Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир

Чтобы быть планктоном (плавать), одноклеточным водорослям необходимы вещества, поддерживающие плавучесть. К подобным веществам, синтезируемым водорослями, принадлежит диметилсульфониопропионат. После отмирания клетки это серосодержащее соединение распадается под действием бактерий до диметилсульфида (ДМС). Название подсказывает, что основу молекулы ДМС составляет ион серы, к которому присоединены две метильные группы (СН₃). Летучие частицы ДМС поднимаются вместе с водяным паром в атмосферу, где окисляются до сульфатов и метансульфокислоты, продуктом распада которой является серная кислота. Все эти аэрозоли служат затравкой для облаков. В современном мире клетки таких водорослей, как кокколитофориды, содержащие больше атомов серы на атом углерода, чем органеллы зеленых, ежегодно поставляют в атмосферу до 37 000 кг серы — в 1,7 раза больше, чем наземные вулканы, поэтому их скопления в океане одновременно являются центрами образования облаков. Затем вместе с потоками воздуха облака перетекают в сторону суши и проливаются дождями. Сейчас более трети облаков, проплывающих над континентами, приходит со стороны океана, где появляется благодаря морскому фитопланктону. Так необходимую влагу получают наземные растения. И хотя ныне одноклеточные организмы производят серы меньше, чем люди (в 8,3 раза), благодаря своему океаническому положению именно они в первую очередь отвечают за формирование облачного покрова. В доиндустриальную эпоху фитопланктон являлся основным фактором формирования облачного покрова, особенно в юрский и меловой периоды, когда кокколитофорид было гораздо больше, чем ныне, о чем свидетельствуют меловые утесы по всей Европе — от Дувра до Волги и от острова Рюген в Балтийском море до Крита в Средиземном, почти нацело сложенные кокколитами — по 10 млрд штук в каждом 1 см3. По мере увлажнения на месте триасовой пустыни разрастались оазисы. А поскольку облака белого цвета, альбедо планеты — способность ее поверхности отражать падающий поток излучения — возросло. Ведь если бы не водоросли, облачный покров был бы тоньше и солнечное излучение сильнее нагревало бы Землю, а не рассеивалось в космосе. Этот фактор опять же повлиял на снижение температуры в конце триасового и в юрском периоде.

Массы кокколитов продолжали уходить на дно не только в юрском, но и в меловом периоде, когда кокколитофориды обзавелись более устойчивыми к растворению скелетиками, что привело к уже совсем иным последствиям. Ведь прежде все известняки формировались только на континентальном шельфе, и распространение известкового планктона в открытом океане сдвинуло центр карбонатонакопления в глубины — в область материкового склона и океанического ложа. Там начали накапливаться пелагические известковые илы, образовавшие километровые по мощности залежи писчего мела, когда-то покрывавшие треть всей площади дна (рис. 19.10 г). Известняки (а мел — это тоже известняк) оказались ближе к зонам субдукции, где тяжелая океаническая кора затягивается под легкую континентальную. Появление кокколитовых илов в зонах субдукции сказалось неожиданным образом: возросло число землетрясений и цунами, поскольку по мере роста температуры и давления известковые илы быстрее теряют устойчивость, чем глинистые пласты, и вдоль границ карбонатных слоев на малых сейсмогенных глубинах (от 10 до 40 км от поверхности литосферы) формируется зона разрывов, что и приводит к землетрясениям. (К тому же для субдукционной переработки карбонатов при давлении 3×109 Па их нужно нагреть до температуры всего 100 °C — меньше, чем базальты и тем более перидотиты.)

Кроме того, когда мел стал «перевариваться» в вулканических очагах и время пребывания углерода в карбонатных толщах резко сократилось, в вулканических выбросах возросла доля углекислого газа, выделявшегося при преобразовании известковых пород в силикатные (кремнеземсодержащие) (рис. 33.2и, л, м). Предполагается, что до 70 % первичного углерода, оказавшегося в зонах субдукции, возвращалось в атмосферу в виде его двуокиси. В это время континентальные и островные вулканы дополнительно извергали от 5,5×1011 до 5,5×1012 кг СО₂ в год. Переплавленные известковые илы по-прежнему служат источником углекислых выделений для таких, можно сказать, знаменитых вулканов, как Попокатепетль в Мексике, Санторин в Греции, Этна и Везувий в Италии, изучение которых и позволило получить вышеприведенные значения. (Кальций из илов тоже не исчезает бесследно, а входит в состав новообразованных минералов скаполитовой группы, подобных мейониту, — Ca₃Al₆Si₆O₂₄ × СаСO₃.)

В итоге вторая половина мелового периода и последующий палеогеновый стали одним из самых теплых интервалов в истории планеты. Температурный пик пришелся на середину палеогенового периода — эоценовую эпоху, когда змеи достигали длины 13 м (а размер этих рептилий прямо зависит от среднегодовых температур), в Арктической Канаде (75° северной широты) размножались морские крокодилы и черепахи, а на Чукотке росли теплолюбивые пальмы нипа (Nypa). Тогда же Центральная Европа больше напоминала современную Юго-Восточную Азию: росли панданы, среди которых водились панголины, лемуроподобные приматы, трогонообразные птицы и попугаи, питоны, а в озерах плавали мягкотелые черепахи и разнообразные крокодилы. Конечно, для оценки палеотемператур используются не только эти качественные показатели, но и количественные: устьичный индекс понизился, изотопные подписи бора и кислорода в ископаемых планктонных раковинах достигли заметных пиков и т. д. Все это указывает на то, что уровень углекислого газа в атмосфере 56–52 млн лет назад в три с половиной раза превышал доиндустриальный (=0,028 %), даже океанские глубины прогрелись до 12 °C (сегодня — 4 °C), а подкисление вод препятствовало осаждению карбонатных илов.

Таковы оказались некоторые (далеко еще не все) итоги «красной» революции: несмотря на мелкие размеры, кокколитофориды и другие планктонные водоросли проявили себя настоящими «большевиками».

На этом влияние «мелочи» на происходящие события не закончилось. Разнообразие плавающих водорослей вызвало в юрском периоде бурный рост планктонных фораминифер (палеозойские представители этой группы одноклеточных обитали только на дне), которые сначала питались водорослями, а затем вступили с ними в более тесный контакт: стали использовать динофлагеллят в качестве фотосимбионтов и практически перестали питаться сами. (В живом виде такие фораминиферы отличаются буроватым цветом, таким же, как у динофлагеллят, а в ископаемом — изотопной подписью углерода, характерной для остатков растений.) Они обзаводились легким пористым скелетиком: раковинка состояла из нескольких камер, но, поскольку последние из них охватывали предыдущие, превращалась в шар. Подобная форма и многочисленные шипы, усеявшие поверхность, обеспечивали оптимальное соотношение поверхности и объема и тем самым — плавучесть. Так же поступили другие плавающие одноклеточные — радиолярии с ажурной кремневой раковиной, в лучистых ложноножках которых поселились все те же динофлагелляты, известные как зооксантеллы (в основном они принадлежат к роду Symbiodinium). Планктонные фораминиферы, а также брюхоногие моллюски-птероподы с еле заметной колпачковой раковиной усилили известковый поток в глубины океана в меловом периоде.

Услугами фотосимбионтов воспользовались не только планктонные организмы: в среднетриасовую эпоху сложился симбиоз шестилучевых кораллов и зооксантелл (от греч. ζωον — животное и ξαντός — золотисто-желтый), что сразу проявилось в изотопном составе скелета — он стал таким же, как у обызвествленных водорослей. Зооксантеллы не только обеспечивают своих хозяев сносным питанием, но и ускоряют у них обызвествление скелета в дневное время, поскольку удаляют главное препятствие для осаждения карбоната — ионы фосфата, а также поглощают углекислый газ и тем самым повышают в клетках кораллового полипа содержание ионов бикарбоната. В результате такие кораллы растут в три и более раз быстрее, чем их собратья, не разжившиеся фотосимбионтами, а коралловые рифы производят 6000 кг карбоната кальция на 1 км2 морского дна ежедневно. (Слишком медленный рост палеозойских ругоз исключает присутствие в их тканях водорослей-сожителей.) А поскольку зооксантеллы не утратили вольной привычки вырабатывать диметилсульфониопропионат, мезо-кайнозойские коралловые рифы стали еще одним фактором сгущения облаков. Для рифов, как и для планктонных водорослей, облачный покров — необходимое условие существования: благодаря альбедо часть солнечных лучей отражается, и поверхность моря не перегревается, а именно повышение температуры воды грозит распадом симбиозу зооксантелл и кораллов, болезнями и гибелью последних. Наблюдения за Большим барьерным рифом у северо-восточных берегов Австралии показали, что коралловая экосистема способна понизить температуру на 1 °C. (Интересно, что в безбрежном Тихом океане облака надолго задерживаются именно над рифовыми атоллами и островами и даже форму приобретают соответствующую, что могло помочь древним полинезийцам находить ориентиры при освоении раскиданных на морских просторах островов.)

Не отстали от кораллов и двустворки: самые большие из них, такие как 110-килограммовая тридакна, обязаны своими впечатляющими размерами как раз фотосимбионтам. Тридакна и подобные ей моллюски просто раскрывают пошире свои волнистые створки, чтобы вывалить наружу мантию, полную зооксантелл. Хитрее поступили другие: поскольку кальцит прозрачен, они начали строить раковины так, что в створках появились незамутненные окошки. Окошки служат и линзами (с индексом преломления, близким к индексу преломления морской воды), и световодами. Фотосимбионты чувствуют себя привольно, а до мягкого тела врагам не добраться. Подобные двустворки возникли в позднетриасовую эпоху: валловаконха (Wallowaconcha) по виду более всего напоминала сомбреро метровой величины; уплощенные «поля» этой «шляпы» служили своего рода солнечными панелями: в них под прозрачным арагонитом, в многочисленных отсеках, видимо, и размещались фотосимбионты. Особенно впечатляют юрские и меловые рудисты (от лат. rudis — палка), которые в заботе о своих сожителях совершенно уподобились коническим кораллам, только с крышечкой (рис. 33.3а). Толстую, нередко палковидную (до 2 м высотой) раковину пронизывали ветвящиеся каналы, куда проникала мантия и где гнездились водоросли. Возможно, именно симбиоз помог рудистам воздвигнуть рифовые постройки и во второй половине мелового периода даже потеснить кораллы. Гигантских размеров и высокой продуктивности благодаря фотосимбиозу достигли и одноклеточные: диаметр раковин нуммулитов (Nummulites от лат. nummulus — монетка) превышал 15 см. Эти бентосные фораминиферы имели уплощенную форму, изнутри раковина подразделялась на многочисленные камерки, куда вели прозрачные известковые столбики — световоды. Нуммулитового эоценового известняка с лихвой хватило для постройки всех циклопических египетских сооружений и еще больше осталось в карьерах (рис. 33.4).

Светолюбивые рифы сосредоточены в тропиках, где освещенность не меняется от сезона к сезону. Стремясь к солнцу, т. е. к поверхности океана, они становятся волноломами, и каждый ураган, обламывая и раскидывая веточки, способствует расширению кораллового поселения. Так даровая солнечная энергия позволила основным рифостроителям современности оторваться от прибрежной кромки и освоить обширные, но бедные питательными веществами просторы океана. К примеру, тихоокеанские рифы (такие, как Большой барьерный) возвышаются в прозрачных, легко проницаемых для солнечных лучей водах. В палеогеновом периоде шестилучевые кораллы окончательно вытеснили прочих рифостроителей, и именно симбиоз позволил им создать рифы, не уступающие по размерам строматолитовым и строматопоровым (рис. 33.3б, 33.5). При этом рифы превратились в центры биоразнообразия. Скажем, в Коралловом треугольнике, охватывающем моря Тихого океана вокруг Филиппин, Малайзии, Брунея, восточных островов Индонезии, Восточного Тимора, Палау, Папуа — Новой Гвинеи и Соломоновых островов, сосредоточено больше всего видов морских обитателей: 8295 — рыб, 1212 — моллюсков и ракообразных, 820 — рифостроящих кораллов, 50 — морских трав и 69 — мангровых деревьев.

В середине палеогенового периода (эоценовая эпоха) примерно такой же треугольник располагался в Средиземноморье, тогда еще не отрезанном от Индийского океана, и сейчас в эоценовых отложениях (возрастом около 50 млн лет) Итальянских Альп находят многочисленные остатки коралловых рыбок (более 230 видов, из них 190 — лучеперых), на которые впервые обратил внимание великий Леонардо да Винчи: «…И над долинами Италии, где теперь летают стаи птиц, обычно проносились косяки рыб». Благодаря лагерштетту Болька известны древние рыбы-хирурги (названные так за острый хвостовой шип, похожий на скальпель), рыбы-ласточки, губаны, платаксовые, апогоновые, помацентровые и многие другие обитатели рифов.

Дело в том, что коралловые скелеты привлекают всевозможных обрастателей: цианобактерии и мягкие водоросли затеняют фотосимбионтов, и кораллы могли бы совсем зачахнуть. Это не происходит только потому, что на рифах существуют гильдии выедателей и скусывателей. Первые старательно выедают обрастателей (рыбы-хирурги и ласточки) или буквально очищают кораллы от органического «мусора» — детрита (губаны и платаксовые), причем рыбы-ласточки действуют избирательно — пасутся на самых быстрорастущих водорослях, чем способствуют увеличению разнообразия кораллов. Вторые скусывают отдельные веточки, покрытые обрастателями, и выгрызают целые дорожки (рыбы-попугаи). Сравнение участков современных рифов, где эти рыбы есть, с теми, где их нет, показывает, что на первых преобладают собственно коралловые заросли (их в три раза больше, чем «на безрыбье»), а водоросли успевают занять не более четверти пространства. Для рыб риф далеко не только стол, но и дом: многочисленные полости, гроты, пространство между коралловыми ветвями, даже сами жгучие щупальца полипов служат надежным убежищем, куда не каждый хищник сунется. Вполне закономерно, что рост разнообразия апогоновых, или кардиналковых, щетинозубовых (рыбы-бабочки) и помацентровых (к ним относятся рыбы-клоуны и ласточки) приходится на время видообразования у самых ветвистых и разнообразных по форме кораллов — рода акропора (Acropora). Осваиваясь в рифовых условиях, рыбы не только обрели всевозможные специализированные челюсти и зубные системы; некоторые из них также приспособились к сильным приливно-отливным течениям в условиях крайнего мелководья над рифовыми платформами, которые составляют большую, верхнюю, часть рифовой постройки. Скажем, рыбы-хирурги и губаны приобрели мощные плавники и обтекаемое тело.

Именно тесное взаимодействие шестилучевых кораллов и костных рыб сделало рифы современного типа самой богатой на виды морской экосистемой и способствовало стремительному росту биоразнообразия в кайнозойскую эру: в течение миоценовой-голоценовой эпох (последние 34 млн лет) число семейств костных рыб удвоилось, достигнув 270. Этот стремительный рост зеркально отражал увеличение видового разнообразия рифостроящих кораллов и распространение рифовых сообществ. Вдвое возросло и число родов основных рифовых рыб — хирургов, губанов, помацентровых. Там же, где сегодня рыбы перестают водиться или мельчают из-за перелова, коралловая экосистема быстро приходит в упадок.

Глава 34. Мезозойская эскалация

Чтобы на свете появилась столь разнообразная рифовая экосистема, океан должен был измениться — стать олиготрофным (от греч. ολίγος — малый, незначительный и τροφή — пища), а значит, прозрачным и заселиться хищниками нового уровня. Высокая прозрачность воды не только позволяет фототрофам освоить большие глубины, вплоть до 150 м, но и распределить по водным слоям больше разных водорослей и других уподобившихся им одноклеточных, их выедателей и т. д. — по всей пищевой цепочке. Для преобразования раннетриасовой эутрофной, насыщенной биогенными веществами «гущи» в проницаемую для дневного света водную толщу понадобились усилия новых мезо-кайнозойских фильтраторов, особенно родственников тридакны и рудистов — двустворчатых моллюсков (рис. 34.1б).

Прежде — в палеозойскую эру — их место занимали внешне несколько похожие брахиоподы (рис. 34.1а). Как и двустворки, брахиоподы питаются благодаря току воды, но создают тягу не мощные жабры и мускулистые трубки — сифоны, а мельчайшие реснички, расположенные вдоль щупалец, поддерживаемых подкововидной опорой — лофофором. Причем в отсутствие внешнего течения лофофор почти не работает, поэтому жить брахиоподам приходится на виду — на поверхности осадка, почти неподвижно и лишь слегка разворачивая раковину на своей ножке. А двустворки благодаря длинным сифонам могут скрываться от хищных глаз и клешней глубоко в осадке. Причем мезозойские виды научились, в отличие от палеозойских, проворно зарываться в ил или песок, буравя его мускулистой ногой. Даже те двустворки, что остались на поверхности, закрепляются эластичными органическими нитями — биссусом, по прочности на разрыв не уступающим кевлару, из которого делают тросы для альпинистов, или наглухо цементируются к твердой поверхности. Некоторые из них без труда, хотя и не слишком быстро, перемещаются с места на место: самые подвижные — гребешки; распространившиеся как раз в мезозойскую эру, хлопая створками, они способны даже проплыть до 10 м со скоростью 0,73 м/с (рис. 34.1б). Вдобавок быстрый рост двустворок сокращает возрастной период, в течение которого они особенно рискуют быть съеденными. Эти моллюски лучше брахиопод размножаются и меньше страдают от засыпания осадком, переворачивания и прочих невзгод. Благодаря всем этим новшествам бойкие двустворки быстро восстановились после позднепермского вымирания и заполнили пространство, где прежде обитали брахиоподы.

Это замещение привело к очень серьезным последствиям для всех морских обитателей, ведь процеживают воду двустворки в среднем от двух с половиной до четырех раз интенсивнее брахиопод (113–3155 мл/ч против 39–516 мл/ч). Причем с увеличением массы (а растут они быстрее) эта разница существенно сдвигается в пользу двустворок (до восьми раз), а крупные двустворки далеко не редкость по сравнению с большими брахиоподами (рис. 34.2е). Рост биомассы донных фильтраторов заметен по разности в мощности ракушняков: в брахиоподовом палеозое этот показатель в среднем составлял менее 0,2 м (и не более 0,65 м), а в двустворчатом кайнозое, когда обычными стали устрицы и гребешки, вырос до 0,5 м, и нередко стали появляться даже 10-метровые скопления ракушек. После перехода океана во власть моллюсков он стал заметно чище: они могут пропустить через себя весь объем океанической воды за полгода, а верхнюю, наиболее обитаемую 500-метровую толщу процедить всего за 20 дней. Может быть, темпы работ мезозойских двустворок и мшанок были несколько ниже, чем современных, но все равно прочим организмам пришлось приспосабливаться к голодным — олиготрофным — условиям.

Двустворки были не единственными «новыми» фильтраторами. В юрском периоде начался расцвет переживших позднепермское вымирание мшанок-тубулипорат (Tubuliporata, от лат. tubula — трубка и греч. πόρος — пора) — колониальных организмов с мельчайшими особями-зооидами. Хотя мшанки меньше похожи на брахиопод, чем те — на двустворок, их внутреннее строение такое же, как у других щупальцевых: рот каждого зооида окружен лофофором с ресничными щупальцами. У тубулипорат в отличие от палеозойских мшанок появились выводковые камеры, и созревшая личинка сразу по выходе могла закрепиться на грунте вместо того, чтобы подрастать, болтаясь в полной опасностей водной толще. Мшанки стали почковаться (размножаться бесполым путем) не только вдоль поверхности прикрепления колонии, но и перпендикулярно ей: так оказалось проще обрастать препятствия и нерасторопных соперников. Обызвествление крышек, прикрывавших зооиды, мешало паразитам пролезать внутрь колонии, а гибкое сочленение зооидов позволяло колонии гнуться под нагрузкой, не ломаясь. Гребнеротые мшанки (Ctenostomata, от греч. κτενός — гребень и στόμα — рот), пришедшие на смену тубулипоратам в позднемеловую эпоху, в дополнение обзавелись подвижными шипами для обороны от прожорливых голожаберных моллюсков. Гребенчатые фронтальные щитки (по ним эти мшанки и названы) надежно прикрыли поверхность зооидов. Принадлежащие к одной колонии зооиды образовывали сплошную зону облова так, что щупальца соседей почти не соприкасались, но синхронно действовали в едином темпе. Водный ток устремлялся к центру колонии, лишенному зооидов, где восходил вверх в виде сильной струи. Слаженная работа ускоряла фильтрацию, и пищи поступало больше. Щупальца у этих зооидов тоже были длиннее, чем у отдельных особей других мшанок. У автозооидов, за счет которых кормились прочие зооиды, рот открывался шире и выходящий поток не мешал входящему. В целом новшества гребнеротых мшанок оказались весомее, а обмен веществ — активнее. Их колонии развивались быстрее и подавляли рост колоний других мшанок. Пусть не в той же мере, как двустворки, но гребнеротые мшанки тоже приняли посильное участие в очищении океана.

Конечно, будь то сообщество кораллового рифа или плотное поселение двустворок, подобное устричной банке, оно нуждается в помощи животных, выедающих обрастателей и не дающих тому или иному виду сообщества заполонить все пространство исключительно своими особями. Однако этого недостаточно: «увлекшись», первичные консументы могут сглодать весь риф или банку до дна. Так бы, наверное, и происходило, если бы не существовал многоуровневый «контрольный аппарат» из хищников (костные и хрящевые рыбы). Например, в упомянутом эоценовом сообществе Итальянских Альп уже существовала подобная система: крупные суповые акулы, судя по содержимому желудка, целиком заглатывали хищников поменьше — барракуд. Такая многоступенчатая трофическая пирамида обладает высокой устойчивостью. Ведь если бы крупные хищники не следили за мелкими, те съели бы всех скусывателей и выедателей, риф покрылся бы обрастателями, в итоге фотосинтез и рост замедлились бы, деструкторы-разрушители снесли бы пирамиду до основания и «все нажитое непосильным трудом» сгинуло бы в одночасье. Неслучайно мезо-кайнозойский этап развития биосферы ознаменовался ростом разнообразия морских хищников (до 35 % всех видов против 15 % в палеозойскую эру) и появлением самых крупных и прожорливых созданий (рис. 34.2а, б).

Впервые на бурный рост разнообразия морских хищников на мезо-кайнозойском интервале земной истории обратил внимание в 1977 г. американский палеонтолог Герат Вермей, назвавший эту экологическую перестройку «мезозойской морской революцией». Он же отметил, что в это время особенно стала заметна роль дурофагов (от лат. durus — твердый, крепкий и греч. φάγος — обжора) — дробителей и взломщиков крепких известковых раковин. Заметный «всплеск преступности», запечатленный в следах нападения, произошел между среднетриасовой и позднемеловой эпохами (240–66 млн лет назад). Головоногие наутилоиды, которые еще в палеозойскую эру обзавелись обызвествленной клювовидной верхней челюстью-ринхолитом (греч. ρίν — нос и λίθος — камень) для пробивания раковин, в раннеюрскую эпоху начали использовать ее как режущий и колющий инструмент. Другие головоногие — аммониты — обрели обызвествленные челюсти, устроенные, как щипцы. Многие аммониты были вооружены теркой-радулой из нескольких зубных рядов, как у осьминогов. В триасовом периоде морские ящеры — покрытые панцирем толстые короткомордые плакодонты (Placodontia, от греч. πλακόεις — плоский и οδούς — зуб) с пластинами в челюстях и некоторые ихтиозавры (Ichthyosauria, от греч. ιχθύς — рыба и σαύρα — ящерица) с широкими зубами — плющили раковины. Тогда же на смену прежним рыбам-«щелкунчикам» пришли новые: скаты и акулы с зубами, слившимися в давящие пластинки, — гибодонтные (Hybodontiformes, от греч. ύβος — горб), распространившиеся в триасовом и меловом периодах, и гетеродонтные (Heterodontiformes, от греч. ετερος — разный) — в раннеюрскую эпоху. Омары и большие креветки с клешнями для взламывания раковин расплодились в триасовом периоде, крабы и раки-богомолы — в раннеюрскую эпоху. Новые семейства моллюскоядных возникли среди рыб, морских млекопитающих и прибрежных птиц в кайнозойскую эру.

Самыми крупными мезозойскими пелагическими хищниками стали ихтиозавры. Уже в триасовом периоде они достигли 14-метровой длины (рис. 34.3). [Эти размеры превзошли только эоценовые древние киты (Archaeoceti), более поздние зубатые киты (Odontoceti), такие как кашалот, и, возможно, некоторые головоногие моллюски.] В меловом периоде с ихтиозаврами сравнялись мозазавры (Mosasauroidea, название от реки Маас и греч. σαύρα — ящерица), плезиозавры (Plesiosauroidea, от греч. πλησίος — близкий), плиозавры (Pliosauroidea, от греч. πλείον — большой) и морские крокодилы (рис. 34.2б). Приобщались к водному образу жизни все морские ящеры независимо друг от друга, но, возможно, по одной и той же причине: водная стихия снимала проблему сочетания движения и дыхания, с которой пресмыкающиеся столкнулись на суше. Бочковидная грудная клетка укрепилась брюшными ребрами, так что получился жесткий каркас, не мешавший дышать при движении и одновременно придававший телу плавучесть. Появилось у морских ящеров и много других общих признаков, позволявших им стать быстрыми пловцами и хорошими ныряльщиками. Вытянутые челюсти были усажены рядами крепких остроконечных зубов. Кости были облегченные, с полостями, разделенными костными перегородками — для прочности. Хрящевые кольца трахеи усилились, а костные пластинки, развивавшиеся в глазной оболочке — склере, прикрыли глазные яблоки, чтобы эти органы выдерживали высокое давление при погружении. Дополнительные пальцы и фаланги расширили и удлинили ласты, и в большинстве своем юрские и меловые ящеры «летали» в воде, попеременно взмахивая передней и задней парой широких ласт; позвоночник у них выгнулся, и мощный хвост с плавником как бы сам толкал тело вперед. (И спинной плавник, и верхняя лопасть хвостового развились заново из кожной складки.) Плотный, но упругий кожный покров (его фрагменты нередко встречаются в лагерштеттах) снизил лобовое сопротивление тела. (Только у мозазавров — потомков сухопутных ящериц, близких к варанам, сохранилась такая же чешуя.) Не исключено, что ихтиозавры и плезиозавры обладали способностью регулировать температуру тела, о чем свидетельствует изотопный состав их костей — не такой, как у крокодилов и холоднокровных рыб. У плезиозавров, кроме того, в скелете конечностей преобладала пластинчатая кость, характерная для быстрорастущих гомойотермных животных, а в шейных позвонках сохранились артериальные каналы. Эти дополнительные сосуды, исчезающие у большинства позвоночных по мере развития, усиливали кровоток, обеспечивая терморегуляцию и противодействуя гипоксии при погружении. Уже в триасовом периоде ихтиозавры и предки плезиозавров перешли на живорождение: в лагерштеттах того времени встречаются скелеты самок с эмбрионами в полости тела. Разительно отличалась лишь конструкция длинношеих плезиозавров, среди которых в меловом периоде появились существа с 7-метровой шеей, поддерживаемой 80 позвонками, на которой сидела маленькая голова с пастью, полной тонких и гладких загнутых зубов. Биомеханика скелета предполагает, что, поскольку шея у них хорошо сгибалась вниз, но не в стороны и не вверх, плезиозавры были удильщиками мелкой стайной рыбы или креветок и плавали у поверхности с опущенной ко дну головой.

Огромные морские ящеры могли заглатывать довольно большую рыбу, черепах, птиц, белемнитов и аммонитов общим весом до 350 кг. Впрочем, об особенно крупную добычу они сами ломали зубы, так и оставшиеся торчать в ископаемых раковинах. На глубине с ящерами за пищевые ресурсы соперничали гигантские кальмары и вампироморфы, похожие на осьминогов с перепонкой между щупальцами и парой кожистых плавников. В юрских отложениях встречаются крючья от щупальцев по 0,2 м длиной; какой величины был сам кальмар, и вообразить трудно, но никак не меньше 20 м, а позднемеловые челюсти шириной 0,1 м могли бы пригодиться 10–15-метровому вампироморфному моллюску.

Едва ящеры вымерли — а разные их группы сменяли друг друга на протяжении всей мезозойской эры (от ихтиозавров до плиозавров и мозазавров с крокодилами), — в морях подросли «новые акулы» (Neoselachii), сравнявшиеся по длине со своими хищными предшественниками; распространились разнообразные морские птицы (впрочем, они начали осваивать эту среду еще в меловом периоде, породив особую группу зубастых пернатых), а позднее, в эоценовую эпоху, к ним присоединились ластоногие и потомки сухопутных парнокопытных млекопитающих — гигантские киты-археоцеты. Уже большинство палеозойских акул обзавелось острыми зубами с дополнительными зубчиками, годными для захвата и удержания плавающей добычи. Изощренные способы разделки жертвы освоили «новые акулы»: сочленение челюстей и мозговой коробки изменилось, так что челюсти стали выдвигаться вперед и вверх относительно черепной коробки или опускаться вниз. Орудуя выдвижными челюстями, такие акулы вырывали куски плоти из противника, который был гораздо крупнее их самих, а пилообразные зубы глубоко взрезали его тело. Резкие движения головы из стороны в сторону помогали разорвать даже очень крупное животное, а увеличение массы мозга выразилось в развитии сложных поведенческих навыков. Ископаемый предшественник большой белой акулы — мегалодон (Otodus megalodon) — вырастал вдвое длиннее современного вида (до 14–16 м против 6,4 м), а зубы у него были до 0,18–0,2 м высотой (у белой акулы — 0,08 м). Распределение нагрузок в черепе мегалодона, что можно смоделировать на компьютере, позволяло акуле создавать усилие в задней части челюстей более 100 000 Н. Своими массивными пилообразными зубами с мощными корнями мегахищник мог дробить любые кости. (Давление челюстей у этой акулы более чем в 20 раз превышает максимум, доступный современному чемпиону по силе укуса — аллигатору.)

В виде обглоданных соперниками скелетов или после естественной смерти остатки гигантов опускались на дно, где на огромных трупах морских ящеров и рыб, а позднее китов образовался свой мир. Рыбы, морские ежи и аммониты спешили полакомиться падалью, оставляя на костях следы зубов и челюстей. А сидячие кольчатые черви запускали в костную ткань выросты, похожие на корни, и высасывали органическое вещество с помощью живущих в этих «корнях» бактерий: на костях морских ящеров и черепах после них образуются характерные следы растворения. Эти падальщики, точнее костоеды — название оседакс (Osedax) означает «пожиратель костей», — из-за венчика щупалец похожие на розово-красные хризантемы, настолько необычны, что зоологи долгое время и за кольчецов их не считали: родство было установлено лишь с помощью методов молекулярной биологии. (Видимые черви 2–3 см длиной, со щупальцами, исключительно самки; миллиметровые самцы застывают в своем развитии на стадии личинки и живут, порой гаремами из 14 штук, в полости тела супруги.) Сегодня поселение «пожирателей» за два месяца вычищает до белизны многометровый китовый каркас.

В мезозойскую эру среди хищников важное место заняли и костистые рыбы. Полностью окостеневший осевой скелет, а иногда и межмышечные косточки придали их телу жесткость, необходимую для быстрого плавания, а плавательный пузырь снизил затраты на поддержание тела на плаву. Именно среди костных рыб появились стремительные пловцы — тунцы и меч-рыбы, развивающие скорость до 90–130 км/ч. Среди иглокожих крупными хищниками стали морские звезды: выворачивая наружу желудок, они приспособились захватывать сравнимую с ними по размеру добычу. И если в палеозойскую эру хищничали не более 20 % брюхоногих моллюсков, позднее такой способ питания освоили 60 % видов. Появились хищники даже среди двустворок: аномалодесматы (Anomalodesmata, от греч. ανωμαλία — несоразмерность и δεσμός — связка) заглатывали добычу — рачков — целиком, всасывая ее мощным сифоном. К концу кайнозойской эры хищниками стали свыше 60 % подвижных морских животных (в палеозойскую эру их число не превышало 40 %). Скажем, в эоценовом лагерштетте Болька остатки хищников в количественном выражении и по разнообразию резко преобладают над окаменелостями растительно- и планктоноядных рыб. (Здесь во множестве встречаются даже специализированные ночные охотники — лупоглазые рыбы-солдаты и апогоновые.)

Всю мезозойскую эру аммониты пытались противостоять более крупным, чем они сами, хищникам: сначала обзавелись плотно свернутыми раковинами, более устойчивыми на излом, чем слабо свернутые, искривленные или прямые (рис. 34.4). При этом им удалось не потерять в массе тела, что очень важно для существ, плавающих за счет усилий собственных мускулов. А ушки и кили на раковинах придавали аммонитам остойчивость при движении. Шипы, ребра и утолщенные отвороты, конечно, добавляли раковине прочности, но, поскольку плотность известковой стенки примерно в два с половиной раза больше плотности морской воды, такую раковину труднее поддерживать на плаву. Мешает она и ускорению при движении. Совместить, казалось бы, несовместимое аммонитам отчасти удалось, разгородив раковину внутренними подпорками на отсеки: фестончатые перегородки позволили обрести более прочную и притом не отягощенную скульптурой раковину. Ребристые раковины преобладали до середины мелового периода, затем их доля начала сокращаться. Все позднейшие мелководные аммониты жили в обтекаемых раковинах с очень сложными и частыми перегородками. Именно тогда они достигли своего расцвета: освоили самые разные глубины и породили гигантов до 1,7 м в поперечнике. Однако в позднемеловую эпоху хищничество и соперничество настолько усилилось, что возникли непреодолимые противоречия между требованиями защиты, плавучести и скорости передвижения. Выжили те, кто совсем отказался от раковины, — белемниты, кальмары (их близкие родственники), осьминоги и другие внутрираковинные головоногие. От торпедовидных белемнитов с двумя широкими горизонтальными плавниками, как правило, сохраняется только похожий на наконечник стрелы твердый и тяжелый ростр. При жизни он служил белемнитам грузилом, уравновешивавшим большую голову с длинными щупальцами. В углублении на переднем конце ростра иногда сохраняется маленький конус с перегородками — рудимент многокамерной раковины, от которой вперед отходит длинная узкая пластина. У кальмаров осталась только прозрачная тень этой пластины — органический гладиус. Разворачивая воронку, белемниты и кальмары двигались любым концом вперед, что повышало их маневренность. Кальмары развивают скорость до 55 км/ч и, разогнавшись, пролетают над водой до 45 м. А вот заключенные в раковину наутилусы проплывают в час менее 1 км, их и осталось всего пять видов. Позднемеловые аммониты тоже пытались превратить раковину во внутреннюю, и, возможно, их потомками стали осьминоги.

Давление хищников привело к тому, что появилось намного больше двустворок с волнистым краем и быстро зарывавшихся улиток с прикрытым устьем. Неплотно свернутые улитки стали редки уже в палеозойских морях и почти пропали в мезозойских. Башенковидные раковины с толстым отворотом или суженным устьем надежно защищали моллюсков от посягательств через естественный вход, а крупные размеры, толстая стенка, узкое удлиненное устье с зубцами и другими защитными ухищрениями и усиленная наружная скульптура раковины оберегали от лузгальщиков с клешнями.

Лучшая защита — плотно сомкнутые створки, которые не позволяют выйти даже запаху, ведь многие хищники полагаются на обоняние. Если в девонском периоде двустворок с волнистым краем раковины не было (за ненадобностью усиленной обороны), то в юрском доля таких особей в сообществах выросла до 25 %, а ныне составляет почти половину. Среди усоногих раков преимущество получили морские желуди, которые закрепляются на скалах (или чужой шкуре) с помощью цементирующих выделений, превосходящих по прочности любой самый надежный клей, а ножки используют только для фильтрации. Хрупкие животные, такие как стебельчатые лилии, брюхоногие и двустворки с тонкими гладкими раковинами, в юрском периоде спустились в глубины океана, где низкая температура отрицательно влияет на скорость обмена веществ и тем самым ограничивает возможности хищников (рис. 34.5). А медленнорастущие обызвествленные губки (родственники когда-то обильных строматопорат и хететид) и древние голоротые мшанки нашли убежище в подводных пещерах. Там, где хорошему хищнику повернуться негде, эти пережитки палеозойской эры и скрываются.

История двух последних крупных групп брахиопод с известковой раковиной особенно показательна: ринхонеллиды (Rhynchonellida), наращивая толстые и высокие ребра на раковине, долго сопротивлялись хищникам, но с появлением в меловом периоде новых, хорошо вооруженных взломщиков уступили и спрятались в подводных гротах или холодных водах. Наоборот, ребристые теребратулиды (Terebratulida), которые не только усилили раковину, но и начали выделять опасные для сверлильщиков вещества, все еще живут на опасном мелководье (рис. 34.1а). Одновременно число родов ринхонеллид сократилось вдвое, а теребратулид возросло вчетверо.

Сложнее оказалось укрыться от сверлильщиков, к которым добавились самые «профессиональные» в этом отношении группы — круглые черви, осьминоги, мурицидные (Muricidae), натицидные (Naticidae) и некоторые другие улитки. Взломы и сверления заметно участились к концу мезозойской и в кайнозойскую эру, затронув не менее 80 % особей, причем до 44 % попыток заканчивались для жертвы летальным исходом (в палеозойскую эру такие попытки составляли 40 и 20 % соответственно). В целом же с ордовикского по четвертичный период средний размер сквозных отверстий в раковинах увеличился почти в 10 раз (с 0,35 до 3,25 мм) (рис. 34.2 г). Этот тренд указывает и на рост средних размеров самих хищников, и на повышение их активности (сверление — очень энергоемкий процесс). Причем соотношение размеров в паре «жертва — хищник» выросло почти в 70 раз (!) и, конечно, в пользу хищников. Среди брахиопод и двустворок от сверлильщиков меньше страдали формы с толстой раковиной и более плотно расположенными на ее поверхности ребрами. Вдвое участились и случаи залечивания. В мезо-кайнозойское время сверлильщики предпочитали охотиться на двустворчатых моллюсков, а не на брахиопод, что вполне логично: толщина раковины, которую необходимо преодолеть, сопоставима, а съедобных мускулов в двустворках намного больше. В итоге брахиоподы продолжили угасать, а двустворки — в противостоянии с хищниками — достигли невиданного разнообразия.

На поверхности дна спокойнее чувствовали себя те животные, которые либо намертво прирастали к субстрату, либо могли переместиться в сторону, поскольку в юрском периоде средняя глубина вскапывания осадка возросла до 1,0–1,5 м против 0,1–0,2 м, на что были способны палеозойские биотурбаторы, а приповерхностные 0,1 м превратились в подвижный, постоянно перекапываемый субстрат, неоднократно пропущенный через чьи-либо кишечные тракты. Бурная деятельность новых биотурбаторов особенно досаждала сидячим и свободно лежащим фильтраторам. В мезозойскую эру двустворкам пришлось или периодически «вспархивать», как морские гребешки, или вцепляться в скалистый грунт, как устрицы. Лишь до конца мелового периода некоторые устрицы пытались просто отлежаться — внушительные размеры останавливали слишком активных биотурбаторов. Но и они не выжили в кайнозойских морях, когда даже без волн и течений половина раковин оказывается перевернутой, а четверть — погребенной неуемными копателями всего за 40 дней. Если в раннекаменноугольную эпоху на дне неподвижно и свободно лежало более половины обитателей, то ныне таких почти не осталось. Прочие либо вымерли, либо сместились на скалы, в холодные воды, на глубины или в соленые, отрезанные от моря лагуны (рис. 34.6).

Многие биотурбаторы зарывались в осадок, чтобы просто скрыться от хищников. Закапываясь глубже, двустворки обрели длинные сифоны и подвижное сочленение створок и приспособились к пониженному содержанию кислорода; форма их раковины стала уплощенной. Ходы таких моллюсков отличаются ступенчатой формой с расширением в форме ракушки на конце, поскольку моллюск, пробиваясь в глубь осадка, то раздвигает, то смыкает створки. С юрского периода в большом числе развелись креветки, живущие большими колониями: они покрывают обширные участки дна вертикальными норками с боковыми ответвлениями, стенки которых укрепляют собственной слизью и пеллетами. Другие животные осваивали грунт в поисках пищи, и в позднетриасовую и раннеюрскую эпохи появились биотурбаторы, способные переработать огромные объемы осадка. Многощетинковые кольчецы-пескожилы, известные с триасового периода, взрыхляют 44 см3 осадка в день до глубины в 0,3 м (каждая особь). Голотурии — иглокожие, в мезозойскую эру избавившиеся от внешнего скелета, перерабатывают за то же время до 2250 см3 осадка, прокладывая очень простые вертикальные шахты до 1,8 м глубиной. Всех превзошли неправильные морские ежи, возникшие в раннеюрскую эпоху и ставшие обычными в позднемеловую: они вскапывают до 8520 см3 в день на глубине до 0,15 м, образуя широкие горизонтальные туннели с менисковидным заполнением. При этом им пришлось распрощаться с правильной шаровидной формой тела и длинными иголками — их иголки больше напоминают недельную щетину, но помогают вбуравливаться в грунт. Половина этих иглокожих перешла на такой образ жизни. Позднее к ним присоединились роющие крабы и скаты — копатели-чемпионы (12 000 см3 в день). На современные темпы переработки грунта — 20 700 км3 (или 8 с половиной Эверестов) в год — биотурбаторы вышли в неогеновом периоде (рис. 34.2д).

В мезозойскую эру к биотурбаторам добавились почти незаметные прежде камнеточцы. В отличие от сверлильщиков, которые трепанируют чужие раковины, чтобы поживиться их обитателями, камнеточцы скоблят и бурят рифовые и другие скальные грунты, а также ракушняки (особенно толстораковинные устричники), чтобы найти там надежное убежище или выесть бактерии и водоросли, обитающие в микрополостях. Появившиеся в палеозойских морях представители этой гильдии (водоросли, грибы, фораминиферы, губки, мшанки) проникали на глубину до 0,02–0,03 м, редко 0,05 м и оставляли очень тонкие извилистые трубчатые полости. Из этих организмов наибольшие объемы скального грунта перерабатывают губки клиониды (Clionidae) — до 7 кг/м2 в год. Их мезокайнозойские собратья по цеху (двустворчатые и брюхоногие моллюски, хитоны и морские желуди) забуривались на 0,15 м, а двустворки терединиды (Teredinidae), или корабельные черви, стали прокладывать ходы в плавающих стволах деревьев (позднее — в кораблях и деревянных сваях). Улитки морские блюдечки с колпачковой раковиной (Fissurellidae, Patellidae и некоторые другие) и многостворчатые хитоны, вооруженные железными зубами (из окислов железа — магнетита и маггемита), разъедают породу, включая кварцевый песчаник, выделяя краем ноги и мантии кислые соединения, а затем проскребывают разрыхленный материал своей теркой, оставившей царапины уже на верхнеюрских скалах. А многие морские ежи стали вгрызаться на 0,1 м в известняк и даже в базальт, перерабатывая до 10 кг/м2 грунта в год (рис. 34.7). Внедрились в твердый грунт они в юрском периоде, когда вместо желобовидных зубов обзавелись долотовидными, а отвороты панциря, поддерживавшие зубы, срослись и опора для жевательных мышц упрочилась.

По сравнению с палеозойской недвижностью донных животных в мезозойскую и кайнозойскую эры все буквально расползлось и расплылось во все стороны: рыбы, кальмары, улитки, крабы и морские ежи (рис. 34.2в). Даже морские лилии сорвались с места, помогая себя более гибкими, чем у их предков, руками, а шестилучевые кораллы и мшанки, в отличие от своих палеозойских предшественников, научились двигаться. Засыпанные осадком кораллы протискиваются сквозь ил и песок наверх; вбирая в себя воду и раздуваясь, цепляясь щупальцами, они перелезают через преграды. Мшанки ползают, используя как тягловую силу членов колонии, оказавшихся снизу. Но лучший способ перемещения заключается в том, чтобы оседлать более подвижных улитку или краба. А рыбы вообще полетели — в среднетриасовую эпоху над водой на четырех плавниках воспарили кривобрюшки: бегство в иное пространство тоже было способом озадачить хищника и спастись.

В мезозойских и особенно кайнозойских морях животные с активным обменом веществ заняли место тех, кто был слишком пассивен. Только у брюхоногих моллюсков темпы обмена веществ в течение мезозойской эры возросли на 150 %. В целом животные с активным метаболизмом в кайнозойскую эру составили 60 % против 30 % в палеозойскую, а подвижные — более 80 % против 40 %. Во много раз выросло разнообразие морских организмов — как в целом, так и в отдельных сообществах. В палеозойскую эру просто организованные сообщества (с небольшим числом видов и гильдий) составляли более половины всех донных сообществ, на мезо-кайнозойском этапе до 70 % возросла доля сложных сообществ, насыщенных видами с очень разными функциями.

Если растения поставляют биогенные вещества с суши в океан, то в конце триасового периода появились животные, возвращавшие, по крайней мере, фосфат обратно. То были летающие диапсиды — птерозавры (Pterosauria, от греч. πτερόν — крыло и σαύρα — ящерица) (рис. 34.8а, б). Судя по обильным следам этих ящеров на приморских отмелях, изотопной подписи кислорода в их костях, такой же, как у рыб, а также по особенностям биомеханики полета, предполагающей использование прибрежных восходящих потоков воздуха (термиков), это были в основном рыбоядные хищники.

Встречаются ископаемые остатки птерозавров с рыбьими костями в желудке и водных ящеров — с костями птерозавров; найден даже скелет крылоящера, намертво схваченного костной рыбой и утянутого ею на дно (поскольку проглотить жертву рыбе не удалось, погибли оба) (рис. 34.8в). Еще большее сходство с птичьими базарами проявляется в гнездовьях птерозавров, о чем свидетельствуют обильные находки яиц в прибрежных озерных отложениях. Яйца в таких захоронениях сохраняются, несмотря на мягкую скорлупу. Слабое окостенение скелета конечностей и черепа (толщина компактной кости не превышает 0,2 мм) и отсутствие зубов у зародышей подсказывают, что, вылупившись, птерозаврики не могли ни летать, ни питаться самостоятельно. Выкармливать детенышей приходилось зубастым родителям. Так что птерозавровые «базары», вероятно, стали местами накопления гуано — концентрированных фосфатных отложений.

Глава 35. Соревнование двух систем

Вне морской среды в мезозойскую и кайнозойскую эры происходили не менее драматичные изменения. Потепление при наличии обширной суши привело к тому, что триасовый период стал самым сухим в истории Земли. В сухости, при сильных перепадах температур вольготнее всего себя почувствовали семенные папоротники (кейтониевые, пельтаспермовые) и голосеменные. Кейтониевые (Caytoniales, название которых происходит от бухты Кейтон в Англии, на берегу которой собраны их многочисленные остатки) отличались пальчатыми листьями в мелкую сеточку и разнообразными по форме коробочками семян, свисавшими с веток. У пельтаспермовых (Peltaspermales, от греч. πέλτη — щит и σπείρον — покров) листья были перистые, часто сросшиеся, как щиток. Широко распространились леса, где было много деревьев с игольчатыми листьями (не только хвойных), которые прекрасно удерживали влагу. Уже существовали деревья, похожие на сосны и араукарии.

Господство голосеменных продолжилось в юрском периоде и в раннемеловую эпоху. Более разнообразными стали гинкговые, саговники и беннеттиты; появилось много сугубо мезозойских групп, таких как чекановскиевые и пентоксилеевые. Последние (Pentoxyales, от греч. πέντε — пять и ξύλον — древесина) получили название по пятичастному срезу ствола, где каждый сегмент был обрисован своими годичными кольцами. Листочки чекановскиевых (Czekanowskiales, названы в честь ссыльного польского геолога Александра Чекановского, в чьих сибирских коллекциях они были описаны) напоминали хвоинки, многократно раздваивавшиеся в одной плоскости. Саговники и их близкие родственники — беннеттиты (Bennettitales, названные в честь английского ботаника Джона Беннетта) — образовывали подлесок. У одних беннеттитов стебли были тонкие, ветвящиеся, у других — толстые, похожие на бочонок или несколько сросшихся ананасов; листья длинные, перистые, как у саговников, но семена сидели не в шишках, а в пальчатых или чашевидных органах, напоминавших цветы. Эти «цветы» опыляли насекомые, а мясистые плоды поедали крупные животные и таким образом разносили семена. Среди саговников были и деревья, и растущие на ветвях и коре других видов растения-паразиты. После лесных пожаров саговники первыми выпускали зеленые ростки, подкармливая уцелевших животных. Открытые пространства заполняли травянистые папоротники. На влажных склонах и в низинах, вблизи озер и устьев рек последние древовидные хвощи-неокаламиты все еще тянули свои кроны на 10 м вверх.

В триасовом периоде растительность по всей Пангее не отличалась многообразием, но с середины мезозойской эры, по мере установления климатических поясов с разными температурами и количеством осадков, а также по мере раскола последнего (на сегодня) суперконтинента стали формироваться растительные царства. На севере Пангеи, в бывшей Ангариде с ее сухим и прохладным в зимнее время климатом, преобладали листопадные хвойные, особенно метасеквойи, и гинкговые. Единственные существующие ныне виды метасеквойи (Metasequoia glyptostroboides) и гинкго (Ginkgo biloba) выжили только на небольших горных территориях Китая (причем гинк-го — только в монастырских парках), а метасеквойя впервые была описана как ископаемое растение и лишь потом открыта в природе (рис. 35.1). Двулопастные, похожие на маленькие зеленые веера листочки гинкго невозможно спутать ни с какими другими, даже в ископаемом виде. На ветвях мезозойских гинкговых шелестели разные листочки — похожие на хвоинки, на сердечки, на перышки, но всегда раздвоенные. И насекомые — скорпионницы — научились скрываться среди них: их четыре раскрытых крыла повторяли очертания листовой пластинки гинкго, пронизанной жилками.

Некоторые южные гондванские древовидные папоротники-диксонии и причудливые голосеменные той поры сохранились в Тасмании, Новой Зеландии и Новой Каледонии. Хвоя у этих голосеменных длинная и плоская, на ветках торчат яркие семена на ножках, давшие им название — ногоплодники. Есть среди них деревья по 80 м высотой, похожие на елку, есть и стелющиеся ниже травы кустарники. Уцелели в Южном полушарии и араукарии. В мезозойскую эру компанию им составляли кейтониевые и пентоксилиевые, а в экваториальном поясе, охватывавшем большую часть будущих Америк, Европы, Африки и Восточной Азии, произрастали теплолюбивые, с малым количеством вторичной древесины, беннеттиты, саговники и папоротники.

Упавшие стволы голосеменных не особенно разрушались, поскольку эти растения прекрасно овладели средствами химзащиты. Неслучайно из ливанского кедра строили свои суда искусные мореплаватели древности — финикийцы, из него же выдалбливали «вечные» саркофаги для египетских фараонов, про обеззараживающие свойства гинкго ходят легенды, а у тисса в хвое накапливается яд, в больших дозах смертельный даже для млекопитающих. (Не исключено, что поэтому по всей планете сохранились окаменевшие мезозойские «леса», в основном, конечно, пни и фрагменты стволов.)

Вероятно, насекомые поначалу сосредоточились на растительных соках, пыльце и семенах: встречаются обильные копролиты с пыльцой саговников и других голосеменных, а в стробилах и шишках заметны повреждения, нанесенные личинками древних перепончатокрылых (пилильщиков) и жуков-долгоносиков. Клопы, цикады, тли и некоторые другие группы с сосущими ротовыми аппаратами поглощали соки растений. Пыльцой питались сетчатокрылые, скорпионницы, ручейники, кузнечики, пилильщики и многие другие. Позднее личинки двукрылых вслед за тараканами, жуками и скорпионницами приспособились поедать тронутую грибным разложением древесину, а личинки цикад — высасывать корни. В позднемеловую эпоху насекомые освоили листовую мякоть покрытосеменных. Среди их следов распознаются ходы гусениц моли-малютки (самых мелких и притом весьма прожорливых бабочек) — мины, проложенные в листовых пластинках. Возможно, насекомым больше «пришлись по вкусу» листья цветковых, потому что они богаче азотом, необходимым для роста и обновления хитинового панциря, и переход на этот корм вызвал бурный рост разнообразия листогрызущих групп. Тогда же личинки перепончатокрылых и одетые в прочный панцирь жуки-златки вгрызлись в стволы ослабленных деревьев. Съесть все им не дали паразитические насекомые, такие как наездники-ихневмониды, веерокрылки, мухи-жужжалы, чьи личинки высасывают чужое потомство, и хищники: на своих собратьев нападали сетчатокрылые (мантиспиды с хватательной передней парой конечностей, как у богомолов); сверчки; очень похожие на богомолов (но совсем не родственные) вымершие мезотитаниды; тараканы с хватательными конечностями; жуки и позднее — настоящие богомолы.

На фоне развития наземной растительности и благодаря появлению все более продуктивных кормов (в листьях гинкго содержится больше белка и меньше плохо усваиваемых растительных волокон, чем у травянистых и древовидных папоротников, а у покрытосеменных — еще больше) совершенствовались наземные растительноядные позвоночные. Продолжилось соревнование, по большей части заочное, двух основных линий наземных позвоночных — синапсидной и диапсидной. В мезозойскую эру вперед вырвались диапсиды — архозавры, которые, встав на задние ноги и распрямившись, более оперативно решили основную проблему пресмыкающихся — быстро перемещаться и дышать одновременно. (При четвероногой ходьбе из-за «растопыренного» положения плеч и бедер пресмыкающиеся переваливаются с боку на бок и поэтому то правое, то левое легкое пережимается.) Синапсиды смогли окончательно решить эту задачу только на стадии плацентарных млекопитающих в меловом периоде. К тому же диапсиды оказались лучше приспособлены и к пониженному содержанию кислорода в атмосфере, и к триасовой сухости (конечным продуктом обмена веществ у них является мочевая кислота, для выведения которой из организма требуется в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины). Поскольку архозавры заняли области с теплым климатом, синапсиды были вытеснены в высокие широты. Возможно, именно это обстоятельство сказалось на развитии у синапсид гомойотермии (постоянной температуры всего тела, превышающей таковую окружающей среды за счет тепла, вырабатываемого органами даже в состоянии покоя; от греч. ομοιόω — равнять и θερμός — теплый). Признаками «теплокровности» у ископаемых синапсид, выраженными в строении скелета, являются окостеневшие носовые раковины, окологлазничные костные выступы, пронизанная густой сетью кровеносных сосудов пластинчатая костная ткань и редукция теменного отверстия. Вместительные носовые раковины синапсид были при жизни покрыты изнутри слизью, препятствовавшей потере влаги и тепла. Костные «бордюры» вокруг глаз не давали органам зрения «утонуть» в шерсти (подобные скелетные образования появятся в меловом периоде у некрупных хищных динозавров, чтобы обзору не мешали перья). Пластинчатая кость свидетельствует о высоких темпах обмена веществ (правда, этот признак имеет значение только в сочетании с остальными: у некоторых быстрорастущих рептилий такая кость развивается, а у воробьиных птиц и мелких млекопитающих — нет). А редукция теменного отверстия, где располагался пинеальный орган, или «третий глаз», улавливавший солнечный свет, указывает на уменьшение зависимости терморегуляции от внешнего источника тепла. Еще одним веским доказательством в пользу гомойотермии у звероподобных синапсид служит размер красных кровяных клеток. Чем они меньше, тем лучше захватывают и переносят кислород, необходимый для эффективной терморегуляции, а у этих зверей красные кровяные клетки были очень мелкие. (Конечно, сами они не сохраняются, но их размер можно рассчитать, сравнивая диаметр и плотность гаверсовых каналов и остеоцитовых полостей в компактной костной ткани: у современных млекопитающих диаметр этих образований заметно меньше, а плотность — выше, чем у земноводных и пресмыкающихся.) Исходя из расчетной размерности красных кровяных телец получается, что темпы обмена веществ в состоянии покоя у предков и древних родственников млекопитающих были не ниже, чем у морских свинок (2,58–4,58 мл О₂ в час на 1–0,63 г массы; коэффициент вводится для поправки на массу, поскольку у животных разного размера темпы метаболизма отличаются). Вывод о гомойотермности этих зверей напрашивается и при анализе изотопной подписи кислорода, зависимой от температуры, при которой фосфатные минералы формировали зубы и другие части скелета наиболее продвинутых зверообразных ящеров: у них совершенствовалась гомойотермия, причем независимо в нескольких триасовых линиях предков и ближайших родственников млекопитающих. В кайнозойскую эру в крупноразмерном классе вперед вновь вырвались синапсиды — потомки звероящеров — млекопитающие, а среди мелких наземных позвоночных еще в позднемеловую эпоху установился паритет. (Конечно, если сложить вместе всех небольших черепах, ящериц, змей и птиц, то по числу видов диапсиды по-прежнему окажутся впереди, но по биомассе грызуны им не уступают.)

Диапсиды своей вершины развития достигли в юрском и меловом периоде с появлением гигантских растительноядных динозавров — рогатых (Ceratopsia, от греч. κέρας — рог и οψις — вид, наружность), птиценогих (Ornithopoda, от греч. ορνις — птица и πούς, ποδός — нога) и панцирных ящеров (Ankylosauria, от лат. ancile — щит и греч. σαύρα — ящерица) и, конечно, завропод (Sauropoda, от греч. σαύρα — ящерица и πούς, ποδός — нога), а также огромных хищников — тираннозаврид (Tyrannosauridae) и разнообразной мелкой, но очень активной плотоядной мелочи — манирапторов (Maniraptora, от лат. manus — рука, передняя лапа, и raptor — хищник). Динозавров можно назвать «позвоночным хай-теком» — в строении их тела сочетаются, казалось бы, несочетаемые признаки: небывалая для наземных животных масса при отсутствии существенно укрепленных конечностей и довольно сложное, судя по следовым дорожкам и гнездам, поведение при небольшом объеме мозга.

Особенно выделялись завроподы (рис. 35.2). Расчеты их массы, сделанные по замерам следов, а также по обмерам наиболее полных скелетов и костей (в последние годы — с помощью 3D-фотограмметрии на основе лазерного сканирования), показывают, что это были самые крупные и тяжелые создания из всех, когда-либо ступавших по суше: от 15 000 кг до 75 000 кг при длине до 26–27 м. Возможно, они были и больше, но размеры более крупных особей рассчитываются по отдельным костям методом масштабирования, который менее точен. Сравниться с завроподами может лишь синий кит — 190 000 кг (33 м), но он живет в водной среде, где легче бороться с силой притяжения и главное — с перегревом. Одно время думали, что завроподы, будучи также самыми длинношеими (до 15 м) и длиннохвостыми (до 17 м) существами, вели водный или полуводный образ жизни: ходили, волоча хвост, по дну лагун и озер и, опустив шею, выуживали со дна пучки водорослей. (Правда, следы завроподы по большей части оставили на суше, отпечатки хвоста полностью отсутствуют, а в изотопном составе их костей нет и намека на водный образ жизни.)

Все дело в конструкции скелета: короткий, по сравнению с шеей и хвостом, и выгнутый дугой спинной отдел позвоночника, словно арка в архитектуре, служил для снятия нагрузки на конечности, буквально подвешенные под ним и попарно сближенные (что видно по отпечаткам лап), и облегчал работу спинной мускулатуры, стягивая связки. Мощные связки имели дополнительные крепления на далеко отходящих вверх невральных отростках позвонков и развитых боковых, шевроновых, отростках. Последние особенно выступают в передней части хвостового отдела позвоночника, где при жизни динозавра к ним крепились объемные хвостово-бедренные мышцы. В свою очередь, суставные поверхности конечностей несли усиленный слой хряща, не дававший суставам быстро истираться, и, следовательно, вся конструкция была пригодна для передвижения по суше. Хвост уравновешивал шею, поэтому тоже был длинен и держался на весу. От перегрева — главной проблемы гигантских сухопутных животных — их спасали именно шея и хвост, создавая обширную дополнительную площадь (до 30–40 м2) для испарения влаги, т. е. для охлаждения. Кроме того, пока кровь протекала по длиннющей сонной артерии, она тоже охлаждалась. Потому у самых крупных завроподов шеи и хвосты не просто длиннее, чем у «мелких» родственников, но и сравнительно длиннее: увеличение размеров в роду этих динозавров происходило в первую очередь за счет удлинения шеи или хвоста. Метод редких изотопных мостиков позволяет измерить температуру тела завропода почти напрямую — по доле 13С—18О мостиков в фосфатных зубах (об этом методе говорилось выше): получается 32–38 °C в зависимости от размера. Это ниже, чем могло бы быть, если бы тело не охлаждалось, и, значит, механизм рассеивания тепла через шею и хвост работал.

Однако при такой длине шеи и, следовательно, трахеи, как у завроподов, их грудные мышцы просто не могли бы помочь легким втянуть воздух. Эта проблема была преодолена благодаря птичьему строению шейных и передних спинных позвонков и отчасти ребер, где размещались полости, связанные с выростами легких — воздушными мешками — и обеспечивавшие подачу свежего воздуха и на вдохе, и при выдохе. Опять же — как у птиц. Пневматизированные кости и вес ящера облегчали (на 10 %), и избыточное тепло не накапливали. Вероятно, помогало завроподам дышать и повысившееся в середине юрского и в меловом периодах содержание кислорода в атмосфере. Именно тогда они процветали на всех континентах, наплодив по меньшей мере 175 родов (четверть общего разнообразия динозавров). Кроме того, расчеты массы органов завропода среднего размера (30 000 кг) предполагают, что тело такого ящера могло вмещать сердце массой 200 кг и легкие объемом до 3000 л, что при частоте дыхания 3,5 вдоха в минуту позволяло получать более 200 л кислорода в час.

Несмотря на простоту зубной аппарат этих ящеров был достаточно разнообразен: от гладких «колышков» до зазубренных «клинышков», которые замещались новыми каждые 35–60 дней у разных видов. Одни завроподы могли счищать, как грабилкой, иголки с веток араукарий, другие — срезать метелки хвощей, третьи — обкусывать листья гинкго и папоротников. И все это не сходя с места, поскольку шея позволяла дотянуться куда угодно. А при сокращении «длины пробега» и энергии тратилось меньше: до 80 %, как показали расчеты на длинно- и короткошеих моделях. Правда, шея у них не выгибалась, как у лебедя (сочленение позвонков было жестким), а перемещалась как единая конструкция, наподобие стрелы башенного крана. Неразжеванная пища из относительно маленькой пасти отправлялась прямо в большой кишечный тракт, расчетная масса которого в среднем составляла 2500 кг. При огромной массе тела температура в кишечнике поддерживалась достаточно высокая, чтобы обеспечить бактериальное брожение.

Рогатые и птиценогие ящеры (игуанодоны и гребенчатые гадрозавры) не могли похвастаться столь внушительными размерами, хотя их поздние представители все равно превосходили большинство крупных наземных млекопитающих: гадрозавры были до 17 м длиной и до 9000 кг массой, цератопсы — до 9 м длиной и до 7000 кг массой. Но они научились тому, чего не умели завроподы, — жевать. У тех и других ящеров морда заканчивалась роговым клювом — утиным по форме у гадрозавров, попугаичьим — у рогатых ящеров. Клювом скусывались ветки или листья, а затем все это тщательно перетиралось зубной батареей (рис. 35.3).