Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных [litres]

А вот пиявки могли досаждать уже археоптериксу: остатки древнейших из них встречаются в том же верхнеюрском лагерштетте Зольнхофен (Бавария), что и «древнекрыл». Как и у современных родственников, их слегка мешковидное, поперечно ребристое тело (до 15 см длиной), лишенное щетинок, имело на двух концах округлые присоски. Поперечные ребра – это кольца, которых в каждом сегменте могло насчитываться семь и более: тело пиявки должно было быть гибким, чтобы, присосавшись ротовой присоской, она могла уцепиться за добычу еще и крупной задней.

В близком родстве с обычными пиявками состоят рачьи – бранхиобделлиды (Branchiobdellida; от греч. βραγχοσ – жабра и βδελλα – пиявка). Однако они не паразитируют на своих хозяевах, хотя часто и проживают в жабрах пресноводных ракообразных, а очищают их от органического мусора. Впрочем, если находят ранку на теле рака, могут вычистить ее вместе с мясом. Несмотря на свою малость (до 12 мм длиной), рачьи пиявки попали в череду ископаемых кольчецов. Правда, не целиком, а в виде отдельных клеток – сперматозоидов 18-микронной длины. Сохранились сперматозоиды тоже в коконе, и конечно, малюсеньком, соразмерном самой пиявке – 1,5 мм длиной. Однако не размер кокона, а строение самого сперматозоида позволило установить его хозяина или хозяйку (пиявки – гермафродиты). Живчик выглядит как зернистый стерженек с длинным жгутом, закрученным в правильную, похожую на пружинку, 80-оборотную спираль. Поскольку кокон содержал много белковой слизи, высыхая, она, словно янтарь, замуровала клетки, а кокон остался лежать в донных наслоениях озера, существовавшего на антарктическом острове Марамбио 50 млн лет назад.

К тому времени кольчатые черви уже превратились кто в безобидных фильтраторов и илоедов, кто в свирепых хищников или кровососов. Они заселили всю планету – от глубоководных курильщиков до рифовых отмелей, внутриконтинентальных пресных озер и лесных почв, от полюса до полюса. А начиналось все с «безголового» 3,5-сантиметрового червячка, покрытого длинными щетинками и с жабрами, как у моллюска, медленно подбирающего на морском дне органические частицы.

Глава 17

Ночь на пляже. Малайзия

Гранитная гряда Кербау, идущая вдоль континентальной Малайзии, – древний, все еще не зарубцевавшийся шов, который соединяет Азию и небольшой удлиненный бывший континент Сибумасу. Это аббревиатура – производное слов Сиам (прежнее название Таиланда), Бирма (Мьянма), собственно Малайзия и Суматра (остров на западе Индонезии), т. е. территорий, составляющих этот микроконтинент. Сибумасу причалил к Азии в позднетриасовую эпоху и даже привез с собой некоторых гондванских животных. Хребет Кербау и есть место швартовки.

На хребте растет дождевой тропический лес с древовидными папоротниками, саговниками, гигантскими цветами раффлезии, «кровожадными» кувшинчиками – непентесами, и живут маленькие улыбчивые люди – сенои, или оранг-асли. Сенои продают исключительно дары своего леса – мед диких пчел (очень жидкий и липкий), местный съедобный бамбук (совершенно несъедобный, хотя я, наверное, просто не умею его готовить) и длиннющие зеленые стручки какого-то местного бобового дерева (глистогонные, что в подобном лесу весьма к месту). Небольшие квадратные жилища на сваях, со стенами, больше похожими на бамбуковые циновки, просматриваются насквозь: посреди на железном листе тлеет уголь и греется кастрюля с водой. Всё.

По-малайски «оранг-асли» означает «человек изначальный», но за людей эту часть древнего населения полуострова малайцы не считают. Ведь сенои – не малайцы и, что самое страшное, не мусульмане, как они могут быть гражданами страны?..

Чтобы понять, когда Сибумасу появился на свет и где скитался долгое время, нужно попасть на самый север страны, который находится примерно на седьмом градусе от экватора, и перебраться на пароме на остров Ланкави в Андаманском море. На самом деле это архипелаг из одного большого пулау (малайск. остров) и нескольких мелких пулавчиков. С точки зрения биоразнообразия острова весьма необычны: здесь произрастают 32 из 52 видов мангровых деревьев мира; порхают 500 видов бабочек (во всей Австралии – только 400), причем 50 из них больше нигде не встречаются (!); гнездятся 10 видов птиц-носорогов.

Из материкового порта Алор-Сетар, где еще белеют стены форта XVII–XVIII вв., на остров бегают паромы, и на последний из них мы по традиции, установленной Хосе Антонио Гамесом Винтанедом, попадаем в тот момент, когда матросы уже убирают трап. (Даже если мы прибываем за час до отбытия, мой испанский напарник, преподающий в малайском Технологическом университете ПЕТРОНАС, вспоминает, что не там припарковал машину или что-то в ней оставил, и на пароме, а также в поезде или самолете мы оказываемся в самый последний момент.)

Войдя на пассажирскую палубу, мы тут же напяливаем теплые куртки, кепки и наушники, изумляя туристов в шортах и маечках: они же едут на курорт. А мы – на работу и уже поняли на собственном опыте, что команды местных паромов, видимо, набирают из матросов и капитанов, списанных с рыболовных сейнеров. Свою задачу они понимают по-старому: довезти все, что в трюме, необязательно живым, но свежим и заиндевевшим. И несколько мощных кондиционеров врубаются на полную мощь одновременно с бесконечным фильмом на хинди с малайскими субтитрами, выведенным на полную громкость, чтобы заглушить рев примерно 200 лошадиных сил. Два часа интересной жизни туристам обеспечены…

В центре Ланкави строительный карьер удачно вскрыл черную тонкослоистую глинистую толщу, где совершенно инородными телами смотрятся кварцевые гальки и угловатые булыжники покрупнее. Сразу видно, что когда-то над этой толщей таял ледник, а линзы с раковинами брахиопод, способных жить в весьма прохладных условиях (как мы на пароме), подсказывают, что таял он в начале пермского периода (примерно 295 млн лет назад). Значит, в то время Сибумасу пребывал в Южном полушарии недалеко от запорошенной снегом и покрытой толстым слоем льда аравийско-индо-австралийской части Пангеи.

Выяснить, что было еще раньше, можно на северо-востоке острова. Здесь ради сохранения древнейших горных пород всей Малайзии, а заодно и небольшого массива диптерокарпового (двукрылоплодникового) леса с деревьями 30–70-метровой высоты, был создан Кембрийский геолесной парк Мачинчанг. Вот только кембрийской фауны недоставало – лишь чьи-то следы. В поисках интересных слоев пришлось с геологическими молотками наперевес побегать по местным пляжам, где в шезлонгах возлежали немецкие старички и старушки. Один особенно любопытный отдыхающий даже поинтересовался: кого ищем? «Троцкого», – ответили мы с Хосе Антонио хором. Больше вопросов не было.

Среди красноватых грубозернистых кварцевых песчаников с волноприбойными знаками на поверхности, точно такими же, как на соседнем песчаном пляже, удалось найти разбитые древними волнами панцири позднекембрийских трилобитов и раковины брахиопод. Некоторые слои выпячивались вверх в виде грибовидных рядов. Это «песчаные вулканы», которые образуются, когда на осадки, еще насыщенные водой, наваливаются свежие отложения и вода выжимается вверх в виде фонтанчиков с песком. Трилобиты оказались похожими на гондванских, а брахиоподы – на балтийских (в палеогеографическом смысле этого слова). И никакой тропической фауны. Получается, что и в кембрийском периоде Сибумасу находился в высоких широтах, где-то между австрало-китайским побережьем Гондваны и Балтией. Зато теперь здесь тропический рай.

Искать кембрийско-ордовикский переход мы отправились на пулау Джемурок. Одно время здесь пытались создать кемпинг, но туристов доставлять оказалось сложно, а кроме небольшого пляжа арендатору предложить было нечего. Осталось несколько домиков и деревянная беседка на мысе с видом на Таиланд (тайский остров Тарутау). Поскольку горные породы в этой части Малайзии можно увидеть только у кромки берега, все изыскания подчиняются расписанию приливно-отливных циклов и водного транспорта. На Джемурок мы прибыли утром, ровно к началу отлива, но Хосе Антонио «вспомнил», что нужно встретиться с работниками геолесопарка, и обещал вернуться к концу следующего прилива. Что-то, видимо, не сложилось…

Темнеет в тропиках рано, быстро и до полной черноты. Прекращают ходить и лодки (в ночи среди мангров, отмелей и скал легче кого-то утопить, чем спасти). Поэтому я решил заранее осмотреть домики. Там меня встретила темная струйка термитов, и я поспешил убраться. В первый раз увидев на Ланкави двустороннее движение этих общественных тараканов, которые буквально на глазах с хрустом крошили толстые, как фанера, сухие листья двукрылоплодников, я разлегся рядом, достал камеру, лупы и приготовился созерцать. Особенно меня впечатлили солдаты с челюстями, вдвое большими, чем у работящих сородичей. Нацгвардейцы тут же отвлеклись от своих основных обязанностей – подгонять рабочих особей, цапая их за брюшко, – развернулись и, угрожающе размахивая жвалами, двинулись в мою сторону. «Ну и ладно, – подумал я. – Что вы мне сделаете?» Не прошло и нескольких минут, как я почувствовал удар по тылам: несколько солдат впились прямо в голую поясницу. И не как пчела – ужалила и сдохла. Термиты с упоением кромсали плоть зазубренными челюстями. Истекая кровью (без всяких преувеличений) и с трудом отрывая от себя арьергард вражеской силы, я ретировался, не дожидаясь подхода кавалерии…

В итоге я предпочел беседку на мысу. (Так даже лучше, чем в мотеле: не придется в сумерках вскакивать от рева радиофицированного муэдзина прямо в ухо, а мечети в Малайзии – на каждом шагу.) Местные комары не чета сибирским, и легкий вечерний бриз сдувает этих полосатеньких двукрылых обратно в лес. Единственное, что меня беспокоило, это макаки. Даже если их поблизости нет, они есть. Стоит на мгновение оставить любой предмет и отвернуться, и он уже высоко на дереве в чьих-то цепких лапах. Одна макака жутко возмущалась, что ее обманули, когда, развязав и вытряхнув с десяток наших мешочков с образцами, она не нашла в них ничего, кроме камней. У местных автомобильных стоянок эти сообразительные существа разыгрывают целые представления. Вы думаете, что собирать в метро подаяние с ребенком на руках придумали московские псевдонищие? Отнюдь! Вот на стоянку у пляжа заруливает очередной фургончик с отдыхающими, и не успевает глава семейства припарковаться, как у дверцы уже сидит милое существо с просящим взглядом и еще более милым отпрыском на руках, будто предлагая селфи с… обезьянкой. И ведь спокойно позирует, пока мамаша и дети, гурьбой высыпав наружу, снимаются почти в обнимку с забавными представителями местной фауны. Дверцы, конечно, открыты, и в машине под шумок уже орудует банда макак, забирая все съестное и интересное и вообще все, что могут унести совсем нехилые обезьяньи лапы. Вот зачем, например, макаке бумажник с кредитными карточками и правами? Так это ж весело – сидеть в ветвях фикуса, потрошить портмоне, пробуя карточки на зуб, и смотреть, как эти глупые белые приматы беснуются внизу, неуклюже кидаясь палками и камнями…

Будем надеяться, что по холодку я проснусь раньше, чем макаки, и они не успеют вытащить рюкзак у меня из-под головы. Пока же можно запускать блины по воде. Здесь этим заниматься интереснее как раз ночью: каждый шлепок плоской гальки превращается в яркое белое пятно, которое расходится сияющими кругами. Если быстро швырнуть несколько галек, получается горизонтальный фейерверк. Устроить светопреставление помогают одноклеточные водоросли – ноктилюки («ночесветки»), которые вспыхивают, стоит их только потревожить. Плавать среди них тоже интересно, но не здесь. Увы, пластиковая цивилизация разового пользования окончательно испоганила весь океан: находится в этом супе из бутылок, шлепанцев, прокладок и других изделий интимного назначения совсем не хочется. (Вместо 206 поправок к Конституции было бы достаточно одной – о запрете производства разовых пластиковых изделий, хоть какой-то был бы толк…)

Оказалось, что на острове есть звери пострашнее макак: проведать меня собрались, наверное, все местные раки-отшельники. Довольно упитанные, хотя до размеров пальмового вора – крупнейшего представителя этой группы ракообразных – им, к счастью для меня, было далеко. Полночи они стучали по деревянному настилу беседки своим вторичным жильем из-под упокоившихся улиток и пытались влезть по вертикальным ножкам скамейки. Не добирались даже до половины и с глухим стуком падали вниз. Было ощущение, что в беседке идет редкий, но непрерывный град. В конце концов я привык к этому «белому шуму» и задремал.

Проснулся, по ощущениям, через пару часов. Уже светало, и в беседку вошла собака. «Откуда здесь собака?» – подумал я и окончательно продрал глаза. На полу стоял полутораметровый полосатый варан. «Вот и славно», – решил я и снова задремал. Варан – это единственное животное, не считая ядовитых змей, которого здесь боятся макаки. А полосатые вараны очень сообразительные создания: легко плавают и в соленых, и в пресных водоемах, где добывают рыбу и птенцов цапель, к чьим гнездам легче подобраться с воды. Может, со временем они опять превратятся в мозазавров?

Утром на необитаемом тропическом острове, когда начинается отлив, можно увидеть множество замечательных существ. По ветвям пандановых пальм легко шагают (именно шагают, перебирая лапками) лохматые длиннохвостые обезьянки с белыми губами, обводами глаз и забавными хохолками. Это не коварные всеядные макаки, а безобидные и, увы, очень редкие теперь веганы – кази (дымчатые очковые лангуры). По соседству от них присаживается семья больших индийских птиц-носорогов: видимо, родители сопровождают юного, впервые покинувшего дупло отпрыска и старательно вычищают ему перья, прежде чем вывести в свет. Это самый крупный (более метра длиной) вид в данной группе, и очень интеллектуальный. В Куала-Лумпуре есть парк с местными птицами, где можно наблюдать их жизнь, разгуливая среди птиц в обширных вольерах. Желающим познакомиться с обитателями парка поближе в местном киоске предлагают приобрести корм. Если на ладони протянуть съедобные шарики египетской цапле, она шарахает клювом со всего маху, и корм разлетается. Когда же подлетает пернатый носорог, поначалу ладонь отдергивается от мощного длинного клюва. Но солидная птица внимательно заглядывает в глаза, всем своим видом показывая, что бояться нечего, а потом очень нежно, по одной, собирает крупинки самым кончиком клюва и длинным языком.

Нектарница присаживается на символ Малайзии – гибискус, но вместо того, чтобы, как учил нас Чарльз Дарвин, погрузить длинный клюв в длинную чашечку ярко-алого цветка, резко бьет тонким острием в ее основание и всасывает весь нектар без лишних хлопот.

Из лесу вылетает какой-то ненормальный палочник и садится пить из соленой лужи. В самой луже копошатся жутко толстые и пупырчатые червяки – это иглокожие, черные голотурии. Местные рыбаки собирают их для наживки: сразу и приманка, и парализатор, благодаря смертельному для рыб яду. Здесь же ползает яркая в сеточку, глянцевая каури, или ципрея (Cypraea), – крупная морская улитка, решившая пересидеть отлив в луже с голотуриями и подкрепиться водорослями. Ее родственники морские слизни, наоборот, «выскочили» на берег и соскребают с каменной плиты налет из бактерий. Через несколько минут плита превращается в подобие узорчатого ковра. По той же плите раньше, чем я ее успел заметить, проползла крупная, сантиметра два шириной, улитка. То, что это была именно улитка, видно по слегка извилистой полосе, состоящей из отдельных расходящихся дугой царапин, – след зубного аппарата, радулы. У этого моллюска зубы хоть и прочные, но роговые, а вот многостворчатые хитоны умудрились отрастить «железные» зубы из магнетита. Они вгрызаются даже в кембрийский кварцевый песчаник, который и геологическим молотком расколоть непросто. Рядом с ними, вжавшись в камень, в звездчатых колпачковых раковинах отлив пережидают пателлоидесы (Patelloides). На скалах с ямками от хитонов расположились крупные устрицы в бесформенных из-за плотных поселений раковинах – им приходится принимать форму любого свободного пространства. Эта удивительная пластичность стала важным эволюционным достижением устриц и позволила им превратиться в одну из самых успешных групп двустворок. Сейчас они плотно сомкнули створки и дожидаются отлива. На пляже валяется черное бревно, все изъеденное червями. В длинные ходы вставлены тонкие известковые трубочки – раковины сверлящих двустворок, или корабельных червей, тередо (Teredo), тоже весьма продвинутых моллюсков. Среди волнистых кучек, состоящих из выброшенных на берег остатков жителей моря, сразу бросается в глаза цветастое и многообразное собрание раковин, как будто скроенных на выход в ателье высокой моды. Это – шипастые и «хвостатые» спирали мурексов (Murex), округлые с правильным рядом дырочек по краю плошки морских ушек (Haliotis), переливчатые зеленые пластинки – раковины морских жемчужниц (Pteria) и похожие на Т-образные совочки с ровными насечками по верхнему краю изогномоны (Isognomon). Здесь же лежит «морская пена» – совершенно невесомые, благодаря многочисленным гидростатическим камерам, овальные скелетные пластинки (сепионы) каракатиц. Маленький тонкий ростр на конце сепиона напоминает о том, что когда-то предками этих головоногих моллюсков были белемниты. (Раковины еще более древних родственников каракатицы – ортоцерид – встречаются в ордовикских-силурийских известняках на соседнем пулау Лангун, а появились они, когда Сибумасу наконец добрался до теплых вод.) Здесь же, на пляже, множество других раковин всевозможных форм и расцветок. Ведь моллюски сегодня – один из самых разнообразных типов животного царства, и такими они остаются уже много сотен миллионов лет.

Глава 18

Улитки и осьминоги: эволюционный разворот на 180 градусов

Теперь представьте, что вы идете после отлива по берегу такого же острова 520 млн лет назад. В соленой луже так же копошатся улитки. Вы поднимаете одну из них. Переворачиваете. А из изящного домика вместо миленького существа с рожками высовываются… два пучка острых шипов и впиваются в палец (рис. 16.1.22, 18.1).

Сейчас, конечно, такое вряд ли случится, но 520–490 млн лет назад на кембрийском мелководье вполне могло, если бы вам повстречалась пелагиелла (Pelagiella), неспешно ползавшая по бактериальному рифу. Пелагиеллы были самыми обычными моллюсками (Mollusca; лат. molluscus – мягкий) той поры. Они жили в таком несметном числе, что, несмотря на свою малость (по большей части всего 1–2 мм в диаметре, исключительно редко до 9 мм), их скелетики образовали ракушняки до 3 см мощностью и несколько квадратных метров площадью: мириады существ. И встретить этих микромоллюсков можно было повсюду: в теплых морях Сибири, суперконтинента Гондваны, Лаврентии и холодных – Балтии и Авалонии (рис. 18.2).

Палеонтологам они знакомы уже 125 лет, и, как уже было сказано, их всегда считали обычными моллюсками и по большей части брюхоногими, или гастроподами (Gastropoda; от греч. γαστηρ – брюхо и πουσ – нога). Изначально – даже планктонными, что и отразилось в родовом названии, произведенном от слова «пелагиаль», потому что сейчас такие малютки в основном населяют толщу воды. У пелагиелл самая обычная улиточная раковинка, свернутая в немного асимметричную логарифмическую спираль. Однако из предыдущих глав мы уже знаем, что кольчатые черви тоже умели строить очень правильные раковины. Может быть, в такой раковине сидел червяк с щетинками, которые больше к лицу ему, а не улитка?

Рассмотрим раковину повнимательнее, лучше, конечно, под сканирующим микроскопом. (Если дьявол кроется в деталях, то сканирующий микроскоп – это широкое окно с видом на босховский ад: столько там интересных мелочей!) Итак, спираль начинает навиваться с маленького округлого вздутия – это личиночная раковина, или протоконх (от греч. προτι – перед и κοχλοσ – раковина). На трубках червей протоконха нет.

Трубчатые скелеты обычно образованы несколькими слоями арагонита или кальцита. Но в трубке кольчеца это, как правило, более или менее плотные упаковки из простых шестоватых кристаллов, точно таких же, какие растут без участия живых существ. (Скажем, оторочки морского цемента в рифовых полостях.) Раковина моллюска, даже столь древнего, как пелагиелла, – подлинное произведение искусства в сочетании с высшими достижениями инженерной мысли. Ее скелет состоял из пяти тонких, но притом разных слоев арагонита! Наружный был сложен пучками шестоватых кристаллов, лежащих параллельно поверхности (пластинчато-фиброзный слой), под ним располагались три слоя таких же кристаллов, но по-разному собранных в изометричные ромбовидные или шестиугольные блоки (фиброзно-слоистый, слоистый и перекрещенно-слоистый), и наконец – таблитчатый (рис. 18.3). Этот внутренний слой особенно интересен, поскольку плотно уложенные шестигранные плоские призмы (таблички) создают очень гладкую переливчатую (благодаря отраженным лучам) поверхность, которую мы называем перламутром. (Необходимо пояснить, что данная ископаемая раковина – не известковая, она теперь нацело сложена фосфатом кальция – гидроксилапатитом. Этот пластичный минерал способен замещать минералы-предшественники, не нарушая их первичной кристаллической формы, поэтому мы и видим древние микроструктуры в мельчайших деталях. Если бы арагонит, как это чаще происходит, превратился в кальцит, все бы пропало: элементный состав сохранился бы, но кристаллы потеряли свою узнаваемую форму.)

Ни один из этих типов микроструктуры в неживой природе не встречается! Выглядят разнообразные и аккуратно уложенные кристаллы и вправду красиво, но при чем здесь инженерная мысль? Притом что стенка такой раковины – это не сплошной массив, а иерархически устроенный композит: раковина состоит из слоев, слои – из блоков, блоки – из кристаллов, кристаллы (не более 1–2 мкм толщиной каждый) – из наноногранул (последние мы, правда, на ископаемом материале почти не видим). При жизни моллюска каждый из элементов был обернут отдельной органической оболочкой. Это органический каркас, на котором из минерала в аморфной фазе «материализовался» кристаллический скелет, но одновременно это и гибкая конструкция, позволяющая всем элементам двигаться относительно друг друга.

Все вместе это напоминает классическую японскую деревянную постройку: вроде бы легкая, почти парящая в воздухе игрушка, тронь – и развалится. Однако, стоит случиться землетрясению, кирпичные, блочные, монолитные сооружения трескаются и разваливаются, а «игрушка» с вычурной крышей, покачиваясь, стоит на месте. Потому что это иерархичная конструкция: деревянный остов из наружных и внутренних колонн, связанных балками, на которые свободно опирается крыша, тоже подвижно состыкованная из горизонтальных и вертикальных брусьев. (Сегодня в Японии небоскребы опять возводят по законам древнего зодчества.)

Такая раковина в несколько десятков раз прочнее, чем более толстая трубка червя, неважно, как ее проверять: на излом, на сдавливание, на скручивание. (Скажем, перламутр имеет твердость 106–221 × 106 Па, а сферолитовая микроструктура, из которой слагают скелеты губки, кораллы и кольчецы, в 10 раз слабее.) И проверку временем она прошла, потому что хищники только тем и занимаются, что ломают, давят (зубами, челюстями или клешнями) и крутят известковые «домики» своих жертв. Многоплановость микроструктур раковины существует именно для того, чтобы противостоять разным типам физического воздействия: эта разница не дает трещинам распространяться сквозь всю раковину. Улиток и других наружно-раковинных моллюсков по-прежнему немало, гораздо больше, чем в кембрийском периоде. Они намного крупнее, разнообразнее и могут передвигаться со своими легкими, но прочными раковинами куда и как захотят. Червям же приходится прикипеть толстыми, но слабыми на излом трубками к прочному субстрату, чтобы обезопасить хотя бы тылы.

С появлением многослойной раковины вопрос по созданию базисной модели моллюска в принципе был решен. Дальнейшее – игры на ту же тему с вариациями. Но вернемся все-таки к ранней истории улиток и моллюсков вообще.

Зачем пелагиелле понадобились щетинки? Эти относительно длинные, гибкие и в то же время достаточно прочные шипы могли служить для поиска и сбора пищи, а случись что – и для защиты. В современном мире моллюсков некоторое подобие хитиновых щетинок сохранили лишь личинки осьминогов и беспанцирные (Aplacophora; от греч. α – без, πλακουσ – пластина и ϕορεω – носить). Последние несколько напоминают других странных кембрийских созданий – халькиерий (Halkieria) и виваксий (Wiwaxia) (рис. 16.1.16, 16.1.18–19; 18.4–18.6). Но если панцирь современного хитона обычно состоит из восьми уплощенных створок (и множества спикул) (рис. 18.7), то покровы «хальваксий» гораздо многостворчатей. У халькиерий (до 8 см длиной) на продолговатом и уплощенном теле сидят две округлые створки – в передней части и на «хвосте» – и несколько продольных рядов ребристых шиповидных склеритов (рис. 16.1, 18.5, 18.6). В отличие от спикул, склериты обычно крупнее и полые внутри, а с телом животного они сообщаются через отверстие в основании. При жизни халькиерии все ее покровные элементы состояли из арагонита. У виваксии такие же точно склериты – органические, а раковины отсутствуют. Учитывая, что склериты располагаются правильными продольными и поперечными рядами, отличить халькиерию от древних, покрытых пластинками из щетинок, кольчатых червей очень непросто: только по радуле – ротовому аппарату, который состоял из мелких конических зубов, полукругом в три ряда расположенных в глотке. Это все-таки признак моллюска. Подвижные склериты, конечно, играли защитную роль, плотно прикрывая тело со спинной стороны и превращаясь у некоторых видов в длинные шипы. Большие полости в них, а у некоторых халькиериид еще и разветвленные каналы показывают, что эти колючки могли быть и органами чувств, в том числе световоспринимающими (как у хитонов). Эти моллюскоподобные животные ползали на широкой мускулистой ноге (как улитки), а в случае опасности сворачивались, подобно ежам, защищая свою мясистую часть.

Именно халькиерииды были самыми древними животными, которых можно считать моллюсками: их склериты встречаются в морских отложениях, сформировавшихся в «последние дни» (1–2 млн лет) эдиакарского периода (около 540 млн лет назад). Возможно, что именно эти организмы дали начало всем прочим моллюскам: слияние поперечных рядов склеритов в пластинки привело к появлению многостворчатых хитонов, а исчезновение всех скелетных элементов, кроме передней колпачковой раковины, – гельционеллоидов. Строение палеозойских хитонов, или полиплакофор (Polyplacophora; от греч. πολυ – много, πλακουσ – пластина и ϕορεω – носить), появившихся в самом конце кембрийского периода (490 млн лет назад), действительно отклоняется от единого современного плана (восемь поперечных пластин и мелкие спикулы). Пластины у них могли лежать в два ряда, окруженных крупными шипами, или вместо плоских стать коническими, или перемежаться рядами длинных игл (рис. 16.1.21). В последнем случае полиплакофора превращалась в другого моллюска – червевидного беспанцирного, или аплакофору, поскольку нога с широкой подошвой у нее скукожилась до узенького продольного желобка. (Другое название беспанцирных – бороздчатобрюхие, или Solenogasters.) Это в конце концов и произошло в силурийском периоде (430 млн лет назад).

Во всяком случае, именно так выглядит херефордширский аценоплакс (Acaenoplax): если узкая нога у аценоплакса уже соответствовала строению бороздчатобрюхих, то со спинной стороны его можно было принять за хитона (рис. 16.1.20, 18.8). Да, у современных «многостворок» пластинок всегда восемь, но в развитии они проходят семистворчатую стадию (и среди ископаемых хитонов встречаются такие). Дышал аценоплакс так, словно одновременно был и многостворчатым моллюском и бороздчатобрюхим: с помощью перистых жабр, таких же как у хитонов (а еще у гастропод и древних кольчецов), а также мантийных лопастей на задней части тела, как у настоящих бороздчатобрюхих. А в дополнение к пластинкам его тело покрывали правильные поперечные ряды известковых иголок. (Из-за простого червевидного облика аплакофор считали самыми примитивными моллюсками, но и молекулярно-генетические исследования, и, как мы видим, палеонтологические находки указывают на то, что из всех ныне существующих групп моллюсков они появились самыми последними.)

При полном исчезновении склеритов на «полуголом» теле оставались сначала две раковины (такие формы тоже были), а затем одна. Эти колпачки имеют пупырчатую поверхность, как будто образованную из мелких сросшихся склеритов (рис. 18.9). Микроструктура у них простенькая, но уже моллюсковая (перекрещенно-пластинчатая). Некоторые из колпачков до наших дней такими и остались. Это одностворчатые моллюски, или моноплакофоры (Monoplacophora; от греч. µονασ – единица, πλακουσ – пластина и ϕορεω – носить). Сегодня они живут в самых глубинах океана, откуда их выудить очень сложно. Намного проще найти ископаемых моноплакофор, и класс этот был установлен именно по окаменелостям (рис. 18.10). Лишь в середине прошлого века зоологи впервые увидели живого представителя этой группы – неопилину галатею (Neopilina galatheae; название рода подчеркивает, что она похожа на древнюю пилину, а название вида увековечило датский научный корабль – «Галатею»). Сверху неопилина выглядит словно колпачковая гастропода (3 см в диаметре), но в раковине затаилось совсем другое животное – с несколькими парами продольно расположенных друг за другом мышц, которые крепят ногу к раковине, и перистых жабр. (Примерно так же устроены три десятка других видов моноплакофор, известных ныне.) В этом одностворки больше похожи на многостворок, чем на брюхоногих моллюсков, у которых жабр не более двух и мускулов, втягивающих ногу в раковину, тоже меньше. Именно по многочисленным симметрично расположенным местам крепления мускулов к раковине распознаются ископаемые моноплакофоры.

Такие окаменелости известны из ордовикских и более молодых отложений. Например, киренгелла (Kirengella), обитавшая в раннеордовикских (480 млн лет назад) морях Балтии и Сибири, у которой даже сохранился узор на раковине в виде радиально расходящихся темных полос, соответствующих числу мускулов (рис. 16.1.28, 18.10). Полосатой раковина получилась, потому что мантийные клетки откладывали слои не постоянно, а строго периодически. При жизни полосы, вероятно, были ярко-красными и привлекали партнеров. У современных гастропод даже небольшие изменения цвета приводят к появлению новых видов, поскольку партнеры очень разборчиво встречают «гостей по одежке». Моноплакофоры, наоборот, от «веселенькой» палитры отказались: во тьме глубин не стоит растрачивать себя на то, что никто не увидит.

Вместе с сокращением числа защитных элементов уменьшался и размер мягкого тела. Возникла проблема: куда девать самую ценную и объемистую систему органов – пищеварительную? Моноплакофоры просто сократили ее объем, довольствуясь ролью мелочи, и скрылись в глубинах океана, где намного меньше хищников. Да и кто вообще в кромешной тьме будет искать нечто малосъедобное размером с российскую копеечную монету, исчезнувшую за ненадобностью?

А брюхоногие (не случайно они получили такое имя) решили эту проблему другим, и весьма радикальным, образом: колпачок был удлинен, а чтобы не таскать за собой длинную, уязвимую и почти неуправляемую, как бревно, ношу, раковина была свернута в компактную и прочную спираль. Сворачивать ее можно очень по-разному: от плоских катушек до высоких турбоспиральных башен (рис. 18.11, 18.12). Правда, в кембрийском периоде дальше простеньких малооборотных раковин, как у пелагиеллы, дело не пошло, зато начиная с ордовикского периода вся эволюция гастропод именно что сворачивалась, а не разворачивалась. Во вместительную емкость раковины и был упрятан внутренностный мешок – своего рода естественный горб, тоже свернутый в спираль, в котором расположены многие органы.

Свернутая раковина, которая начинает развиваться уже у личинки брюхоногого моллюска, вызвала резкую перестройку всех органов тела. При появлении такого груза у плавающей личинки центр тяжести смещался бы в бок, что привело бы к беспорядочному вращению юной особи. Если же развернуть внутренностный мешок на 180°, то центр тяжести окажется на одной оси с ресничным движителем личинки, опоясывающим ее «макушку», и положение личинки в толще воды стабилизируется.

Правда, далеко не факт, что раннее развитие первых гастропод происходило в отрыве от грунта. Если «домик» ползающего брюхоногого моллюска изначально был симметричным колпачком, его макушка смотрела бы вперед, как у моноплакофор, а мантийная полость (пространство между кожной складкой тела – мантией – и собственно телом) с жабрами открывалась назад. Если бы такая раковина приобрела спиральную форму, то завиток навис бы над головой. Для маленьких, миллиметровых, существ это не помеха. Однако со временем гастроподы увеличились в размерах, и завиток стал давить на голову – он мешал ползать и питаться. Радикальное эволюционное решение проблемы – разворот раковины со всеми внутренностями на 180° – в этом случае принесло бы большое облегчение. Назвали такой разворот торсией (лат. tortio – кручение). Поскольку раковина разрасталась не вдоль оси тела, а немного вбок, то «скособоченный» завиток оставлял меньше пространства в правой (обычно) половине мантийной полости. Ради удобства роста и размещения внутренностей парными органами пренебрегли: осталось буквально полпечени, по одной жабре, почке и предсердию и непарный ножной мускул, а двойная нервная цепочка образовала перекрест. Поэтому и завиток гастропод обращен назад, а не вперед, как у моноплакофор.

Существование в начале кембрийского периода таких улиток, как пелагиелла, подсказывает, что раковина со всем содержимым могла повернуться именно у ползающих форм. Например, у пелагиеллы следы прикрепления мускулов, когда-то втягивавших ногу в раковину, отпечатались на внутренней поверхности раковины в виде пары окружностей, одна меньше другой. Подобные мускульные отпечатки (на самом деле особая микроструктура раковины, формирующаяся в месте крепления мышц) – верный признак того, что раковина стала разворачиваться вокруг своей оси. У пелагиеллы этот процесс, возможно, еще только начинался: один мускул уменьшился в размерах, но окончательно не исчез. А на спинной внутренней поверхности раковины у нее сохранились продольные дуговидные желобки: два – с одной стороны и один – с другой (рис. 18.2). Вероятно, это были мантийные складки, вдоль которых когда-то располагались жабры, левая – целая, а правая – усеченная. Значит, внутренние органы пока еще оставались почти на местах, но часть из них начала исчезать или сокращаться в размерах. Поэтому специалисты по моллюскам – малакологи – даже выделяют пелагиелл вместе с их кембрийскими собратьями в отдельный класс или подкласс моллюсков – гельционеллоиды (Helcionelloida; от родового названия Helcionella). Кстати, пелагиелла – единственный кембрийский моллюск, у которого благодаря фосфатизации известна даже печень (или, точнее, «полупечень»). Это действительно было объемистое, как у большинства современных улиток, выпячивание кишечника, ведь его задача – постоянно выделять пищеварительные секреты, способные разложить устойчивые оболочки растительных клеток и массу других плохо усваиваемых веществ.

Вот такие «полуповернутые», а затем и совсем «повернутые» животные начали быстро эволюционировать в кембрийском океане и ныне стали одной из самых успешных групп. (Улиток насчитывается свыше 85 000 видов, числом они уступают только насекомым.) Вначале им пришлось пережить очень непростые времена: уровень кислорода тогда был невысоким, в пределах 5–7 % против нынешних 20,9 %, и периодически падал еще ниже. А поскольку построение белкового каркаса раковины требует постоянного притока кислорода (да и активность моллюска от этого газа сильно зависит), средние размеры гельционеллоидов закономерно колебались: все они попеременно становились то лилипутами, то бробдингнегами (по кембрийским меркам, конечно, – до 3 см высотой или шириной). В основном эти существа копошились в иле или на его поверхности и собирали бактерий, мелкие водоросли и органические частицы.

К концу кембрийского периода появились несомненные улитки с турбоспиральными раковинами, но подросли (до 5–10 см) гастроподы только в ордовикском и силурийском периоде. Утолщенные раковины они стали украшать красивыми ребрами и выступами, чего почти не делали гельционеллоиды. Однако произошло это не потому, что в улитках вдруг проснулось чувство прекрасного (хотя кто знает?), а из сугубо прагматических соображений. Членистоногие с клешнями и рыбообразные существа с зубами легко могли раздавить или прокусить тонкую гладкую раковину (или даже проглотить, если она небольшая), а вот крупный, твердый, угловатый предмет им не по зубам (или не по клешням). Хотя ордовикские улитки были не в пример крупнее своих кембрийских предков, протоконх у них оставался очень маленьким и даже уменьшился в размерах. Не исключено, что именно в это время у гастропод и появилась плавающая личинка, а тяжелая раковина ей ни к чему.

По форме личиночной раковины, протоконха, улитку можно отличить от других раковинных животных, даже если она приросла накрепко к чему-то твердому и прекратила навивать правильные обороты (рис. 18.13). Так поступили многие палеозойские гастроподы: скажем, маклюрителла (Macluritella) и ее родственники на всю жизнь прикипали одной стороной к твердому дну или скелету другого организма и уже лежа «накручивали» витки. Получалась плоско-выпуклая катушка. Эти существа, вероятно, были фильтраторами. Немало появилось очень правильных форм с неплотно свернутой спиралью (рис. 18.11). Их оказалось непросто вычислить среди древних моноплакофор, которые тоже могли немного сворачиваться. Различаются они по числу и симметрии мускулов ноги, точнее, по форме и положению их отпечатков на раковине. У кого какие были мускулы, теперь уже нетрудно догадаться.

Некоторые улитки стали «профессиональными» клептопаразитами (от греч. κλεπτηζ – вор и παρα-σιτοζ – нахлебник). В ордовикских-пермских морях, например, платицератиды (Platyceratidae) с гладкой раковиной, похожей на фригийский колпак, водружались на чашечки морской лилии, повернувшись ротовым хоботком к анальной трубке, и доставали пищу из чужого желудка благодаря незамысловатой колоноскопии (рис. 18.13). И так продолжалось более 200 млн лет. (Как все-таки удобно быть паразитом!) Именно о платицератидах мы знаем почти все, поскольку это единственная улитка, от которой осталась не только раковина. Есть радула из тонких зубов и длинный, в несколько раз сложенный кишечник. Крышечки нет, ведь паразиту запираться незачем – его своим телом прикрывает хозяин. По этим признакам платицератиды оказались ближе всего к современным морским блюдечкам – гастроподам с колпачковой раковиной, вроде пателлоидеса (Patellogastropoda); видимо, он является одним из древнейших представителей этой группы.

Лишь в мезозойскую эру, когда хищничать стали буквально все, среди еще более подросших гастропод тоже появились хищники. И весьма зубастые, как ни странно это звучит по отношению к улиткам. Некоторые конусы (Conus), например, обладают гарпуновидными зубами (2 см длиной каждый). Они нападают на спящих кольчецов, рыб и своих собратьев поменьше, загарпунивают и умерщвляют их ядом (у многих «ярких ракушек» он смертелен и для человека). Такими «кровожадными» конусы и близкие им формы, вероятно, стали со времени своего появления. От сверлящих улиток, подобных современным мурексам и натикам (Natica), невозможно было скрыться даже под толстостенной раковиной. Слюнные железы таких моллюсков выделяют 4 %-ный раствор хлористой кислоты, который помогает пробурить насквозь даже створку устрицы. Буром служит радула повышенной прочности, сидящая на конце удлиненной в виде хоботка головы. По очень выразительным звездчатым следам со сквозной дыркой в центре на раковинах жертв можно установить время появления натицид – в середине мезозойской эры. «Звездочка» – отпечаток подошвы гастроподы, отверстие – место проникновения, куда впрыскивался яд. Как итог: на современном пляже раковины с гладкими аккуратными дырками (хищники всегда в чем-то эстеты) встречаются куда как чаще, чем целые. Немало среди «дырявых» остатков и раковин самих хищников: каннибализм разнообразит диету.

В мезозойскую эру «кровожадными» стали даже некоторые глубоководные двустворки (Bivalvia; от лат. bi – двойной и valva – створка) – представители второго по величине класса в типе моллюсков. С помощью огромной трубки – вводного сифона, снабженного многочисленными чувствительными щупальцами, такие двустворки целиком всасывают рачков. Длина и диаметр такого сифона действительно превышают размер раковины: даже удивительно, где он там помещается в свернутом состоянии? Можно ли распознать этих хищников среди окаменевших ракушек? Если внимательно приглядеться, то можно.

В отличие от улиток с хорошо выраженной головой и ногой, имеющей форму широкой подошвы, головы у двустворок по сути нет (рот – куда же без него – расположен на передней стороне туловища), а нога у большинства приняла килеватую – уплощенную и заостренную – форму, чтобы удобнее было копаться в осадке. Тело двустворки тоже покрыто мантийными складками (соответственно, есть и мантийная полость с жабрами), которые по заднему краю часто срастаются, образуя два заметных трубчатых выпячивания, или сифона. Нижний из них служит для засасывания воды с органическими частицами (для питания) и растворенным кислородом (для дыхания), верхний выводит отфильтрованную, пропущенную через жабры воду и фекалии. Мантийные складки крепятся рядом мышц к раковине, и место их крепления сохраняется в виде овальной полузамкнутой (палиальной) линии на внутренней поверхности створки. Кроме того, у двустворки есть пара мощных мускулов – замыкателей раковины (передних и задних), которые удерживают ее в сомкнутом состоянии в случае опасности. Чтобы раковину было непросто разомкнуть, она изнутри «запирается на замок». На верхнем краю одной створки расположено несколько зубовидных выступов и ямок, напротив них в другой створке – ямки и выступы в обратном порядке (рис. 18.14). Когда выступы (зубы) входят в ямки, створки превращаются в неподвижную конструкцию. Открывается «ларчик» просто: мускулы расслабляются, и гибкая органическая лента (лигамент), проходящая вдоль спинного края раковины, распрямляется, как плоская пружина.

Длинные, толстые и мясистые сифоны хищников тоже привлекательны для плотоядных существ. Чтобы они не торчали наружу, раковина хищника несет длинный выступ под макушкой (Cuspidaria) либо сама вытягивается, превращаясь у некоторых видов в трубку (Brechites). Опять же, из-за сифонов мантия смещена несколько назад, и контур палиальной линии заметно прогибается впереди, а зубы сильно редуцированы, чтобы створки легко смыкались и размыкались. Подобные формы появились уже в каменноугольном периоде, но вот начали ли они тогда же хищничать, пока непонятно. Принадлежат они к отряду фоладомиида (Pholadomyida) (рис. 18.15).

Примерно так же можно понять устройство и представить образ жизни других двустворок, которые появились в кембрийском периоде и, подобно гастроподам, вероятно, ведут свое начало от гелционеллоидных моллюсков. Среди последних было немало уплощенных с боков форм, закапывающихся в ил, где нужна была не широкая, а килеватая нога. Если посмотреть в профиль (да и с любой другой стороны) на такого моллюска, например уотсонеллу (Watsonella), то он ничем существенно не отличается от первых двустворок – фордиллы (Fordilla) и пожетайи (Pojetaia) (рис. 16.1.23–24, 18.14). У них одинаковые размер (2–4 мм) и микроструктура раковины. Только уотсонелла, появившаяся 530 млн лет назад, еще имела протоконх, как гастропода, а фордилла, возникшая 525 млн лет назад, его уже утратила, и две ее створки стали независимыми. (Сложные генетические перестройки для такого «скачка» не требуются, и 5 млн лет для перехода от одностворчатой двустворчатости к полной более чем достаточно.)

Кембрийские двустворки все так же продолжали рыться в иле. Их легко распознать даже среди ископаемых: у зарывающихся форм раковины «навеки» остаются сочлененными, у живущих на поверхности, как правило, распадаются (рис. 18.14). Именно тогда они, вероятно, приобрели килеватую ногу и сифоны, но потеряли голову в прямом смысле этого выражения.

В ордовикском периоде разнообразие двустворок стало быстро нарастать: форма раковины менялась, зубной аппарат по-разному усложнялся. Успеху этих моллюсков, вероятно, способствовало появление пучка тонких крепких эластичных органических нитей – биссуса (греч. βυσσοζ – тонкая нить), с помощью которого они закреплялись на дне, не теряя определенной подвижности. Теперь можно было не опасаться, что раковину разобьет волна или прикопает настырный биотурбатор. Каменноугольные раковины, подобные параллелодону (Parallelodon), имеют уплощение вдоль брюшного края створок, как у современных форм, у которых такая площадка служит для биссусного прикрепления. Сами нити развиваются у личинок, чтобы те могли заякориться на субстрате. И многие двустворки просто не стали расставаться с этим «детским» признаком, даже повзрослев.

К концу палеозойской эры биомасса двустворок в донных морских сообществах уже превышала биомассу похожих на них, но не родственных, брахиопод. Однако, как и в случае с улитками, подлинный расцвет этой группы наступил в мезозойскую-кайнозойскую эру. Причем во «времена динозавров» среди двустворок появились настоящие монстры, такие как мегалодонты (Megalodontida; буквально – «большезубы»), имевшие раковину очень необычной формы и действительно отрастившие огромные зубные выступы (рис. 18.16).

Скажем, уолловаконхиды (Wallowaconchidae), населявшие в позднетриасовую эпоху (225–205 млн лет назад) коралловые острова и лагуны тихоокеанских микроконтинентов, напоминали метровые сомбреро с конической центральной частью. Правда, поля «сомбреро» служили не для создания тени, а, наоборот, чтобы пропускать свет: поверхность раковины представляла собой тонкий слой прозрачного арагонита, через который свет просачивался к живущим в «шляпе», разделенной перемычками на отсеки, водорослям. Моллюск питался за счет фотосимбионтов так же, как это делает современный гигант тридакна (Tridacna). (Правда, тридакна «раскатывает» для этого толстые «губы», зеленые из-за обильных сожителей – водорослей.) Удивительно, наверное, выглядело дно лагуны, сплошь покрытое метровыми зелеными, как бутылочное стекло, кругляшами. В случае с триасовыми мегалодонтами сработал эффект бробдингнегов: после массового вымирания огромные пространства оказались никем не заселены.

К «растительному» образу жизни пришли и рудисты (Rudista; от лат. rudis – палка), тоже достигавшие двухметровой величины, но в высоту, а не в ширину (рис. 18.17). С позднеюрской до позднемеловой эпохи (160–66 млн лет назад) эти удивительные создания населяли тропические моря, а во второй половине мелового периода строили похожие на сростки канделябров рифы вместо кораллов, которые почти исчезли. И стали они совершенно похожи на конические кораллы, только с крышечкой. В толстой конической (правой) створке, которая прирастала к субстрату, располагались днища, тоже как у кораллов. Верхнюю, уплощенную (левую) створку с гипертрофированными, будто бивни, зубами, пронизывали ветвящиеся каналы. Отпечатки мускулов-замыкателей подсказывают, что это все-таки были двустворки, но крышечка могла приподниматься лишь на доли миллиметра. Значит, ток воды проникал в раковину через поры в крышке, распределялся по каналам и попадал в мантийную полость, позволяя животному дышать. Поровые системы крышки разнились, словно у губок, что также подтверждает использование этого естественного сита в качестве фильтровального аппарата (рис. 18.18). Быстрый рост рудистов (а они ежедневно откладывали новый слой карбоната, поэтому вся коническая створка испещрена поперечными морщинами) вкупе с огромными размерами позволяет предположить, что без помощи симбиотических водорослей здесь не обошлось. Водоросли оставили свой изотопный след: в суточных отложениях чередуются тонкие ночные (обедненные легким изотопом углерода) и более толстые дневные (обогащенные им) слойки. Значит, при свете дня скелет строился более споро – за счет карбоната, поставляемого водорослью. (Подсчет общего числа ритмов на раковинах рудистов показал, что в позднемеловую эпоху год длился 372 дня.) Ютиться водоросли могли в ячеях, покрывавших коническую часть (и отчасти крышечку), причем сидели в верхней части этой створки (нижние ячеи по мере роста заплывали кальцитом).

Несмотря на чрезвычайно странный облик, и мегалодонты, включая уолловаконхид, и рудисты были родственниками самых обычных сердцевидок (Cardiida). Современный исполин тридакна тоже сердцевидка.

Соперничавшие с ними в размерах иноцерамы (Inoceramoidea) принадлежали к ветви устриц. Эти округлые двустворки с плавными концентрическими валиками на поверхности раковины появились в конце пермского периода, но достигли своего пика в меловом (260–70 млн лет назад). Успех иноцерамов именно в меловом периоде был определен строением раковины с толстым внешним слоем, состоявшим из шестигранных кальцитовых призм, устойчивым в условиях высокого содержания растворенного углекислого газа. В отличие от рудистов, предпочитавших закрепиться цементом на твердой поверхности, иноцерамы лежали на мягком грунте, но не тонули в полужидком иле благодаря уплощенной раковине, порой расширявшейся до 3 м (рис. 18.19). При таких размерах они превратились в фильтровальные фабрики и обрели своеобразные жабры. (Как это часто бывает с ископаемым материалом, органические ткани и у них сохранились за счет фосфатизации.) Эти обширные решетчатые конструкции состояли из коллагеновых трубочек, поддерживавших многочисленные жаберные нити, которые управлялись мощными мышечными пучками. В большей степени развитый жаберный аппарат был необходим не для того, чтобы есть, а чтобы дышать. В позднемеловую эпоху иноцерамам часто приходилось переживать заморы, да и населяли они относительно глубокие воды, где кислорода всегда недоставало. Не исключено, что эти двустворчатые гиганты полагались на помощь хемосимбиотических бактерий: в районах меловых метановых просачиваний иноцерамы не редкость.