Похождения видов. Вампироноги, паукохвосты и другие переходные формы в эволюции животных [litres]

История кораллов, одной из самых успешных групп животных, показывает, что биоминерализация скелета происходила у них многократно и, вероятно, в разных, неродственных группах одиночных мягких полипов. Почти все они быстро становились колониальными существами, и «общинная» жизнь позволяла им завоевывать огромные пространства. Чем сплоченнее становились колонии, тем легче им было выживать. В таких сложных сообществах, как риф, они сумели наладить не только внутривидовой, но и межвидовой «диалог». Когда приходит время, в течение нескольких дней размножаются сразу все полипы, населяющие риф. С каждого квадратного метра такого многоквартирного жилища выпускается до 900 000 яиц. Почти все они оплодотворяются и превращаются в планктонные личинки. Торжество жизни (и любви), конечно, привлекает бессчетные стаи коралловых рыбок, особенно помацентровых (одни абудефдуфы съедают треть «урожая»), но и тех, кто выживает, вполне достаточно для процветания рифа.

К созданию колониального суперорганизма двинулись гидрозои. Они прошли долгий эволюционный путь. В раннекембрийскую эпоху (520–515 млн лет назад) это были одиночные конические формы (5–50 мм высотой), которые вскоре перешли к тесным совместным поселениям особей на общем субстрате (обычно на слоевищах водорослей, чьей-нибудь раковине или панцире). Затем, в ордовикском – каменноугольном периоде, они создали закономерно ветвящиеся колонии и в конце концов, в мезозойскую эру, приступили к строительству сложных многоэтажных и многоквартирных «общежитий» (рис. 12.16.13–14).

К концу триасового периода (около 225 млн лет назад) они обзавелись арагонитовыми скелетами: появились гидрокораллы. В ископаемом виде от склерактиний последних можно отличить по правильному расположению более крупных отверстий, где сидели питающие полипы – гастрозооиды, и окружающих дырок поменьше, где располагалась «группа прикрытия» – дактилозооиды, а также совсем мелких продолговатых углублений (ампул), предназначенных для размножающихся медузоидных гонозооидов. Дактилозооиды уподобились единственному щупальцу, но, как и положено вооруженной охране, были увешаны стрекательными клетками. (Поэтому тесные контакты с гидрокораллами на рифах нежелательны, а в английском языке за ними закрепилось имя «огненные кораллы».) Особенно усложнились колонии сифонофор: кроме гастро- и дактилозооидов, у них появились гипертрофированный полип с газовой железой (пневматофор), поддерживающий организм на плаву; плавательные колокола (нектофоры) – полипы, которые, сокращаясь и расширяясь, двигают колонию; половые мужские и женские зооиды (гонофоры) и некоторые другие. Можно сказать, сифонофора вновь из колонии стала особью, только другого, более высокого уровня – в глубинах океана это позволяет ей достигать длины 120 м! К сожалению, ни одной достоверной сифонофоры, даже ее ошметка, в ископаемой летописи пока не найдено.

Непросто распознать и других гидроидных: уж очень они в большинстве своем мелкие (менее 0,5 мм в диаметре). Скелет у них хитиновый, но в ископаемом виде этот полисахарид практически не сохраняется (диагностировать его удалось у пары кембрийских губок и нескольких кайнозойских животных). Понятно только, что он равномерно слоистый и органический, а не минеральный. Это очень затрудняет «выяснение личности» одиночных форм. С колониальными несколько проще, поскольку их место совместного проживания устроено строго определенным образом. Полипы (гидранты) сидят каждый в своей чашечке – гидротеке, а гидротеки (по одной, попарно или более сложными группами) расположены на равном удалении друг от друга на ответвлении столона – трубке, связывающей всех особей, поскольку в нее открывается пищеварительная полость каждого гидранта. В отличие, скажем, от губочных астроризальных каналов, диаметр которых расширяется к выходному отверстию, сечение столона остается неизменным: назначение этого общественного органа – беспрепятственная доставка пищи в любую сторону, если вдруг часть колонии перестает получать достаточно питания. (Иначе говоря, примитивная губка устроена как современная Россия, где все ресурсы страны через Москву выводятся в неизвестном направлении, а гидрозои – это государство высшего порядка, где ресурсы в равной доле и в любое время распределяются между всеми регионами.) Поэтому единый тонкослоистый органический скелет, подразделяющийся на трубчатые части столона и многочисленные, закономерно расположенные гидротеки, позволяет распознать гидроидных среди ветвящихся водорослей и совсем неродственных им граптолитов (последние, если не вдаваться в детали, выглядят очень похоже). В некоторых лагерштеттах можно посмотреть даже на тоненькие щупальца гидрополипов. Данных немного, но все-таки есть за что зацепиться, чтобы представить эволюцию гидрозоев.

Правда, все это касается только одной из двух равноправных стадий их жизненного цикла. У многих современных гидроидных есть стадия свободноплавающей медузы, которую формируют гидранты или половые особи. Один такой полип может выпочковать и несколько колоколо- или зонтиковидных медузок, которые позднее размножаются половым путем. Изредка и они попадают в ископаемую летопись: известны, например, такие медузки из знаменитых лагерштеттов – верхнекаменноугольного Мэзон-Крика (Иллинойс, США) и верхнеюрского Зольнхофена (Германия) (рис. 14.10). От других медуз, кроме мелких размеров (обычно 0,1–5 см в диаметре, исключительно редко – до 40 см), их отличает краевая кольцевидная мускулистая перепонка (парус). При жизни парус сужает вход в полость колокола и помогает медузке двигаться, а после смерти остается одним из рельефных признаков этого создания.

Наличие медузоидной стадии и ряд генетических признаков сближают гидрозоев с прочими медузозоями: сцифомедузами (Scyphozoa; от греч. σκυϕοσ – чаша и ζωον – животное), ставромедузами (Staurozoa; от греч. σταυροσ – крест) и кубомедузами (Cubozoa; от греч. κυβοσ – игральная кость кубической формы). Другие медузы, хотя намного крупнее гидроидных, сохраняются столь же редко и всегда, конечно, в лагерштеттах. Самые древние сцифомедузы отпечатались на среднекембрийских сланцах американского штата Юта (500 млн лет назад) (рис. 14.11). Их выдают высокий плавательный колокол, его мощная мускулатура, состоявшая из расположенных елочкой радиальных мышечных блоков, и длинные краевые щупальца (рис. 14.12). Кубомедузы выделяются гладким четырехгранным зонтиком (без радиально разбегающихся от желудка каналов, характерных для других медузозоев) и четырьмя простыми или ветвящимися щупальцами. Почти все такие медузы попались в Мэзон-Крике и Зольнхофене.

Ставромедузы, ведущие прикрепленный образ жизни и похожие на перевернутые четырехгранные пирамидки на ножке с восемью пучками маленьких округлых щупалец, видимо, были обычны в морях уже давно. Но они очень хорошо замаскировались: начиная с верхнекембрийских слоев и вплоть до верхнетриасовых (490–205 млн лет назад) встречаются красивые правильные ребристые фосфатные пирамидки с крышечкой, сложенной как фигурка оригами, и четырьмя септами внутри (рис. 12.16.15, 14.13). Если бы ставромедузы решили обзавестись скелетом, то выглядели бы именно так. Почему бы нет? Время от времени самые разные животные пытались строить минеральный скелет (наверное, чтобы не прослыть слишком мягкотелыми), даже те, у кого его сейчас нет совсем, например головохоботные черви. Впрочем, не очень понятно, первичный это фосфат или он образовывался после смерти существа на его органической оболочке. На всякий случай палеонтологи предпочитают называть такие пирамидки конуляриями (Conulariina; от греч. γωνια – угол) и считать отдельной вымершей группой, хотя и родственной ставромедузам.

Если целиком полагаться на палеонтологическую летопись, то первыми книдариями были кораллы и, вероятно, мягкие (похожие существа сохранились в нижнекембрийских лагерштеттах), от которых позднее, к концу раннекембрийской эпохи, отпочковались (и, может, даже в прямом смысле) разные медузы.

Кто были предки книдарий? Возможно, организмы, напоминающие некоторые губки. Здесь не был упомянут четвертый класс этой группы – гомосклероморфы (Homoscleromorpha; от греч. οµοιοσ – равный, σκληροσ – твердый и µορϕη – образ), поскольку спикулы у них такие же, как у обыкновенных губок. Из-за этого ископаемые гомосклероморфы распознать невозможно. А вот современные представители этой группы разительно отличаются от всех своих собратьев: одинаковые клетки (пинакоциты, хоаноциты) у них не просто выполняют одинаковые функции, но и проявляют признаки тканевой организации (стремятся определенным образом распределиться и слаженно выполнять свою работу), как у всех более продвинутых животных, включая книдарий. По некоторым тонким биохимическим и эмбриологическим признакам гомосклероморфы тоже ближе к тканевым животным, чем к губкам, но сам набор клеток у них остается губочным. Приспособление этих клеток к другим функциям и усложнение самих функций могло привести к появлению дополнительных тканей, как, например, у книдарий. Тогда губкообразные организмы – предки всех прочих животных.

А если гомосклероморфы, наоборот, сохранили черты примитивных губок и те приспособили свой организм исключительно к фильтрации практически всем телом, став проще, чем их предки? Тоже не исключено, особенно учитывая, что губки могли расстаться с частью функций генного комплекса, имеющихся у других животных. И тогда самые примитивные многоклеточные вообще были подвижными двусторонне-симметричными организмами, ведущими начало от каких-нибудь «слизевиков». Ну конечно, не напрямую от амебозоев. Кто мешал древним голозоям создавать агрегатные временные колонии, которые убегали из тесных, но голодных поселений куда подальше, как кимберелла или дикинсония? Современные одноклеточные голозои действительно образуют такие колонии, хотя и неподвижные. И именно на этой стадии у них включается тот общий с многоклеточными животными генный набор.

От такого предка далее могли произойти и фильтрующие губки, и стрекающие хищники книдарии, и гребневики – еще одна очень своеобразная группа многоклеточных животных, которую относят к наиболее ранним ветвям развития. (Плоскатика трихоплакса, увы, не рассматриваем: он, конечно, есть, и даже не один, но вот для палеонтологов его как бы нет. Не принимать же всерьез работу, где с трихоплаксом сравнивали дикинсонию?)

Гребневиков (Ctenophora; от греч. κτεισ – гребень и ϕερω – нести) долгое время не очень отличали от книдарий, объединяя их в типе кишечнополостные. Ну нет у них стрекательных клеток. Так мало ли у кого чего нет? Есть же нервная и мышечная системы, желеобразное тело, красиво переливающееся, когда животное плывет, в унисон работая гребными пластинками, состоящими из плотно уложенных ресничек. Тело тоже радиально-симметричное, хотя скорее двух-, а не четырех- или восьмилучевое, поскольку есть пара щупалец, втягивающихся в особые карманы.

Успехи современной молекулярной биологии и тонкой сравнительной анатомии и здесь перевернули все вверх дном, и не один раз. В отличие даже от губок, гребневики имеют ряд органов, которых нет у других животных: гребные пластинки и коллобласты (клейкие клетки щупалец, служащие для захвата добычи). Даже «нервничают» они иначе: передача нервных сигналов осуществляется веществами иного рода, чем у прочих животных. У нас (мы тоже относимся к этим «другим») – это в основном дофамин, гистамин, серотонин и еще некоторые производные небелковых аминокислот, у гребневиков сигнальные вещества образуются на основе глутамата – продукта распада глюкогенной белковой аминокислоты. (Даже люди, далекие от биохимии, слышали про дофаминовую зависимость, у ктенофор зависимость, выходит, глутаматовая.) Есть предположение, что сами нейроны и мышечная система гребневиков тоже развивались иначе, но эта идея требует хорошо обоснованных подтверждений. Впрочем, ультраструктура нейронных синапсов у ктенофор действительно оказалась иная, поскольку воспринимать им приходится особые молекулы, а их своеобразные коллобласты образуются из тех же клеток-предшественников, что и нейроны.

Может, гребневики из прошлого подскажут еще что-нибудь? Первые гребневики, похожие на современных, известны опять же из лагерштетта – нижнедевонского сланца Хунсрюк (Германия, 405–395 млн лет назад): у этих яйцевидных форм было восемь продольных гребных рядов и пара длинных щупалец (рис. 12.16.10). (Благодаря пиритизации их можно рассматривать на рентгеновском аппарате и видеть все детали.)

А вот кембрийские гребневики вписываться в современную картину разнообразия этой группы не пожелали. Среднекембрийские (из сланца Бёрджесс, 505 млн лет назад) хотя бы оказались плавающими, но с каким-то немыслимым для нынешних видов числом гребных рядов: от 24 до 80 (рис. 12.16.9, 14.14). Правда, кратность восьми сохранялась, и в последнем случае эти структуры образовывали четыре группы. В раннекембрийскую эпоху (518 млн лет назад) гребневики сидели на дне и, судя по всему, гребные пластины располагались на внутренней поверхности своего рода лепестков, которые вели в ротовое отверстие; симметрия у них была трехлучевая, а не восьмилучевая. И те и другие достигали 3–10 см в поперечнике. Гребневики, жившие еще на несколько миллионов лет раньше, оказались миниатюрными (менее 2 см в диаметре) скелетными созданиями с гребными пластинами, погруженными между восемью резко выдающимися дугой продольными лопастями.

Эти первые гребневики планом строения напоминают и книдарий, и ранних губок (некоторые из древних представителей этой группы обладали правильной четырех- и трехлучевой радиальной симметрией) (рис. 12.16.2). Вполне возможно, что по способу питания (без коллобластов) они были ближе к кому-то из них, чем к современным гребневикам. И вероятно, не столь уж и разные они в то время были: стрекательные клетки книдарий, липкие – гребневиков и нервные клетки любых животных формируются во время развития организма из сходных клеток-предшественников. Неужели вся разница в тонкой нервной организации: потерял нервную систему – стал губкой, решил с помощью нервных клеток разить добычу наповал – кораллом или медузой, приклеивать жертву намертво – гребневиком? В очень грубом приближении, получается, что так.

Дальше – больше. У книдарий разнообразие клеток намного выше, чем у губок, но ниже, чем у любых двусторонне-симметричных животных (паразитов в расчет не берем). И это притом, что генный репертуар у них ничуть не уже, чем даже у позвоночных. Получается, что генетически медуза, у которой неизвестно что на уме и где этот ум вообще, нам ближе, чем дрозофила с ее осмысленным взглядом и сложным подходом к выбору партнера (обязательно нужно, чтобы тот источал приятный, по мушиным понятиям, запах). Не значит ли все это, что общие предки всех нас, включая медузу, дрозофилу и губок, были даже сложнее, чем губки? Во всяком случае, нервная система не могла у них быть простой: внешний сигнал должен был преобразовываться в электрический нервный импульс, стремительно бегущий по всем ионным каналам. Впечатлительными особами были наши общие предки!

Часть III

Раковина на выход

Глава 15

Пять человек на полчервяка. Оренбургская область

Кромка океана 250 млн лет назад подступала почти к самому Южному Приуралью. То был умирающий океан Палеотетис, в конце палеозойской эры второй по величине бассейн после всемирной Панталассы; с востока он внедрялся гигантским заливом в Пангею. Теперь существовать ему оставалось недолго – до начала юрского периода. К северу от этого океана раскинулась обширная равнина с бесчисленными озерами и речными рукавами, бегущими в сторону будущей Каспийской впадины. Еще дальше вновь ожили Уральские горы, и реки понесли на юг массу гальки и грубого песка.

Когда дождей было немного, речные протоки превращались в спокойные старицы, на дно которых ложился мягкий ил. Сюда сносило остатки местных растений – хвощей, хвойных, последних древовидных (всего-то до 2 м высотой) плаунов плевромей (Pleuromeia); попадали многочисленные и разнообразные насекомые – тараканы, жуки и другие. На остатках органики процветали «стада» мельчайших ракушковых рачков (остракод) и более крупных раковинных листоногих раков; семенили ножками небольшие мечехвосты, бороздя ил головными щитами, словно миниатюрные бульдозеры. Дрейфовавшие и лежавшие на дне стебли и листья были густо усеяны спиральными трубками фильтраторов – микроконхид (Microconchida) (рис. 15.2). Во многих озерах жили крупные хищники – двоякодышащие рыбы цератоды (Ceratodus) и широкомордые, внешне похожие на небольших кайманов земноводные ритидостеиды (Rhytidosteidae). Мощные челюсти, усаженные ребристыми коническими зубами и несметным числом мелких пирамидальных зубчиков (такие же зубчики плотно покрывали нёбо), выдают в них любителей рыбных блюд. Возможно, ритидостеиды охотились именно на цератодов, покрытых панцирем из крупной и очень жесткой чешуи. В этих рыб они могли вцепиться бульдожьей хваткой (крепление челюстных мышц позволяло) и раздавить зубной теркой. При случае лакомились и крупными раками.

Когда дождей долго не было и озера начинали исчезать, земноводные старались перебраться в соседние водоемы, цератоды прятались в наполненных слизью норах, рачки оставляли кладки яиц в твердых оболочках, сохранявшиеся по нескольку лет, а кольчатые черви – слизистые коконы, внутри которых яйца развивались в юных червячков.

Теперь от всего этого остались фрагменты, споры и пыльца растений, крылья насекомых, раковинки и панцири водных беспозвоночных, чешуи цератода, кости земноводных, а также заполненные осадком норы раков со следами ножек и слоистые ямы двоякодышащих. И что удивительно, вместо коконов поясковых кольчецов, которые устойчивы даже к растворению в кислотах, попался сам червь, пусть всего лишь меньшая его часть.

Как ни называй этих червей – малощетинковыми по-старому или поясковыми по-новому, их история исключительно скудна. Нежное тельце оставляет этим беспозвоночным не много шансов быть увековеченными в палеонтологической летописи. Первые и весьма немногочисленные их отпечатки встречались лишь в донных отложениях меловых озер, водная гладь которых когда-то сотрясалась от поступи гигантских динозавров. Если обратиться к литературе, то древние слои окажутся буквально напичканы остатками кольчецов. Увы, по большей части так называемые следы «червей-илоедов» проложены моллюсками. А из трех десятков отождествленных с поясковыми червями окаменелостей, где сохранились остатки тела, лишь треть имеет хоть какие-то признаки этой группы, и половина из них застыла в капельках янтаря.

Червячок, живший около 250 млн лет назад в пресном бочаге среди двоякодышащих рыб и мечехвостов на территории Оренбургской области, оказался на 120 млн лет древнее своих известных родственников – и получается, что потомков. Нашли его сотрудники лаборатории артропод Палеонтологического института РАН во главе с Дмитрием Щербаковым. Для установления принадлежности столь ценного экземпляра (менее 7 мм длиной и около 1 мм шириной) ему пришлось созвать целый консилиум. В нем участвовали специалисты по современным кольчецам Тармо Тимм (Лимнологический центр при Эстонском университете естественных наук) и Александр Цетлин (кафедра зоологии беспозвоночных МГУ им. М. В. Ломоносова), а также Олев Винн (Тартуский университет), который разоблачает вымерших животных, притворяющихся червями (микроконхид например), и я как палеонтолог, разгадывающий природу всего ни на что не похожего. Еще очень помог Рюдигер Шмельц из Университета Ла-Коруньи, который написал разгромную и въедливую рецензию на первый вариант рукописи, по объему не уступавшую самой статье, где подробно расписал все ее недочеты. Для сравнения червей нынешних и прошлых времен в мутной подмосковной речке Хрипань был отловлен трубочник и полностью обезвожен.

Увы, рентгеновский микроанализатор не выявил в продолговатом кусочке ничего такого, что отличало бы его от вмещающей породы: стенка тела давно заместилась теми же минералами, хотя и сохранила объем. Зато «обычный» сканирующий микроскоп и стереомикроскоп в сочетании с цифровой фотокамерой (особенно съемка в поляризованном свете, исключающая блики и позволяющая хорошо видеть мельчайшие детали) помогли разглядеть почти треугольную головную (предротовую) лопасть, сегментированное тело и – главное – сегменты пояска, подчеркнутые извилистыми поперечными складками туловища. Оборванный конец бывшего бренного тельца тоже пригодился: в нем просматривалась многослойная толстая стенка тела. И больше ничего, что тоже хорошо, поскольку явное отсутствие щупальцев, двигательных конечностей, мощных пучков щетинок, жабр тоже подсказывало, что червячок был малощетинковым и поясковым.

Одно дело – жить в большом море с постоянной соленостью, которое никуда не денется (если, конечно, не принимать во внимание геологические толщи времени), и совсем другое – в пресноводном бочажке, который может просуществовать несколько лет, а может и завтра пересохнуть. Нужно обзаводиться коконом для вызревания яиц, а значит, и особым отделом тела – пояском, который этот кокон выделяет. А еще лучше проводить бо́льшую часть жизни, хотя бы наполовину зарывшись в осадок, который долго удерживает влагу. Но, чтобы буравить грунт, щетинки, торчащие во все стороны, не очень нужны, а вот мускулистая стенка тела понадобится.

По этим признакам – отсутствию крупных щетинок, сравнительно толстой стенке тела и, конечно, кольчатым сегментам – и был распознан древнейший родственник трубочников и прочих поясковых червей.

Глава 16

Кольчатые черви: от беззубых и безголовых к преобразователям мира

Хотя на Земле огромное количество всяких червей – плоские, круглые, головохоботные, корабельные (которые на самом деле являются двустворчатыми моллюсками), червеобразные личинки мух (опарыши) и паразитические книдарии, мы в большей степени представляем обобщенный образ этих животных по дождевым червям. С ними практически любой сталкивался, копая ямки в лесу, на газоне, грядке или перелопачивая компостную кучу. Мы встречаем их и выходя теплым влажным весенним утром на асфальтовую дорожку, куда эти существа выползают, чтобы найти свою «половинку» (у каждого червя имеются и мужские, и женские половые органы, но, поскольку оплодотворение перекрестное, сперма обеих особей передается друг другу), а мы оставляем в их «душах» отпечатки рифленых подошв и велосипедных протекторов…

Дождевые черви относятся к поясковым, так же как и настоящие и мелкие рачьи пиявки. Вместе с сидящими в известковых трубочках серпулидами, обитателями глубоководных курильщиков вестиментиферами, плавающими в морях и ползающими по грунту бродячими многощетинковыми червями, а также «длиннохоботными» эхиуридами, толстячками сипункулидами и некоторыми другими они составляют тип кольчецов (Annelida; от лат. anellus – колечко).

Из всего кольчатого разнообразия, кроме дождевых червей, пожалуй, наиболее известны пиявки: без этих хищников-кровососов не обходилось ни одно уважающее себя лечебное учреждение со времен Древнего Египта и вплоть до начала XX в., а в XVII–XIX вв. гирудотерапия применялась для лечения всех и от всего. (Пиявки выделяют не только вещества, препятствующие свертыванию крови и ускоряющие ее течение, без чего этим изголодавшимся вампирам не насытиться, но также бактерицидные и антивоспалительные компоненты, помогающие при некоторых заболеваниях. Сажать пиявок за уши и на живот, как делали встарь, для этого необязательно – достаточно инъекций из их выделений.)

В последнее время в интернет-пространстве еще прославился Боббит-уорм (Eunice aphroditois). Этот трехметровый «зубастый» обитатель рифов выскакивает буквально из ниоткуда, хватает полудохлую рыбку, которую поднесли к его песчаной норе, и так же в никуда исчезает. Обычно червь не скрывается целиком, а выставляет из убежища широко раздвинутые челюсти и шевелящиеся полосатые щупальца, которые рыбе или осьминогу кажутся аппетитными и безобидными. Если такого червя хорошо кормить, то он вместо того, чтобы расти дальше, начинает делиться на более мелкие отрезки, которые, будучи вполне самостоятельными особями, расползаются в разные стороны.

Малощетинковые, или поясковые, черви играют важнейшую роль в существовании человеческой цивилизации. Эту роль в очень литературно написанной книге «Образование растительного слоя Земли деятельностью дождевых червей и наблюдения над их образом жизни» в 1881 г. отметил Чарльз Дарвин. С тех пор ученые-почвоведы и не особо стремящиеся к наукам фермеры убедились, что без земляных червей немыслимо существование плодородных почв, а следовательно, невозможно иметь виды на хороший урожай. К важной группе кольчецов принадлежат не только относительно крупные дождевые черви, но и гораздо более мелкие трубочники, известные всем аквариумистам и пресноводным рыбам как почти неистощимый источник пищи (для рыб, конечно, хотя кто знает?), а также экологам, которые следят за чистотой пресноводных водоемов.

Откуда и когда поясковые черви взялись, оставалось только предполагать. А обмачивая простенькая внешность позволяла зоологам считать их исходной группой для всех кольчецов. И правда, куда им до многощетинковых родственников, которые благодаря мощным парным конечностям, усиленным опорными щетинками, и зазубренным челюстям наводят страх на многих морских обитателей, включая даже рыб? Конечно, те, кто проще, – предки, а сложные многощетинковые черви, вроде Боббит-уорма, – потомки.

Однако в кембрийских отложениях, где сохранились остатки древнейших кольчецов, ничего похожего на совсем уж «блеклых предков» нет. Они проще, чем многие современные черви, но все же совсем не просты.

Эдиакарские «черви» в предки не годятся, поскольку даже самый червеобразный из них – клаудина – не только почковался, но и делился, причем не поперек, что черви могут делать (поскольку каждый их сегмент как бы повторяет строение всего организма), а вдоль. Вот на это черви в силу их организации никак не способны.

Кембрийские морские лагерштетты, хотя и не особенно богаты кольчатыми червями, их первичный облик до нас донесли. Все на месте: кольчатое тело, состоящее из одинаковых сегментов, каждый из которых несет по паре конечностей – параподий (это слово, чтобы запомнилось, можно перевести как «пара ножек», но означает оно «почти ножки»: от греч. παρα и πουσ). «Почти ножки» – это уплощенные боковые выросты тела со спинной и брюшной лопастями, укрепленные мощными пучками щетинок и управляемые развитой системой мышц. Отсюда и название таких червей – многощетинковые (Polychaeta, от греч. πολυ – много и χαιτη – длинный волос). Щетинки не просто жесткие заостренные элементы, которыми можно обороняться, рыхлить грунт и на которые можно опираться. Они пронизаны тончайшими (капиллярными) канальцами, внутри которых помещаются чувствительные клетки. Раньше многощетинковые считались самостоятельным классом, так же как и малощетинковые, но, поскольку к ним теперь относят «бесщетинковых» потомков и близких родственников – сипункулид и много кого еще (эхиурид, вестиментифер, мизостомид), слово «многощетинковый» стало просто описательным.

Вернемся к древнейшим кольчецам. На сегментированном теле и параподиях их сходство с любыми современными червями заканчивается. У одного из них – иполикнуса (Ipoliknus), возрастом 518 млн лет, – тело утыкано известковыми игловидными склеритами, как у какого-нибудь моллюска, но, увы, головной отдел не уцелел. У более молодой 3,5-сантиметровой фрагмохеты (Phragmochaeta) головной конец на месте, но… головы как таковой все равно нет (рис. 16.1.9). Конечно, голова, как орган, где располагалось сгущение тел нервных клеток (ганглий), выполнявшее функцию мозга, вероятно, была. Однако внешне первый сегмент ничем не отличался от туловищных: каждый нес по паре одинаковых параподий по бокам. Лишь к концу раннекембрийской эпохи появились кольчецы с парой головных щупальцев. Щупальца стали первыми органами осязания: от мозговых ганглиев к ним отходили толстые пучки нервов.

Среднекембрийские черви, кроме того, обзавелись небольшими жабрами, а глотка у них начала выворачиваться. С помощью подвижного мускулистого органа можно было заглотить добычу покрупнее. Понятно, что такие черви из собирателей органического детрита начали превращаться в хищников. Об этом же свидетельствует и усложнение нервной системы, представлявшей собой, кроме мощного надглоточного ганглия и пары нервных тяжей, обслуживавших щупальца (уже не просто толстенькие выросты, а сложные органы с пищевыми желобками), еще и длинную, протянувшуюся через все сегменты сдвоенную брюшную нервную цепочку. В каждом сегменте располагался свой автономный, насколько это возможно, «мини-мозг» – отдельный ганглий с уходившими от него в конечности пучками нервов. Такой червь, как, например, канадия (Canadia), мог быстро и легко управлять своим телом (3 см длиной) и многочисленными широкими параподиями, преследовать добычу или оторваться от более крупных и зубастых, чем он, хищников (рис. 16.1.10, 16.2а). Удивительно, что самым сложным признаком первых кольчецов оказалась именно нервная система, которая уже ничем не отличалась от ее современных аналогов. Наоборот, по сравнению с канадией у многих червей она упростилась. (Конечно, чтобы обнаружить нервную систему этого ископаемого, пришлось пересмотреть несколько десятков экземпляров, благо канадия – одна из самых массовых окаменелостей сланца Бёрджесс. Энергодисперсионный рентгеноспектральный микроанализ выявил в образцах закономерное распределение спектров рентгеновских фотонов по энергиям, характерное для сгущений атомов углерода в строго определенных частях тела.) Жабры канадии, расположенные по бокам сегментов и расширяющие ее дыхательную поверхность, тоже признак активного, потреблявшего много кислорода животного. Однако эти органы совсем не походили на жабры кольчецов: с помощью таких напоминающих елочку выростов дышат моллюски.

Кутенайсколекс (Kootenayscolex), 3 см длиной, пошел (пополз?) еще дальше: головная лопасть с толстыми длинными щупальцами приобрела самостоятельность, а ротовое отверстие сдвинулось на брюшную сторону первого туловищного сегмента, где оно с тех пор у всех кольчатых червей и пребывает. Правда, у кутенайсколекса этот сегмент еще не лишился параподий (рис. 16.1.11, 16.2б).

В ордовикском периоде кольчецы окончательно перешли на «темную сторону». Они обзавелись крепкими челюстями и стали свирепыми морскими хищниками. Почти такими, каким является сегодня Боббит-уорм. Челюсти кольчецов – это утолщенные и заостренные выросты глоточной выстилки. Они спрятаны в отдельном слепом впячивании глотки и становятся видны только тогда, когда червю нужно схватить добычу: глотка резко выворачивается в сторону жертвы, и челюсти срабатывают. Поскольку эти органы весьма прочные и обычно усилены веществами, содержащими атомы металлов (например, цинка или железа), ископаемые челюсти кольчецов встречаются намного чаще, чем другие их остатки. С помощью слабых кислот их легко можно вытравить из породы. Правда, целиком челюстные аппараты тоже попадаются редко. А они бывают очень сложными: состоят из гребенчатых, крючьевидных, пластинчатых и других элементов (рис. 16.3). Кроме того, у некоторых многощетинковых червей челюстей бывает много: не только верхние (максиллы, до шести) и нижние (мандибулы, до четырех), но и правые и левые. (А теперь представьте, как бы вы управлялись с едой, будь у вас не одна пара челюстей, а восемь. Непросто ведь?) С помощью самых крупных острых крюков (первая пара максилл, расположенная ближе ко рту) червь удерживает добычу и направляет ее в пасть, а зазубренными гребенками (вторая пара) мнет и кромсает, буквально перепиливает, причем сразу с двух сторон. Не случайно они так похожи на пилу.

Поскольку челюсти появились у кольчецов, имевших опорные щетинки (к которым крепятся мышцы параподий), можно предполагать, что и этот важный элемент двигательный системы тоже возник у ордовикских бродячих червей. Древнейшие окаменелости червей с опорными щетинками известны из нижнедевонского сланца Хунсрюк; в ордовикских-силурийских отложениях хорошо сохранившиеся кольчецы хотя и найдены, но пока не изучены.

О последующей эволюции бродячих многощетинковых червей мы можем судить по преобразованиям челюстного аппарата, который со временем становился крупнее, включал все больше элементов и приобретал все более изощренную форму. Уже в первой половине девонского периода в морях появились хищники с сантиметровыми челюстными элементами (рис. 16.3). Это значит, что сам червь был никак не меньше метра длиной: палеозойский предшественник Боббит-уорма и, возможно, его предок. Многие палеозойские и мезозойские многощетинковые черви вообще были немелкими созданиями: они отметились в среднекаменноугольных слоях Мэзон-Крик, верхнеюрских сланцах Зольнхофен и других лагерштеттах, подсказав, что целый ряд современных семейств существует с середины палеозойской эры (рис. 16.1.12–13).

Именно форма челюстей в виде крюков говорит о том, что махайридии (Machaeridia; от греч. µαχαιρα – кинжал) – это не просто кольчецы, а очень продвинутые бродячие многощетинковые черви, близкие к вполне обычным филлодоцидам, или листоногим червям (Phyllodocidae; от греч. ϕυλλον – лист и δοκησισ – подобие; почему они листоногие, подскажет рис. 16.4.) Хотя на первый взгляд (а также и на второй, и на третий) ровно ничегошеньки в этих окаменелостях от червей нет. У махайридий (до 7 см длиной), живших с раннеордовикской по среднекаменноугольную эпохи (480–325 млн лет назад), спинная сторона была покрыта четырьмя (у ранних видов) или двумя (у поздних) рядами крупных треугольных или округлых известковых пластинок, словно у древних многостворчатых моллюсков (рис. 16.1.15, 16.5). Лишь в нижнеордовикском лагерштетте Фезуата (Марокко) под пластинками обнаружили остатки мягкого тела, и выяснилось, что в «панцире моллюсков», кем их прежде и считали, скрывались кольчатые «щетинистые» червяки, да еще с челюстями. Покровные пластины, похожие на греческие широкие кинжалы – махайры, тоже сближают махайридий с филлодоцидами, чье туловище прикрыто крупными листовидными ответвлениями параподий, но необызвествленными.

Первые махайридии ползали по субстрату, но со временем число рядов пластинок сократилось у них до двух. Оставшиеся охватили туловище с боков, сомкнувшись вдоль спинного подвижного шарнирного сочленения, что позволяло червю буравить грунт. Сначала за счет перераспределения внутриполостной жидкости раздувался передний конец – таблички расходились и цеплялись за грунт. Затем жидкость перетекала в заднюю часть червя и раздувалась она, передние таблички вновь смыкались, и общий напор двигал получившийся таран вперед. И цикл повторялся снова. Правильные извилистые ходы махарийдий с червяками внутри тоже сохраняются.

Не все кольчецы пошли по пути подвижных безжалостных охотников. Неоднократно они переходили к сидячему образу жизни, довольствуясь ловлей мелких организмов с помощью щупалец или жабр. Не прошло и 5 млн лет с того момента, как в ископаемой летописи отметились первые черви, а даннихеты (Dannychaeta) уже «устали ходить» и поселились в тонких органических трубочках, погруженных в ил. Из трубочки торчали лопатовидная предротовая лопасть и пара длинных (около 2 см), немногим короче, чем сам червяк, щупальцев, с помощью которых хозяин домика собирал съедобные частицы с поверхности осадка. На память о бродячих предках у даннихеты на нижней половине тела сохранились двуветвистые параподии с пучками щетинок. Совсем отказываться от этого наследства червю не следовало: если кто-то пытался вытащить его из трубки за «усы», можно было растопырить щетинки и упереться. Молекулярные систематики считают, что такие кольчецы, относящиеся к семейству магелонид (Magelonidae; от названия рода Magelona), – одни из самых древних среди доживших до наших дней. Их даже называют палеоаннелидами.

«Посиделки» продолжались в силурийском периоде (430 млн лет назад). Новые закапывающиеся в грунт кольчецы – сипункулиды (Sipunculida; от лат. siphunculus – маленький насос), настолько свыклись с малоподвижным образом жизни, что утратили почти все признаки предков: сегменты, параподии, щетинки, развитые нервную и кровеносную системы. Внешне они выглядят как совершенно гладкие толстенькие бочонки с хоботком и венчиком коротких ресничных щупалец, окружающим рот; кишечник принял петлевидную форму, и анальное отверстие сместилось на спинную сторону к основанию хоботка. Лишь строение личинки и генетика указывают на родство сипункулид с бродячими кольчецами. Ископаемые формы (5 см длиной и 1 см толщиной) мало отличаются от современных: распознать их помогает форма тела и правильный сетчатый орнамент на его поверхности – это на покровной оболочке пропечатались ряды продольных и кольцевых мышц (рис. 16.6).

Примерно в то же время в ископаемую летопись попали первые черви – обитатели черных курильщиков (гидротерм). Древние гидротермы, благодаря мощным конусообразным отложениям сульфидов железа, выявлены в силурийских и девонских отложениях (440–385 млн лет) Урала – тогда на месте этого внушительного хребта располагалась не менее мощная внутриокеаническая вулканическая дуга. Дуга пересекала Палеоуральский океан, разделявший Балтию и Сибирь. Теперь здесь среди 100 млн т сульфидных руд, когда-то накапливавшихся у ее подножия на километровой глубине, проступают куполовидные линзы (до 40 м мощностью и до 100 м в поперечнике). Линзы буквально набиты колпачковыми раковинами моллюсков и длинными (до метра, а может, и более), широкими (до 5 см), толстостенными морщинистыми трубками, очень похожими на жилища вестиментифер (Vestimentifera; от лат. vestimentum – одежда и fero – носить). Последние образуют тесные сплетения по 30 трубок на 1 м2. На свежем сколе этот «взрыв на макаронной фабрике» переливается золотом, поскольку стенки трубок заместили кристаллы пирита и халькопирита.

В современных вестиментиферах, как и в сипункулидах, узнать кольчецов совершенно невозможно. После их открытия в сообществах черных и белых глубоководных курильщиков вестиментиферы даже считались вполне самостоятельным типом животных. Преобразиться в ни на кого не похожих существ их заставила не собственная деятельность, а, наоборот, бездеятельность. Современные обитатели темных, но теплых глубин океана – 2,5-метровые вестиментиферы рифтии (Riftia) – выживают в черных кислотных облаках из сероводорода и взвеси сернистого железа, цинка и меди благодаря трофосоме – особому органу, который занимает до 80 % объема тела. Клетки трофосомы, бактериоциты, набиты серными бактериями (гамма-протеобактериями) – до 10 млрд на грамм трофосомы, а весь этот орган пронизан тонкими кровеносными сосудами. По ним клетки крови транспортируют от многочисленных щупалец червя к его бактериоцитам гемоглобин, в котором отдельно друг от друга упакованы молекулы кислорода и сероводорода, совершенно несовместимые друг с другом. Гемоглобин переносит сероводород и одновременно оберегает червя от этого смертельного яда. Бактерии окисляют сероводород, а также поглощают углекислый газ, забирая углерод для производства органических молекул, которые поставляют рифтии вместе с витаминами. Интересно, что бактерии эти не наследуются, а каждый раз, словно паразиты, внедряются в покровы личинки рифтии, проникают внутрь тела (в брыжейку) и вызывают развитие клеток будущей трофосомы. Кишка, наоборот, редуцируется, и от нее остается лишь тонкий стерженек.

В юрских гидротермах крупных трубок червей становится больше, на них можно рассмотреть широкие воротнички, разделяющие части, сформировавшиеся в разное время, как у современных вестиментифер. Может быть, учитывая ту легкость, с которой кольчецы и другие морские животные, населяющие окрестности черных и белых курильщиков, обретают симбиотические бактерии, черви с трофосомой появлялись в истории этой группы не единожды: одни – в палеозойскую эру, другие – в мезозойскую?

Морским биологам, изучавшим сообщества гидротерм, не давал покоя вопрос: что происходит со всеми этими организмами, когда такой источник тепла и пищи затухает? Другими словами, нужно было решить философскую проблему: «куда дырка девается, когда бублик съедается»? Оказалось, что население подводных источников может перекочевать на труп какой-нибудь крупной рыбы или кита (тоже источник серы и азота), а затем попасть на соседнюю гидротерму. Конечно, переезжают не взрослые особи, а их личинки, и обычно в течение нескольких поколений.

Вероятно, история вестиментифер началась именно с приспособления к столь необычным, но распространенным местообитаниям. Ведь черви, названные оседакс (Osedax) – буквально «пожиратели костей», – чье родство с трубчатыми гигантами и вообще с кольчецами лишь недавно было установлено с помощью методов молекулярной биологии, тоже живут в глубинах океана. В тысячах метрах от поверхности, куда погружаются остовы умерших китов, оседаксы пожирают их останки. Черви 2–3 см длиной, чьи щупальца похожи на розово-красные хризантемы, видны невооруженным глазом, и это исключительно самки. Миллиметровые самцы застывают в своем развитии на стадии личинки и живут, порой гаремами до нескольких десятков, в слизистой трубке подруги. Причем кто разовьется из личинки, зависит от точности ее попадания при оседании на дно: если она оказывается на кости, то превращается в самку, а если на другой особи, то быть ей отныне почти незаметным самцом. Оседаксы не имеют ни рта, ни кишечника и выедают костный мозг кита, запуская в него карманоподобные выросты, которые высасывают питательные вещества и передают их своим сожителям-бактериям. А те усваивают органику и запасают ее для хозяев. За пару лет такие существа превращают многометровый китовый каркас в труху.

При этом костоеды оставляют заметные следы: дырки, которые ведут в микроскопические полости, очень неправильной формы с гладкими стенками. Полости образуются при растворении минерального вещества кости органическими кислотами, которые выделяют покровные клетки корневидных выростов червя, а сам он и его бактерии получают доступ к костному коллагену и жирам. По таким следам установили причастность оседаксов к разрушению костей плезиозавров, древних морских черепах и крупных рыб уже в середине мелового периода (около 125 млн лет назад).

Вместе с вестиментиферами оседаксы составляют семейство сибоглинид (Siboglinidae; от названия датского научного судна «Сибога», в 1900 г. впервые вытралившего таких червей у берегов Индонезии), родственное еще одной обширной группе сидячих кольчецов – сабеллидам (Sabellida; Sabella – родовое название). Они хорошо заметны, поскольку живут на мелководье и расцвечивают и без того яркую палитру рифов алыми, ярко-оранжевыми и лимонно-желтыми султанами перистых щупальцев. Прикоснуться к венчику невозможно: стоит протянуть в его сторону руку, как он мгновенно складывается, словно веер, и проваливается в кожистую трубочку. По веерообразным венчикам понятно, что эти черви стали фильтраторами: на их щупальцах оседают одноклеточные водоросли и разные личинки; одновременно эта «розетка» служит для газообмена. Жизнь на мелководье с напористыми приливно-отливными течениями, штормовыми волнами, вздымающими тучи песка, и проворными хищниками нелегка и требует хорошей защиты – такой, например, как жесткая трубка и мощная мускулатура тела, быстро втягивающая червя внутрь.

Минеральные трубки, такие как у серпул (Serpula) и спирорбисов (Spirorbis), конечно, сохраняются намного лучше, чем их хозяева (рис. 16.7). Ныне их известковые скелетики густо покрывают подводные скалы, слоевища водорослей, раковины моллюсков и других существ, успевают прирасти даже к панцирям раков и крабов (хотя те периодически меняют свой гардероб). Поэтому считалось, что все подобные домики, начиная с незапамятных, ордовикских, времен строили кольчатые черви. Однако многие палеозойские и раннемезозойские трубочки не имели воротничков, характерных для домиков червей, и никогда в них не находили крышек. Более того, микроструктура палеозойских трубок оказалась совершенно иной (к ней мы еще вернемся). «Выбор» минерального состава трубки, количества в ней слоев и расположения кристаллов зависит от температуры среды, прочности субстрата и степени механического стресса. Конечно, со временем строение трубки совершенствовалось: если у мезозойских кольчецов известковые скелеты состояли из «нагромождения» шестоватых кристаллов арагонита или кальцита, образовывавших пучки, то у кайнозойских форм кристаллы стали укладываться упорядоченные слоями.

Трубки, обычно диаметром 2–5 мм, в которых можно распознать «домики» именно кольчецов, появились только в конце пермского периода (268 млн лет назад), а их хозяева распространились по морям в юрском периоде, когда им удалось потеснить похожих на них, но не родственных конкурентов – микроконхид. Местами серпулиды образовывали столь густые и долговременные поселения, что из трубок получались небольшие рифы. Пресные водоемы, в том числе пещерные, эти черви освоили в неогеновом периоде.

У большинства сидячих и роющих кольчецов количество щетинок заметно сократилось, исчезли параподии: в грунте и в трубке все эти «растопырки» только мешают. В последнем случае лучше иметь пучки жестких крючковатых щетинок – унцин (лат. uncinus – крюк), которыми можно, как когтями, намертво вцепиться в трубку изнутри. Унцинами обзавелись многие трубчатые черви, в том числе вестиментиферы и сабеллиды, что тоже подчеркивает их родство.

Возможно, именно среди таких кольчецов зародилась самая молодая группа червей – поясковые (Clitellata; от греч. η κλιτυσ – ошейник). Их близкими молекулярно-генетическими родственниками действительно являются многощетинковые черви, такие, например, как капителлиды (Capitellidae; по имени рода Capitella), которые лишились щупальцев и значительной части щетинок и начали осваивать пресные водоемы. Вот только в ископаемой летописи они не отметились.

Переход в иную среду обитания – с резкими перепадами температуры и влажности (вплоть до полного высыхания) – часто приводит к перестройке всего организма и появлению новых приспособлений. Таких, например, как половые органы «совмещенного» (гермафродитного) типа и выполняющая функцию печени хлорагогенная ткань, где образуется гемоглобин, накапливаются соли мочевой кислоты, и без которой в пресной воде или в почве не выжить. (Ее даже можно увидеть на остатках мезозойских поясковых червей.) Важнейшим из подобных приспособлений стал поясок – несколько сегментов в передней части тела с железистым утолщением кожи, где выделялся кольцевидный кокон, «связанный» из полисахаридных и белковых нитей. Когда червь через голову сбрасывает кокон с отложенными в нем и уже оплодотворенными яйцами, его отверстия смыкаются и яйца развиваются в уютном замкнутом пространстве. Коконы, очень устойчивые к воздействию повышенных температур, предохраняют яйца от высыхания, если водоем превращается в такыр. Палеонтологи вытравливают коконы из древних речных и озерных глин, и сохраняются они настолько хорошо, что на поверхности видны все тонкие плетения. По коконам удалось определить, что пресноводным поясковым червям не менее 250 млн лет.

Однако сам поясковый червь был найден в Южном Приуралье лишь недавно. Приуральская окаменелость оказалась еще и с толстой многослойной стенкой тела – признаком роющего существа, которому не обойтись без мощных кольцевых и продольных мышц (рис. 16.8). Всем своим обликом этот червячок напоминал трубочников (Tubificidae), которые, заглатывая ил, погружаются передним концом в грунт водоема, а задний выставляют наружу и все время колышут им, чтобы дышать. Вскапывая дно и пропуская грунт сквозь кишечник, трубочники насыщают ил кислородом и удобряют его. Их массовые скопления служат кормом для рыб и других обитателей водоемов. В меловых отложениях подобные черви встречаются уже не так редко (рис. 16.9).

Однажды в ископаемом коконе попался его возможный хозяин – родственник трубочников – наида (Naididae; от греч. Ναισ – речная нимфа), отличающаяся очень длинными щетинками. Близки к трубочникам и наидам столь же мелкие (в среднем 10–25 мм) энхитреиды (Enchytraeidae; от рода Enchytraeus). Эти белесые червячки с четырьмя пучками щетинок на каждом сегменте населяют в основном богатые перегноем почвы, но тем не менее они смогли даже не попасть, а буквально влипнуть в палеонтологическую летопись. Причем не по своей воле. Ими любили полакомиться хищные мухи-зеленушки, которые уносили свою добычу на деревья и вместе с ней вязли в смоле, обратившейся янтарем еще в эоценовую эпоху (50 млн лет назад). Энхитреиды, как и трубочники, образуют огромную биомассу и играют важную роль в почвообразовании.

Дождевые черви (Lumbricidae; от лат. lumbricus – червь), хотя и являются самыми крупными среди поясковых кольчецов (длиной до метра и более), в ископаемом виде почти неизвестны. Найдены только два экземпляра возрастом менее 5 млн лет, которые, возможно, принадлежат к этой распространенной группе.