Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир

Под сенью лесов насытились влагой почвы, накопились грунтовые воды и настоялись непересыхающие столетиями и тысячелетиями озера и старицы, в которых начали заводиться пресноводные животные — щитни, ветвистоусые раки, эутикарциноиды (Euthycarcinoida), насекомые, а также улитки и двустворки, рыбы, среди которых выделялись древние акулы, и земноводные. (У эутикарциноидов, обитавших в пересыхающих водоемах 490–240 млн лет назад, членистый панцирь до 10 см длиной подразделялся на головной отдел с усиками-антеннами и челюстями-мандибулами, туловище с 12–14 парами простых членистых конечностей и длинный хвост.) Поскольку донные осадки в таких водоемах, а также меандрирующих реках долгое время накапливаются в водной среде, их начинают ворошить свои, пресноводные, биотурбаторы (прежде всего, членистоногие и их личинки), следы деятельности которых становятся заметны в верхнесилурийских отложениях. Особенно быстро стали развиваться пресноводные сообщества 320–310 млн лет назад — под сенью каменноугольного леса.

Глава 28. Зачем рыбам суша?

Благодаря тому что в раннедевонскую эпоху (411–407 млн лет назад) шотландское местонахождение Райни располагалось в вулканической долине Лавруссии, похожей на современные долины гейзеров в заповеднике «Вулканы Камчатки» или в Йеллоустонском национальном парке США, остатки всех живших и умиравших там организмов нередко окремневали под воздействием теплых минеральных растворов. Теперь кремнистые сланцы можно разрезать на тонкие прозрачные пластинки и изучать древних существ Райни под микроскопом, как в стеклянных препаратах (аморфный кремнезем — это, по сути, и есть стекло). Именно в Райни обнаружены древнейшие на сегодняшний день и прекрасно сохранившиеся остатки ветвистоусых раков, коллембол (ногохвосток), первичнобескрылых насекомых, сенокосцев, клещей, многих групп растений и грибов, а также гораздо более разнообразные, чем в силурийских слоях, шкурки двупарноногих и губоногих многоножек. Вместе с ними обитали вымершие палеозойские наземные хелицеровые — тригонотарбиды (Trigonotarbida), немного напоминавшие пауков, но с жестким уплощенным панцирем, длинными, как ходные конечности, педипальпами и без паутинных желез. Кроме раков, все эти членистоногие жили в воздушной среде: у них были развиты либо легочные мешки (тригонотарбиды), либо трахеи (сенокосцы, многоножки; у последних сами трахеи не обнаружены, но в сегментах панциря есть парные отверстия — дыхальца, указывающие на воздушное дыхание). Вероятно, членистоногие выбирались на сушу не менее трех раз, не считая бокоплавов (песчаные «блохи»), равноногих (мокрицы) и некоторых десятиногих раков: многоножки, паукообразные и насекомые совершили этот подвиг независимо друг от друга. Кто-то из этих существ оставил в Райни обильные копролиты, в которых различимы споры и кусочки спорангиев — видимо, наиболее доступной растительной пищи.

Не все из раннедевонских грибовидных существ вели самостоятельный образ жизни. К настоящим грибам относились сумчатые (Ascomycota), хорошо распознаваемые по продолговатым сумкам (аскам) — клеткам, содержащим строго определенное число спор, обычно восемь, а также одноклеточные хитридиевые, которые паразитировали на растениях, мукоровые и бластокладиевые (Blastocladiomycota). Последние отличались тонкими ветвистыми гифами, несущими двойные, мужские и женские, спорангии. Мукоровые и бластокладиевые разлагали отмершие ткани. (И те и другие образуют беловатый или коричневый пушок на органических субстратах, который часто называют плесенью.) Кроме настоящих грибов существовали нематофиты (от греч. νημα — нить и φυτόν — растение), прозванные так потому, что их тела состояли из полых, тесно переплетенных нитей, похожих на гифы, и более крупных трубок с поперечными перегородками, но, в отличие от грибов, в телах нематофитов были особые углубления, где, как у растений, располагались тетрады спор. Все нематофиты, так же как и древовидный лишайник прототакситес, исчезли уже к концу раннедевонской эпохи — видимо, стали слишком легкой добычей для ногохвосток, первых насекомых, двупарноногих многоножек и тригонотарбид. Копролиты, набитые грибными спорами и гифами, достаточно обычны для континентальных отложений того времени.

В большинстве своем грибы тесно сожительствовали с сосудистыми растениями и сохранились, например, среди трахеид риниофитов и в ризоидах зостерофиллофитов. Ризоиды были плотно опутаны гифами, и отдельные трубочки прорастали в клетки растений. Среди таких симбиотических грибов выделяются гломеровые (Glomeromycota), которые развивались в покровных и корневых тканях растений в виде микроскопических ветвящихся кустиков — арбускул (лат. arbuscula — деревце, куст). Их гифы через клетки покровного слоя растения проникали в межклеточное пространство, где прорастали арбускулы, несущие спорангии. Целиком грибное поселение образовывало в растительных тканях отчетливую концентрическую грибную зону — арбускулярную микоризу.

Так, практически с самого появления наземных растений зародилась микориза, или грибокорень (от греч. μύκης — гриб и ρίζα — корень): неразрывное сплетение грибницы — основного тела гриба — и корней, где гифы оплетают клетки растений и проникают в них. В современном мире микориза хорошо знакома грибникам благодаря тому, что грибница многих шляпочных грибов сосуществует с корнями деревьев; отсюда и названия — подберезовик, подосиновик. В целом же у 90 % видов растений корни взаимодействуют с микоризальными грибами, и на 1 кг почвы приходится 600 000 м грибных гиф. Именно гриб обеспечивает «хозяина» (растение) водой, перебрасывая ее потоки из увлажненных участков в сухие, и основными питательными микроэлементами. Самостоятельно клетки растения получить доступ к этим элементам не могут: ионы крепко заперты в кристаллической решетке минеральных частиц.

До недавнего времени считалось, что минеральные кристаллы растворяются в основном органическими кислотами, накапливающимися в почве за счет разложения опавших листьев и другой отмершей органики. Оказалось же, что гриб разрушает кристаллы и механически. Например, гифы грибницы свинушки тонкой, которая сожительствует с сосной обыкновенной, расслаивают кристаллы слюды, нагнетая за счет особых белков давление до 1×10–3 Па (на один или два порядка выше, чем любой другой микроорганизм) и даже до 8×10–3 Па на специализированных участках гифов — аппрессориях. Одновременно гриб выводит из минерала ряд элементов, включая калий (ускоряя тем самым разрушение слюды), которые достаются «хозяину». Так растения, особенно в период раннего развития, получают до 80 % необходимого им фосфора, четверть азота, почти весь калий, а грибы — необходимое им органическое вещество, создаваемое растениями при фотосинтезе (20–30 % углерода), а также защиту от солнечного излучения. Эксперименты с воссозданием состава среднепалеозойской атмосферы (содержавшей 0,15 % СО₂ против современных 0,04 %) показали, что симбиоз мхов и гломеровых грибов в тех условиях позволял им извлекать из субстрата примерно в три раза больше атомов фосфора на каждую усвоенную примитивным растением молекулу СО₂.

Наверное, первые наземные растения могли добывать питательные вещества только с помощью симбиотических грибов. (Способны ли какие-либо растения вообще выживать без грибов, вопрос спорный.) Так что, по сути, грибы создали и леса, и почву под ними. Ведь почва в конечном счете образуется благодаря разрушению — выветриванию горных пород, а с грибами этот процесс идет куда как быстрее (от 4 до 10 раз), чем без них. Вероятно, именно грибы начали формирование почвенного покрова задолго до появления растений — в протерозойском эоне. Прямых подтверждений, геохимических или палеонтологических, этому пока нет, но в Исландии, ландшафт которой несколько напоминает протерозойский, выветривание базальтов при участии грибов происходит быстрее, чем под действием физических процессов, обусловленных сильными температурными перепадами.

С самого начала девонского периода и даже раньше растения, связанные с ними грибы (судя по находкам силурийских спор гломеровых) и микроорганизмы осваивали огромные площади, где многократно усилили биохимическое выветривание горных пород, темпы и масштабы почвообразования. На первый (и неискушенный) взгляд представляется, что почвообразование должно сдерживать выветривание горных пород. Что касается физического разрушения, то это почти верно, но в выветривании как явлении, преобразующем одни минералы в другие с высвобождением разных элементов, более важную роль играет химическая, точнее биохимическая, составляющая этого процесса.

Микориза выделяла сильные органические кислоты, а эвапотранспирация способствовала постоянной рециркуляции воды и тем самым удержанию в почве влаги. Благодаря этим явлениям время и темпы взаимодействия горных пород с растворами возросли, а углекислый газ переводился из атмосферы в литосферу, где связывался в новообразованных минералах. Наиболее важные химические реакции, относящиеся к биохимическому выветриванию, выглядят в упрощенном виде так:

(Ca,Mg)SiO₃ + CO₂ ↔ (Ca,Mg)CO₃ + SiO₂ (1);

CO₂ + H₂O ↔ CH₂O + O₂ (2).

Первая из них (выветривание силикатных минералов на суше) контролирует уровень CO₂ в атмосфере, вторая (фотосинтез) — O₂, причем под воздействием микоризы протекание обеих реакций сдвигается вправо: уровень углекислого газа падает, кислорода — растет. Одновременно повышается кислотность среды (почвенных растворов) и происходит обогащение почв кремнеземом.

Кроме того, при гниении обильного листового опада (кроме самой верхушки, большие листья древовидных папоротников, хвощей, плаунов и других деревьев осыпались по мере роста), корней и побегов также выделялись обильные органические кислоты, такие как гумусовые, и формировались устойчивые органико-минеральные комплексы, еще больше сдвигавшие равновесие первой из вышеназванных реакций вправо. (По сравнению со мхами и печеночниками сосудистые растения производят в 6 раз больше органических кислот — 6 кг/м2 в год против 1 кг/м2 — и в 60 раз больше, чем водорослево-лишайниковые сообщества.) Кислотность среды повышалась, разрушение минералов ускорялось. Одновременно микориза изымала из минералов определенные катионы, из-за чего одни минералы магматического и метаморфического ряда превращались в другие, характерные для зоны активного массообмена. Например, слюда (биотит) при потере К+ преобразуется в вермикулит, кристаллическая решетка которого способна раздвигаться — разбухать, насыщаясь водой. Поэтому вермикулит быстрее разрушается и в конечном счете превращается в зависимости от условий либо в каолинит (в сухом климате), либо в монтмориллонит (во влажном). Подобное преобразование минералов называется биогенной фабрикой глин. Изменение характера выветривания в конце девонского и в каменноугольном периоде хорошо заметно по смене состава морских глинистых отложений в сходных морских обстановках: усилилась доля разбухающих глинистых минералов (смектитов) и каолинитов по сравнению с иллитами и хлоритами (рис. 26.1д). Поскольку ионы Si не изымались, во влажном тропическом и увлажненном умеренном климате начали развиваться бокситы и латериты. Так возросло и разнообразие почв.

В целом же скорость биохимического выветривания могла в позднедевонскую эпоху возрасти на семь порядков. Проникновение древовидных растений — плаунов, папоротников и прогимноспермов на возвышенности особенно повысило темпы выветривания. Минеральные растворы, обогащенные за счет жизнедеятельности растений биогенными веществами, уходили в реки и далее — в моря. (Сейчас, например, 85 % поступающего в Мировой океан азота, необходимого для питания растительных микроорганизмов, которые находятся в основании пищевой пирамиды океана, приходится на реки и связано с деятельностью растений.) В тропическом поясе мобилизация Fe3+-ионов с суши при одновременном ослаблении выноса крупнозернистых частиц привела к образованию морских железных руд нового типа — железных оолитов. Оолиты представляют собой мелкие, субмиллиметровые, шарики, состоящие из окислов, карбонатов или глинистых минералов железа. Окислы придают этим оолитовым рудам яркие киноварные или изумрудные оттенки.

Около 370 млн лет назад расплодились одноклеточные водоросли, «вскормленные» биогенными элементами, поступавшими с суши. А поскольку век одноклеточных скоротечен и поколения сменяются стремительно, для разложения все возраставшей массы отмершей органики бактериям понадобилась значительная доля растворенного кислорода, что вызвало обширные заморы. В итоге произошло одно из крупнейших за всю историю Земли, наряду с раннекембрийским и позднеордовикским, массовое вымирание морских организмов — позднедевонское или франско-фаменское, которое унесло жизнь примерно 70–80 % видов. (Франский и фаменский — два последних геологических века девонского периода.)

Многим морским обитателям, лишенным возможности сменить местообитание, не повезло. Возросший приток биогенных веществ позволил планктонным и бентосным водорослям развиваться быстрее, чем обызвествленным губкам (хететиды, строматопороидеи), четырехлучевым кораллам и табулятам (рис. 26.1ж). В планктоне особенно размножились празинофитовые водоросли, а на место рифовых губок и кораллов вернулись водорослеподобные ренальциды, исчезнувшие было в кембрийском периоде. И подобно тому, как эутрофикация (от греч. εϋ — совершенно и τροφή — пища, т. е. буквально «пересыщение») современных морей (в основном из-за сельскохозяйственной деятельности человека) приводит к гибели коралловых рифов, облепленных зелеными и бурыми водорослями и цианобактериальными пленками, на франско-фаменском рубеже рухнула зародившаяся в ордовикском периоде палеозойская рифовая экосистема. Вместе с ней заметно упало число и сократилось разнообразие известковых фораминифер, брахиопод, иглокожих, трилобитов, даже плавающих придонных наутилоидов и аммонитов — наружнораковинных головоногих моллюсков, обычно с плоскоспиральной раковиной, по строению тела напоминавших осьминогов. Скажем, среди трилобитов уцелели те, которые почти ослепли — либо лишились органов зрения, либо остались с маленькими, в несколько фасеток, глазками, ведь водная толща утратила прозрачность. А зачем в темноте столь дорогостоящий прибор, как глаза? Франско-фаменский эпизод отразился в морских отложениях несколькими прослоями безжизненных, но обогащенных органическим веществом черных сланцев со смещенной в сторону «утяжеления» (до +4‰) изотопной подписью углерода. (Необходимо напомнить, что, поскольку легкий изотоп забирается фотосинтезирующими организмами, океан и выпадающие морские осадки обогащаются тяжелым изотопом.)

Однако без худа, как известно, не бывает добра: низкий уровень кислорода в водной среде вынудил челюстноротых позвоночных искать его в атмосфере, хотя и там его было не более 13 %, и полагаться на воздушное дыхание. Пусть даже на суше вес возрастает в 1000 раз, главное — выжить! (Связать важнейший этап в эволюции позвоночных с падением уровня кислорода догадался в 1964 г. советский зоолог Иван Иванович Шмальгаузен; теперь же эта идея находит подтверждение в геологической, изотопной и палеонтологической летописи.)

Способность дышать атмосферным воздухом спасает современных двоякодышащих рыб, когда они остаются в перегретых, стоячих и лишенных кислорода из-за разлагающейся органической массы водоемах. Выручала такая способность и их позднедевонских предков: у этих животных появились расширенные шейные ребра, удлиненный парасфеноид (массивная кость, расположенная под основанием мозговой коробки) и бугорок между зубными пластинами — опора для мясистого языка, выполнявшего функцию запорного клапана, а значит, увеличился объем ротоглоточной полости, куда нагнетался воздух, а грудная клетка приобрела бочковидный облик. Все эти признаки отличают их от предшественников и указывают на появление «двойного» дыхания: они могли дышать жабрами, но в случае необходимости заглатывали воздух с помощью ротового насоса и наполняли им легкие. Даже в полностью пересохших бочагах эти существа выживают, впадая в длительную многомесячную и порой в многолетнюю спячку. И этот навык они тоже приобрели в конце девонского периода, судя по ископаемым норам, представлявшим собой вертикальные туннели (до 0,4 м глубиной и около 0,15 м в диаметре) с расширением в конце и прочной многослойной стенкой, образовавшейся при затвердении слизи. Точно такие же норы двоякодышащие строят и сейчас.

Близкие родственники двоякодышащих — кистеперые рыбы — пошли другим путем, причем действительно пошли: в поисках спасения они превратились в наземных четвероногих. Правда, чтобы сделаться таковыми, эти рыбы существенно преобразились еще в водной среде, что позволило им легко приспособиться к жизни в совершенно иных условиях: у предков четвероногих — средне-позднедевонских кистеперых рыб (Osteolepiformes и особенно Elpistostegalia) — передняя и задняя части черепа, прежде относительно подвижные, слились в единое целое, а покровные черепные кости — с мозговой коробкой; окно слуховой капсулы увеличилось; глазницы из бокового положения сместились вверх и стали втрое больше в размерах (в среднем с 1,3 см до 3,6 см, что позволило в миллион раз расширить обзор, причем именно в воздушной среде); жаберный скелет утратил свое значение, и гиомандибула (кость, связанная с аппаратом жаберного дыхания) отчасти стала первой слуховой косточкой — стременем; ребра усилились; плечевой пояс отделился от черепа и обрел подвижность; тазовый пояс сочленился с позвоночником; вместо грудных и брюшных плавников появились, соответственно, передние и задние лапы с пальцами (рис. 28.1).

Конечно, древние, позднедевонские, четвероногие пока еще отличались даже от настоящих земноводных: например, пальцев у них было и по шесть, и по семь, и по восемь, ведь сформировались конечности из многолучевых плавников. Вероятно, между пальцами были натянуты перепонки, а хвост нес плавник: эти существа все еще больше плавали, чем ходили, но дышать могли как жабрами в воде, так и воздухом с помощью легких. На развитие легочного дыхания указывает наличие внутренних ноздрей-хоан, а также косвенно — широких парных ушных вырезок в задней части черепа. (Последние не только играли роль наружных органов слуха в воздушной среде, но и вмещали брызгальца, выполнявшие функцию дополнительных воздухозаборных отверстий.) Усиление плечевого пояса и конечностей тоже было связано с воздушным дыханием: главная задача этих новообразований состояла не столько в перемещении тела, сколько в удержании передней части туловища с легкими на весу, чтобы сделать вдох: в этом случае брюшную полость ничего не сдавливало. Наверное, для вывода излишков азотистых соединений эти животные уже были способны выделять мочевую кислоту вместо аммиака, что помогало экономить воду. По сути, из воды на сушу выходили уже не рыбы, а готовые «лягушки».

Глава 29. Карбонарии

С расселением сосудистых растений многие явления на суше, прежде управляемые физическими факторами, перешли под влияние живых существ. Если объекты неживой природы (например, кристаллические минералы) пытаются сократить свою поверхность, то организмы стремятся ее расширить. Примеры такого расширения просто поразительны: ныне поверхность листьев европейских деревьев и кустарников в четыре раза больше площади самой Европы, а поверхность корней в 20–400 раз (по разным оценкам) превышает поверхность листьев и в 80–400 раз — площадь всей европейской суши. Можно только представить, что должно было произойти с почти застывшими в своей неизменности горными породами и воздушными слоями, когда площадь их соприкосновения с химически активными веществами увеличилась в сотни раз. Случилось это именно по вине наземных растений, и все эти процессы ускорились в каменноугольном периоде, когда леса покрыли значительную часть планеты.

Деревья в тех лесах были совершенно непохожи на нынешние. Так, многие современные хвощи и плауны непросто разглядеть даже среди травы, но тогда среди подобных растений можно было заблудиться. Их обильные остатки — уголь — дали название каменноугольному периоду — карбон (лат. carbo). От этого же корня происходит слово «карбонарии» — «угольщики», как называли себя члены тайного общества в Италии. Подобно тому как итальянские карбонарии деятельно участвовали в революциях первой половины XIX в., растения совершали подлинные революции на Земле в течение всего фанерозойского эона. А сам лес из гигантских плаунов, хвощей и папоротников, лучшая пора которого пришлась на башкирский и московский века (323–307 млн лет назад), принято называть «угольным».

У типичного древовидного плауна был прямой ствол до 50 м высотой и до 2 м в поперечнике. Даже спороносные «шишки» — стробилы — вырастали до полуметра. В верхней части ствол многократно раздваивался, образуя крону. На молодых ветвях спиральными рядами выгибались продолговатые серповидные листья. Несмотря на крупные размеры, они оставались микрофиллами — с одной осевой жилкой и двумя продольными воздушными пазухами. С нижней, старой части ствола листья опадали, оставляя ромбические рубцы. Ископаемые куски коры, покрытые чешуйчатым орнаментом, получили название Lepidodendron (от греч. λεπίς — чешуя и δένδρον — дерево), и древовидные плауны стали лепидодендронами. Кора была очень толстой, и на сердцевинную древесину оставалась всего четвертая часть поперечника ствола. Собственно, и опирались эти гиганты на крепкую кору, а не на древесину. Поэтому лепидодендроны обычно сохранялись в виде слепков коры: после того как сгнивала непрочная осевая часть, осадок насыпался внутрь ствола и затвердевал.

Древовидные хвощи — каламиты (Calamitales; от лат. calamus — стебель) — тоже вымахивали под 30 м при толщине менее метра. Для устойчивости эти деревья соединялись под поверхностью земли корневищами. Даже в случае наводнений, будучи затопленными по самую макушку, и оползней, когда большая часть каламита оказывалась погребена осадком, эти живучие растения продолжали развиваться. В остальном каламиты напоминали сильно увеличенные копии современных хвощей — такие же розетки листьев и продольный ребристый рисунок на поверхности ствола.

Конечно, гигантские размеры плауны и хвощи, а также папоротники могли себе позволить только там, где круглый год «лето» (в тропической зоне). Древовидные папоротники и ныне в основном живут в теплых и сырых местах. Такие папоротники немного похожи на пальмы, но листья-вайи у них сложноперистые, как у травянистых родственников (это уже мегафилл — разросшаяся листовая пластина со сложным жилкованием), а ствол очень рыхлый, буквально пальцем можно проткнуть (рис. 26.2б). У древних папоротников нижняя часть ствола отмирала еще при жизни и зеленеть оставалась лишь самая верхушка.

Наряду со споровыми деревьями в каменноугольном периоде существовали и другие: уже известные прогимноспермы и совсем новые — семенные папоротники и первые голосеменные, появившиеся в позднедевонскую и раннекаменноугольную эпохи. У прогимноспермов на специализированных вайях по-прежнему сидели спорангии, пусть и содержавшие микро- и мегаспоры, заключенные в плотные сложноустроенные оболочки, — прообраз пыльцы и семени соответственно. Внешне похожие на них семенные папоротники (например, лигиноптериевые) приобрели настоящие семязачатки, спрятанные в особых дольчатых вместилищах — купулах (в каждой из четырех долей купулы — по одному семени) и защищенные практически от любых невзгод, особенно от преждевременного высыхания. (Некоторые семена не теряют всхожести тысячелетиями.)

Плаунам, хвощам и папоротникам, или, как их именовали раньше, тайнобрачным, для размножения необходима очень влажная среда, где гаметофит, проросший из споры, производит сперму, скользящую во влаге к архегониям (женским органам размножения) того же или иного гаметофита. Семенные растения от этой зависимости избавились: мужской гаметофит сократился до размера пыльцы, а женский оказался внутри семени, и оба они превратились в органы размножения огромного по сравнению с ними спорофита. Так, в виде спорофита, никогда не расстававшегося с собственными гаметофитами, растения и обосновались в сухих областях. Местность подальше от болот как раз предпочитали первые, небольшие хвойные деревья (семейство вальхиевые, Walchiaceae) с игольчатыми листочками.

Растения каменноугольного и пермского периодов не только сильно повлияли на климат, но и сами начали осваиваться в различных по погодным условиям поясах. Так, с появлением климатических барьеров впервые сложились растительные царства, каждое из которых вело свою «политику». «Поданными» тропического, Еврамерийского царства, занявшего Лавруссию, были преимущественно древовидные плауны, хвощи и папоротники, а также некоторые семенные папоротники, такие как лигиноптериевые, и голосеменные с небольшим количеством древесины — тригонокарповые и цикадовые. Тригонокарповые (Trigonocarpales; название происходит от рода Trigonocarpus) и цикадовые (Cycadales; от Cycas — саговник и греч. είδος — вид, наружность; буквально — саговникоподобные), возможно, унаследовали толстые неветвящиеся клубневидные или колоннообразные стволы, покрытые плотным слоем из черешков от уже опавших листьев, и сами перистые листья, раскинувшиеся на несколько метров, от семенных папоротников, но у саговников семена были собраны в компактные и очень большие шишки. Саговники практически в неизменном виде дожили в субтропиках и тропиках до наших дней, хотя в современной флоре не слишком приметны (всего 12 родов) (рис. 26.3а).

«Угольный» лес покрывал обширные сырые и жаркие низменности и образовал почти весь каменный уголь того времени. В какой-то степени его можно сравнить с современным дождевым тропическим лесом, но последний состоит из тысяч видов растений, сильно зависимых от индивидуальных животных-опылителей, разносчиков семян и т. д. А в огромном «угольном» лесу насчитывалось не более десятка видов, и вся жизнь протекала не в кронах деревьев, а среди обильного листового опада. Важно, что по экофизиологическим характеристикам (темпы газообмена и проводимость сосудистой ткани) древовидные гиганты были ближе к современным покрытосеменным, чем к своим современным родственникам, не отличающимся высокими объемами фотосинтеза. Например, диаметр трахеид у некоторых семенных папоротников в четыре раза превышал таковой современных голосеменных, а плотность и размер устьиц — в два-три раза. Недостаточная плотность жилок у каменноугольных деревьев компенсировалась меньшей толщиной листовой пластины: так устьица оказывались сближены с жилками. Достаточно высокая скорость газообмена через устьица, значительно увеличившийся размер листьев и возросшее время существования отдельного растения позволяли угольному лесу не только создавать большие объемы биомассы (рис. 26.1а — г), но и существенно влиять на влажность воздуха и формирование поверхностного стока. Пересыхающие лужи под сенью леса превратились в озера и болота — пресноводные и солоноватые, куда и погрузились своими оголенными стволами хвощи и плауны. О масштабах мегаболот свидетельствуют многочисленные пласты угля мощностью от 1,5 до 2 м, каждый из которых покрывает тысячи квадратных километров площади. Закономерное чередование угольных прослоев с песчаниками и глинами указывает на подчиненность развития таких лесов планетарным климатическим циклам: при похолодании на смену «угольному» лесу приходили семенные папоротники, кордаиты и вальхиевые, уровень океана в это время падал, и реки прорезали глубокие ущелья. А в межледниковья он вновь отвоевывал пространство несмотря на быстрый (несколько метров в столетие) подъем уровня моря.

В северных и южных областях Пангеи преобладала другая растительность. На севере — в засушливом Ангарском царстве — произрастали в основном семенные папоротники и предки хвойных — кордаиты, а в южном, Гондванском царстве, прижатом к границам гигантского ледникового щита, — преимущественно семенные папоротники, но совсем другие. Кордаиты (Cordaitanthales, названные в честь чешского ботаника Августа Корды) были высокими, предположительно до 45 м, деревьями с длинными (до 1 м) лентовидными или игольчатыми листьями и округлыми шишками. Эти гиганты поддерживала и питала обширная корневая система, проникавшая глубоко в субстрат и стелившаяся вдоль его поверхности, чтобы достичь редких источников воды. Интересными особенностями кордаитов и хвойных стала очень мелкая (менее 60 мкм в диаметре) и легкая, благодаря воздушным мешкам, пыльца и уплощенные семена-крылатки, разносимые ветром, что позволило этим растениям стремительно захватывать обширные площади. Существовала в это время и своего рода тундра — сообщество очень разнообразных мхов, мелких плаунов-полушников и семенных папоротников.

В раннепермскую эпоху (299–272 млн лет назад), когда к южному ледниковому щиту добавился северный, покрывший приполярную область океана Панталассы и часть Ангариды, в этой области суши распространились голосеменные, опять же кордаиты, к которым добавились гинкговые и хвойные, а в Гондване — листопадные глоссоптериевые (Glossopteridales). Кроны глоссоптериевых несли крупные, в несколько десятков сантиметров длиной, языковидные листья с сетчатым жилкованием (отсюда и название: греч. γλωσσα — язык). Семена у них были собраны в шишковидные мегаспорофиллы, строение которых сближает эти растения с семенными папоротниками. О сезонном климате Ангариды и Гондваны свидетельствуют годовые кольца в стволах местных деревьев (такие кольца появляются, когда чередуются периоды ускоренного и замедленного роста). Скопления листьев в осенне-зимних прослоях ленточных глин указывают, что в гондванских лесах происходили сезонные листопады. Независимо от погодных невзгод многоярусные леса колыхались по всей суше, хотя в заполярной Антарктиде из всех растений выживали лишь глоссоптериевые да мелкие плауны.

Примечательно, что в кишечниках и копролитах ранне- и среднекаменноугольных членистоногих встречаются в основном споры; другие растительные органы, видимо, оставались почти нетронутыми, поскольку были бедны белком в отличие от эмбриональных тканей спорангиев. И конечно, практически неповрежденными сохранялись лигнифицированные ткани, которые плохо разлагаются даже в кислой болотной среде. Древовидные плауны и кордаиты отличались очень высоким содержанием лигнина (соотношение объема лигнифицированной коры к древесине в среднем составляло 8 к 1). Какие бы ни были причины этого феномена — плохая усвояемость лигнифицированных тканей или высокое содержание ядов, подобных алкалоидам и дубящим веществам — танинам, к которым насекомые еще не нашли подход, не приспособились, без этой гильдии первичных измельчителей растительные остатки хуже поддавались грибному и бактериальному разложению. Значит, погребение углерода в виде отмерших частей наземных растений не было уравновешено возвращением этого элемента в углеродный цикл благодаря деятельности организмов-деструкторов, подобных агариковым грибам (таким, как трутовик, вешенка, опенок), способным разрушать лигнин и целлюлозу (клетчатку), или жукам-короедам и термитам (насекомым, впрочем, тоже помогают грибы) (рис. 29.1).

Среди самих наземных членистоногих в то время были распространены формы с сосущими и колющими, а не только грызущими ротовыми аппаратами. Лишь в конце каменноугольного и в пермском периоде ситуация изменится, и количество листьев, семян и древесных стволов со следами погрызов, с галлами (вздутиями в листовой пластинке, где обитали личинки) и галереями, а также копролитов, оставленных насекомыми и панцирными клещами, заметно возрастет. Возможно, одной из причин запоздалого появления насекомых, способных в больших масштабах потреблять растительные ткани, на первых порах было отсутствие симбиоза с грибами, которые не только помогают превращать соединения, подобные лигнину, в удобоваримые сахара, но и от ядов уберегают.

Пока же в болотах накапливались листовой опад, а также отжившее свое стволы и корни. С начала девонского периода (410 млн лет) к середине каменноугольного (340 млн лет) максимальная ширина листовой пластины в среднем возросла в 80 раз, а диаметр и высота ствола — более чем в 100 раз; как следствие, объемы растительной мортмассы увеличились в 4 раза (в пересчете на углерод — до 4 × 1018 моль за 1 млн лет) (рис. 26.1 г). Если при образовании карбонатов (известняка, доломита) на каждый ушедший в осадок атом углерода тратится атом кальция или магния, то одного атома фосфора достаточно, чтобы захоронить от 100 атомов углерода и больше. Лигнин, а также торф и уголь содержат до 1000 атомов углерода все на тот же атом фосфора. Поскольку фосфор задействован в обмене веществ и накапливается внутри живых клеток, то после их разрушения он быстро возвращается в оборот новыми поколениями организмов. Доля погребенного углерода возрастает еще больше.

Неудивительно, что состав атмосферы сильно поменялся. Отсутствие равновесия между деструкторами и продуцентами выразилось в мощном накоплении углей (70 % угольных запасов планеты образовалось в каменноугольный период), а значит, и в захоронении углерода, который не окислялся и не возвращался обратно в виде летучей двуокиси. В результате к концу каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере упало в 10 раз — до 0,03 % (цифра, сопоставимая с современными значениями), сильно понизилась температура и наступила позднекаменноугольная — раннепермская гляциоэра (рис. 26.1к). Началось обширное континентальное оледенение Южного полушария, где располагалась африканско-южноамериканско-антарктическая область Гондваны (эрратические валуны, вывернутые ледниковыми языками в Восточной Антарктиде, находят теперь в Аргентине, на Фолклендских островах и в Южной Африке).

Новая холодная эра со средней температурой 17 °C (примерно как в наши дни) длилась 70 млн лет. Конечно, такой уровень СО₂ не был постоянным и менялся с периодичностью 105–107 лет от 0,02 до 0,07 %, подчиняясь орбитальным климатическим циклам Миланковича, а ледники, соответственно, либо расширялись, либо отступали.

Как уже отмечалось, растения этого времени вынуждены были повысить плотность устьиц на листьях, чтобы не снижать поступление этого газа в ткани. Появление мегафиллов и расширение листовой пластины стало следствием падения уровня СО₂ — на листе потребовалось разместить больше устьиц, улавливавших молекулы этого газа. Устьичный индекс, определяемый соотношением плотности устьиц на единицу площади листовой пластины к общей плотности клеток, и является одним из надежных показателей содержания двуокиси углерода в атмосфере. (Собственно, этот показатель, замеренный для листьев растений, принадлежавших к одному и тому же длительно существовавшему роду, служит одним из методов, позволяющих определить колебания содержания СО₂ в атмосфере.)

Из-за обилия органического вещества в лесных озерах-болотах сложилась бескислородная, сероводородная обстановка. Не будучи востребованным на гниение, кислород накапливался в атмосфере, а органическое вещество превращалось в торф, со временем и ставший каменным углем. Кислород же, выделяемый наземными растениями и не израсходованный на окисление захороненного органического вещества, наоборот, насытил атмосферу до 35 % (сейчас — 20,9 %) (рис. 26.1и). Если бы содержание кислорода превысило и этот порог, леса выгорели бы. Впрочем, даже при таком его уровне с середины каменноугольного периода участились лесные пожары и возросла площадь возгорания — около половины всех лесов. Особенно в менее влажных северных и южных областях Пангеи (Ангарское и Гондванское царства) время от времени полыхало, о чем можно судить по распространенности и обилию прослоев фюзена — ископаемой сажи. (Эта разновидность каменного угля отличается шелковистым блеском, хрупкостью и особенно глубоким черным цветом.) Наоборот, в верхнедевонских континентальных отложениях, соответствующих интервалу с низким (менее 15 %) уровнем кислорода, фюзен полностью отсутствует. Моделирование «палеопожароопасности» каменноугольного леса с учетом биомассы листового опада и уровня кислорода более 30 % показывает, что сильные пожары вспыхивали каждые 3–6 лет, а в сухих областях — ежегодно. В отсутствие деструкторов по-иному и быть не могло. Однако живые деревья в огне не горели, по крайней мере не сгорали дотла благодаря очень толстой коре, глубоко упрятанным под ней проводящим тканям, утолщенным листьям или особому покрову из плохо горящих корешков, окутывавшему основание ствола.

Конечно, содержание кислорода в атмосфере оценивается не только исходя из обилия сажи: главным подспорьем, как всегда, являются изотопные подписи углерода и серы, которые позволяют рассчитать модели массового баланса различных элементов. Поскольку уровень кислорода зависит от объемов погребенного неокисленного органического вещества и сульфидов, обеднение океана легкими изотопами углерода и серы указывает на усиление фотосинтеза и деятельности сульфатвосстанавливающих микробных сообществ. (Поступление исходного субстрата для обмена веществ таких микробов зависит от уровня кислорода.) А изменения в соотношении стабильных изотопов этих элементов позволяют судить о колебаниях парциального давления кислорода, которые соответствуют его уровню в атмосфере. Все эти данные позволяют предположить, что атмосфера насытилась этим газом на небывалые ни до, ни после 30–35 %.

Опыты, поставленные на современных растениях, показывают, что папоротники и представители древних групп голосеменных — саговники и гинкго — не снижают темпов фотосинтеза при очень высоком уровне кислорода (до 35‰) в отличие от покрытосеменных, которые недополучают до 40 % углерода из-за потери углекислого газа при усвоении кислорода. Так что продуктивность, или урожайность, каменноугольных лесов не падала, несмотря на существенные изменения состава атмосферы, и составляла, согласно модельным расчетам, 600–800 кг углерода на 1000 м2 в год.

Поскольку содержание азота оставалось неизменным, возросло атмосферное давление, что в совокупности ускорило диффузию кислорода на 67 % (вероятно, наибольшее значение этого показателя за всю историю Земли). В такой атмосфере неплохо почувствовали себя наземные животные, которые в другие времена не были слишком заметны. У членистоногих размер тела прежде всего ограничен особенностями газообмена: трахейное дыхание зависит от вязкости, давления и скорости перемешивания газовых молекул, что как раз обеспечила каменноугольная атмосфера. Надышавшись вволю, насекомые не только взлетели, для чего опять же была необходима достаточно плотная атмосфера, но и развернули крылья: стрекозы — на 0,75 м, поденки — на 0,45 м, палеодиктиоптеры (Palaeodictyoptera) — вымершие формы с жесткими гофрированными крыльями и колющим клювовидным хоботком — на 0,55 м. Плотная воздушная среда обеспечила подъемную силу и прочие условия для машущего полета, механизм которого требовал постоянного и быстрого обновления кислорода в организме.

Вероятно, изначально машущие движения потребовались насекомым для другой, даже более важной, функции. И скорее всего, связана эта функция опять же с событиями конца девонского периода, когда кислорода оставалось мало, а плотность воздуха, соответственно, была низкой. Поскольку жизнь насекомых зависит от давления в дыхательных трубочках — трахеях, им приходилось нагнетать воздух в дыхальца грудными выростами. Поэтому, наверное, личинки палеозойских стрекоз и поденок, обитавшие в то время на суше, а также палеодиктиоптер обладали подвижными выростами грудного отдела. Дальнейшая эволюция могла пойти в сторону удлинения таких лопастей и расширения их поверхности. Так, возможно, и появились машущие крылья. Каменноугольные и пермские палеодиктиоптеры еще сохраняли три пары пронизанных жилками и покрытых щетинками крыловидных выростов, но двигались только две последние, более длинные из них. Параллельное с крыльями развитие летательных мышц могло выручить насекомых и в холодном каменноугольном-раннепермском климате: и сейчас в сходных погодных условиях крупные шмели и жуки прогревают тело за счет сокращения таких мышц (крылья остаются неподвижными), прежде чем отправиться на поиски пищи.

Так насекомые стали пионерами воздухоплавания среди животных. Не отставали в размерах и наземные членистоногие: многоножки артроплевриды (Arthropleurida) вымахали в длину на 2 м при ширине до 0,4 м. Крупными размерами отличались другие многоножки, тараканы (0,18 м длиной и 0,05 кг массой) и паукообразные. Поскольку у амфибий на легочное дыхание приходится лишь 40 % газообмена и меньше (у безлегочных саламандр), подросли до двух-трехметровой длины и земноводные.

Глава 30. Ab ovo

В середине каменноугольного периода четвероногие обитатели суши начали освобождаться от водной зависимости. Ускорило этот процесс похолодание и, как следствие, изменение климата от влажного к сухому (аридизация) даже в тропическом поясе, поскольку с образованием ледяных шапок, выключивших огромные объемы воды из круговорота, сократилось количество осадков. Около 305 млн лет назад водно-болотные угодья начали сокращаться; их замещали листопадные сезонно-сухие растительные сообщества пермского облика с древовидными и травянистыми папоротниками, глоссоптериевыми, хвойными и гигантоптериевыми (Gigantopteridales; они действительно отличались очень большими, до 0,5 м длиной, листьями с сетчатым жилкованием, как у покрытосеменных). Разнообразие земноводных резко упало, а пресмыкающихся, наоборот, возросло, и к середине пермского периода рептилий уже в два с лишним раза стало больше, чем амфибий.

Если земноводные откладывают икру и развиваются в водоемах, то пресмыкающиеся благодаря плотным внезародышевым оболочкам яйца и чешуйчатому, защищающему кожу покрову получили возможность стать по-настоящему независимыми от водной среды. Не все, впрочем, этой возможностью воспользовались целиком и полностью: там, где условия позволяли, гигантские (массой до 1000 кг и длиной до 3 м) парейазавры (Pareiasaurida) и некоторые другие рептилии почти всю жизнь проводили в озерах и старицах. У парейазавров, называемых также щекастыми ящерами из-за широких боковых выростов короткого черепа, поверхность головных и туловищных покровных окостенений была испещрена ямками, видимо, вмещавшими кожные железы, которые поддерживали кожу во влажном состоянии, а в широкой ротовой полости располагались несколько рядов бугорчатых небных зубов и листовидные челюстные зубы (рис. 30.1).

Все эти признаки указывают на земноводный образ жизни и питание мягкими водорослями (следов стачивания на поверхности зубов нет). В длинных костях конечностей у парейазавров хорошо развита внутренняя губчатая ткань, а наружный компактный слой, наоборот, очень тонкий, опять же как у высших водных позвоночных (ихтиозавров, тюленей, китов). В отличие от других вымерших ящеров, родство парейазавров пока не установлено.

В большинстве позднепалеозойские и мезо-кайнозойские наземные позвоночные, кроме амфибий, относятся к одной из двух основных линий — синапсидной (Synapsida, от греч. σύν — вместе и αψίς — свод) или диапсидной (Diapsida, от греч. δύο — два и αψίς — свод), характерным признаком которых является наличие либо одной (нижней), либо двух пар височных окон в черепе, ограниченных скуловыми дугами (одной или двумя). Эти отверстия облегчали череп, но главное — образовывали пространство для сокращения мощных челюстных мышц. К синапсидам относятся пеликозавры с парусовидными гребнями метровой высоты вдоль спины (Pelycosauria, от греч. πηλίκος — великий и σαύρα — ящерица), зверообразные ящеры (Therapsida, от греч. θηρίον — зверь и αψίς — свод) и потомки последних — млекопитающие, а к диапсидам — черепахи, ящерицы со змеями, клювоголовые (представленные ныне гаттерией), все морские рептилии, птерозавры и архозавры, включая крокодилов, динозавров и всевозможных пернатых. Обе группы зародились в палеозойскую эру, но добивались успехов поочередно: в каменноугольном-пермском периодах преуспели синапсиды, породившие огромное разнообразие крупных причудливых растительноядных и плотоядных — пеликозавров и зверообразных ящеров, включая диноцефалов (Dinocephalia, от греч. δεινός — ужасный и κεφαλή — голова), горгонопий (Gorgonopia, от греч. γοργός — страшный и οψις — вид) и аномодонтов (Anomodontia, от греч. άν-όμοιος — неодинаковый и οδούς — зуб) (рис. 30.2, 30.3).

Именно они и начали осваивать почти девственные растительные ресурсы суши. Однако, чтобы питаться наземной растительностью, богатой целлюлозой, необходим был аппарат для ее первичного измельчения (мощные челюсти и зубы) и дальнейшего сбраживания (объемный кишечник). (Наличие последнего можно выявить по бочковидной форме тела с расширенной грудной клеткой.) А поскольку необходимые ферменты для расщепления клетчатки у позвоночных не вырабатываются, полагаться приходится на помощь кишечной микрофлоры (в основном анаэробные бактерии и хитридиевые грибы). Собственно, крупное тело и нужно в первую очередь для того, чтобы поддерживать в утробе относительно постоянную температуру, необходимую для жизнедеятельности кишечных микроорганизмов. Это явление называется гигантотермией: тепло вырабатывается при мышечных сокращениях, а большая масса не дает ему быстро рассеяться. Возможно, изначально микрофлора попала в кишечный тракт вместе с разлагавшейся бактериями и грибами растительной мортмассой, которую переварить было легче, и прижилась. Дальше кишечное сообщество переходило из поколения в поколение «по наследству»: каждое новорожденное существо (и человек — не исключение) обретает ее заново: либо в момент живорождения, либо — у многих видов, от морских свинок до мамонтов — с пометом родителей и родственников.

Неудивительно, что подобный набор признаков чуть более 300 млн лет назад независимо приобрели сразу несколько групп рептилий, набравших массу более 100 кг: казеиды (Caseasauria) и эдафозавры (Edaphosauridae) среди синапсид, а также диадекты (Diadectomorpha) — ранняя линия, возможно предковая для всех пресмыкающихся. По сравнению с земноводными нижняя челюсть у таких пресмыкающихся стала короче и выше, а ее сочленение с мозговой коробкой позволяло челюсти двигаться вперед-назад, т. е. перетирать пищу. (Прежде амфибии могли только всасывать добычу вместе с водой, да и позднее переваривать растительность они не приспособились, за исключением одного современного вида лягушки, питающейся листьями.) Наиболее продвинутыми оказались эдафозавры, принадлежавшие к парусным ящерам: дифференцированная зубная система позволяла им нарезать листья на мелкие части, а дополнительные зубы, сидевшие на нёбе и на внутренней поверхности нижней челюсти, — перетирать растительные волокна. Растянутый между длинными остистыми отростками спинных позвонков парус, возможно, служил дополнительной солнечной панелью для бочковидного тела, увеличивая площадь для нагрева под солнечными лучами. В пользу такого предположения свидетельствуют отпечатки густой сети кровеносных сосудов на этих отростках: кровоток, проходя через парус, действительно нагревался или остывал, поскольку при большой массе охлаждение тоже было необходимо.

К концу пермского периода разнообразие растительноядных рептилий значительно возросло в основном среди синапсид (да и средние размеры животных заметно увеличились). Решали эти ящеры задачу питания растительностью достаточно своеобразно. Так, двухметровые дицинодонты (Dicynodontia), принадлежавшие к аномодонтам, практически избавились от зубов, заменив их ороговевшим чехлом, похожим на огромный крючковатый клюв (рис. 30.3). Из всех зубов сохранилась только верхняя пара торчавших вниз бивней, которыми эти звери могли выкапывать подземные части растений (бивни нередко сломаны и залощены). Челюстные мышцы, разместившиеся в височных окнах, обеспечивали давление и большую свободу возвратно-поступательных движений нижней челюсти, а хоаны — внутренние ноздри — открывались далеко в глубине ротовой полости, увеличив рабочую поверхность для истирания пищи. Эта успешная конструкция просуществовала до начала мелового периода. Более крупные (свыше 3 м) горгонопии эстемменозухии (Estemmenosuchidae) с огромными черепами (до 0,65 м длиной), покрытыми ветвящимися роговидными выступами, имели высокоспециализированную зубную систему: верхние и нижние предклыковые зубы образовали захватывающий аппарат вместе с крупными, почти цилиндрическими клыками, заклыковые зубы были мелкими листовидными, зато все нёбо покрывали крупные бугорки. Скорее всего, эти звери питались отмершей растительностью.

И если растительноядную основу позднепалеозойской пищевой пирамиды составили крупные синапсиды, то соразмерные им хищники появились как среди самих синапсид, так и среди диапсид. Например, протерозухии (Proterosuchidae) обзавелись многочисленными зубами с режущей пилообразной кромкой; на предчелюстной и зубной костях зубы были крупнее, образуя мощные щипцы, которыми позволяли прокусить даже толстую шкуру дицинодонта (рис. 30.4).

Так к концу пермского периода на суше сложилась многоярусная пищевая пирамида, уже не уступавшая морской ни по сложности организации, ни по биомассе.

Часть V. Жизнь средняя и жизнь новая (250 млн лет назад — ныне)

Глава 31. Грядущий антропоцен

Кроме палеозойской эры, закончившейся 252 млн лет назад, фанерозойский эон включает мезозойскую эру (252–66 млн лет назад) и кайнозойскую (66 млн лет назад — ныне). Каждая состоит из трех периодов: мезозойская эра — из триасового (252–201 млн лет назад), юрского (201–145 млн лет назад) и мелового (145–66 млн лет назад); кайнозойская эра — из палеогенового (66–23 млн лет назад), неогенового (23–2,58 млн лет назад) и четвертичного (с 2,58 млн лет доныне).

Названия эр имеют общий греческий корень ζωή (жизнь). Их можно перевести как «средняя» (μέσος) и «новая» (καινός) жизнь. Мезозойские периоды получили имена по области распространения пород, где они были описаны (горы Юра — часть Альпийского пояса на границе Швейцарии и Франции), или по наиболее характерным признакам. Так, трехчастное (красные песчаники — белые известняки — красные песчаники) строение отложений в Южной Германии дало название триасовому периоду (нем. Trias — троичность, триада), а толщи писчего мела в Парижском бассейне и на большей части Европы — меловому. Названия периодов кайнозойской эры произведены от греческих корней παλαιός (древний), νέος (новый) и γένος (род, происхождение). Эти подразделения, установленные в XIX в., призваны были отразить приближение морских фаун по своему составу и облику к современности: от древних к новым. Эта же традиция соблюдена в названиях кайнозойских эпох — от палеоценовой до голоценовой, в отличие от палеозойских и мезозойских, где используются географические названия. А нынешнее наименование четвертичного периода (это пережиток прошлого) сохранилось с середины XVIII столетия, когда итальянский горный инженер Джованни Ардуино разделил геологические породы на первичные, вторичные (примерно соответствовавшие палеозойской и мезозойской эратемам), третичные (палеоген и неоген) и четвертичные. Впрочем, выражение «третичный период» еще нередко употребляется геологами и палеонтологами.

В последнее время специалисты в области наук о Земле спорят о том, не пора ли выделить время существования цивилизации в новую, антропоценовую (от греч. άνθρωπος — человек), эпоху, учитывая влияние человека на атмосферу, гидросферу и литосферу. Поскольку каждое стратиграфическое подразделение фанерозойской эонотемы имеет нижнюю границу, определенную по появлению остатков тех или иных существ или следов их жизнедеятельности, т. е. ископаемых следов (как кембрийская система), в качестве даты, с которой следует отсчитывать эту эпоху, предлагается 1861 г. — начало строительства Лондонского метрополитена. Ведь это тоже своеобразные следы жизнедеятельности, изменившей мир, как изменили его кембрийские биотурбаторы, и одновременно свидетельство новой субстратной революции — промышленной, которая опять же не менее значима, чем кембрийская «агрономическая» революция. Правда, возраст мегалитических построек Карнака и Стоунхенджа, для возведения которых пришлось закладывать карьеры, насчитывает от 4000 до 7000 лет; один из первых городов — Иерихон — и того старше; настоящее наскальное искусство и хижины из мамонтовых костей датируются возрастом 30 000–35 000 лет; некоторые примитивные рисунки сделаны почти полмиллиона лет назад, а орудия еще на 2,5 млн лет древнее. Если же говорить о первом глобальном вмешательстве людей в судьбы планеты, то это, вероятно, участие в уничтожении мегафауны всех континентов, происходившее в той последовательности, в которой туда проникал человек разумный (от Австралии, около 50 000 лет назад, до Северной Америки и Сибири, 30 000–13 000 лет назад). Следы этого воздействия отразились даже на климате: исчезновение в обеих Америках 80 % мамонтовой мегафауны, которая производила изрядные объемы метана, привело к временному похолоданию (на 9–12 °C) в Северном полушарии на фоне общего потепления. Считая все эти события антропоценовыми, эпоху придется растянуть на весь четвертичный период. Неслучайно ведь одно из неформальных его названий — антропоген. Однако все же именно с началом индустриальной революции люди стали реальной геологической силой: к примеру, углекислого газа ежегодно производят 5×1013 кг, из которых три четверти приходится на продукты сгорания ископаемого топлива, — в 100 раз больше, чем выбрасывают современные наземные вулканы (3×1011 кг).

Глава 32. Возвращение в протерозой

Далеко не всегда вулканы были столь миролюбивы и извергали двуокись углерода в таких мизерных объемах, как ныне. Например, на рубеже пермского и триасового периодов (252 млн лет назад) на Земле случилась масштабная вулканическая катастрофа. Взорвался не один и не несколько вулканов, а почти целый континент, охватывавший Западную и Центральную Сибирь, а накануне этого события (260–258 млн лет назад) — еще и обширная вулканическая область в Южном Китае. За кратчайший, по геологическим меркам, временной промежуток (менее 800 000 лет) базальтовые излияния покрыли почти 5×106 км2, из недр исторглось свыше 3×106 км3 пепла и лавы, в том числе примерно 8,8 × 1016 кг двуокиси углерода (как за счет прямых вулканических выделений, так и в результате разогрева карбонатов, углей и эвапоритов при внедрении в осадочные толщи силлов — пластовых базальтовых интрузий) (рис. 1.4). Содержание СО₂ в атмосфере подскочило от четырех до пяти раз, хотя его уровень и так был выше нынешнего, а температуры выросли с 20 до 35 °C. (Для сравнения: если человечество за текущее столетие сожжет все разведанное ископаемое топливо — нефть, газ, уголь, уровень углекислого газа поднимется всего в два-три раза.)

Существенную роль в пограничных пермско-триасовых событиях сыграла и палеогеография планеты: к концу палеозойской эры единый суперконтинент Пангея, простиравшийся от полюса до полюса, омывался мировым океаном — Панталассой. С востока в Пангею клином врезался океан Тетис, частично отделяя европейско-сибирскую часть суперконтинента от гондванской. Жизнь Земли была сосредоточена в этом океане и на прибрежной полосе Пангеи, окаймленной горными грядами, а центральную область суши занимала обширная пустыня, где не выпадало ни капли дождя, а температуры превышали 40–45 °C. Поскольку Тетис с востока замыкался китайскими континентами, а других обширных мелководий из-за низкого уровня моря на планете не было (значительные объемы влаги сосредоточились в ледниковых щитах), океан превратился в гигантскую ловушку с замедленной циркуляцией вод и сероводородными (на севере) и закисными (на юге) глубинами.

Разогрев атмосферы за счет парниковых газов, поступавших с вулканическими выбросами, и своеобразных солнечных батарей в виде туч, состоявших из серных и углекислых аэрозолей, привел к подкислению и прогреву океана Тетис и высвобождению миллиардов тонн метана, до поры до времени скованных на дне ледяными кристаллами в газовых гидратах. Этот газ является самым действенным парниковым фактором, к тому же быстро окисляется, расходуя ценный кислород и превращаясь в еще один источник двуокиси углерода. Кроме того, реки и дожди смывали в океан вулканический пепел, богатый железом, марганцем и другими микроэлементами, вызывая бурное «цветение» бактериального и водорослевого планктона. Это и привело в конце концов к замору океанской величины, отразившемуся в геологической летописи в виде многометровой толщи черных, благодаря накопившемуся в них органическому веществу, сланцев. Образование сланцев, в свою очередь, происходило с выделением азота и закиси азота (поскольку в отсутствие кислорода главным окислителем органического вещества становится нитрат, а продуктами этой реакции являются вышеназванные газы), которые уходили в атмосферу.

Представленный здесь мрачный сценарий отнюдь не фантазии геологов и палеонтологов, он скорее преуменьшает, чем преувеличивает истинные масштабы явлений. Так, указанные объемы и темпы поступления углекислого газа получены исходя из площади распространения и мощности сибирских базальтов, но от них, вероятно, сохранилось не более половины. Подкисление океана вычисляется по изотопной подписи бора (11В/10В, или δ11В), которая отражает фракционирование этого элемента между борат-ионом [B(OH)₄—] и борной кислотой [H₃BO₃]. Поскольку и организмы, и растущие кристаллы борсодержащих минералов используют легкий изотоп, океанские воды обогащаются H₃BO₃ с тяжелым изотопом, что и отражается в осадочной летописи карбонатов. Но B(OH)₄— преобладает в щелочной среде (рН>8,6), и рост содержания борной кислоты выражается в отрицательном смещении изотопной подписи бора, причем каждый дополнительный 1‰ δ11В соответствует понижению рН на 0,1. На пермско-триасовом рубеже за 10 000 лет показатель рН океана снизился на 0,7, а кислотность, соответственно, повысилась. Рост температуры рассчитывается разными методами, в том числе по отрицательным сдвигам изотопной подписи кислорода (δ18О) в фосфате конодонтов (отражающим таяние ледовых шапок, где накапливался более легкий изотоп этого элемента), по снижению устьичного индекса (связанного с меньшей плотностью устьиц на листовой пластине при избыточном парциальном давлении СО₂) и по обилию мостиков между редкими стабильными изотопами в раковинах брахиопод. Таких мостиков, например 18О-13С, образуется тем больше, чем выше температура, при которой растет кристалл, независимо от содержания в океане 18О. А раковины брахиопод построены из кристаллов наиболее устойчивого кальцита, хранящего первичный изотопный сигнал сотни миллионов лет. Конечно, и сама палеонтологическая, и осадочная летопись предоставляют огромный материал для понимания того, что случилось на рубеже двух эр…

Дышать становилось все труднее, и произошло самое катастрофическое за всю историю жизни вымирание: свыше 90 % морских и более 70 % наземных видов исчезли с лица планеты. На суше место пышных лесов заняли поросли древовидных плаунов — нечто похожее на колья с тонкими листочками, да и те чувствовали себя не очень-то уютно, так как органогалогены (подобные CH₃Cl и CH₃Br), выделявшиеся при сгорании углей, разрушали озоновый слой и коротковолновое ультрафиолетовое излучение калечило споры прямо в спорангиях, сернокислые дожди выжигали листву, а последние соки из отмирающих деревьев высасывали расплодившиеся грибы. В итоге прекратилось и углеобразование. Наземные позвоночные гибли от отека легких, вызванного гипоксией, и отравления углекислым газом — гиперкапнии. Из-за этих явлений и в океане не могли существовать крупные организмы. В первую очередь исчезли наименее защищенные малоподвижные обитатели морского дна с массивным арагонитовым и Mg-кальцитовым скелетом — обызвествленные водоросли и губки, кораллы, крупные брахиоподы, мшанки и морские лилии: низкие темпы обмена веществ не позволяли им справляться с возросшими поступлениями ионов карбоната. Исчезли последние трилобиты, а аммониты оказались на грани вымирания. Резко сократилось число и уменьшились размеры тех, кто выжил, — фораминифер, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, брахиопод, двустворчатых рачков остракод, последних конодонтофорид, а на суше — позвоночных. Причем многие группы вернулись в архаичное состояние: у аммонитов снова развернулась раковина, словно у их девонских предков, у конодонтофорид «выросли» зубы древнего облика, а радиолярии утратили сложные элементы раковины. Не исчезнуть окончательно им помогло то обстоятельство, что скелет у этих животных формируется независимо от ионных параметров окружающей среды.

На планету вернулся протерозой. Из-за гибели лесов реки «потекли вспять»: вновь появились «сплетенные русла». Дицинодонты листрозавры (Listrosaurus) — единственный широко распространенный род позвоночных — спасались от дневного зноя и сухости в норах (в осадочных заполнениях которых находят скопления их скелетов и следы когтей на стенках). На дне безжизненных морей вместо губковых, мшанковых и водорослевых рифов опять образовывались причудливые сростки арагонитовых кристаллов — ботриоиды да строматолиты, прибрежную полосу покрыли бактериальные пленки. В сероводородных и закисных глубинах отлагались огромные толщи доломитов, формирование которых требовало подавления деятельности сульфатвосстанавливающих бактерий, косвенно зависимых от кислорода. На дне остались лишь самые мелкие и просто устроенные животные, которые оставляли весьма незатейливые следы: им не нужно много пищи и кислорода. Вероятно, уцелели и некоторые бесскелетные формы, которые вскоре породили новые, совсем непохожие на палеозойские группы водорослей и кораллов, существующие доныне.

Для восстановления былых связей и разнообразия биосфере понадобилось 5 млн лет. А пермско-триасовый рубеж, пожалуй, стал последним эпизодом в истории Земли, когда геологические силы (вулканизм и тектоника) смогли вмешаться в ход сугубо биосферных событий.

Глава 33. «Красный» переворот в океане

Необычная обстановка способствовала резкому обновлению состава водорослевого одноклеточного планктона. Вместо практически исчезнувших акритарх, представлявших зеленые водоросли, в триасовом океане всплыли динофлагелляты (250 млн лет назад), кокколитофориды (227 млн лет назад) и диатомовые (не позднее 205 млн лет назад), которые использовали пигменты, восприимчивые к разным по длине световым волнам. Впрочем, заметной силой эти водоросли стали в юрском периоде и тогда, по словам американского океанографа Пола Фальковски, совершили в океане «красную» революцию, ведь их предшественники использовали для фотосинтеза в дополнение к хлорофиллу а еще и b, т. е. зеленые пигменты, а неофиты предпочли хлорофилл с и фикоэритрин, придающий клеткам золотисто-оранжевый или красноватый оттенок. Сама по себе «цветная» революция не удивительна — пигменты, обеспечившие ее, оказались более выгодны для фотосинтеза в тусклых водах океана Тетис, обогащенных биогенными веществами и нередко «цветущих». В результате преимущество и получили те, кто мог выжить в подобных условиях. Стимуляторами роста у новых групп водорослей служат те микроэлементы, которые хорошо растворимы в насыщенных кислородом водах, — марганец, кобальт, кадмий. (В отличие от них зеленые полагаются на железо, медь и цинк, характерные для анаэробных условий.)

Различаются эти водоросли по дополнительным пигментам, составу и форме раковинки, набору органелл, количеству и строению жгутиков. Так, у кокколитофорид (Coccolithophorida, от греч. κόκκος — зерно, λίθος — камень и φορέω — носить) клетка заключена в ажурную раковинку, состоящую из многочисленных известковых элементов — кокколитов, которые похожи на сдвоенные, соединенные короткой трубочкой колесики. У этих водорослей есть два двигательных жгутика на одном из полюсов клетки. Между ними располагается третий — совсем тонкий и свернутый в спираль, который в основном используется для прикрепления к субстрату и другим клеткам. [Этот жгутик, или гаптонема (от от греч. άπτω — прицеплять и νημα — нить), дал другое название этим существам — Haptophyta]. Кокколитофориды — одни из самых мелких живых существ (менее 0,03 мм): в литре морской воды (а в другой они не живут) может поместиться до 200 млн особей.

Диатомовые (Diatomeae, от греч. διατομή — рассечение), наоборот, довольно крупные по меркам микромира существа — до 1 мм в поперечнике. Эти организмы лишены жгутиков на зрелой стадии, окрашены в коричневатые тона и строят округлые или продолговатые двустворчатые пористые раковинки, своего рода коробочки с крышечками, из легко растворимой разности кремнезема — опала. Когда клетка размножается бесполым путем, она делится — рассекается надвое, и одному потомку достается большая половинка, а другому — маленькая (оба достраивают недостающую створку меньшего размера). Успеху диатомовых сопутствовали появление внутриклеточных вакуолей, в которых можно было запасать биогенные вещества, и улучшение контроля над внутриклеточными циклами углерода и главным образом азота, а также особого генного комплекса, существенно улучшившего способность поглощать ортокремневую кислоту и утилизировать кремний. Диатомовые распространились в высокоширотных океанах и озерах. Они удивительно живучи: могут размножаться в горячих источниках, прижились в почве и даже на деревьях и настолько хорошо приспособились к жизни в холодном климате, что заселили толщу снега и льда, придавая замерзшей воде красноватый оттенок. Во льду в некотором отношении жизнь даже легче — меньше тяжелых изотопов водорода и кислорода, и съесть буроватое мороженое с диатомовыми непросто. Полярными ночами они впадают в «спячку» (анабиоз) и могут пролежать так до 180 000 лет. Возможно, именно изо льда диатомовые переселились в пресные водоемы. Плавают они большими скоплениями, погруженными в липкую слизь. Скопления оседают на дно, унося с собой опал, поэтому эти одноклеточные стали главным источником осадочного кремнезема как в морях, так и в озерах и даже болотах.

Динофлагелляты (Dinoflagellata, от греч. δινέω — вертеть и лат. flagellum — плеть, кнут) используют два жгутика разной длины: один, расположенный в продольной бороздке, — в качестве руля, другой, поперечный, — винтового мотора. Поперечный жгутик волнообразно изгибается вокруг клетки, создавая волну, на «гребне» которой клетка и плывет, вращаясь. Панцирь у динофлагеллят гибкий, состоит из отдельных целлюлозных пластинок (размером от 0,005 до 2 мм), образующих нечто вроде шлема странной формы. У силикофлагеллят (Silicoflagellata, от лат. silex — кремень и flagellum — плеть, кнут), появившихся в меловом периоде (115 млн лет назад), есть только один жгутик и множество тонких ложноножек, а тельце (0,02–0,1 мм в диаметре) покрыто кремневыми пластинками, что и отразилось в их названии.

Хотя все эти водоросли имеют красноватые пигменты, они являются родственниками не в большей степени, чем посетители ресторана, заказавшие одно и то же блюдо. Просто хищные предки каждой из этих групп в мезозойскую эру «съели» красную водоросль — обзавелись вторичным эндосимбионтом. Если первичные эндосимбионты — митохондрии и пластиды — окружены в клетке двумя оболочками, то вторичный — тремя. (Встречается и третичный эндосимбиоз — у водорослей, которые поглотили целую диатомею.) Некоторые динофлагелляты еще помнят о своем хищном прошлом и, убивая рыбу ядом, потом питаются ее мясом. Гаптофиты с помощью гаптонемы захватывают пищу; диатомовые образуют мочевину, которую, правда, не выделяют наружу, а используют как исходный субстрат в цикле азота, поэтому все эти одноклеточные водоросли считаются миксотрофами — организмами, способными и к фотосинтезу, и к другим типам питания. Кокколитофориды, диатомовые и силикофлагелляты, более близкие родственники: они относятся к страменопилам, а динофлагелляты представляют совсем другую ветвь органического мира — альвеолят.

Появившись на свет, новый водорослевый планктон горы своротил, точнее, наворотил. Ведь притом что фитопланктон составляет менее 1 % всей растительной биомассы планеты, на него приходится почти половина ежегодной продуктивности. За миллионы лет из раковинок диатомовых и силикофлагеллят образовались осадочные кремнеземы — диатомит и опока, а из чешуек кокколитофорид — писчий мел (рис. 19.10 г). Чтобы эти осадочные толщи формировались, раковинки погружались в холодные глубины океана, а вместе с отмершими клетками уходила и часть атмосферного углекислого газа. Ведь двуокись углерода растворятся в океане и включается водорослевым планктоном в обмен веществ, причем 15 % органического вещества, которое образуется из СО₂ при фотосинтезе, возвращается обратно лишь через сотни лет, а небольшая доля органики (менее 2 %) попадает на дно. Однако за десятки миллионов лет эта «небольшая доля» преобразуется в нефтематеринские породы — источники нефти и природного газа. Крупнейшие месторождения природного «топлива» (не менее 70 % всего существующего нефтегазового сырья) в Северной и Западной Африке, на Ближнем и Среднем Востоке, на Аравийском полуострове, в Индостане, Индокитае и Индонезии, Южной Америке и Карибском бассейне, Западной Сибири, Арктике и Северном море (практически в любой стране, добывающей более 10 000 кг нефти в день) образовались за время существования этого планктона в мезозойскую и кайнозойскую эры.

Одновременно водорослевый планктон изъял существенную часть двуокиси углерода из атмосферы, тем самым нейтрализовав последствия пермско-триасового вулканического катаклизма и способствовав понижению температуры. Кроме того, органическое вещество погребалось на дне океана без доступа кислорода, и по мере формирования нефтегазовых месторождений атмосфера насыщалась живительным газом. А новая кислородная атмосфера породила гигантов суши: сначала крупнейших из всех когда-либо ступавших по Земле существ — завроподных динозавров со своеобразным, почти птичьим дыханием, а также самых больших летающих животных — птерозавров, а затем птиц с их энергозатратным механизмом полета и плацентарных млекопитающих, развитие двух самых важных органов которых (плаценты и мозга) требует больших объемов кислорода.

На этом участие мельчайших существ в большой истории не закончилось. С помощью прямых наблюдений за изменениями температур и компьютерного симулирования установлено: одно из самых грандиозных на Земле явлений — тропические циклоны — тоже зависит от микроскопических планктонных водорослей. Из-за пигментов, наполняющих клетки, скопления планктонных водорослей придают поверхности океана более темную окраску. Если планктон отсутствует, солнечный свет коротковолнового диапазона рассеивается в глубинах, не влияя на температуру воды, а в области таких скоплений поверхность океана нагревается. Это и есть одно из условий зарождения циклона. Поскольку планктон отнюдь не однороден, а состоит из весьма «пестрых» групп водорослей, приспособленных к разным глубинам обитания и другим особенностям среды, то изменение состава планктонных сообществ может влиять на место зарождения циклона и на его силу. Изучение темпеститов — морских отложений, сформированных ураганами, показывает, что именно в меловом и палеогеновом периодах частота их встречаемости и мощность возросли как никогда. Скажем, средняя мощность ураганных наслоений достигла 0,9–1,3 м против прежних — менее 0,5 м (рис. 33.1, 33.2и, к). Дело не просто в высокой температуре на меловой Земле: в конце пермского или в силурийском периоде она была не ниже, но подобные толщи не накапливались. Значит, с распространением нового фитопланктона ураганы действительно стали более частым и разрушительным явлением — гиперганами.