Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных [litres]

В отличие от рифостроителей рудистов, населявших тропический пояс, на западе которого закладывался Карибский бассейн, а на востоке – Средиземноморье, иноцерамы расселились по морям всей планеты. В самом конце мелового периода разнообразие гигантов пошло на спад, и мел-палеогеновый рубеж никто из них не преодолел. Пришло время новых успешных двустворок, прежде всего венерок (Veneroidea), устриц (Ostreida) и морских гребешков (Pectinida). Первые венерки, видимо, появились еще в ордовикском периоде, но их успех в кайнозойских морях вплоть до современности предопределило удачное сочетание сложного замка и косых ребер на поверхности раковины, благодаря чему они мгновенно вворачиваются в грунт, словно штопор. Получилось, что ребра стали использоваться как средство не только пассивной защиты (они придают раковине прочность), но и весьма активной – как буровой инструмент. Ведь эти двустворки и сейчас остаются лакомым кусочком для многих – от все переживших мечехвостов до человека. Хочешь выжить – умей избежать конфликта, лучше в прямом смысле слова «избежать».

Устрицы и гребешки ведут свое начало с пермского периода, но добились успеха, если считать признаками такового крупные размеры и большое разнообразие, в кайнозойскую эру (рис. 18.20–18.22). Причем к успеху они двигались в совершенно противоположных направлениях: гребешки стали самыми непоседливыми двустворками, научившись перемещаться в воде, а устрицы навсегда, с момента осаждения на дно личинки, прикипали к одному месту. Исходными для обеих групп были свободно лежащие на грунте формы, но к середине триасового периода устрицы начали обживать чужие подвижные раковины (например, аммонитов), а в меловом периоде стали образовывать плотные поселения на скалах, подобные тем, что можно увидеть и сейчас. Важной особенностью устриц стала мобильность мантии – органа, выделяющего раковину: в отличие от многих других двустворок их мантия может секретировать слои в любых направлениях (а не в строго заданных). В итоге раковины красивыми не получаются, зато могут принимать произвольную форму, без чего в тесных поселениях не выжить. Кроме того, по глубоким продольным складкам раковины мантия быстро скользит, словно по рельсам, что позволяет решать самые разные задачи. Скажем, устрицы конбостреи (Konbostrea) оказались в начале позднемеловой эпохи у западного побережья Тихого океана, на месте Японии и Сахалина, где их буквально заваливали осадки. Конбостреи стали очень быстро расти в сторону брюшного края, развернутого вверх, пренебрегая любыми другими направлениями, и превратились в подобие конбо (японского холодного оружия) метровой длины (рис. 18.21). А на что еще могут быть похожи японские устрицы?

В пермском периоде двустворки проникли в пресные водоемы (намного раньше улиток, освоившихся там только ближе к концу мезозойской эры). В триасовом они начали встраиваться в экосистемы черных и белых курильщиков, где подобно кольчецам обзавелись особыми клетками – бактериоцитами и перешли к тесному сожительству с хемосимбиотическими бактериями, облепившими их жабры. В сообществах курильщиков обосновались представители солемиид (Solemyida), тиазирид (Thyasiridae), везикомиид (Vesycoimyidae) и некоторых других семейств. В столь непростой обстановке живет и самая длинная (1,5 м) двустворка современности – куфус (Kuphus), когда-то попавшая туда вместе с затонувшей древесиной. Родственники куфуса – корабельные черви (Teredinidae), которые сверлят древесину, включая сваи причалов (в прошлом они представляли опасность для деревянного флота, поскольку за год могли превратить в труху до 60 % облюбованного ими объекта). Эти двустворчатые моллюски совершенно утратили внешнее сходство со своими родственниками: у них похожая на бур трубчатая раковина и длинное тело, практически лишенное кишечника (рис. 18.23). Зато в теле поселились бактерии, способные превращать практически неразложимую целлюлозу в легко усваиваемые сахара. Благодаря этому новшеству терединиды забурились в плавучую древесину уже в меловом периоде, а может и раньше (в юрском плавнике есть только ходы, а в меловом – и раковины). Куфус в начале кайнозойской эры частично «заменил» ксилотрофных бактерий на серных и освоил новые местообитания. Получается, что все двустворчатые исполины настоящего и, видимо, прошлого достигли своего величия лишь с помощью симбиоза.

Две другие группы моллюсков – ростроконхи (Rostroconchia; от лат. rostrum – носик и греч. κοχλοσ – раковина) и скафоподы (Scaphopoda; от греч. σκαϕευσ – копальщик, πουσ – нога) остались менее заметными, чем их брюхоногие и двустворчатые собратья. У ростроконхов вообще все в прошлом: они появились в конце кембрийского периода и исчезли в конце пермского (500–255 млн лет назад), не дотянув даже до пермско-триасового рубежа, чтобы умереть вместе со всеми. Их предки легко просматриваются среди гельционеллоидов, поскольку ростроконхи сохранили протоконх в виде колпачка, который по мере развития организма разрастался в двухстворчатую раковину. Вот только створки у нее так до конца никогда и не разъединялись, а, наоборот, срастались еще и вдоль брюшного края, образуя замкнутое пространство. Задняя часть раковины вытягивалась в трубчатый ростр, на передней возникала уходящая внутрь пластина, к которой, видимо, крепился мускул, втягивавший ногу (рис. 18.24). Мускулов – замыкателей створок не было, или они исчезли за ненадобностью: створки и так все время сомкнутые. Жили ростроконхи в песчаном или илистом грунте, выставляя оттуда свой ростр, куда, возможно, выходил сифон.

Можно было бы забыть о ростроконхах совсем, если бы они не являлись кандидатами в предки еще одной группы зарывающихся моллюсков – скафопод, или лопатоногих. Раковина последних имеет вид слабо изогнутой сужающейся трубки и более всего напоминает чей-нибудь пустой клык (рис. 18.25). (Бывает, что даже специалисты их путают, а один из отрядов этих моллюсков так и называется Dentaliida; от лат. dens – зуб.) Если из ростроконхов выбрать форму с длинным ростром и удлиненными створками, то это почти скафопода (рис. 16.1.25–26, 18.24). Вот только протоконхи у них не похожи и расположены совсем в разных местах раковины, поэтому роль прародителей им не подходит. Появились лопатоногие в ордовикском периоде (470 млн лет назад). Тогда море наполнилось амебами в раковинах – фораминиферами. Кто-то должен был их есть. Этим и занялись скафоподы, приобретя давящие зубы.

А теперь о самых необычных, самых умных и самых пугающих моллюсках – головоногих (рис. 18.26). Напугать они действительно могут до смерти, но сделает это не гигантский осьминог (достаточно дружелюбный), кальмар (ему у поверхности моря, где мы любим плескаться, делать нечего) или даже кракен (существо мифическое, вот пусть героями сказок и питается). Сделает это забавный и симпатичный малыш – синекольчатый осьминог (Hapalochlaena), которого каждый норовит взять на руки потискать, а затем получает укус в палец почти незаметными челюстями и отправляется на свидание к кракену еще до прибытия реанимационной бригады. (Антидота все равно нет, и спасет только аппарат искусственной вентиляции легких.) Смерть в зубах белой акулы, можно сказать, даже почетна, а в клювике «игрушечного» осьминога…

И ведь он предупреждал: его кольца становятся ярко-синими именно в момент раздражения. Осьминог выделяет ацетилхолин, подающий сигнал на ирридиофоры – клетки, содержащие стопки органических пластинок. Тонкие мышечные волокна меняют положение клеток, растягивая их. Поэтому пластинки сильнее преломляют и отражают свет, превращая кольца в сияющие ореолы. И только потом жертве впрыскивается тетродотоксин, произведенный симбиотическими бактериями и заботливо накопленный осьминогом в слюнных железах. Тетродотоксин блокирует ионные натриевые каналы на клеточных мембранах нервной системы врага. Далее следуют: остановка всей мышечной деятельности (труп коченеет, еще не будучи трупом), прекращение дыхания, тошнота, слепота, потеря речи, полный паралич нервной системы и смерть мозга от асфиксии. И кто из двоих самый умный?

Как у прочих моллюсков, у головоногих (Cephalopoda; от греч. κεϕαλη – голова и πουσ – нога), к которым относятся осьминоги, есть обширная мантийная полость с перистыми жабрами и многорядная радула, но вместо ноги – мощные щупальца, или руки (8, 10, а то и все 60), и сужающаяся наружу воронка. На руках большинства современных головоногих сидят многочисленные присоски, иногда с прочными хитиновыми ободками (превращающимися в зубчики и крючья), как у кальмаров, а глотка заканчивается парой плотных хитиновых челюстей, похожих на клюв попугая. Клювом их и называют. Этот орган буквально погружен в мощную челюстную мускулатуру.

Особенно важна для головоногих воронка: вбирая воду через щель в мантийную полость, моллюск затем резко сокращает мышцы брюшной стенки мантии и с силой выстреливает ее сквозь мускулистое жерло. Реактивная струя проталкивает моллюска сквозь толщу воды. Мышечные волокна воронки и брюшной стенки у кальмаров и каракатиц способны к особенно быстрым сокращениям, что позволяет этим головоногим набирать крейсерскую скорость. И тогда, например, кальмары оммастрефиды (Ommastrephidae), расправив плавники и перепонки между щупальцами, взмывают над водой и пролетают 25–35 м со скоростью до 35 км/ч. Кроме того, воронку можно разворачивать в любую сторону и совершать стремительные маневры. А чтобы вода не сочилась сквозь мантийную щель, та застегивается на хрящевые клапаны, сидящие на внутренней поверхности мантии.

Не терять бдительность на высоких скоростях помогают глаза. Большие, камерного типа с линзой-хрусталиком, они устроены даже лучше, чем у человека: нет слепого пятна, поскольку сетчатку не пересекает зрительный нерв, кровеносные сосуды не мешают фоторецепторам и сама сетчатка обращена к зрачку (а не наоборот, как у нас). (Рекордсменами среди глазастых животных являются гигантские кальмары: глазное яблоко – 27 см в диаметре, зрачок – 9 см.) Да, головоногие не различают цветов, что для жизни под поверхностью воды, куда цветные волны спектра далеко не проходят, не беда. Зато они прекрасно распознают оттенки (иначе не могли бы слиться практически с любой поверхностью) и видят поляризованный свет. Ведь световые лучи различаются не только по спектру: проходя сквозь атмосферу и отражаясь от водной глади, они поляризуются. Если в обычном пучке света световые волны беспорядочно колеблются во всех направлениях, перпендикулярных к направлению распространения пучка, то в поляризованном свете колебания происходят в одной плоскости. В море главная плоскость поляризации лежит параллельно поверхности, и хищные головоногие моллюски научились извлекать из этого выгоду: если зрачок и расположение наиболее чувствительных участков сетчатки горизонтальные (как у осьминогов и каракатиц), то разрешающая способность глаза увеличивается почти вдвое. Используя разницу в поляризации световых потоков, в воде можно разглядеть прозрачные объекты – медуз, гребневиков, мелких кальмаров, которые, чтобы слиться с окружающим фоном, пытаются обратиться невидимками. Наоборот, крупные кальмары и каракатицы имеют окраску, различимую только для тех, кто видит поляризованный свет, – для своих партнеров.

У некоторых головоногих есть чернильный мешок и, как уже говорилось, слюнные железы: выделения и того, и другого органа можно использовать, чтобы парализовать добычу или хищника. Чернильное пятно, состоящее в основном из меланина, кроме того, принимает форму моллюска. Некоторые кальмары научились напускать чернильного тумана, чтобы, наоборот, незаметно подкрасться к добыче. (Кстати, этими органическими чернилами пользовался еще Аристотель, а Жорж Кювье обмакивал кончик пера в сепию – чернила каракатицы, чтобы нарисовать сепию.) Поскольку объем головы у этих моллюсков небольшой, слюнные железы находятся позади мозга, и протоки, равно как и пищевод, проходят сквозь него. Наверное, при этом можно ощутить вкус пищи всем мозгом, но слишком большие куски через такой канал не пропихнуть, и добычу приходится мелко кромсать.

Нейтральная плавучесть – важнейшее свойство, необходимое при жизни в водной толще, достигается благодаря накоплению легких жиров в печени или хлорида аммония (он выделяется при обмене веществ и легче, чем раствор хлорида натрия – морская вода) во всем теле либо в некоторых тканях. (Эти особенности биохимии сказываются и на сохранности разных головоногих, в чем мы убедимся дальше.) Сохранять плавучесть помогают и арагонитовые скелеты: сепион каракатицы, свернутая трубочка с перегородками спирулы и, конечно, великолепная, сияющая перламутром раковина жемчужного кораблика – наутилуса (Nautilus) (рис. 18.26). Спирально-свернутый «домик» наутилуса подразделяется на жилой отсек, где восседает сам моллюск, и фрагмокон (от греч. ϕραγµα – перегородка и γωνια – угол) – многочисленные гидростатические камеры, разделенные перегородками. По положению раковины на теле наутилус является наружнораковинным головоногим, а все остальные его современные дальние родственники – внутрираковинными.

Каждая перегородка в раковине наутилуса прободена по центру, и через отверстия тянется длинный вырост задней части тела – сифон, заключающий артерии и вены. Как следует из названия этого органа, именно через стенки сифона нагнетается в камеры фрагмокона или откачивается оттуда гидростатическая жидкость, меняя плавучесть животного. В последнем случае через стенку сифона активно перемещаются ионы натрия. Поскольку электрический баланс должен сохраняться, за ними следуют ионы хлора. Осмотическое давление в гидростатической жидкости (по составу близкой морской воде) падает, и она всасывается в кровоток. Давление в камерах понижается, и газы, растворенные в крови сосудов, наполняют фрагмокон: сначала кислород, затем его вытесняет азот. Раковины спирулы и каракатицы – это те же фрагмоконы (в сепионе перегородки сильно сближены и наклонены почти вдоль поверхности пластинки, а у спирулы есть даже сифон). Используются они точно так же, как у наутилуса, хотя оказались глубоко в теле моллюсков.

Есть остаток раковины – хитиновый гладиус – и у кальмаров: в основном это спинная часть фрагмокона, полностью утратившая минеральную составляющую. Органические «тени» перегородок все еще можно разглядеть в привершинной части этих пластин (у некоторых видов остался даже рудимент ростра, тоже хитиновый). Несмотря на относительно небольшие размеры гладиусов, это основная опорная система в теле современных внутрираковинных головоногих, к которой крепятся мышцы головы, воронки и мантии и которая поддерживает плавники. Из всех моллюсков осьминоги – самые бесскелетные, у них даже спикул нет; есть только пара хрящевых стерженьков, поддерживающих плавники (и то не у каждого). А ведь и головоногие начинали путь в раковинах.

Как уже сказано, современные головоногие выделяются среди прочих моллюсков умом, чему посвящено множество хороших популярных книг, написанных как профессиональными малакологами (Игорь Акимушкин, «Приматы моря»[40]; Кир Несис, «Головоногие: умные и стремительные»[41]), так и натуралистами-любителями (Сай Монтгомери, «Душа осьминога: тайны сознания удивительного существа»[42]). Поэтому и в их родословной пытаются найти необычных предков. Скажем, в кембрийском периоде среди гельционеллоидных моллюсков существовали йохелсионеллы (Yochelcionella) – слегка сплющенные с боков высокие колпачки с длинной трубкой под макушкой. Зачем моллюску это приспособление, никто так и не понял, но в нем попытались увидеть прообраз сифона головоногих. Вряд ли из торчащей снаружи трубки мог получиться сугубо внутренний орган. Скорее, этот раструб служил для ввода или вывода воды в мантийную полость, когда йохелсионелла зарывалась в осадок.

Новые экземпляры нектокариса (Nectocaris), описанного из среднекембрийского сланца Бёрджесс еще в 1970-е гг., пытались подать как сенсационное открытие – мягкотелого головоногого моллюска, более древнего, чем любые наружнораковинные формы (рис. 4.10). Конический орган на голове нектокариса объявили воронкой, которая ведет в мантийную полость, пару длинных головных выростов – руками. Вот только жить это существо, будучи моллюском, долго не смогло бы: воронка сужается внутрь и, значит, на роль сопла не подходит; нет мантийных щелей, куда вода должна поступать, прежде чем сокращение брюшных мышц вытолкнет ее наружу; а если «мантийная полость» – это неимоверно узкая трубка с жабрами, то у нектокариса не было и кишечного тракта. А ведь совсем рядом с нектокарисом, в том же сланце, огромное число остатков очень похожих на него существ, с парой предротовых придатков, ротовым конусом, всасывавшим пищу и отправлявшим ее в узкий кишечник с попарно расположенными пищеварительными железами, членистыми плавательными лопастями и парой стебельчатых глаз. Называются они аномалокаридиды и к моллюскам, как и нектокарис, никакого отношения не имеют, поскольку принадлежат к предковой ветви членистоногих…

Особенности микроструктуры раковины головоногих, в том числе мощный перламутровый слой, предполагают, что их предков нужно искать среди моноплакофор, гастропод или гельционеллоидов. Кто из них ближе, позволяет определить система множественных серийных мускульных отпечатков (от 4 до 25 пар), обычная на раковинах у древних, кембрийских и девонских, головоногих. В этом они ближе к гельционеллоидам и моноплакофорам, но у последних несколько иной, особый, перламутр. (И не будем забывать о щетинках, которые были у гельционеллоидов: за сотни миллионов лет из всех моллюсков их заботливо сохранили беспанцирные и головоногие, пусть лишь осьминоги и только на личиночной стадии.)

В первой половине кембрийского периода среди гельционеллоидов (или все-таки гастропод?) появились высокие (до 3 см), немного изогнутые конические раковины, у которых верхняя часть колпачка по мере роста моллюска отсекалась от жилой камеры перегородками (рис. 18.27). Если положить такую раковину рядом с домиком древнего (позднекембрийского) головоногого, единственное отличие удастся найти с большим трудом (рис. 16.1.29). Эта разница – отверстия в перегородках, где при жизни головоногого протягивался сифон.

Появились первые такие моллюски 490 млн лет назад, когда до конца кембрийского периода оставалось 5 млн лет, и за это короткое время успели расселиться по всем тропическим морям Лаврентии, Сибири, китайской части Гондваны, казахстанских микроконтинентов и дать первую вспышку разнообразия – более 150 видов. Почему – понять можно: создание гидростатического аппарата позволило облегчить раковину. Из тяжелой обузы, что с трудом приходилось волочить по дну, она превратилась в легкий поплавок, который сам помогал двигаться. По сути, головоногие приобрели нейтральную, хотя пока еще неуправляемую, плавучесть. А это значит, что можно было дальше наращивать массу и тела, и раковины. Головоногие стремительно преодолели размерный барьер, который гастроподам и двустворкам покорился только в мезозойскую эру (вероятно, исключительно благодаря симбиотическим бактериям и водорослям).

Сифон в раковинах первых головоногих – плектроноцерид (Plectronocerida; от греч. πλεκτοσ – витой и κερασ – рог) широким каналом проходил вдоль брюшного края раковины, а перегородки имели слегка вогнутую форму, как у гастропод. То, что в этом месте располагался именно сифон, можно определить по резким изгибам перегородочного края назад – к вершине раковины. Вместе со стенкой раковины эти изгибы образуют септальные трубки, соединенные известковыми кольцами и удерживающие сифональный тяж. Стенки соединительных колец пористые: покровная ткань сифона должна сообщаться с полостью камеры, иначе газообмен и перекачка жидкости невозможны. Этот малозаметный признак и указывает на то, что плектроноцериды были настоящими головоногими, способными использовать свой плавательный аппарат, чтобы зависать над дном. (Скорее всего, в момент опасности, как поступают некоторые современные каракатицы с отрицательной плавучестью.)

Была ли у древнейших головоногих воронка, неизвестно. Скорее нет, чем да: такая небольшая (все они менее 5 см длиной) и роговидная раковина, если подвести к ней реактивную тягу, превратится в неуправляемый снаряд. (Правда, далеко, как легковушка с ракетным двигателем в фильме «Премия Дарвина», не улетит.) Выпуклость соединительных колец, увеличивавшая площадь газообмена, и частое расположение перегородок подсказывают, что перекачка жидкости и газообмен у этих моллюсков были еще далеки от совершенства. Качественные недостатки приходилось компенсировать количеством камер фрагмокона.

Удачную конструкцию соединительных колец, «разработанную» плектроноцеридами, унаследовали (хотя, возможно, приобрели независимо) две наиболее успешные группы ранне-среднепалеозойских наружнораковинных головоногих – ортоцериды (Orthocerida; от греч. ορθοσ – прямой и κερασ – рог) и актиноцериды (Actinocerida; от греч. ακτισ – луч и κερασ – рог). И те и другие появились в начале ордовикского периода (около 480 млн лет назад), причем актиноцериды существовали до середины каменноугольного периода (325 млн лет назад), а ортоцериды как таковые – до триасового (250 млн лет назад). Выражение «как таковые» подразумевает, что их потомки с иным строением раковины – а это бактриты, аммониты и, видимо, все внутрираковинные головоногие – в данном случае не считаются. (Если же посчитать, то ортоцериды, получается, не вымерли, а только реинкарнировались в ином воплощении.) У самих ортоцерид была прямая узкоконическая раковина, а сифон протягивался вдоль ее центральной оси (рис. 18.28). Другим важным новшеством этих головоногих стало появление округлого протоконха, с которого начиналась раковина и где проходило планктонное личиночное детство моллюска. (У плектроноцерид и ряда других древних головоногих юная особь мало отличалась от взрослой и, видимо, ползала по дну в раковине-колпачке, как у предковых гельционеллоидов.)

Были ли древние головоногие хищниками? Наверное. Вот только какими – стремительными охотниками или передвигавшимися по воле волн живыми поплавками, хватавшими все подряд? Чтобы ответить на этот вопрос, просто вертеть раковину в руках, разглядывая ее со всех сторон, мало. «Жилые домики» ортоцерид часто образуют огромные залежи – ракушняки – в осадках, которые накапливались ниже базиса штормовой эрозии на внешнем шельфе (вдали от берега и достаточно глубоко). Конечно, морские течения могут унести пустую раковину за тридевять морей от тех мест, где жил ее владелец (пример тому – завитки наутилусов и сепионы каракатиц: их находят за сотни километров от ближайшего местообитания). Однако так в породе могут оказаться единичные раковины, но не плотные скопления, в которых можно выявить закономерности, свойственные естественным популяциям: определенное соотношение числа раковин от особей разных возрастов. Подобные популяции населяли пелагиаль глубоководных морей. Раковины ортоцерид были не просто прочными, а хорошо укрепленными благодаря толстому слою перламутра. Это, возможно, позволяло моллюскам совершать дальние – на пару сотен метров – вертикальные миграции, подобно современному наутилусу, без «опасений», что из-за перепада давления раковина лопнет при всплытии или схлопнется при погружении. Относительно часто расположенные перегородки тоже усиливали конструкцию, а обызвествление соединительные колец позволяло сифону работать при разных нагрузках. Небольшие мускульные отпечатки, однако, указывают на отсутствие мощных мышц, управляющих мягким телом, включая воронку. Положение раковины в толще воды можно определить по ее расцветке и прижизненным поселениям обрастателей. Цветные продольные полосы украшают исключительно спинную сторону моллюска. Этот защитный «дресс-код» (темный верх, светлый низ) используют животные, плавающие в толще воды: светлое брюшко сливается с океаническим небом, темная спинка – с бездной. Понятно, что такое животное обитало в хорошо освещенной зоне океана. Обрастатели-фильтраторы, вроде мшанок, предпочитают селиться на наиболее возвышенных участках (следствие закона Бернулли, который мы уже изучили на примере губок). То, что они сидят на спинной поверхности раковин и особенно густо, причем со всех сторон, облепляют ее начальную коническую часть, подсказывает: ортоцериды располагались в воде не совсем горизонтально, а наискось – приподняв «макушку». Чтобы начать всплытие, им было достаточно освободить 2/3 объема камер от жидкости (согласно трехмерному моделированию).

Пищу ортоцериды перетирали радулой, состоявшей из 12–26 рядов конических зубов, по нескольку в каждом (почти как у аммонитов и всех современных головоногих, кроме наутилуса). Челюсти достоверно известны у позднедевонских и последующих поколений наутилоидов. Более древним, видимо, пришлось довольствоваться усиленным округлым щитком с подкововидной выемкой по верхнему краю. Удержать добычу таким приспособлением было непросто, разве что прикрыть щитком рот, чтобы та не сбежала. Но кто-то ведь выклевывал глаза ордовикским трилобитам? Следы от укуса клювом сохранились на фасеточных полусферических известковых органах зрения у переживших нападение и залечивших раны пелагических трилобитов. (Самое верное место для атаки именно глаз, а не что-то еще: и больно, и дезориентирует.)

Подводим итог: эти головоногие были медленными пловцами, совершавшими длительные погружения и подъемы, во время которых ловили все, до чего могли дотянуться щупальца. Скажем, ухватить большеглазого пелагического трилобита, перемещаясь сквозь стаю этих созданий, им было вполне под силу.

Кстати, щупалец у них, вероятно, было восемь или десять, и ортоцериды, равно как и другие древние головоногие, вовсе не были похожи на Горгону Медузу, хотя их часто так изображали. Многочисленные змеевидно извивающиеся придатки современного наутилуса развиваются всего из десяти зачатков, и, возможно, они стали новшеством современных наутилид, появившихся только в начале мезозойской эры.

Наутилус – последний представитель обширной палеозойской группы, существующей с девонского периода. Точнее, последние: три вида и два разных рода, различающихся не только окраской и формой раковины, но и строением мягких тканей. Наутилусам современного облика всего каких-то 60–70 млн лет: они существуют с мелового периода и, увы, не многим могут помочь в познании разнообразия вымерших головоногих. Эти моллюски приспособились к жизни на глубинах до нескольких сотен метров, где они больше принюхиваются, чем присматриваются к добыче, довольствуясь ролью медлительных падальщиков. Для этого им понадобилась сложная система из двух пар окологлазных щупальцев, нескольких пар (их число меняется от особи к особи) губных и 19 пар пальцевидных: ими пища и ощущается на расстоянии, и удерживается при поедании.

Палеозойская эра, особенно ордовикский и силурийский периоды, была порой экспериментов среди наутилоидных конструкций. Узкоконические уплощенные актиноцериды «проводили опыты» с сифоном, превратив его в систему веером расходящихся трубок в каждой отдельной камере фрагмокона (рис. 18.29). Столь мощный насос мог ускорить освобождение от балласта гидростатических камер, и представляется, что эти головоногие легко перемещались с поверхности в глубины океана и наоборот. Эндоцериды (Endocerida; от греч. ενδον – внутри и κερασ – рог), прожившие «всего» 400 000 столетий (480–440 млн лет назад), отвели под сифон треть объема почти цилиндрической раковины, проложив своего рода трубу в трубе. Внешняя «труба» достигала двухметровой длины, а по некоторым фрагментам можно предполагать, что существовали и девятиметровые гиганты (рис. 18.30). Тяжелый сифон, заполненный в начальной части известковыми отложениями, помогал им зависать в вертикальном или наклонном положении. Предполагалось, что они парили в воде, растянув между щупалец мембраны-зонтики, как это делают современные головоногие вампироморфы, и собирали планктон. Свободно плавающего растительного (акритархи, хитинозои) и животного (граптолиты, мелкие головоногие и ракообразные) корма в то время было достаточно. Однако центр тяжести этих моллюсков находился в области жилой камеры, а центр плавучести – на уровне последних камер фрагмокона. Значит, их щупальца свешивались вниз, и эндоцериды могли собирать только донную живность. Онкоцериды (Oncocerida; от греч. ωον – яйцо и κερασ – рог) до середины каменноугольного периода (470–325 млн лет назад) поплавками висели на мелководье в грушевидных или роговидных домиках, выставив наружу лишь щупальца через фестончатое устье раковины (рис. 18.31).

О вертикальном положении раковины говорит и равномерная кольчатая окраска. Аскоцериды (Ascocerida; от греч. ασκοσ – мешок и κερασ – рог), вымершие в силурийском периоде (470–420 млн лет назад), попытались перейти к более активному образу жизни. С возрастом они отбрасывали значительную часть раковины и оставляли лишь небольшой яйцевидный ее фрагмент с перегородками фрагмокона, лежавшими параллельно спинной поверхности, как в сепионе каракатицы. Сразу видно, что животное плавало горизонтально, причем, наверное, с помощью воронки. Наконец тарфицериды (Tarphycerida; от греч. ταρϕυσ – плотный и κερασ – рог), исчезнувшие во время позднедевонского массового вымирания (470–370 млн лет назад), и сугубо ордовикские литуитиды (Lituitida; от греч. λιτοζ – простой) первыми попытались использовать преимущества плоскоспиральной раковины с протянувшимся по ее оси сифоном (рис. 18.32, 18.33). Подобная компактная раковина позволяет расположить центр плавучести на одной оси с центром тяжести и почти в одной точке, что придает телу бо́льшую остойчивость. Но многолопастное суженное устье и распрямленный последний завиток, особенно вытянутый (на метр и более) у литуитид, превратили эту многообещающую конструкцию всего лишь в еще одну разновидность малоуправляемого поплавка (рис. 18.33). А были еще наутилоиды, уподобившиеся улиткам и ползавшие по дну, и другие – несколько раз менявшие форму раковины и, видимо, образ жизни по мере роста.

Юные особи наутилоидов держались вместе на строматопоровом мелководье, поскольку друг для друга они представляли меньшую опасность, чем любые взрослые. Увы, порой бурное море выбрасывало всю мелюзгу на берег, и среди девонских темпеститов (штормовых отложений) Англии есть пласты метровой мощности, нацело сложенные раковинками размером всего 2–6 мм.

В девонском периоде, когда прежние головоногие, кроме нарождавшихся наутилид, уже (или почти) исчезли, ортоцериды дали начало новой небольшой, но очень важной группе – бактритам (Bactritida, от греч. βακτρον – палка). Раковина «новичков» была довольно узкой и саблевидно прогибалась. Сифон, тоже суженный, занял положение на выпуклой, брюшной, стороне. У бактритов увеличился размер мускулов, связывавших раковину с мягкими подвижными частями тела, а перегородки прогнулись с брюшной стороны, образуя лопастной край и создавая пространство для размещения мышц воронки. Сами бактриты просуществовали до пермско-триасового вымирания (405–251 млн лет назад), но еще в раннедевонскую эпоху (400 млн лет назад) «породили» аммонитов (Ammonoidea, названных в честь древнеегипетского бога Амона, который изображался со спиральными рогами). Знаменательное событие в эволюции головоногих моллюсков – превращение бактритов в аммонитов – прошло совершенно незаметно, поскольку невозможно сказать, где заканчиваются бактриты и начинаются аммониты. Бактриты продолжали прогибаться, пока не свернулись в правильную плоскую спираль, при этом перегородки тоже несколько раз изогнулись, образовав несколько лопастей (складок, направленных к началу раковины) и седел (выпуклостей, обращенных к устью). А свернутые бактриты с усложненными перегородками фрагмокона – это и есть аммониты (рис. 16.1.30–31, 18.34).

Раковины девонских аммонитов выглядели очень забавно: небольшой крючок с прямой трубкой на конце (например, Metabactrites, чье имя напоминает о его недавнем прошлом) и полный набор духовых инструментов в проекте (выполненных из арагонита вместо медных сплавов) – от саксофона до тубы и валторны, разве что без клапанов. К началу каменноугольного периода практически все аммониты свернулись в тугую плоскую спираль. В отличие от раковины наутилуса, это был не свернутый цилиндр, а уплощенная с боков и сужающаяся наружу конструкция, так что устье выглядело не овалом, а скорее равнобедренным треугольником, обращенным вершиной вниз. Если первые аммониты «находились в поиске» правильного положения центров плавучести и тяжести, то их потомки обрели «точку опоры» раз и навсегда. (Почти «навсегда», конечно.)

Второе заметное отличие аммонитов от наутилусов и вообще наутилоидов тоже сложилось быстро: перегородки приобрели вид немыслимо сложных трехмерных конструкций с многочисленными карманами и выпуклостями, которые подразделялись на карманы и выпуклости, которые… И так – несколько раз (рис. 18.35). Чтобы не мучиться с описанием этих вычурных элементов, их классифицируют по форме контура, получившегося на стыке перегородки с поверхностью раковины (лопастной линии), и именуют по названиям групп аммонитов – от агониатитовой (наиболее простой: плавные изгибы почти как у наутилуса) до аммонитовой (самой «многофестончатой»). На ранних стадиях развития каждого аммонита перегородки меняли форму от простой к сложной, и эти изменения вкратце повторяли ход эволюции предков данной особи. Поэтому аммониты стали «палеонтологическими дворянами»: их родословные прослеживаются на много видовых поколений назад (некоторые ученые считают, что и вперед), и все это не просто записано в родословной книге, а увековечено в камне.

Необычные перегородки выявляют удивительную природу существ, проживавших в таких раковинах. Однако проникнуть в сложный внутренний мир аммонитов было непросто, пока на службу палеонтологам не пришли компьютерные томографы и программы по трехмерному моделированию. Оказалось, что свод камеры фрагмокона под большим увеличением – это практически архитектура Антонио Гауди. Великий архитектор создавал макеты из подвесных гибких конструкций (веревок и цепочек), отражал в зеркале, а потом переводил увиденное в камень. Мягким шаблоном у аммонита служил задний край мантии, превратившийся в трехмерный геометрический фрактал, по лекалам которого закладывались арагонитовые слои. Сложная поверхность мантии имеет аналоги у современных моллюсков, но не головоногих, а голожаберных брюхоногих, у которых она образует кустистые выросты – цераты.

О том, что за счет многочисленных складок в месте соприкосновения перегородки с раковиной вся конструкция упрочивалась, догадаться можно было (гофрированный картон – намного прочнее склейки из плоских листов бумаги той же толщины), но вот рассчитать, насколько именно, – вряд ли. Может показаться, что без чрезмерно вычурных подпорок раковина сжималась бы при погружении и теряла плавучесть. Однако метод конечных элементов позволил понять, что при такой форме перегородки ничуть не лучше выдерживают нагрузки, чем простенькие переборки наутилуса. Аммониты могли опускаться на тысячеметровую и более глубину, где давление в десятки раз выше атмосферного, но вряд ли то была их среда обитания.

И если не в этом проявлялось главное преимущество столь сложной конструкции, то в чем? Прежде всего, огромная по площади поверхность многократно выпукло-вогнутых перегородок, видимо, была выстлана проницаемой тканью, что позволяло очень быстро откачивать из фрагмокона гидростатическую жидкость. Аммонит мог стремительно всплывать, уходя из-под носа хищника. (Морским рептилиям – мозазаврам и плезиозаврам погоня за такой добычей грозила декомпрессией, следы которой встречаются на их скелетах в виде костных некрозов.)

Однако и это не было основным предназначением перегородок. При точечном нажиме, который возникает, если кто-то пробует раковину на зуб или «на клешню», фестончатые септы снижают нагрузку на стенку фрагмокона. Раковина не пробивается сразу, что предотвращает быструю гибель моллюска из-за скачка давления. Остается возможность выскользнуть из пасти или лап хищника. Пробитые, но запечатанные не слишком аккуратными известковыми заплатками раковины свидетельствуют об атаках раков-богомолов и других хорошо вооруженных членистоногих с клешнями. Красивый орнамент на поврежденных участках уже не формировался. Получались лишь скособоченные ребра и кили, а иногда вообще какая-то мешанина из бугорков и складок (будто Саграду Фамилию поручили достроить подрядчикам из Роскосмоса). В итоге аммонит выживал, даже потеряв пятую часть раковины.

Кроме того, если бы перегородки по мере роста аммонита оставались слегка вогнутыми, как у наутилуса, то с увеличением объема камер суммарная площадь поверхности возрастала бы на незначительную величину и моллюск с возрастом сильно терял в маневренности. Фигурные перегородки позволяли сохранить нужное соотношение площади и объема (и не отправлять аммонитов на пенсию раньше срока).

Не только существенные изменения в форме перегородок, но и многие другие преобразования раковины в эволюции этих головоногих показывают, что в «тренде» у них была скорость вертикальных и горизонтальных перемещений. Поэтому виды нередко приобретали схожий внешний облик (лишь форма лопастной линии позволяет удостовериться в их независимом происхождении). Среди общих направлений развития – появление обтекаемой раковины. Ее совершенство достигалось за счет уплощения с боков и формирования облегающих оборотов (каждый последующий завиток перекрывал предыдущие, предавая конструкции форму диска, а не двояковогнутой чаши). Также исчезли поверхностные ребра, бугорки и другая поперечная скульптура и появились продольные кили (рис. 18.36). Обтекаемая поверхность улучшала гидродинамику и снижала энергозатраты на производство известковых слоев: их количество внутри завитка можно было сократить, не проигрывая в прочности. То, что орнаментированные раковины в три-четыре раза чаще имеют увечья, нанесенные раками, чем гладкие, подсказывает, что их хозяева были придонными хищниками. Но они именно плавали вблизи дна, а не ползали по нему. Если на такой аммонит садилась сбоку личинка червя, устрицы или усоногого рака, то, вырастая, она становились тяжелой обузой. В этом случае хозяину раковины приходилось смещать обороты в противоположном направлении, чтобы не потерять остойчивость.

Цвет раковины, даже посмертный, тоже может кое-что подсказать о жизни аммонитов. Яркая полосатая окраска выдает обитателей хорошо освещенных верхних слоев океана. Радужное сияние образца, превращающего его в полудрагоценный камень (аммолит) и связанное с наложением лучей, отраженных от многочисленных таблитчатых слоев перламутра, указывает на значительную толщину раковины и, следовательно, на склонность ее хозяина к глубоким погружениям (рис. 18.36).

Облик существа, жившего в раковине, можно реконструировать по отпечаткам мускулов на ее поверхности и по редким находкам остатков фосфатизированного мягкого тела. И он вполне соответствует образу быстрого хищника. У аммонита были большие глаза, сидящие в хрящевых капсулах. Обширные внутренние отпечатки по бокам раковины, скорее всего, образовались в области крепления мощных мышц, управляющих воронкой. Возможно, аммониты даже разворачивали воронку при маневрах, как это делают, скажем, кальмары. Еще пара мускульных тяжей, сцепленных с раковиной, представляла собой (судя по месту крепления – перед мышцами воронки) мантийно-вороночный замыкатель, примерно такой же, как у кальмаров. Объемная мантийная полость могла накопить воду и выбросить сильную струю. Отворот мантии, разраставшийся над устьем раковины на поверхности предыдущего оборота (этот участок отличается шероховатостью для лучшего прилегания мягкой ткани), улучшал сцепление мягкого тела с внешним скелетом при активном плавании и питании.

В мантийной полости находились и ветвистые жабры. Сифон, протянувшийся вдоль брюшного края раковины, состоял из пористой соединительной ткани, где проходила центральная вена, окруженная четырьмя крупными продольными артериями. Внешнюю выстилку сифона пронизывали многочисленные тонкие дренажные канальцы, следовавшие параллельно кровеносным сосудам. Канальцы представляли собой сильно вытянутые покровные клетки, при жизни вмещавшие огромное количество митохондрий и совсем тонких полостей, что позволяло быстро накапливать в них соль и тем самым обеспечивать бесперебойную работу осмотического насоса. Благодаря этой системе гидростатическая жидкость перекачивалась из камер фрагмокона через дренажные канальцы в сифон и обратно. От сифона наутилуса этот орган аммонита отличался меньшим числом канальцев, и кажется, что аммониты должны были уступать наутилусам в маневренности. Однако этот кажущийся недостаток конструкции нивелировался у аммонитов сложным профилем перегородок, покрытых пористой тканью (рис. 18.35). Именно эта губчатая ткань служила для забора «балласта» и его сброса.

Две клювообразные челюсти и многорядная радула (по семь острых зубов в ряду) могли раскрошить и крупную добычу (рыбу или рака), но аммониты предпочитали всякую мелочь. В их пищеводе и желудке можно найти планктонных морских лилий, небольших ракообразных, улиток и даже спикулы губок. Хитиновые челюсти палеозойских и триасовых видов внешне напоминали клюв осьминога. У крупного моллюска с восемью руками они не особенно бросаются в глаза, а вот у аммонита с трудом умещались в жилой камере (этот орган, с которого начинался процесс пищеварения, находился в глотке и выдвигался наружу, когда она выворачивалась). В юрское время челюсти стали обызвествляться: у одних форм нижняя разделилась на два элемента (аптихи), у других приобрела заостренный или даже зазубренный известковый выступ (рис. 18.37). Такими приспособлениями можно было пробить и плотный панцирь. А еще крепкие челюсти закрывали устье раковины от внешнего вторжения. Добычу удерживали щупальцы, которых, наверное, было десять (увы, ни одной достоверной находки аммонита с окаменевшими руками пока нет).

Впрочем, были и другие аммониты (рис. 18.34, 18.35). Например, у распрямившихся в меловом периоде бакулитесов (Baculites) радула превратилась в тонкую частую гребенку, пригодную для фильтрации. Расчеты по гидростатике таких раковин показывают, что бакулитесы зависали в водной толще раковиной вниз. Фильтраторами, видимо, были и прочие «неправильные» аммониты – с раковиной в виде кораблика, треугольника, квадрата, правильного клубка, башенковидной улитки. У одних найдена гребенчатая радула, другие и не могли питаться иначе, будучи «прикованными» ко дну, а третьи, судя по необычному изотопному составу раковины, «паслись» на обильном планктоне вблизи холодных метановых просачиваний. И совершенно неясно, как и что ели огромные, трехметровые в диаметре «колеса», плававшие в меловых морях. На их фоне последние ихтиозавры выглядели мальками.

Уменьшение размера протоконха, наметившееся у ортоцерид и бактритов, продолжалось у аммонитов. Оно свидетельствует о высокой продуктивности этих головоногих: так в наполненном хищниками мезозойском океане вид имел больше шансов выжить. (Размер личиночных раковин бактритов и аммонитов не превышал 2–3 мм, ортоцерид – 5 мм, а у большинства других наутилоидов доходил до 10–60 мм.) Как современные осьминоги, они могли откладывать от сотен (самые древние) до сотен тысяч яиц. Находки огромных скоплений эмбриональных раковин – аммонителл – подтверждают, что так оно и было. Некоторые меловые аммониты вынашивали яйца в жилых камерах до вылупления личинок. У аммонитиков даже сохранились маленькие аптихи, защищавшие их устья.

Все эти эволюционные достижения позволили аммонитам пережить половину крупнейших массовых вымираний – они почти исчезали, но быстро возрождались вновь. Аммониты «перетерпели» и мел-палеогеновое вымирание, но, вероятно, не выдержали конкуренции со стороны более проворных кузенов, полностью отказавшихся от тяжелой наружной раковины. Палеогеновые аптихи – все, что осталось от последних аммонитов…

Всевозможные осьминоги, вампироморфы, кальмары, спирулы и каракатицы – действительно кузены аммонитов. Их общими предками были девонские бактриты. В каменноугольном периоде уже существовало несколько групп внутрираковинных головоногих с присосками-крючьями на щупальцах и многофункциональными чернильными мешками (в них так и остались лежать невостребованные гранулы меланина). Вот только фрагмокон (с сифоном) и жилая камера еще отличались внушительными размерами. Тело моллюска выглядело как обтянутый мускульной мантией конус, спереди от которого сидела большая голова с воронкой и тонкие щупальца, вооруженные крючьями. В качестве противовеса голове на заднем конце фрагмокона сформировался толстый стреловидный известковый нарост – ростр, куда спрятался протоконх, такой же маленький и круглый, как у бактритов. Жилая камера постепенно начала исчезать. Зато число элементов в каждом ряду радулы возросло: кроме семи зубов, появились две краевые пары пластинок. Некоторые каменноугольные головоногие, например польсепия (Pohlsepia) из лагерштетта Мэзон-Крик в Иллинойсе, успели полностью расстаться со скелетными элементами и уподобились осьминогам, но вряд ли имеют к последним отношение.

Среди этих подвижных существ в конце триасового периода (около 235 млн лет назад) выделились белемниты, у которых ростр стал основой скелета – в нем «утонул» не только протоконх, но и фрагмокон (рис. 18.38). Ростр формировался из радиально разраставшихся сферулитов, которые закладывались в органической матрице, имевшей вид плотной тетраэдрической ячеи. Именно плотная упаковка направляла рост сферулитов, превращая их в узкие конусы, а не в шарики. Исходя из числа концентрических линий ростра, хорошо видимых на его поперечном срезе (такие слои откладывались ежедневно), можно рассчитать индивидуальный возраст каждого белемнита. Получается, что даже полуметровые гигантские мегатеутисы (Megateuthis gigantea) жили около двух лет, а прочие – не более года. (Впрочем, предельный возраст современных кальмаров – того же порядка, даже если им повезло не стать ингредиентом для салата.) Ростры различались своими очертаниями. Соотношение разных типов ростров с глубиной накопления отложений, где они застыли коричневатыми цилиндрами, подсказывает, что длинные ростры, вероятно, принадлежали стремительным пелагическим видам, толстые конические – медлительным обитателям глубин (до 200 м), а уплощенные – придонным мелководным формам, внешне напоминавшим современных каракатиц. Ростр, несмотря на его кажущуюся тяжесть, не служил противовесом крупной голове: при жизни из-за высокого содержания органического вещества его плотность не превышала 1,1–1,7 г/см3 (у чистого кальцита – 2,5–2,7 г/см3). Однако он мог придавать остойчивость быстро плывущему животному.

Поверх ростра в передней половине тела появился новый скелетный элемент, похожий на трехчастный козырек, – отчасти органический проостракум. Именно проостракум заменил более тяжелую жилую камеру, став площадкой для крепления мускулов мантии и, видимо, воронки. Кальцитовый ростр служил опорой паре горизонтальных плавников, смещенных к заднему концу тела. Сифон и крепкие перламутровые (арагонитовые) перегородки свидетельствуют, что фрагмокон продолжал у белемнитов выполнять функцию гидростатического аппарата. Кроме хитиновых клювовидных челюстей, белемниты были вооружены восемью руками с сантиметровыми загнутыми, как когти, крючьями (до 40 штук на каждой) и парой щупальцев. Поэтому белемниты и их родственники (кальмары, сепии, спирулы), в отличие от осьминогов и вампироморфов, относятся к десятируким головоногим, хотя звучит это довольно забавно (рис. 16.1.32–33, 18.38, 18.39). Самцы белемнитов обзавелись еще и двумя саблевидными (до 4,5 см длиной) крюками, которыми пугали соперников или удерживали самку, что тоже требовало изрядных усилий (рис. 18.38). Подвижность и сила рук обеспечивались сочетанием слоев поперечной, продольной и косо-спиральной мускулатуры, иногда различимых на фосфатизированных «мумиях».