Физико-Химические Факторы Биологической Эволюции (1979)

_{АКАДЕМИЯ НАУК СССР}

_{ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ФИЗИКИ}

_{с. э. шноль}

_ФИЗИКО­

_{ХИМИЧЕСКИЕ}

_{ФАКТОРЫ}

_{БИОЛОГИЧЕСКОЙ}

_{ЭВОЛЮЦИИ}

_{ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА 1979}

_{Физико-химические факторы биологической эволюции. Ш н о л ь С. Э.}

_{М., 1979, 263 с.}

_{Рассмотрены физико-химические факторы биологической эволюции, при­водящие к возникновению ферментов, аппаратов перемещения в про­странстве, систем обеспечения энергией, внутриклеточных структур, кле­ток, нервной системы. Книга представляет интерес для широкого круга читателей — биологов, физиков, химиков, философов.}

_{Табл. 11, ил. 34, библиогр. 474 назв.}

_{Ответственные редакторы}

_{академик Г. М. ФРАНК, член-корр. АН СССР Г. Р. ИВАНИЦКИЙ}

_{21005—125 2001040000 © Издтельство «Наука*, 1979 г.}

_055(02)—79

_{ПРЕДИСЛОВИЕ (ОТВЕТСТВЕННОГО РЕДАКТОРА}

_{В наше время замечательных достижений в биологии поток но­вых фактов буквально заливает литературу. Быстро изменяются представления о биофизических и биохимических основах явле­ний жизни. В такой ситуации понятно стремление оглядеться, по­пытаться представить себе, в какой мере классические основы биологии сочетаются с новыми данными.}

_{Такую попытку и представляет собой книга С. Э. Шноля. Ав­тор исследует в ней возможность дедуктивного метода в совре­менной биологии. С этой целью он прослеживает возможный путь эволюционного становления основных биофизических, биохими­ческих и физиологических свойств живых организмов, а затем кратко рассматривает данные о тех же явлениях, полученные в результате достижений современной науки. Такой подход, инте­ресный сам по себе, позволяет обратить внимание читателя на некоторые узловые вопросы биофизики и биохимии, еще ожи­дающие своего решения.}

_{Конечно же, не во всех своих разделах анализ автора доста­точно последователен и совершенен. Однако основная ценность этой книги — опыт единого в сущности подхода к явлениям жиз­ни на всех этапах биологической эволюции. Автор справедливо подчеркивает, что единственной общебиологической теорией яв­ляется дарвинизм. Его попытка соединения дарвинизма с совре­менными достижениями биофизики, биохимии, молекулярной биологии в значительной мере есть следствие появления более 50 лет назад классической работы А. И. Опарина «О происхож­дении жизни».}

_{Книга С. Э. Шноля выходит в свет в период повышенного ин­тереса к проблемам биологической эволюции. Широкую извест­ность, в частности, получила недавняя работа М. Эйгена (1973) «Саморегуляция материи и эволюция биологических макромоле­кул». Следует отметить, что обе эти работы удачно дополняют друг друга.}

_{М. Эйген сэсредоточил свое внимание в основном на выведе­нии уравнений, связывающих скорость размножения биологиче­ских макромолекул данного вида со скоростью и качеством их репликации и гибели.}

_{С. Э. Шноль использует введенное им понятие «кинетическое совершенство» для анализа не только самых начальных, но и по­следующих этапов эволюции. Примененный им метод («принцип предельного совершенства на каждом этапе эволюционного пу­ти») аналогичен популярному в физике и математике методу предельного перехода.}

_{Следует отметить также, что рассмотрение даже самых серь}­_{езных вопросов С. Э. Шноль проводит живо, хорошим литератур­ным языком, не опасаясь местами патетики и даже юмора. Это — хорошо, поскольку показывает до некоторой степени читателк> живую атмосферу научного поиска.}

_{В целом можно рекомендовать эту книгу читателю, интере­сующемуся проблемами общей биологии, биохимии и биофизики, во всяком случае как источник вопросов, побуждающих думать над их возможными решениями}

_{22 ноября 1973 г.}

_{{Академик Г. М. Франк}

_{Высшим долгом физиков является поиск тех общих элементарных законов, из которых пу­тем чистой дедукции можно получить картину мира.}

_{А. Эйнштейн. Физика и реальность.}

_{Мы унаследовали от наших предков острое стремление к цельному, всеобъемлющему зна­нию. Само название высших институтов позна­ния— университеты — напоминает нам, что с давних пор и на протяжении многих столетий универсальный характер знаний — единствен­ное, к чему может быть полное доверие...}

_{Э. Шредингер. Что такое жизнь?}

_{ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРА}

_{Широко распространено убеждение в первенствующей роли био­логии среди других наук во второй половине XX в. Мысль эта наиболее четко высказывалась физиками (Жолио Кюри, Бер­нал). Многие выдающиеся физики стали в той или иной форме заниматься биологией и многие внесли в биологию значительный непосредственный вклад (Гамов, Крик, Полинг, Сциллард, Дель­брюк и др.). В высказываниях физиков и в устремлении физиков в биологию проявилась связь наук — то, что наука о природе едина и лишь в человеческом сознании, в силу «невозможности объять необъятное», а также в результате стремления к последо­вательности и к систематизации знаний она разделена на мате­матику, физику, биологию и др.}

_{Однако дело не только в этом. Именно в физике в начале на­шего века произошла общеизвестная революция — были созданы теория относительности и «вантовая механика.}

_{Бурный расцвет новой физики, когда принципиально важные открытия следовали одно за другим с драматической быстротой и приводили к важнейшим теоретическим и практическим резуль­татам, документирован и описан в ряде книг.}

_{Естественно, что именно физики, только недавно пережившие революцию в своей науке, знающие «как это делается», обрати­лись к биологии, где все, как казалось, предвещало аналогичные события.}

_{Их ожидания оправдались. В биологии в самом деле про­изошла революция, и она действительно явилась результатом прогресса физико-химического направления в биологических ис^ следованиях.}

_{Принято датировать начало революции в биологии 1953 г., когда была опубликована статья Уотсона и Крика о строении ДНК- За прошедшие 20—25 лет преобразились наши знания омолекулярных механизмах наследственности, изменчивости, пре­вращениях энергии в клетке, о механизме биосинтеза основных компонентов протоплазмы — белков, нуклеиновых кислот, липи­дов, полисахаридов.}

_{Возникла новая наука — молекулярная биология. Но револю­ция в биологии отнюдь не началась статьей Уотсона и Крика. Это было лишь закономерное продолжение открытий Дарвина, Мен­деля, Моргана, лишь закономерное развитие действительно фун­даментальной и революционной идеи XX в. — идеи матричного механизма репликации молекул биополимеров, принадлежащей Н. К- Кольцову. Устремление физиков и физики в биологию дей­ствительно оказало большое влияние на темп революционных со­бытий в биологии. Дело не только в проникновении в биологию методов физического и химического исследований. Физика влия­ет на биологию своим примером, стилем работы, методологией мышления. Именно в физике особо плодотворной оказалась теория. Теоретическая физика замечательна своим ярко вы­раженным дедуктивным характером, тем, что она является не столько обобщением фактов, сколько развитием исходных общих положений. Триумфы современной физики — это эксперимен­тальное подтверждение предсказаний теории. Получение основ­ных положений какой-либо науки из общих соображений — необ­ходимая завершающая стадия развития мысли в данном направ­лении. И здесь теоретическая биология сильно отстает от теоретической физики.}

_{Фундаментом современной теоретической биологии служит дарвинизм. Однако после упомянутых физико-химических, «мо­лекулярных» потрясений, после создания «молекулярной биоло­гии» стала ясной недостаточная развитость теоретической биоло­гии. Необходима такая теория биологии, в которой соединены классический эволюционный и новый молекулярный подходы. Возможно по аналогии с физикой и разделение теоретической биологии на макро- и микротеории, однако истинная теория должна быть единой и всеобъемлющей.}

_{Эта предлагаемая вниманию читателя книга — результат убеждения в том, что время для теоретического соединения мо­лекулярной биологии и дарвинизма наступило. Необходимо пы­таться получить основные закономерности биологии из общих соображений, построить теорию, позволяющую предсказывать как динамику и траектории эволюционного процесса, так и мо­лекулярные механизмы, функционирующие в биологических си­стемах. Весьма заманчиво получить такие предсказания, а потом посредством эксперимента или обобщения ранее найденных дан­ных сопоставить предсказанное с действительностью. Так биоло­гия приблизится к физике в самом главном—в методе научного познания.}

_{Пытаясь рассмотреть биологические закономерности с единых позиций, я прослеживаю далее физические и физико-химическиеусловия начала биологической эволюции и основные критерии естественного отбора в системах полимерных молекул, для кото­рых характерно матричное воспроизведение. При таком исследо­вании критериями отбора служат физические и физико-химиче­ские свойства макромолекул и их комплексов.}

_{Более того, весь процесс биологической эволюции от первич­ных матричных молекул до высоко совершенных животных и рас­тений можно рассматривать как последовательное, поочередное действие различных физических и физико-химических критериев естественного отбора, т. е. последовательное «включение» раз­личных факторов эволюции.}

_{В настоящее время, конечно, нереально, руководствуясь толь­ко общими соображениями, проследить, например, посредством ЭВМ, точные траектории эволюционного процесса. Однако это пока и не нужно. Сейчас вполне достаточен термодинамический подход — выявление лишь начальных и конечных состояний в каждом направлении эволюции. Тогда оказываются ненужными детальные вычисления и становится возможной оценка предель­ных состояний. Так, если ведущим критерием естественного отбо­ра (т. е. фактором эволюции) при становлении биохимических реакций служит их скорость, легко в принципе оценить, когда дальнейшее совершенствование ферментов станет бесполезным из-за медленности диффузионных потоков реагентов и продук­тов. Ведущим критерием отбора, фактором эволюции станет ин­тенсивность перемешивания, и предел возможностей биологиче­ской эволюции на данном этапе также можно будет оценить по предельно достижимой скорости перемещения организмов в про­странстве. Применительно к биологии такой термодинамический подход выглядит как «принцип предельного совершенства» при анализе основных этапов эволюции.}

_{Можно представить себе опасения, возникающие у читателя книги, озаглавленной «Физико-химические факторы биологиче­ской эволюции». Не сводит ли автор биологию только к физике и химии? В сущности, это опасение понятно. И чтобы рассеять его, нужно сначала определить, что такое собственно биология? Не служит ли установление физико-химических механизмов био­логических явлений доказательством отсутствия биологической специфики? Нет. Не служит. Биологическая специфика состоит в эволюционном способе (в ходе естественного отбора) формиро­вания всех механизмов и свойств биологических систем. Поэтому собственно биологической является именно теория эволюции. Однако сам ход, этапы, траектории эволюционного процесса вполне подлежат изучению с позиций математики, физики, фи­зической химии (см. нашу статью [340]).}

_{Именно учитывая биологическую специфику, эволюционный способ возникновения всех «механизмов» в биологических систе­мах, автор рассматривает физико-химические факторы эволюции, общие закономерности хода эволюционного процесса, матрично­го воспроизведения, ферментативного* катализа, превращения энергии, образования дискретных организмов, возникновение ионной асимметрии, появления внутриклеточных структур, меха­низмы морфогенеза и перемещения в пространстве. Из общих соображений выведена необходимость многоклеточности, наличия рецепторов, нервной системы, мозга.}

_{Естественно, что весь широкий круг вопросов нельзя рассмот­реть с равной компетентностью. Я остро ощущаю свой дилета- низм в очень многих затронутых проблемах, но тем не менее, не могу преодолеть привлекательности попытки общего взгляда на современную биологию.}

_{Эта книга сложилась в результате многократного чтения соот­ветствующего курса лекций студентам-биофизикам физического факультета МГУ. Обычно лекции проходили на Беломорской био­станции МГУ. Часто на открытом воздухе, вблизи нового лабо}­_{раторного корпуса, среди заросших лишайниками валунов, около моря, под шум сосен и крики чаек мы обсуждали общие пробле­мы биологии. Живая реакция слушателей стимулировала работу над текстом лекций и рукописи. Мне хочется с благодарностью отметить огромный труд директора Беломорской биостанции Н. А. Перцова по созданию этого уникального места для педаго­гической и научной работы.}

_{Работа над текстом рукописи в ее разных вариантах длилась много лет (с 1967 г.). За это время состоялось множество об­суждений, семинаров, докладов, дискуссий. Особенно полезными были обсуждения затронутых в книге вопросов с Н. В. Тимофее- вым-Ресовским, Л. А. Блюменфельдом, А. М. Молчановым, М. Н. Кондрашовой, Б. Я- Виленкиным, В. И. Дещеревским, Н. Г. Есиповой, Ю. Н. Полянским, М. В. Георгадзе, С. В. Багоц- ким, В. Н. Веховым, В. И. Брусковым, В. Н. Морозовым, Ф. И. Атауллахановым, А. П. Сарвазяном.}

_{Я очень благодарен Г. М. Франку, А. И. Опарину, Г. Р. Ива­ницкому, Н. А. Райской, В. П. Скулачеву, Э. Э. Шнолю, прочи­тавшим рукопись и сделавшим ряд ценных критических замеча­ний. Н. Г. Есиповой написана часть текста гл. 3 и 11. Приложение написано совместно с А. С. Кондрашовым.}

_{Наконец, я должен выразить особую благодарность сотруд­никам ОНТИ Института биофизики за неоценимую помощь в подготовке рукописи к изданию.}

_{Работа над текстом этой книги в основном была завершена осенью 1973 г. За прошедшее время некоторые предположения получили независимое развитие в работах других исследовате­лей. То, что казалось экстравагантным, стало обычным. Одной из трудных проблем, возникших в связи с долгим изданием этой книги, оказалось составление списка литературы. Автор чувство­вал себя в литературном море как моряк в дырявой лодке — но­вая литература течет в книгу «сквозь все щели». Дополнения спи­ска литературы лишь отчасти решают эту проблему.}

_{Глава 1}

_{ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ и биологическая специфичность}

_{Дарвинизм — основа теоретической биологии.}

_{Краткий исторический очерк.}

_{Физические и физико-химические критерии биологического прогресса. Термодинамические характеристики и кинетическое совершенство.}

_{Наиболее важным достижением биологии XIX в. является дарви­низм, лежащий в основе теоретической биологии *. Центральная идея биологии XX в. — концепция матричного молекулярного ме­ханизма размножения организмов. Важная задача современной теоретической биологии состоит в выяснении связи матричной концепции с дарвинизмом [17, 23, 24, 129, 262, 288, 289].}

_{Формулирование матричного механизма репликации молекул нуклеиновых кислот как молекулярной основы размножения ор­ганизмов не только не уменьшает значения дарвинизма, но помо­гает выявить его действительный фундамент, позволяет понять молекулярные механизмы основных биологических явлений, со­ставляющих предмет дарвинизма. В этом смысле современная молекулярная биология ■— составная часть дарвинизма, теорети­ческой биологии.}

_{Правильность сказанного следует из логического развития следствий матричной концепции. В результате матричного вос­произведения соответствующих молекул в определенных услови­ях происходят такие процессы: 1) конкуренция размножающихся матричных молекул за вещество, энергию, пространство; 2) ва­риабельность (изменчивость) матричных молекул; 3) воспроиз­ведение в матричных копиях всех вариантов (конвариантноевос­произведение, редубликация [288]); 4) естественный отбор, т. е. сохранение и размножение лишь более приспособленных; 5) эво­люция, т. е. развитие матричных систем в направлении все большего совершенства, все большей итоговой интенсивности преобразования веществ окружающей среды в вещества данного вида (кинетическое совершенство [339]). Возможность такого в принципе независимого от осуществленного Ч. Дарвиным дедук­тивного формулирования дарвинизма посредством анализа мо­лекулярных основ биологии представляет собой важнейшее след­ствие происшедшей в биологии революции.}

1 _{С современным состоянием и проблемами дарвинизма можно ознакомиться, по статьям, книгам [3, 9, 15, 105, 106, 107, 109, 127, 173, 183, 189, 189а, 199, 202, 241, 252, 289, 290, 304, 332, 333, 359].}

_{Одна из основных задач этой книги состоит в иллюстрации «физико-химической обусловленности дарвинизма» ‘.}

_{Установление обусловленности биологической эволюции фи- зико-химическими свойствами матричных молекул, физико-хими­ческий анализ основных ее этапов отнюдь не означает сведения биологии к физике или химии.}

_{Биология отличается ют других .наук тем, что ее объекты пред­ставляют результат более или менее длительной эволюции. Они являются, в известном смысле, «концентратами прошедшего вре­мени».}

_{Одна из причин излишних споров «о сводимости» состоит в отсутствии достаточно точных определений основных понятий биологической эволюции, жизни, живого организма.}

_{Я думаю, что настало время попытаться определить их, имея в виду сказанное о дарвинизме как основе теоретической биоло­гии, и о синтезе дарвинизма с молекулярной биологией (см. [339, 340]).}

_{Критерием правильности теории является возможность дедук}­_{тивных построений, соответствующих действительности. Поэтому основное содержание предлагаемой книги — опыт дедуктивного построения, попытки «выведения» в качестве следствий из об­щих, по преимуществу физико-химических соображений основ­ных этапов биологической эволюции, основных свойств живых организмов.}

_{Прежде чем приступить к выполнению этих задач, мне ка­жется необходимым кратко проследить историю становления кон­цепции матричного механизма размножения организмов. Мат­ричный механизм был сформулирован сначала на основании ана­логии между размножением организмов и размножением кристаллов. Аналогия роста (размножения) кристаллов и живых организмов казалась первоначально лишь внешней. Она не име­ла (и не могла иметь в момент своего возникновения) серьезных оснований. Мысль о такой аналогии возникала на протяжении последних столетий неоднократно. Эту мысль в яркой форме вы­сказывал еще Бюффон (середина XVIII в.). В прошлом веке ана­логия с кристаллами была развита Геккелем для описания раз­множения надмолекулярных агрегатов (пластидул), из которых состоит протоплазма. Л. Я- Бляхер так излагает взгляды Гекке­ля: «...по мысли Геккеля, пластидулы не размножаются делени­ем, а возникают в питательной жидкости подобно тому, как по­являются новые кристаллы под влиянием кристалла, помещенно­го в насыщенный раствор. Деятельностью пластидул Геккель стремился объяснить размножение, наследственность, приспо­собление и эволюцию организмов...» [31, с. 31].}

_{Аналогичную концепцию развивал в 1890 г. Альтман, по­лагавший, что протоплазма состоит из кристаллоподобных гра­нул; Бляхер пишет о его концепции: «...Альтман высказал пред­положение, что фибриллярные и сетчатые структуры, как и гомо­генная по виду протоплазма, тоже построены из мельчайших гранул-биобластов, которые, по его мнению, являются элемен­тарными единицами жизни. Альтман считал, что гранулы подоб­но клеткам размножаются делением, почему положение Вирхова «каждая клетка — от клетки» он заменил афоризмом «каждая гранула — от гранулы». Касаясь природы биобластов, Альтман сравнил их с кристаллами, которые по его представлению отли­чаются от неорганических кристаллов характером роста: неорга­нические кристаллы растут вследствие отложения вещества из маточного раствора на их поверхности..., тогда как биобласты питаются за счет проникновения надлежащих веществ внутрь» [31, с. 33].}

_{В 1913 г. издательство «Образование» начало выпуск серии книг «Новые идеи в биологии». В первом сборнике этой серии, озаглавленном «Что такое жизнь», был помещен перевод статьи Г. Пржибрама «Обзор мнений авторов о значении аналогии меж­ду кристаллами и организмом».}

_{Пржибрам пишет: «...Каждого биолога, углубившегося в кри­сталлографические изыскания, так сильно поражает «самодея­тельность» кристаллов, что граница между неорганическим и ор­ганическим миром не кажется ему непреодолимой пропастью..».}

_{Из сходства размножения с кристаллизацией следовали и бо­лее широкие биологические аналогии. А. И. Опарин подробно рассматривает эту аналогию в своей знаменитой книге, вышед­шей в 1924 г. [227]. В связи со способностью организмов к вос­произведению он пишет}[1]_{: «...указанное свойство присуще не только организмам, но всем без исключения телам, обладающим определенным строением... Возьмем кристалл какого-либо веще­ства... расколем его на две половинки и бросим последние в пе­ренасыщенный раствор того же вещества. И вот оказывается, что брошенные в раствор половинки кристалла сравнительно быстро восполнят недостающие у них грани, углы, ребра».}

_{А. И. Опарин приводит следующую цитату из книги Каруса Штерне, переведенной с 3-го немецкого издания на русский язык в 1909 г.: «...Здесь происходят самые изумительные явления, ко­торые ...дают ключ к пониманию сложнейших явлений того же порядка. Сера, как известно, простое тело, смотря по темпера­туре, при которой оно переходит из жидкого состояния в твердое, может принимать весьма различный вид — октаэдрическую или призматическую форму. Если опустить два таких кристалла на тонких платиновых проволоках в перенасыщенный раствор серы в бензоле, то по соседству с призматическим кристаллом начинаютобразовываться новые призмы, поблизости же от октаэдриче­ской формы — октаэдры; когда обе армии кристаллов сблизятся между собой, то при первом столкновении последняя форма ока­жется побежденной. Вот пример борьбы за существование в цар­стве кристаллов»! [349, с. 200].}

_{Таким образом Карус Штерне в конце прошлого — начале на­шего века увидел не только аналогию размножения кристаллов и живых организмов — он обратил внимание на явления «борь­бы за существование в царстве кристаллов». Это был очень важ­ный шаг. Для перехода от физической химии к биологии необхо­димо от «борьбы за существование» кристаллов перейти к есте­ственному отбору. Это становится возможным на основании созданной Н. К. Кольцовым концепции матричного воспроизве­дения биологических макромолекул [144], концепции конвариант- ной редубликации [288, 467, 468].}

_{Г1о-видимому, именно гипотезы Н. К. Кольцова можно счи­тать идейным началом современной молекулярной биологии. Сам Кольцов [144] утверждал, что мысль о матричном воспроизведе­нии содержалась в докладе съезду естествоиспытателей и врачей, прочитанном А. А. Колли в 1893 г. [141, 142]. На докладе Колли присутствовал студент биологического факультета Московского университета Н. К- Кольцов, развивший потом эту мысль и до­ложивший свои соображения в 1927 г. на 3-м Всесоюзном съезде зоологов, анатомов, гистологов. У меня эта версия вызывает со­мнение, поскольку при чтении текста доклада А. А. Колли мне не удалось усмотреть в нем даже намека на принцип матричного воспроизведения больших молекул. Единственное, что могло по­служить толчком для Кольцова в докладе Колли — это вывод о малом числе молекул в бактериальной клетке. Отсюда следова­ло, что большое число признаков определяется малым числом мо­лекул. Но как именно определяется — это додумал Н. К. Коль­цов. Я не могу не привести слова, сказанные им в 1927 г. в своей речи на первом торжественном собрании 3-го Всесоюзного съез­да зоологов, анатомов, гистологов в Ленинграде 12 декабря 1927 г.:}

_{«...Процесс «ассимиляции», т. е. точного уподобления вновь возникающих из аминокислот белковых молекул тем образцам молекул, которые уже существуют в данном пункте, является одним из самых загадочных жизненных процессов.}

_{Наиболее простой гипотезой для объяснения ассимиляции яв­ляется, как мне кажется, заключение, что процесс синтеза белко­вых молекул сводится к кристаллизации вокруг уже существую­щих белковых молекул или их агрегатов — кристаллитов, являю­щихся затравками. Аминокислотные ионы прикладываются свои­ми боковыми сродствами к тем пунктам уже существующих молекул, где находятся соответствующие аминокислоты, совер­шенно так же, как ионы Na}+ _{и С1“, рассеянные в водном раство­ре, складываются е определенную решетку вокруг кристалликаповаренной соли... Много понадобилось времени, чтобы устано­вить, что организм возникает только от другого организма из яйца Omne vivum ex ovo, Omnis cellula ex cellula, Omnis nucleus ex nucleo.}

_{Теперь мы можем прибавить еще один новый тезис: каждая белковая молекула возникает в природе из белковой молекулы путем кристаллизации вокруг нее находящихся в растворе ами­нокислот и других белковых обломков: Omnis molecula ex mole- cula. Значит, размножение не есть исключительное свойство жи­вых организмов, но является наиболее вероятным способом воз­никновения в природе всех сложных векториальных систем...» [144, с. 482].}

_{Идеи Н. К- Кольцова, опубликованные в 20-е и 30-е годы, бы­ли развиты и распространены его учениками. Один из них — Н. В. Тимофеев-Ресовский оказал особенно существенное влия­ние «а мировоззрение тогда еще молодых физиков, обративших­ся к теоретической биологии, например, на М. Дельбрюка {59, 83, 378]. В 1944 г. под впечатлением эгих идей Э. Шредингер написал свою знаменитую книгу «Что такое жизнь» [344]. Ученик Дельбрюка биолог Дж. Уотсон и физик Ф. Крик, занявшиеся биологией под влиянием книги Шредингера, на базе экспери­ментальных данных М. Уилкинса и Р. Франклин совершили одно из самых важных открытий биологии XX в. — установили струк­туру молекул ДНК (см. [297, 298]).}

_{Я проследил кратко историю становления матричной кон­цепции для того, чтобы, с одной стороны, показать преемствен­ность идей нашего времени с идеями XVIII и XIX вв., а с дру­гой — подчеркнуть давнее существование теоретической био­логии.}

_{Столь же глубоко, а быть может и еще глубже в историю науки уходят и корни эволюционной теории. Подчеркиваю я это потому, что в последнее время вновь стало «признаком хорошего тона» говорить о теоретической биологии в будущем времени как о дисциплине, которую еще лишь предстоит создать. Доля исти­ны здесь, конечно, есть. Теоретическую биологию, как и любую другую теоретическую науку — теоретическую физику напри­мер, — отнюдь нельзя считать завершенной.}

_{Однако она существует уже много лет и сейчас не стоит да­вать названия «На пути к теоретической биологии» книгам, по­священным развитию теоретической биологии (см., например, 1193,194,296]).}

_{Необходимой и достаточной основой теоретической биоло­гии является дарвинизм. Современная молекулярная биология позволяет дать физико-химическую интерпретацию дарвинизму.}

_{Здесь необходимо напомнить, что долгое время совершались (и продолжаются ныне) попытки построить теоретическую био­логию не на эволюционной основе, а посредством нахождения особых физических -или химических свойств живой материи. Фи-зико-химическая интерпретация биологических явлений, биохи}­_{мический и биофизический анализы биологических объектов не имеют, ничего общего с таким неэволюционным подходом к тео­ретической биологии.}

_{Целеустремленный поиск физического и (или) химического своеобразия биологических объектов был начат в XIX в. Когда прогресс физики и химии определил направление поиска «сущ­ности жизни» в особых химических и физических свойствах ве­ществ, составляющих основу «живой материи». Возникло убеж­дение, что жизнь — проявление особых свойств особого вещества.}

_{После Лавуазье под влиянием его работ, показавших анало­гию процессов брожения, дыхания и горения, распространилось мнение, что жизнь представляет собой особый химический про­цесс. Сам Лавуазье утверждал, что «жизнь — это химическая функция». По мнению Гегеля, «жизнь есть увековеченный хими­ческий процесс» (цит. по [352]). Такое особое, «наделенное жизнью» вещество получило многозначительное название «пер­вичное», «протеин» (отнюдь не соответствующее современному понятию «белок»). Замечательным завершением этого этапа раз­вития теоретической биологии стали широко известные форму}­_{лировки Ф. Энгельса: «Жизнь — способ существования белковых тел...» [355, 356, с. 77].}

_{Однако отождествление понятий «протеины» и «белковые тела», «протеины» и «белки» не соответствует смыслу определе­ний Ф. Энгельса, что он и сам неоднократно отмечал. В конце XIX в. биохимики выделили из протоплазмы, не отличимой ранее от протеина, ряд существенных фракций. Одна из главных фрак­ций протоплазмы и была названа собственно белком. Тогда же были начаты фундаментальные исследования Э. Фишера, пока}­_{завшего, что белки — полипептиды, т. е. линейные полимеры, со­стоящие из аминокислотных остатков, соединенных пептидными}

_{е,ВЯЗЯМИ.}

_{И тут отчасти вследствие семантических неточностей, отчасти из-за стремления возможно быстрее понять сущность жизни, на белки была «возложена» общебиологическая «нагрузка» про­теинов. Возникли гипотезы об обусловленности жизни особым составом, состоянием, свойствами молекул белка. Так возникло представление о «живом белке». Поскольку обмен веществ пред­ставлялся главным признаком жизни, были предприняты попыт­ки найти причину обмена веществ в особых свойствах молекул белков. Предполагалось, в частности, особое неустойчивое, не­равновесное состояние молекул живого белка, допускалось, что спонтанный распад этих молекул служит причиной обмена ве­ществ — обновления молекулярного состава белковых макромо­лекул *.}

_{Более чем столетний период развития науки в этом направ­лении завершился появлением книги Э. С. Бауэра «Теоретиче­ская биология» [13]. Бауэр исходил из возможности определения всех основных свойств живых систем посредством анализа фи­зических свойств молекул живой материи.}

_{Согласно Бауэру, фундаментальное отличие живой материи от неживой характеризуется «принципом устойчивого равнове­сия». Этот принцип гласит: «Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого закона­ми физики и химии при существующих внешних условиях». Затем Бауэр в качестве следствий из этого принципа «выводит» основ­ные проявления жизни — обмен веществ, рост, размножение. Бауэр, по-видимому, был неправ, постулируя, что устойчивое не­равновесие возникает вследствие особого «напряженного» со­стояния белковых молекул. «Деформированное» состояние бел­ковых молекул не является основным их свойством. Однако принцип Бауэра верен в эволюционном смысле, а именно, в смыс­ле постоянно возрастающей в ходе эволюции «невероятности», а следовательно, и термодинамической неравновесности биологиче­ских макромолекул, «невероятности», проявляющейся в уникаль­ности чередования мономеров в полимерных цепях белков и ну­клеиновых кислот.}

_{Сам опыт построения Бауэром теоретической биологии, его логика, конструкция созданной им теории, представляют большую ценность и в наше время. Однако как уже отмечено, его теоре­тическая биология основана на предположении особых физиче­ских свойств живой материи, а именно, особых термодинамиче­ских характеристик белков. Бауэр не объясняет эти свойства исходя из каких-либо общих соображений, а «формулирует» их посредством анализа отличий живых организмов от неживых объектов. В этом смысле его подход — неэволюционный. Он при­знает фундаментальное значение дарвинизма, но не применяет эволюционного подхода для построения теоретической биологии. В этом главный, на мой взгляд, недостаток концепции Бауэра.}

Оглавление

1

Следующая глава