Физико-Химические Факторы Биологической Эволюции (1979)

_{Если для удобства сравнения абсолютных величин кинетиче­ского совершенства в одинаковых условиях пренебречь време­нем, необходимым для достижения данной величины /(, то получится график (рис. 3). При помощи этого рисунка можно сравнивать кинетическое совершенство организмов, последова­тельно занимавших одинаковые экологические ниши в процессе эволюции. На рис. 3 видно, что новые ароморфозы сопровожда­ются резким увеличением кинетического совершенства. После каждого ароморфоза происходят относительно небольшие увеличения /,• в ходе идиоадаптаций (сверхтонкая структура спектра /().}

_{Наконец, при нормировке, приведении всех разнообразных условий существования к нормальным, мы получим график (рис. 4). Это безусловно предельное упрощение.}

_{Ясно сознавая сложность такой нормировки, я вынужден буду анализировать далее основные этапы биологической эволю­ции, имея в виду именно такую предельно идеализированную схему эволюционного процесса.}

_{Сейчас, конечно, нереально пытаться проследить из общих физико-химических соображений путь и темпы биологической эволюции. Однако анализ узловых этапов, основных ароморфо- зов, представляется мне осуществимым.}

_{Появление ароморфоза означает введение в число механиз­мов кинетического совершенствования очередного нового прин­ципа. Всякий новый ароморфоз становится необходимым по исчерпании возможностей, т. е. эволюционного потенциала, пре­дыдущего.}

_{Эффективность ароморфозов можно в принципе оценить из общих соображений,— посредством вычисления эволюционного потенциала того или иного физико-химического фактора био­логической эволюции. К таким факторам относится весь ряд физико-химических механизмов, определяющих кинетическое совершенство. Так, предельная скорость синтеза лимитируется каталитической активностью некоторых компонент системы, скоростью притока и оттока веществ, эффективностью исполь­зования свободной энергии в сопряженных экзэргонических процессах, температурой среды и пр., скорость распада матрич}­_{ных молекул зависит от интенсивности внешних излучений,, температуры среды, наличия специальных замедляющих распад приспособлений и т. д.}

_{Все перечисленные выше физико-химические механизмы можно проанализировать, исходя из общих соображений. Следо­вательно, можно определить (вычислить) и величину эволюцион}­_{ного потенциала каждого очередного этапа, ароморфоза в био}­_{логической эволюции.}

_{Я пока не рискую, однако, проводить количественные оценки. В последующих главах я надеюсь показать возможность качест­венной оценки эволюционного потенциала различных очередных узловых этапов эволюционного прогресса, а также строгую детерминированность самой последовательности основных ароморфозов в эволюции.}

_{Прослеживая динамику событий в абстрактной системе с полиморфной кристаллизацией, способной к конвариантному воспроизведению, мы пришли к выводу, что в ней происходит естественный отбор по признаку кинетического совершенства. В результате этого некая часть системы, та, в которой вопло­щаются результаты естественного отбора, развивается, стано­вится все более совершенной (и, следовательно, сложной).}

_{Процесс такого развития мы будем называть эволюцией. Эволюцию, идущую в направлении все большего кинетического совершенства, мы будем называть далее биологической эволю­цией.}

_{В общем случае не существенна физико-химическая природа веществ, способных к конвариантной редубликации, приводящей к биологической эволюции. Однако среди многих в принципе возможных систем конвариантной (матричной) редубликацииесть лишь одна в принципе предельно совершенная, обладаю­щая максимальным эволюционным потенциалом. По-видимому, такой системой являются нуклеиновые кислоты и белки. Но в данном контексте это не важно. Независимо от конкретной физико-химической природы конвариантно воспроизводящихся матричных молекул, процесс увеличения их кинетического совершенства в результате естественного отбора есть биологиче­ская эволюция.}

_{УВЕЛИЧЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО (КИНЕТИЧЕСКОГО) СОВЕРШЕНСТВА, НАПРАВЛЕНИЕ И СКОРОСТЬ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА. ПРИНЦИП ДОМИНАНТЫ}

_{Итак, в конкуренции за вещество, энергию и пространство из нескольких «мутантов» побеждает тот, у которого итоговая скорость заполнения возможного ареала выше. Этот, в сущности, кинетический критерий отбора /,• имеет размерность г-сек}-1_{. В самом деле существенна не численность, а количество вещества, преобразуемого в единицу времени в вещества данного варианта (мутанта, вида).}

_{Приведенная выше (стр. 22) зависимость тi от К и т,- основана на кинетике автокатализа, естественной для систем с матричным (типа кристаллизации) механизмом размножения. Величина /< определяется величиной К, являющейся функцией многих переменных величин. В простейшем случае /С,= ЯКц. В частности, К определяется скоростью синтеза мономеров- компонентов матричных макромолекул, скоростью полимериза­ции уже имеющихся мономеров с образованием макромолекул, эффективностью использования поступающей в систему энергии, устойчивостью образовавшихся макромолекул (организмов) по отношению к неблагоприятным условиям среды и т. д. Соответ­ственно этому величина h является суммой /у, где каждая /13- равна вкладу в итоговую скорость заполнения пространства, т. е. скорости, обусловленной отбором по данному критерию направлению эволюции Kj, т. е.:}

_{Ki = ^ К и и /,■ = VKijtrii. i}

_{Эволюция все время идет в направлении наиболее быстрого возрастания эволюционирующие системы, медленно заполняю­щие данное «пространство возможностей» будут вытесняться системами, заполняющими это пространство быстрее. Таким образом анализ направлений процесса эволюции сводится к исследованию закономерностей, определяющих скорость воз­растания «кинетического» или, что то же самое, «биологиче­ского» совершенства U.}

_{Эволюция идет под давлением естественного отбора. Чем больше это давление в данном направлении, тем с большей}

_{вероятностью и скоростью по нему пойдет траектория эволю­ционного процесса. Замечательно, что повышение скорости движения по данной эволюционной траектории — более быстрое увеличение /; по /-му направлению — означает (в силу кон­куренции) одновременное замедление эволюции по другим направлениям. Происходит активное доминирование (аналогично принципу доминанты А. А. Ухтомского применительно к нервной системе [299]) данного направления над другими. В самом деле, носители небольших преимуществ по другим направлениям будут вытесняться в естественном отборе носителями положи­тельных изменений в доминантном направлении, поскольку селективное преимущество оценивается не по вкладу отдельных направлений, а по суммарной величине /4= 2/^.}

_{В то же время давление отбора тем больше, чем ближе по своим свойствам конкурирующие формы. Следовательно, по мере все большего доминирования данной эволюционной траектории, все более узко направленного эволюционного совершенствования скорость возрастания /,■ будет возрастать. Эволюция в данном /-м направлении не означает отсутствия дивергенции. Однако эта дивергенция свойств лишь по данному Кц±Ьц направлению отбора, где ±6* характеризует вариации Кц в данных условиях. По ходу эволюции происходит все более детальная дифферен- цировка этого очередного направления —«разрешающая сила» критерия все время растет. Итак, однажды начавшись, движение по данной эволюционной траектории, т. е. возрастание /« (по К, критерию) идет с возрастающей скоростью, пропорциональной уже достигнутому уровню Л= 2/3- и обратно пропорциональной широте }-го критерия отбора, т. е. /С,±6. Эволюционное совер­шенствование, т. е. рост А в данном направлении, т. е. за счет роста /з идет до максимально возможного уровня /,• jmax, ограни­чиваемого физическими, физико-химическими или чисто био}­_{логическими причинами. При приближении I{j к IijmdX, среднее приращение АI в результате мутаций становится сравнимым с /шах—Аз, темп эволюционного совершенствования уменьшается и падает до нуля при 1ц=1ц max- Дальнейшее эволюционное совер}­_{шенствование становится возможным теперь лишь при увели­чении /( за счет возрастания по другому направлению — по новому критерию отбора. В силу уже сказанного эволюционное совершенствование по новому направлению сначала идет мед­ленно, а потом «разгоняется». Ход во времени эволюционного совершенствования по каждому отдельному Kj должен иметь вид графика (рис. 5), а при переходе к другому направлению {Kj-О общий вид процесса эволюции во времени также должен иметь вид графика (см. рис. 5).}

_{Вклад в суммарную величину /,• отдельных Itj может быть резко разным, и ход эволюционного возрастания /, представлен на рис. 5.}

_{РИС. 5. Кинетика возрастания Л под давлением естественного оюора в j-u на­правлении}

_{о—«лаг-фаза», фаза «разгона», фаза «замедления темпа роста по /-му напраилеиню. Длительность лаг-фазы определяется временем, необходимым для установления домини­рования /-го направления над другими возможными направлениями эволюции. Фаза раз­гона— возрастание скорости эволюции по мере сужения ее направления при доминиро}­_{вании. Фаза замедления обусловлена исчерпанием эволюционного потенциала данного на­правления; б — возрастание 1{ последовательно при эволюции по /-му и (/ + 1)-му направ­лениям; в — последовательная эволюция по трем направлениям. Показано, что величина приращения I^ при этом может быть различной}

_{Описанная кинетика эволюционного процесса соответствует уравнению:}

_{d/(. ■ _ _ /(Д/,(<)}

_{— 11 — ftii —}

_{it 1 + Б6/(.}

_{В начале движения по данной эволюционной траектории разных мутантов велико. Давление отбора мало. Скорость изменения , мала. По мере продвижения по данной траекто­рии 263ч уменьшается. /f растет (т. е. скорость приращения mt растет). Однако при приближении к тах начинает убывать Д/ (стремящаяся к 0), и эволюция замедляется.}

_{Очередность преимущественного движения эволюционирую­щей системы в направлении то одного, то другого критерия отбора Kj в принципе может быть установлена из общих соображений [339, 340].}

_{ЭВОЛЮЦИОННО-ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ДИАГРАММЫ}

_{Можно представить себе эволюционное возрастание U как движение по радиусу-вектору в Kj-м направлении (К} задается дугой окружности, измеряемой в радианах, отсчитываемой от направления эволюции в начальный момент времени). Каждому Kj соответствует некоторый диапазон К,+6. Пусть, для опре­деленности, поочередно вступающие в действие критерии отбора (факторы эволюции) располагаются друг за другом на окруж­ности при движении по часовой стрелке. Тогда при данных усилиях процесс эволюции может быть представлен серией «эволюционно-таксономических диаграмм» (рис. 6). Процесс эволюционного совершенствования по данному критерию- состоит в движении по радиусу-вектору в секторе /С,±6. Мерой}

_{РИС. 6. Эволюционно-таксономические диаграммы — изменения во времени Kj — факторы, определяющие направления эволюции (т. е. увеличение 1$, расположены по окружности, по часовой стрелке и измеряются отрезком дуги окружности в радианах. Кинетическое (биологическое) совершенство измеряется суммарной площадью диаграммы; а, б, в, г, д — различные этапы эволюции}

_{РИС. 7. Эволюционно-таксономические диаграммы трех (абстрактных) близких таксонов (видов, родов и т. п.)}

_{эволюционного совершенствования в /-м направлении является площадь соответствующего сектора. Полной мерой биологиче­ского (кинетического) совершенства является суммарная площадь всех заполненных секторов (заштрихованных на диа­граммах). По завершении эволюции по всем направлениям достигаются максимально возможные в данных условиях вели­чины площади соответствующих секторов. (Эти предельные значения могут быть, как уже отмечалось, резко различными для разных Кц).}

_{В таком состоянии темп эволюции резко замедляется, и естественный отбор становится лишь «стабилизирующим» [332]. В других условиях величины /j, шах будут иными — большими или меньшими, чем в данных. Соответственно иной будет и соответ­ствующая диаграмма. Организмы, соответствующие разным эволюционным диаграммам (разным «экологическим нишам»), будут относиться к оазным таксономическим группам (рис. 7)}

_{РИС. 8. Эволюционная диа­грамма при нормировке при­ращений U по разным Kj}

_{Каждый новый виток спирали осуществляется в результате ароморфоза — возникновения возможности нового возрастания Iij по уже пройденным ранее направлениям. 1( измеряется площадью диаграммы}

_т

_{в зависимости от ранга отличия Kj к разным видам, разным родам и т. д.}

_{Анализ темпов эволюции соответственно по формуле (1) и диаграммам приводит, таким образом, к выводу о резко неравно­мерном темпе эволюционного совершенствования — быстром изменении площадей диаграмм до достижения предельных значений Ij замедлением скорости роста 1{ при переходе от Kj-го к Kj+i-му критерию отбора, и, наконец, неопределенно долгой задержке эволюционирующей системы в состоянии U, тах= 2/3-1тах (см. о неравномерности темпов эволюции работу Н. Н. Иорданского [122]).}

_{Это свидетельствует в пользу реальности устойчивых дис­кретных таксономических единиц видов, родов [105, 189, 201, 202, 203].}

_{Представленная выше кинетика эволюционного процесса основывалась на предположении, что lit ша* неизменны в данных условиях. Однако вполне возможно изменение /3-, тах и при постоянных внешних условиях в результате достижения некото­рой степени совершенства по другим Kj+m-направлениям. С этого момента вновь становится возможным эволюционное совершен­ствование по ранее пройденным траекториям. Если эти измене­ния затрагивают все пройденные ранее направления, становится возможным «второй виток» эволюционной спирали»—начинает увеличиваться площадь диаграммы U в тех же, в принципе, внешних условиях (рис. 8). Такие изменения Ij по некоторым К, которые делают возможным возрастание /тах по другим /С,, можно назвать «ароморфозы» в соответствии со смыслом этого понятия, предложенного А. Н. Северцовым. [255, 256]. Таким}

₃₃

_{2 С. Э. Шнольобразом, ароморфоз делает возможным новый виток эволюцион­ной спирали — заполнение (в том числе ранее заполненных) экологических ниш организмами с большей величиной 1тах.}

_{ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ}

_{Критерии, по которым осуществляется естественный отбор, т. е. различные Kj являются, в сущности, факторами эволюции (от facere — делать — лат.). Они определяют направления эволюции. Как мы видели, действие этих факторов происходит последовательно. Очередность действия этих факторов, как отмечено выше, может быть установлена на основе «принципа предельного совершенства» [339, 340].}

_{Начальные этапы биологической эволюции определяются преимущественно физико-химическими факторами. Затем воз­никают, становятся критериями естественного отбора и соб­ственно биологические факторы.}

_{Биологическая эволюция начинается с началом естественного отбора матричных макромолекул, способных к конвариантному воспроизведению. Критериями отбора вариантов таких макро­молекул являются их каталитическая активность, совершенство сопряженных процессов превращения энергии, скорость и эко­номичность превращения веществ, совершенство кодирования, записи и считывания наследственной информации, совершенство хранения (сохранения) наследственных текстов. Этот путь, по существу, чисто биохимической эволюции ограничен диффузион­ным барьером— медленностью диффузии метаболитов и ката- болитов. В связи с этим начинают доминировать факторы, направляющие эволюцию по пути ослабления и преодоления диффузионных ограничений. В результате возникают сложные морфологические структуры и аппараты активного перемещения в пространстве. Эволюция, направляемая отбором по критерию все более быстрого и совершенного перемещения в простран­стве, приводит к возникновению мышц, нервов, рецепторов, центральной нервной системы. Несмотря на сложность резуль­татов, например, возникновение нервной системы, критериями отбора, приведшими к ним, являются чисто физико-химические факторы эволюции.}

_{Однако уже на этих этапах в действие вступают и собственно биологические критерии естественного отбора. Характерным свойством собственно биологических факторов биологической эволюции является то, что они сами возникают в результате биологической эволюции. К ним относятся прежде всего крите}­_{рии, определяющие соответствие организмов в биоценозах. Действительно, предметом внимания естественного отбора оказывается и взаимное соответствие разных организмов в био­ценозах. Общеизвестным примером эволюции, направляемой}

_{собственно биологическим критерием отбора, является сопря}­_{женная эволюция цветков и опыляющих их насекомых, средств нападения хищников и защитных приспособлений жертв, сим­биотических водорослей и грибов в лишайниках и т. п.}

_{Мы видели, что скорость эволюционного совершенствования в данном направлении также находится под давлением естест­венного отбора. Если возможны несколько траекторий, ведущих к данной величине биологического совершенства, выбирается та, которая приводит к конечному этапу быстрее. Следовательно, наряду с факторами, обеспечивающими максимально высокую итоговую скорость конвариантной редубликации, ферментатив­ного катализа, наибольшую эффективность превращения энергии, наибольшее совершенство морфогенеза, перемещения в про­странстве, переработки информации — должны существовать •специфические факторы, определяющие (максимально возмож­ную) скорость эволюционного совершенствования на каждом, этапе.}

_{Факторы, определяющие скорость эволюции, могуть быть внешними и внутренними по отношению к эволюционирующей -системе. Внутренние — это те, которые сами возникают в резуль­тате эволюции. Это также собственно биологические факторы ■биологической эволюции. Скорость эволюционного совершен­ствования, как мы видели, зависит от узости интервала Д/С,- ч величины ДU. Биологические факторы в ходе естественного ■отбора по преимуществу влияют на величину Д/, т. е. на вели­чину приращения U за некую единицу времени. А/ зависит от частоты мутаций, скорости размножения, скорости накопления полезных мутаций, эффективности действия естественного •отбора. Рассмотрим эти зависимости подробнее.}

_{Частота мутаций определяется как внешними факторами, в частности, интенсивностью ультрафиолетовой и ионизирующей радиации, так и активностью биохимической репарационной •системы [61]. Ясно, что максимальная скорость эволюции дости­гается при поддержании частоты мутаций в некотором диапазоне значений, т. е. что для данных условий должна поддерживаться оптимальная частота мутаций.}

_{Скорость увеличения биологического совершенства, т. е. скорость эволюции, возрастает при переходе от бесполого размножения к половому. Действительно, при бесполом раз­множении скорость возрастания биологического совершенства •определяется скоростью накопления в геноме полезных мутаций. Этот процесс зависит от вероятности мутирования и времени, необходимого естественному отбору для установления полез­ности или вредности данной мутации. Большинство «признаков», свойств живых организмов формируется в результате сочетания большого числа мутаций. Мутации происходят независимо друг •от друга. Полезной данная мутация может оказаться обычно лишь при условии предварительного осуществления и отбораряда других. Тем самым становится вероятной такая ситуация. В данном множестве родственных организмов имеется весь комплект случайно распределенных между особями потенци­ально полезных мутаций. Однако особи-носители большинства этих потенциально полезных мутаций гибнут в естественном отборе. Их полезность не проявляется в отсутствии полного комплекта всех предыдущих. Эволюция идет посредством отбора носителей первой полезной мутации и гибели всех прочих, ожидании появления второй полезной мутации у обладателей первой и т. д. На каждом этапе происходит «безрассудное уничтожение ценностей». Еще ярче это выявляется во вполне вероятной ситуации, когда никакая из мутаций в отдельности, без полного их комплекта, не дает преимуществ их обладателя в естественном отборе. Полный комплект данных мутаций очень полезен — сильно увеличивает кинетическое совершенство. В этом случае можно представить себе неопределенно долгую задержку эволюции на одном месте.}

_{Положение резко изменяется при половой рекомбинации геномов. Теперь становится относительно быстро достижимым сочетание мутаций, резко увеличивающих биологическое совер­шенство обладателей всего комплекта. Правда, половая реком­бинация обеспечивает как сочетание генов разных особей, так и нарушение уже сложившихся полезных сочетаний. В этом случае для «дела эволюции» полезно чередование полового и бес­полого размножения. При следующем за половой рекомбина­цией бесполом размножении возникает множество копий, пусть еще незавершенного, по полезного набора генов. Испыта­ние в ходе «борьбы за существование» особей, возникших при бесполом размножении, позволяет существенно увеличить кон­центрацию полезных сочетаний генов (мутаций). Так илн иначе, но и при половой рекомбинации — процессе перемешивания различных геномов—может потребоваться очень большое время, долгий ряд поколений. Все это время носители потенциально полезных мутаций должны сохраняться в системе, быть участ­никами общего «обменного фонда» генов. Целостность, сохране­ние этого обменного фонда на протяжении всего времени пере­бора сочетаний потенциально полезных мутаций—важное условие возможно быстрого возрастания биологического совер­шенства соответствующих организмов. Наибольшую опасность для сохранности, целостности данного обменного фонда генов представляет его преждевременное разбавление путем половой рекомбинации с представителями других обменных фондов. Поэтому условием ускорения эволюционного совершенствования оказываются изолирующие механизмы, все механизмы, пре­пятствующие размыванию границ данного обменного фонда генов.}

_{Итак, существование живых организмов в виде дискретных видов является условием ускорения эволюционного прогресса.}

_{Пока мы пренебрегали колебаниями, случайными или перио­дическими долгопериодными изменениями условий существова­ния. Я^сно, что может быть два способа эволюции в переменных условиях существования: 1-й способ — достижение такой скорости генетического приспособления, при которой эволюцион­ные изменения успевают следовать за колебаниями условий существования; 2-й способ — демпфирование — нереагирование на относительно быстрые колебания условий существования, выработка приспособлений, позволяющих жить в соответственно широком диапазоне условий, т. е. такой темп генетических изменений эволюционного совершенствования, который обеспе­чивает увеличение биологического совершенства, учитывающее лишь постоянную составляющую изменений внешней среды.}

_{му способу соответствует гаплоидный геном, когда каждая мутация сразу же проявляется в фенотипических свойствах ее носителя, сразу же становится объектом естественного отбора.}

_{му способу соответствует полиплоидный (обычно диплоид­ный) геном, когда «на всякий случай» в каждом геноме имеются не проявляющиеся без должных сочетаний рецессивные гены.}

_{2-й способ эволюции при наличии рецессивных и доминатив- ных алельных генов возможен, как ясно, лишь при половой рекомбинации, когда в гомозиготных организмах проверяется полезность данного гена, а в гетерозиготных — рецессивные гены «ждут своего часа» (см. [65]).}

_{Можно представить себе, что в зависимости от условий существования наибольшая скорость эволюции может обеспечи­ваться иногда лишь весьма сложной стратегией: сменой гаплоид­ных и диплоидных поколений, чередованием полового размноже­ния с неполовым, например, партеногенетическим.}

_{Обсуждаемые в этой главе вопросы — сопоставление скорости эволюции при бесполом и половом размножении, образовании дискретных видов, гаплоидности и диплоидности, определенной очередности полового, бесполого, гаплоидного, диплоидного поколений — все это предмет для математического анализа на ЭВМ. Однако до последнего времени сделаны лишь первые шаги в этом направлении. При этом необходимо отметить, что еще}[3] _{в 1930 и 1932 гг. Р. Фишер [387] и Меллер [432, 433] высказали ряд глубоких соображений о зависимости скорости эволюции от половой рекомбинации. Эти соображения близки приведенным нами выше. Однако строгий математический анализ с моделированием и исследованием посредством ЭВМ этой проблемы только начат. В работах Кроу и Кимуры [372, 373], Мейнарда Смита [424] и Фельзенстейна [386] исследу­ется вопрос о величине ускорения эволюции в результате поло­вой рекомбинации при заведомо упрощенных предположениях, (см. также [450]). Даже при весьма сильных упрощениях Мейнард Смит [424] и Фельзенстейн [386] пришли к выводу о значительном ускорении эволюции при наличии половой реком­бинации. Мейнард Смит оценивал число поколений, необходимое для накопления примерно 10 полезных мутаций (независимых друг от друга) при бесполом и половом размножении. Он полу­чил, что при размере популяции 10}9 _{пользе от каждой такой мутации в 0,01 (относительного ускорения размножения) и вероятности возникновения мутаций 10"}9_{, эволюция ускоряется примерно в 6 раз. Сходные, в принципе, оценки получил Фель- зенстейн. Этот автор, кроме того, провел анализ на ЭВМ высказанного Меллером предположения о весьма быстром ускорении эволюции не столько от увеличения скорости накопле­ния полезных мутаций, сколько от эффективного освобождения генома при половой рекомбинации от вредных мутаций. Про­веденный анализ, имеющий явно предварительный характер, подтверждает предположение Меллера.}

_{Можно надеяться на быстрый прогресс в этой области. Необходим математический анализ разных способов биологиче­ской эволюции, биологического смысла гаплоидности, диплоид- ности, дискретности видов, смены поколений.}

_{Свидетельством реальности этих надежд можно считать работы В. В. Меншуткина и Б. М. Медникова по математиче­скому, посредством ЭВМ, анализу эволюционных закономер}­_{ностей и, в частности, процесса дивергентного видообразования [408—410].}

_{Об исследованиях М. Эйгена и задачах книги. Во время работы над рукописью книги были опубликованы исследования М. Эйгена, посвященные проблемам самоорганизации материи и эволюции биологических макромолекул [350] *. Они производят большое впечатление ясностью и смелостью постановки и раз­работки принципиальных вопросов теоретической биологии. Мне представляется, кроме того, весьма интересным, что в ряде пунктов наши позиции оказываются вполне сходными. Такое сходство, по-видимому, имеет особый смысл: отталкиваясь от разных исходных положений, будучи специалистами в разных областях, основываясь на разных ассоциациях и научной пред­ыстории, мы приходим к ряду аналогичных выводов. Поэтому ниже будут кратко рассмотрены некоторые основные аспекты работы Эйгена и отмечены сходство и различия наших взглядов.}

_{Задача книги Эйгена формулируется им так: «Если мы хотим уничтожить разрыв между физикой и биологией, то необходимо разобраться в том, что такое «отбор» на языке точных молеку­лярных понятий, которые в конечном счете могут описываться квантово-механической теорией. Мы должны вывести дарвинов­ский принцип из тех свойств материи, которые нам известны» ([350, с. 21]). Рассмотрев необходимые предпосылки для осуществления отбора, Эйген пишет феноменологическое кинеги-}

_{ческое уравнение для изменения численности каждого носителя информации (в нашей терминологии вида):}

_{Xi = (Ft — Ri) Xt + Yi фахи i*i}

_{где х{ — концентрация i-ro носителя информации, — опре­деляет скорость «самоинструктированного» (в нашей термино­логии матричного) его образования, R( определяет скорость уменьшения его концентрации (посредством распада, разбавле­ния и т. д.). Последний член (сумма) уравнения характеризует все другие каналы изменения хи которое происходит в результате неточного копирования других матричных последовательностей, близких к i-той, фи определяет скорость образования таких копий.}

_{Это уравнение описывает типичный автокатализ с увеличе­нием численности л:4 при F^Rt. Величины Ft и Rt можно пред­ставить в виде:}

_{Ft = kgAjQf, Ri = k0Di + Фиь}

_{где — константы скорости копирования i-й матрицы, Qi—«фактор качества», показывающий, какая доля образовав­шихся матриц представляет собой точные копии i-й, k„D — кон­станты скорости уменьшения концентрации i-й матрицы, cpot имеет смысл, аналогичный ф«. С учетом этого основное уравне­ние Эйгена принимает вид:}

_{Х{ =• kQ — Д] Xi + ^ ф цХ1 — ФоЛ.}

_{Здесь весьма существенно замечание Эйгена, отмечающее, что это уравнение еще не описывает процесса отбора. Для отбора, для настоящей конкуренции за выживание необходимы внешние селекционные ограничения.}

_{При ограничении суммарной численности всех N носителей информации (в нашей терминологии определенный ареал, ограниченные потоки веществ и энергии) получается следующее. Пусть —Д характеризует избыточную продуктивность;}

_{тогда средняя продуктивность будет равна:}

_{_ .V j N}

_{Е = ^ Ekxk / ^ хк• k—i I k=i}

_{Величину —Д Эйген называет селективной цен­}

_{ностью, заимствуя этот термин из работ Фишера, Райта, Хол­дена. После соответствующих преобразований Эйген получает основное уравнение, характеризующее динамику отбора:}

_{Xi = k0 [Wi — Ё] Xi + >] фaxi.}

_ш

_{Теперь будет расти численность только тех носителей инфор­мации, _селективная ценность Wt которых оказывается выше порога Е. Здесь, вероятно, наиболее важно то обстоятельство, что средняя продуктивность Ё во всей системе непрерывно растет в ходе эволюции до тех нор, пока не будет достигнут ее оптимум, равный максимальной селективной ценности Wm, возможной для данной системы видов. Приближение Е к Wm совершенно аналогично рассматриваемому мною исчерпанию эволюционного потенциала в данном направлении эволюции.}

_{Состояние с Wm на некотором этапе эволюции Эйген рас­сматривает как селективное равновесие и указывает, что оно имеет метастабильный характер. Это равновесие сохраняется до тех пор, пока не возникнет селективное преимущество с Wm+l>Wm. Как только появляется новая копия такого рода 4i+1, прежнее равновесие разрушается, и система идет к новому (метастабильному) состоянию равновесия.... ([350, с. 52]). Здесь мы видим явную аналогию с появлением очередного аромор­фоза.}

_{Далее Эйген анализирует стохастический подход к отбору, подчеркивая ограничения детерминистической теории отбора. По его мнению, элементарный процесс, ведущий к возникнове­нию какого-либо конкретного мутанта, существенно недетерми- нирован, и автокаталитическое усиление ведет к макроскопиче­скому отображению случайных микроскопических событий. Кроме того, он отмечает, что процесс роста численности сам по себе подвержен статистическим флуктуациям и указывает, что определенные стационарные состояния в отличие от истинно равновесных метастабильны и не могут стабилизироваться, и поэтому для поддержания их в течение длительного времени необходима регуляция [350, с. 75]. С учетом отмеченных ограни­чений Эйген проводит стохастическое рассмотрение процессов отбора.}

_{Эти вопросы и особенно возможную недетерминированность направлений эволюции в результате автокаталитического усиле­ния случайных событий, я рассматриваю в гл. 13, где на основа­нии данных по биологической конвергенции прихожу к другим выводам.}

_{Затем Эйген дает очень интересный анализ возможности эволюционного совершенствования, основанного на комплемен­тарном узнавании только нуклеиновых кислот, и повторяет его для чисто белковых каталитических систем. Он приходит к выводу, что ни нуклеиновые кислоты, ни белки-ферменты не обеспечивают осуществления естественного отбора. Эйген рас­сматривает также систему, образованную нуклеиновыми кисло­тами и белками, в которой сочетается комплементарное инструк­тирование (матричное конвариантное воспроизведение в нашей терминологии) с каталитической связью. Эта система — само- воспроизводящийся гиперцикл — может эволюционировать,т. е. совершенствоваться, путем использования селективных пре­имуществ. Замечательно, что для гиперциклов с тремя и более членами теоретический анализ предсказывает колебания [350, ,с. 151] что, как отмечено мною, является 'необходимым условием ускорения эволюции.}

_{Далее весьма кратко Эйген отмечает необходимость «ком- партментализации», т. е. образования дискретных особей, в качестве неизбежного следствия эволюции гиперциклов. Более детальный физико-химический анализ этого вопроса изложен в гл. 6. В своей книге он, как и я, рассматривает опыты С. Спигелмана в качестве иллюстрации верности теоретических критериев естественного отбора.}