Физико-Химические Факторы Биологической Эволюции (1979)

_{Теоретическую биологию можно построить лишь при условии выяснения способа, путей эволюционного становления всех осо­бенностей живых организмов, в том числе становления особенно­стей химических и физических свойств молекул, составляющих основу живых организмов.}

_{Пути эволюционного становления всех особенностей живых организмов могут быть выявлены посредством применения тео­рии Дарвина с учетом современных достижений генетики, биохи­мии, биофизики, объединенных в направлении, называемом мо­лекулярной биологией.}

_{Следует отметить, однако, что в последнее время вновь, после Длительного перерыва стали высказываться сомнения в верности дарвинизма (см. [206]). А. А. Любищев классифицировалразличные теории эволюции, полагая при этом дарвинизм лишь одной из нескольких возможных теорий эволюции [185в, г].}

_{С одной стороны, делаются попытки противопоставления тео­рии эволюции в результате естественного отбора случайных му­таций и теории эволюции как закономерного развертывания «внутренних» свойств биологических систем (номогенез Л. С. Бер­га [21]). Детальное обсуждение этих противопоставлений выходит за пределы задач этой книги (см. [118, 105—107]). Однако проти­вопоставление эволюции в результате естественного отбора и эво­люции, как реализации определенных закономерностей совер­шенно неверно. Закономерность эволюционных траекторий — обязательное следствие, а не противоречие дарвинизму. Поэто­му, в частности, неверно рассмотрение закона гомологических рядов Н. И. Вавилова, как противоречие случайной изменчиво­сти и эволюции в результате естественного отбора [21, 206]. Го­мологические ряды Н. И. Вавилова лишь подтверждают, в соот­ветствии с теорией Дарвина, закономерный характер эволюции [43, 44, 107]. Гомологичные результаты естественного отбора от­нюдь не являются проявлением неслучайного характера измен­чивости, а лишь свидетельствуют о действии гомологичных (и даже одинаковых) критериев естественного отбора.}

_{Таким образом, в результате естественного отбора случайных изменений, мутаций, происходит закономерная эволюция. Эво­люционные траектории детерминированы, определены физико}­_{химическими и собственно биологическими факторами — это основное содержание настоящей книги. Нет никаких оснований поэтому противопоставлять теорию Дарвина теориям закономер­ной эволюции. Но при этом речь идет не о таинственных «внут­ренне присущих системе» законах, а о физических, химических, биологических, доступных рациональному анализу закономерно­стях.}

_{С другой стороны, высказываются сомнения в какой-либо за­кономерности эволюции, полагая ее траектории случайным, не зависящим от естественного отбора результатом появления, на­копления, комбинации «нейтральных» мутаций [411—414]. «Нейт­ралистская» концепция возникла при анализе мутационных за­мен в полипептидных (полинуклеотидных) последовательностях биополимеров [377]. Некоторая часть таких замен не приводит к регистрируемым изменениям функциональных свойств макромо­лекул. Однако отсюда не следует, что эти нейтральные мутации определяют направления эволюции. Прекрасный анализ «нейтра­листской теории эволюции» дан Р. Левонтином. Он пишет: «Ни­кто не настаивает на том, что почти все мутации нейтральны или что эволюция протекает без естественного отбора, главным обра­зом путем случайного закрепления нейтральных мутаций. Оба эти утверждения явно неверны и совершенно чужды духу пред­лагаемых объяснений. Напротив, мы настаиваем, что многие му­тации испытывают действие естественного отбора, но почти всеэти мутации вредны и элиминируются их популяции. Второй рас­пространенный класс представлен группой нейтральных мута­ций... Кроме того, рассматриваемая теория допускает существо­вание редких благоприятных мутаций, которые закрепляются естественным отбором, поскольку адаптивная эволюция все же происходит» [173, с. 202].}

_{Из сказанного не следует отрицания физического и химиче­ского своеобразия биологических систем. Можно лишь, не пре­тендуя на оригинальность, подчеркнуть, что жизнь, живые суще­ства — результат длительного эволюционного процесса. Живые существа, биологические системы — концентрат многих милли­ардов лет эволюции. Биология — наука историческая. Невозмож­но ни выявить, ни, тем более, понять основные свойства биологи­ческих систем вне эволюционного подхода. Только такой подход позволит определить ведущие, характерные признаки живых су­ществ и тем самым позволит определить предмет биологии в це­лом и каждой ее области в отдельности.}

_{Весь процесс биологической эволюции оказывается возмож­ным подразделить на ряд этапов, отличающихся друг от друга видом, качеством ведущих факторов эволюции. Переход от одно­го фактора эволюции к качественно другому сопряжен с «кри­зисом», преодоление которого приводит к резкому ускорению преобразования веществ неживой природы в вещества живых ор­ганизмов.}

_{Диалектический характер процесса биологической эволюции как процесса, идущего от одного качественного этапа (аромор- фоза) к другому, с преодолением при переходе от этапа к этапу кризисов и противоречий стал ясен из работ А. Н. Северцова [255, 256]. Каждый крупный ароморфоз существенно увеличивает темпы прогрессивной эволюции. В принципе каждый ароморфоз можно количественно охарактеризовать, например, увеличением интенсивности преобразования вещества и энергии у организмов, носителей этого ароморфоза, по сравнению с их предками. Ход процесса эволюции от одного крупного ароморфоза к другому можно рационально описать на основании общих физико-хими­ческих соображений. Речь идет в данном случае не о темпах пе­рехода от одного ароморфоза к другому, а лишь о дедуктивном описании возможной последовательности ароморфозов при эво­люции в данных условиях.}

_{В некотором смысле такой подход аналогичен термодинами­ческому, при котором существенны лишь начальные и конечные состояния системы. Аналогию с термодинамикой при анализе процесса биологической эволюции нетрудно продолжить. В са­мом деле, огромное число микроскопических компонент системы (атомов, молекул), не поддающееся описанию разнообразие тра­екторий движения и взаимодействий друг с другом этих микро- компонент не препятствие, а условие термодинамического, макро­скопического подхода, описания состояний макросистемы. Анало-}

_{тичным образом, огромное число и разнообразие объектов биологической эволюции, чрезвычайная сложность их взаимо­действий — не препятствие, а условие описания узловых макро}­_{этапов (ароморфозов) процесса биологической эволюции. На каждом этапе некий существенный в естественном отборе при­знак, свойство достигает предельного совершенства. Физико-хи­мический и биологический смысл и содержание этого совершен­ства можно проанализировать без учета времени, необходимого для его достижения (принцип предельного совершенства при анализе эволюционного процесса).}

_{Ясно, однако, что применение принципа предельного совер­шенства при анализе эволюционного процесса — лишь удобный, а в некоторых случаях и единственно возможный способ первого приближения к действительной картине.}

_{Достаточно полное представление о биологической эволюции может дать рассмотрение не только основных этапов, предельно совершенных по каким-либо факторам, но и темпов эволюции. Далее делается попытка рассмотрения закономерностей, опре­деляющих темпы эволюции, скорость возрастания «биологическо­го прогресса».}

_{Традиционные определения понятий «жизнь, живое существо» были основаны на перечислениях характерных свойств живых организмов. Однако в большинстве случаев удавалось каждое характерное свойство найти в заведомо неживых объектах. Ана­лиз этой ситуации привел к распространенному ныне скептиче­скому отношению к самой возможности таких определений, к убеждению в «бессмысленности» и бесплодности таких попыток {446, 429]. Эту ситуацию четко анализировал Э. Бауэр [13], пред­ложивший, как отмечено выше, в качестве определяющего жи­вое состояние «принцип устойчивого неравновесия».}

_{Затруднения в формулировании необходимых строгих опре­делений снимаются при учете эволюционного происхождения жи­вых организмов: их перечисляемые обычно характерные свойства возникают, формируются в ходе эволюции. В соответствии с этим жизнь — это процесс существования объектов биологиче­ской эволюции. Живые существа (организмы) — объекты биоло­гической эволюции [339, 340]. Свойства и характерные черты жизни и жизни существ (организмов) различны на разных ста­диях биологической эволюции. Следовательно, единственное, что остается определить, это понятие «биологическая эволюция». Это сделано в следующей главе.}

_{Итогом проведенного далее анализа, по нашему мнению, яв­ляется доказательство возможности дедуктивного описания важ­нейших биологических закономерностей и свойств живых орга­низмов посредством рассмотрения процесса эволюции в данных химических и физических условиях. Это значит, что основные этапы биологической эволюции детерминированы физическими и ^химическими факторами окружающей среды.}

_{Глава 2}

_{КИНЕТИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА И ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ}

_{Осуществление естественного отбора по признаку кинетического совершенства в системе, способной к полиморфной кристаллизации (матричным синтезам). Принципиальная возможность анализа наиболее вероятных путей биологической эволюции на основе оценки величин кинетического, биологического совершенства и эволюционного потенциала.}

_{Для того чтобы пояснить смысл понятия кинетического совер}­_{шенства, продолжим аналогию между размножением и борьбой за существование живых организмов и кристаллов.}

_{Представим себе, что некая «жидкость» может с одинаковой вероятностью кристаллизоваться в различных кристаллических модификациях, т. е. имеется система, способная к полиморфной кристаллизации.}

_{В нашем абстрактном случае любая возможная кристалли­ческая форма имеет одну и ту же вероятность появиться в дан­ных условиях. Отсюда следует, что в этих условиях термодинами­ческая «выгодность» любой формы одинакова.}

_{В достаточно большом, хотя и ограниченном пространстве, судьба системы, вид, форма кристаллов, заполняющих это про­странство, определяется, следовательно, не термодинамически­ми, а кинетическими особенностями разных кристаллических форм: пространство сначала заполнится формой, которая обра­зуется по случайно возникшей затравке быстрее, чем остальные. Затем по прошествии достаточно долгого времени исследуемое пространство окажется занятым всеми кристаллическими форма­ми в равной доле (поскольку термодинамические характеристи­ки всех форм одинаковы). Представим себе теперь, что более «быстрая», т. е. быстрее заполняющая пространство форма, ме­нее стабильна. И в этом случае такая форма некоторое время может «господствовать» в системе, заполняя большую часть ее объема. Теперь допустим (что вполне реально), что у более бы­строй, или в общем случае, у какой-то одной из кристаллических форм расположение молекулярных групп на гранях, сторонах кристалла обусловливает их каталитические свойства, которые позволяют кристаллам данной формы ускорять некую химиче­скую реакцию, сопровождающуюся выделением энергии и спо­собствующую процессу кристаллизации *.}

_{Тогда эта кинетически более совершенная, хотя термодина­мически и нестабильная форма за счет свободной энергии, выде­ляющейся из сопряженно катализируемой реакции, будет все более заметно преобладать над другими формами. Теперь сдела­ем следующий важный шаг — допустим, что наша система, спо­собная к полиморфной кристаллизации, находится в потоке из­лучения или каких-то иных внешних воздействий, которые могут стимулировать образование новых вариантов кристаллов, увели­чивать разнообразие реализованных форм.}

_{Среди таких измененных, мутантных форм могут оказаться и кинетически более совершенные, т. е, способные к более быстрой кристаллизации и (или) к катализу экзэргонических сопряжен­ных реакций. Ясно, что такие мутантные формы имеют «шансы» заполнить большую часть объема. При этом новом условии — изменчивости — наша система будет развиваться в направлении отбора кинетически все более совершенных форм.}

_{Из изложенных выше соображений следует, что при возмож­ности полиморфной кристаллизации, при наличии разных кине­тических (в том числе каталитических) свойств у разных кри­сталлических форм, при возможности изменчивости кристалли­ческих форм в результате тепловых флуктуаций юли иных причин (мутации), осуществляется естественный (!) отбор форм, способных ко все более быстрому размножению, т. е. к кристал­лизации по затравке данного вида.}

_{В результате происходит развитие, смена форм в направлении все большего кинетического совершенства. Эти все более совер}­_{шенные формы могут (и должны быть) термодинамически все менее вероятными и все более сложными.}

_{Я все время подчеркиваю определяющую роль кинетических факторов в процессе эволюции. Ясно, однако, что любая изоли­рованная система будет следовать термодинамическим законам}[2]_{. И арена эволюции данной системы, ее ареал будет заполнен в конце концов не наиболее совершенными кинетически, а наибо­лее вероятными, и, следовательно, наиболее термодинамически устойчивыми формами.}

_{Однако в открытой системе при наличии внешнего источника свободной энергии процесс образования и роста матриц может осуществляться сопряженно, т. е. за счет свободной энергии по­ступающей извне, например, в результате сопряженных химиче­ских экзэргонических реакций (см. гл. 7). В таком случае в по­нятие кинетическое совершенство входит и эффективность сопряжения процесса возникновения и роста матриц (кристал­лов) с экзэргоническими реакциями и само «качество» этих ре­акций. В подобных условиях направление процесса эволюции будут определять не термодинамические, а кинетические свой­ства кристаллов. Мало того, поскольку отбор будет идти по при­знаку кинетического совершенства (самого по себе мало вероят­ного), побеждать в нем будут все менее вероятные формы, будет осуществляться выбор удачных флуктуаций, мутаций. Каждый шаг такой эволюции может быть достаточно вероятным, итог многих последовательных шагов, если забыть об истории, о спо­собе достижения данного этапа, будет казаться совершенно не­вероятным. Многие исследователи оценивали вероятность воз­никновения определенной последовательности, например, нуклеотидов в ДНК, и получали величину порядка 10~}500_{. Однако такие внеэволюционные оценки нисколько не противоречат вы­сокой вероятности эволюционного возникновения сложных форм жизни [23, 212, 232].}

_{Действительно, вероятность того, что в данный момент суще­ствует какая-либо форма, равна 1. Этого достаточно, чтобы на­чался естественный отбор (при выполнении указанных выше условий).}

_{Таким образом, естественный отбор начинается с неизбежно­стью, и вопрос состоит в том, как быстро будет возрастать кине­тическое совершенство в эволюционирующей системе. Нужны не оценки вероятности возникновения данной формы (данной после­довательности нуклеотидов) молекулы ДНК, а оценки скорости лроцесса эволюции, выяснение того, достаточно ли прошедшего времени для достижения данной «величины» биологического про­гресса [264]. Естественный отбор полезных флуктуаций в откры­той термодинамической системе с матричным воспроизведением направляет процесс эволюции в сторону, противоположную пред­писаниям термодинамики закрытых систем. Термодинамика от­нюдь не нарушается: процесс эволюции «окупается» сопряжен­ными экзэргоническими процессами. Но направление эволюции определяется кинетическими, а не термодинамическими факто­рами. Мало того, не просто осуществляется процесс эволюции в направлении все менее термодинамически вероятных форм. Сам лроцесс отбора идет со все большей (до некоторого предела) •скоростью — система не просто удаляется от термодинамического равновесия, а удаляется от него все дальше и с возрастающей скоростью, так как в естественном отборе побеждают более со­вершенные формы, возникающие быстрее, раньше других. В этом отличие эволюционирующей системы от неэволюционирующей термодинамической системы, где в соответствии с теоремой При- гожина, скорость удаления от равновесия, скорость приращения энтропии минимальна. Естественный отбор, процесс эволюции в Силу давления отбора «заставляет» объекты эволюции с пре­дельно возможной скоростью удаляться от положения термоди­намического равновесия, отнюдь не нарушая законов термоди­намики. Происходит это за счет использования свободной энер­гии сопряженных экзэргонических реакций и в результате «ограждения» термодинамически маловероятных структур боль­шими кинетическими (потенциальными) барьерами.}

_{Итак, основной чертой процесса биологической эволюции яв­ляется определяющая роль, доминирование кинетических, а не термодинамических закономерностей. Это «противотермодинами- ческое» развитие системы в направлении все большего кинети}­_{ческого совершенства осуществляется при возможности исполь­зования свободной энергии, освобождающейся при каком-либо экзэргоническом процессе. «Очевидный» механизм эволюционно­го кинетического совершенствования — случайная или законо­мерная изменчивость объектов эволюции, сохранение кинетиче­ски более совершенных и несохранение менее совершенных ва­риантов в ходе естественного отбора. Сказанное о естественном отборе в системе с полиморфной кристаллизацией верно для кри­сталлов любой природы. Однако абсолютная величина интенсив­ности кристаллизации, предельно возможное кинетическое совер­шенство зависят от природы кристаллов. Кинетические свойства кристаллов определяются природой элементов кристаллической решетки. Скорость кристаллизации, каталитические свойства по­верхности кристаллов зависят от физико-химического разнообра­зия этих элементов и от величины удельной поверхности кри­сталлов, поскольку матричный механизм основан в принципе на поверхностном взаимодействии.}

_{Важно подчеркнуть, что кинетические свойства становятся критерием естественного отбора в определенных условиях: при ограниченности «реакционного объема» (возможного ареала), при ограниченности количества вещества, могущего быть пре­вращенным в вещества данного вида, при ограниченности интен­сивности потока энергии, поступающей в эволюционирующую систему.}

_{В этих условиях кинетическое совершенство /< определяет скорость преобразования веществ среды в вещества i-ro вида по­средством матричных механизмов и задается формулой:}

_{It == rhi = dmjdt = Кти}

_{где nii — масса вещества t-ro вида.}

_{Для характеристики направлений процесса эволюции полезно понятие эволюционного потенциала, определяемого как предель­ное для данного направления кинетическое совершенство 1тг1.}

_{Эволюция в данном /-м направлении идет до тех пор, пока кинетическое совершенство 1[ не сравняется с /4ах- В таком со­стоянии исчерпания потенциала система может находиться неоп­ределенное время, пока случайные мутации не «толкнут» ее на новое эволюционное направление. Естественный отбор с высокойскоростью будет усиливать казалось бы ничтожные различия в кинетическом совершенстве разных форм.}

_{Представим себе, сильно упрощая картину, два вида А и В ■(кристаллов, матричных молекул, организмов) скорость размно­жения которых различна. Пусть они, размножаясь, заполняют предельный объем (ареал), вмещающий ограниченное количество «живого вещества» любого вида. При заполнении этого объема масса вещества разных видов будет пропорциональна соответ­ствующим величинам Представим себе теперь, что ареал за­полняется организмами двух видов А и В, затем они живут неко­торое время, стареют и умирают, оставляя потомство — зароды­ши, незначительные по массе, численность которых пропорцио­нальна массе родителей. Жизненный цикл от зародышей до смерти назовем поколением. Легко показать, что соотношение масс организмов видов А и В при 1в=1А-\-г через N поколений будет равно: mA/mB=mAJmBoe}Nl1_{. Можно оценить, через сколько поколений N при различных величинах е масса организмов вида А превысит массу организмов вида В в определенное число раз а. Приняв mAJmB = 1, получим:}

_{N = \n(mA/mB) /е.}

_{Эти оценки для наглядности представлены в табл. 1.}

_{Таким образом, 1%-ное различие в величинах е уже через 460 поколений приведет к 100-кратному превышению массы вида А над массой вида В (а=10}2_).

_{Приведенные оценки не учитывают случайных изменений среды. Флуктуации условий существования могут затруднить или даже сделать невозможным «выход на экспоненту» раз-}

_{таблица 1}

_{ЧИСЛО ПОКОЛЕНИЯ, НЕОБХОДИМОЕ ДЛЯ ПРЕВЫШЕНИЯ МАССЫ ВИДА А МАССОЙ ВИДА В в а РАЗ ПРИ РАЗНЫХ ЗНАЧЕНИЯХ е}

_е

_а

_Ю

_10*

_10»

_10*

_10»

_0,1

₂₃

₄₆

₆₉

₉₂

₁₁₅

_0,01

₂₃₀

_4С0

₆₉₀

₉₂₀

₁₁₅₀

_0,001

₂₃₀₀

₄₆₀₀

₆₉₀₀

₉₂₀₀

₁₁₅₀

_{множения особей — обладателей малых селективных пре­имуществ, когда собственно и начинается естественный отбор. Вопрос об условиях действия естественного отбора во флукту­ирующей среде очень сложен. Ему, в частности, посвящены работы Ю. В. Чайковского [319, 321]. Общие закономерности эволюционного процесса с учетом колебания численности по}­_{пуляций, дрейфа генов, флуктуаций, условий существованиярассмотрены в ряде специальных книг ,и статей [57, 66, 80, 82, 105, 106, 108, 122, 127, 173, 189, 202, 203, 213, 235, 241, 243, 264, 289, 290, 308, 316, 332, 333, 326, 327, 375, 387, 351, 412, 468].}

_{Таким образом, приведенные выше численные оценки — лишь иллюстрация высокой эффективности естественного отбора после «выхода на экспоненту», когда небольшие различия в итоговой интенсивности размножения — в кинетическом совершенстве — учитываются естественным отбором.}

_{Является ли кинетическое совершенство действительно универсальным критерием естественного отбора в многослож­ных процессах биологической эволюции?}

_{Нельзя ли в таком случае «приравнять» термины кинетиче­ское совершенство и биологическое совершенство?}

_{Возможны ли измерения этой величины не только для поли­морфной кристаллизации, но и для дальнейших этапов биологи­ческой эволюции?}

_{Попробуем ответить на эти вопросы. Действительно, при полиморфной кристаллизации в идеализированных условиях критерием отбора одной из многих равновероятных кристалли­ческих форм является скорость кристаллизации. Чтобы измерить кинетическое совершенство разных кристаллических форм, следует измерить скорость заполнения ими данного объема (ареала) при прочих равных условиях. Процедура ее измерения должна состоять во внесении затравок соответствующих кристаллических форм в способную к кристаллизации жидкость и в определении скорости кристаллизации по данной затравке.}

_{Однако в биологических системах сравниваемые формы могут очень сильно различаться. Можно ли количественно сопо}­_{ставлять кинетическое совершенство бактерии и слона? Оче­видно, нет. Формы, способные строить себя за счет разных исходных веществ, не конкурируют друг с другом за материал. Забравшись в недоступную другим экологическую нишу, некий вид может на более или менее длительное время выйти из-под давления естественного отбора и перерабатывать вещества среды в вещества своего вида значительно медленнее, чем виды, при­надлежащие другим направлениям эволюции. Таким образом, Ii служит критерием отбора лишь при прочих равных условиях, при одинаковых условиях существования. Эти прочие равные условия соблюдаются только в момент возникновения новых форм, в самом начале дивергенции, в самом начале вытеснения менее совершенного более совершенным. Дивергентная эволюция приводит к заполнению под давлением естественного отбора всех возможных для данного направления эволюции экологических ниш. В каждой нише рано или поздно окажется вид с пре}­_{дельно возможным в данных условиях кинетическим совершен}­_{ством. Заполнение всех возможных экологических, ниш А. Н. Северцов [255] назвал идиоадатацией.}

_{Однако в процессе естественного отбора могут возникнуть новые «эволюционные идеи», новые принципы жизнедеятель­ности, допускающие новую серию эволюционных приспособлений, новую волну заполнения всего разнообразия экологических ниш (в том числе и заполненных ранее). Такие новые принципы приспособления, резкие увеличения эволюционного потенциала Северцов назвал ароморфозами. Старые обитатели различных экологических ниш будут вытесняться новыми (как были вытеснены некогда рептилии млекопитающими, папоротники — цветковыми растениями и т. п.) и их вытеснение будет осущест­вляться снова по критерию /(— в каждой экологической нише будет разыгрываться своя драма: старый хозяин должен будет сойти со сцены, уступить свое место новому [391].}

_{Следовательно, критерий /< действует при заполнении данной экологической ниши в ходе идиоадаптации, все более совершен­ного приспособления к жизни в данных условиях, т. е. все боль­шей специализации на базе общего ароморфоза и при вытесне­нии организмов низшего эволюционного уровня представителя­ми более высокого уровня при появлении нового ароморфоза.}

_{Итак, при прочих равных условиях величина /,• является абсолютной мерой биологического совершенства данного вида. Биологическое совершенство организмов, живущих в разных условиях, можно в принципе сопоставлять лишь с учетом особен­ностей данных условий существования и внесением соответ­ствующих коррекций в наблюдаемую величину U. Такая коррек­ция представляет собой в высшей степени трудную задачу даже в случае организмов, занимающих сходные экологические ниши. Поэтому вычисление корректированных, приведенных к нор­мальным условиям величин позволяющих сравнивать био­логическое совершенство бактерий и слонов практически не реально. Это не изменяет того обстоятельства, что величины /,-, приведенные к нормальным условиям, в принципе количественно характеризуют биологическое совершенство данного вида (и вообще, таксономических единиц любого ранга).}

_{Как уже отмечено, Северцову принадлежит открытие общего характера эволюционного процесса. Он писал: «Биологический 'прогресс, т. е. выживание и победа в борьбе за существование, достигается четырьмя различными способами, а именно: 1) путем ароморфозов, 2) путем идиоадаптаций, 3) путем ценогенезов и 4) путем общей дегенерации» [255, с. 100]. Эти способы Северцов определял следующим образом: морфофизиологический про­гресс, или ароморфозы — приспособительные изменения, при которых общая энергия жизнедеятельности взрослых потомков повышается; идиоадаптации — приспособительные изменения, при которых энергия жизнедеятельности взрослых потомков не повышается, но и не понижается; ценогенезы — приспособитель­ные изменения зародышей (и личинок), при которых общая энергия жизнедеятельности и строение взрослых потомков не}

_{РИС. 1. Зависимость морфофизио- логического прогресса, общей энер­гии жизнедеятельности, от време}­_{ни в ходе эволюции (по А. Н. Се- верцову [256])}

_{Морфофизиологи­ческий прогресс}

_{Биологический прогресс может сопро}­_{вождаться морфофизиологическим ре* грессом (спуск на плоскость Р) ил» морфофизиологическим прогрессом, аро- морфозом (подъем на плоскости Q и- R). В каждой плоскости происходят приспособления к различным условиям, существования (ось со)— идиоадаптации без изменения общей энергии жизне­деятельности; t — время}

_{РИС. 2. Видоизмененный график Северцова, иллюстрирующий воз­растание величины кинетического (биологического) совершенства /> в ходе эволюции}

_{Резкие подъемы, ароморфозы, сменя}­_{ются приспособлениями к разным ус}­_{ловиям существования (ось (о) — идио- адаптациями, в ходе которых также наблюдается некоторый рост /,}

_{РИС. 3. Возрастание кинетического- (биологического) совершенства А организмов, приспособленных к разным условиям существования (ось <о) в ходе эволюции}

_{Жирные горизонтальные отрезки — уровни исходных ароморфозов (Р, Q, R), тонкие горизонтальные — уровни / при идиоадаптациях. Вертикальные ли­нии —- переходы от одного ароморфоза к другому. Существование видов с бо}­_{лее высоким I исключает существова­ние в тех же условиях (экологических нишах) менее совершенных видов}

_{РИС. 4. Возрастание кинети­ческого совершенства в ходе эволюции при нормировке всех условий существования}

_{изменяются, но возрастает число потомков; общая дегенерация — приспособительные изменения взрослых потомков, при которых общая энергия жизнедеятельности понижается [255, с. 60].}

_{Ход эволюционного процесса Северцов иллюстрировал став­шим широко известным рисунком (рис. 1). В горизонтальных плоскостях происходят идиоадаптационные приспособления к различным условиям существования. Подъемы с одной плос­кости на другую представляют ароморфозы, спуски — дегенера­цию. Недостатком приведенной схемы является отсутствие строго определенного смысла понятия «морфофизиологический прогресс», «общая энергия жизнедеятельности».}

_{При характеристике хода эволюционного процесса величиной кинетического (биологического) совершенства h схема Север- цова предстает в измененном виде (рис. 2). Эволюция неуклонно идет в направлении возрастания /Биологический регресс (в отличие от морфофизиологического) невозможен. Общая дегенерация (например, у паразитов) становится в этих коорди­натах одним из способов идиоадаптации.}

Предыдущая глава

2

Следующая глава