Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир

Самыми свирепыми хищниками ордовикских морей все еще оставались конодонтофориды. Недостаток роста они компенсировали высокой скоростью (мощные блоки из поперечно-полосатых мышц), способностью увидеть добычу издалека (крупные камерные глаза) и стайным образом жизни (что видно по большим скоплениям зубов). К хищникам высшего уровня подтягивались и другие позвоночные, в частности птераспидоморфы (Pteraspidomorpha) и телодонты (Thelodonti) (рис. 22.2). Голова этих рыбообразных бесчелюстных несла трехслойный костный панцирь, туловище — крупные кожные пластины с дентиновыми бугорками, а в пасти находились острые зубные пластины. У телодонтов все тело покрывала крупная толстая чешуя, а в глотке в несколько рядов сидели зубы, по виду и расположению напоминавшие акульи; в отличие от конодонтофорид и птераспидоморф, у них появились парные грудные плавники. Значит, эти бесчелюстные могли лучше маневрировать в водной толще. Вполне возможно, что какие-то из этих бесчелюстных «рыб» питались конодонтофоридами (или они сами — друг другом), поскольку сантиметровые копролиты или, скорее, комки отрыжки — регургиталиты (греч. ρήγνϋμι — тошнить и λίθος — камень), набитые конодонтами, в ордовикских слоях не редкость. Современные бесчелюстные — миксины — именно так поедают рыбу, переваривая мягкие ткани и отрыгивая кости. [Позднее, в девонском периоде — около 390 млн лет назад, среди позвоночных произойдет переворот, и вместо разнообразных бесчелюстных, из которых до наших дней доживут лишь миноги да миксины, в морях воцарятся челюстноротые — пластинокожие рыбы и акулы, достигавшие шестиметровой длины (рис. 22.2б).]

Новый виток «гонки вооружений» привел к появлению еще более изощренных способов и средств защиты у потенциальных жертв. Самым простым способом избежать попадания в чью-то пасть была способность стать крупнее этой пасти. По сравнению с кембрийскими предками-предшественниками самые беззащитные донные животные — брахиоподы, брюхоногие моллюски — в среднем выросли в размерах вдвое (с 1 до 2 см), а двустворки — вчетверо (с 0,5 до 2 см) (рис. 22.3), а максимальная величина представителей всей морской фауны в целом увеличилась на два порядка и еще на порядок — к середине девонского периода (в течение 140 млн лет). Интересно, что минимальные размеры в ордовикском периоде, наоборот, на порядок уменьшились. Эти размерные тенденции опять же отражают два основных способа ухода от давления хищников — в большую или меньшую размерную категорию.

Особенно увеличение размерности ордовикских скелетных животных по отношению к раннекембрийским проявляется в большей мощности ракушняков (в среднем с 0,1 до 0,2 м), возросшей доле скелетного материала в известняках (в среднем с 5 до 15 %) и повышении объемов карбонатонакопления в целом (с 10–20 % до 50–80 % от общей мощности разреза). Именно раковины вышеназванных групп и их обломки составили основную массу этого материала.

Поскольку подросли и рифостроящие животные — обызвествленные губки и кораллы, мшанки, мощнее и шире стали рифы (рис. 20.2в). Полуметровые в поперечнике строматопороидеи, похожие на слоистые караваи, и хететиды, чьи скелеты состояли из тонких вертикальных трубочек, пришли на смену вымершим археоциатам, чей диаметр редко превышал 1 см. Как и археоциаты, строматопороидеи и хететиды произошли от обыкновенных губок с кремневыми спикулами, но за ненадобностью либо утратили спикульный скелет, либо сохранили его как легкий каркас для наращивания известковых слоев. А вместо примитивных кембрийских коралломорф появились табуляты со сложными колониями, в основном одиночные, но крупные ругозы, или четырехлучевые кораллы, и еще несколько небольших групп скелетных книдарий. У табулят было по 12 щупалец, у ругоз — разное число, но кратное четырем; у современных кораллов количество этих хватательных органов кратно шести (шестилучевые, или склерактинии) или восьми (восьмилучевые).

При возросших размерах можно было усилить и броню — увеличить толщину раковины, либо наращивая слои одинакового строения, либо за счет добавления новых слоев с иной, более устойчивой к механическим повреждениям микроструктурой. Именно в это время и возникает настоящий перламутр — самая прочная арагонитовая микроструктура (исходя из давления, которое нужно приложить к раковине определенной толщины, чтобы она растрескалась, см. табл. 1). Примечательно, что перламутр независимо возникает в разных группах головоногих, двустворчатых и брюхоногих моллюсков. Их кембрийские предшественники обходились раковинами, образованными не столь надежной призматической микроструктурой или даже рыхлой пластинчато-фиброзной; нередко снаружи створки были покрыты толстым слабоминерализованным слоем органического вещества. Подобные плохо защищенные формы исчезли уже к началу ордовикского периода.

Когда и этих ухищрений оказывалось недостаточно, упрочить раковину можно было с помощью ребер жесткости. Ребристые раковины независимо возникают во многих группах брахиопод и брюхоногих моллюсков. Брахиоподы именно с такой раковиной составляют более половины разнообразия видов этой группы в ордовикских слоях. В меньшей степени ребристость использовалась двустворками и ростроконхиями, которые просто прятались в грунт, выставив оттуда лишь сифоны. (Из всех брахиопод вести скрытный в грунте образ жизни в ордовикском периоде приспособились лишь лингулиды с фосфатной раковиной, и у них до наших дней сохранились гладкие створки.) Ростроконхии (Rostroconchia) — вымершая группа моллюсков с раковиной, внешне похожей на двустворчатую, но развивавшейся из одностворчатого личиночного колпачка. Если у них конструкция раковины была жесткая, то настоящие двустворки достигали плотного смыкания створок благодаря зубному аппарату (система супротивных выступов и ямок на левой и правой створке) и мощным мускулам-замыкателям. Раскрывалась такая раковина при ослаблении мускулов благодаря эластичной связке — лигаменту, которая располагалась в ее макушечной части. Кроме того, воспрепятствовать тому, чтобы хищник без особых усилий мог вытащить живое содержимое из «домика», призваны были суженные устья и плотные завитки раковин у брюхоногих моллюсков и гофрированный передний край створок у брахиопод. C этого времени доля гладких форм в разнообразии моллюсков и брахиопод начинает сокращаться, а среди улиток все меньше становится раковин с открытым устьем и неплотно свернутых.

Дополнительную степень защиты раковине придавали шипы. Эти жесткие колючие выступы опять же увеличивали размер всего животного и могли серьезно ранить хищника. В кембрийском периоде колючими были только виваксииды, сахитиды, их сидячие родственники — ханцеллорииды и некоторые ксенузии, небольшие трилобиты и двустворчатые членистоногие. В ордовикском шипы выросли у очень многих донных и плавающих животных, включая трилобитов, иглокожих, брахиопод и колониальных гемихордовых — граптолитов (рис. 19.3б). Трилобиты, чтобы использовать шипы для защиты более целенаправленно, стали сворачиваться в плотные клубки. При этом шипы, расположенные у них на краях головного и хвостового щитов, а также туловищных сегментов, т. е. в плоскости панциря, «вставали дыбом», как у ежа (сравнивать можно с любым — и морским, и наземным).

Впервые этот способ защиты трилобиты опробовали во второй половине кембрийского периода, но очень немногие (менее 10 % видов), в ордовикском этот нехитрый маневр для спасения от хищника стали использовать уже 17 % видов, в силурийском — 35, а в девонском — 40 %. Чтобы колючий шарик был плотнее, на противоположных краях головного и хвостового щита у трилобитов появились специальные выступы и желобки.

Уберечься от хищников, в том числе биотурбаторов, можно было на твердом дне — хардграунде (англ. hardground). В отличие от естественного скального грунта, твердое дно стало своего рода «рукотворным» образованием. Основными его создателями были иглокожие. Их скелеты — теки (греч. θήκη — вместилище, шкатулка) состоят из множества Mg-кальцитовых пластинок и, быстро распадаясь после смерти животных, образуют обильный известковый песок (рис. 21.4). Поскольку эта разность карбоната кальция легко растворяется, то отдельные пластинки, утрачивая Mg2+-ионы, превращаются в частицы устойчивого кальцита, а свободные катионы реагируют с бикарбонатом, плотно заполняя кальцитом все свободное пространство в россыпи пластинок и преобразуя подвижный осадок в твердое дно. На плотном грунте поселяются новые, еще более многочисленные иглокожие, чьи скелеты тоже со временем распадаются. Этот саморегулирующийся процесс мог длиться десятки тысяч лет.

Массовыми обитателями твердого дна, кроме иглокожих, стали мшанки, брахиоподы и трубчатые родственники этих щупальцевых — корнулитиды (Cornulitida), прятавшиеся в мелких изогнутых известковых рожках, а также известковые водоросли, некоторые граптолиты и сидячие медузы с пирамидальным фосфатным скелетом — конуляты (Conulata). (Даже на мягком грунте эти существа искали твердую опору, сотнями облепляя обломки раковин наутилоидов и панцирей трилобитов.) Основное же население составили иглокожие, создавшие огромное разнообразие прикрепленных форм — на длинных и коротких стебельках или небольших каблучках прирастания. Из всего этого царства стебельчатых фильтраторов, достигавших разнообразия в сотни родов, до наших дней дожили лишь реликтовые морские лилии, и те прячутся в глубинах океана. В отличие от кембрийских предков, ордовикские иглокожие не лежали на дне, а плотно прирастали к нему, буквально прикипали стебельками (рис. 21.4). И если в раннекембрийскую эпоху этот тип животных был представлен исключительно свободно лежащими обитателями мягких илов, то все новые группы, появившиеся в ордовикском периоде, были приспособлены к жизни исключительно на твердом грунте. А сообщество мягкого субстрата практически изничтожили биотурбаторы, индекс активности которых в ордовикском периоде увеличился с 1–2-го до 3–4-го уровня: они могли перелопатить от 10–40 % до 40–60 % всех новообразованных осадков. Это означает, что слоистые отложения из-за постоянной переработки превращались в пятнистые, с едва различимой первичной слоистостью. Однако до нынешнего 6-го уровня им было еще очень далеко.

В сообществе твердого дна очень типичны были вторичные обрастатели. Они селились не на дне, а на раковинах и теках других организмов, причем часто еще живых. Некоторые морские лилии предвосхитили образ жизни современных лиан: они обвивали стебельками своих родственниц и так приподнимались над субстратом. А конуляты, мшанки и корнулитиды предпочитали всю жизнь проводить на раковинах других существ, положив начало еще одной экологической группировке — обрастателей. Корнулитиды благодаря небольшим размерам умещались между ребрами на раковинах брахиопод или между руками морских лилий, откуда их было вообще не достать. Иногда мелкие обрастатели (губки, брахиоподы, мшанки, корнулитиды) могли облюбовать раковину живой улитки — так формировалось сообщество твердого дна, перемещавшееся вместе с хозяином раковины-субстрата.

Чтобы отодрать сросшихся с твердым дном скелетных животных, хищникам приходилось прилагать гораздо больше усилий, чем при схватывании животного той же размерности на поверхности мягкого ила. Для этого офиоцистиоидеи (Ophiocistioidea) и морские ежи обзавелись мощными зубами, хелицеровые — клешневидными конечностями, а головоногие моллюски — щупальцами с присосками и крепкими клювами. Возросло и число хищников-сверлильщиков: им было где развернуться среди недвижимых обитателей твердого дна. Но об их деятельности приходится в основном судить по количеству продырявленных раковин других существ, а также по размеру дырок — некоторые пробоины достигали 6 см в диаметре. Здесь же зародилась еще одна экологическая группировка — биоэродеры (от греч. βιοτή — образ жизни и лат. e-rodo — разъедать), которые скребли и сверлили именно твердое дно чаще в поисках пищи, иногда — укрытия. Отчасти следы биоэрозии можно отождествить с работой губок, двустворок и морских ежей, но точно установить принадлежность большинства ископаемых биоэродеров крайне сложно.

Продуценты — водоросли — тоже не оставались неизменными: в кембрийском периоде среди них преобладали простые мелкие трубчатые формы, в ордовикском-силурийском на их место пришли крупные ветвистые виды, более устойчивые к выеданию, а затем и обызвествленные водоросли с прочным скелетом.

Глава 23. Все наверх!

Жизнь на дне морей стала особенно опасной. До обитателя открытой поверхности мог добраться любой плавающий хищник, тем более что ракоскорпионы и древние головоногие моллюски на обитателей дна в основном и охотились. Опасность грозила и со стороны плотоядных соседей — различных членистоногих, брюхоногих моллюсков с радулой, способной продырявить даже прочный скелет, а также головохоботных червей, хотя их разнообразие и сократилось, первых хищных иглокожих и многощетинковых кольчецов. Последние, в отличие от достаточно безобидных кембрийских предков, обзавелись ороговевшими челюстными пластинками — сколекодонтами, при жизни многощетинковых червей рядами сидевшими на стенке выворачивавшейся глотки. В изобилии сколекодонты начинают встречаться именно в ордовикских слоях и очень быстро достигают высокого видового разнообразия (более 40 видов, даже с учетом того факта, что челюстной аппарат каждого червя состоял из пластинок разной формы).

У подвижных ордовикских иглокожих (офиоцистиоидей) аппарат состоял из зазубренных долотовидных известковых элементов. Появившиеся в конце ордовикского периода морские ежи усовершенствовали этот орган — зубы у них стали самозатачивающимися: когда край зубной пластины тупился или крошился, она обламывалась вдоль узкого желобка, проходившего параллельно рабочей кромке зуба. И по внешнему виду, и по функции такой зуб является полным аналогом ножа для резки бумаги с обламывающимся лезвием. Третья группа подвижных иглокожих хищников, появившаяся в ордовикском периоде, — морские звезды — обошлась без зубов, отсутствие которых восполнили выворачивавшимся через рот желудком: переваривать крупную добычу удобнее, не глотая ее, — зачем засорять кишечник чьими-то твердыми раковинами и трубками?

Избежать пресса хищников можно было, освоив относительно свободную от них толщу воды. Сначала многие животные стали отправлять на волю морских волн и течений свои личинки. Все ископаемые кембрийские личинки (сохранились они, конечно, благодаря фосфатизации), найденные до сих пор, принадлежат животным с прямым развитием, которым планктонный образ жизни несвойствен. (Планктотрофные личинки на взрослых особей не похожи и претерпевают метаморфоз, чтобы стать таковыми.) И хотя среди взрослых организмов, несомненно, присутствуют виды, обитавшие в толще воды (щетинкочелюстные, аномалокаридиды, элдонииды, некоторые членистоногие), их доля в сообществах составляла не более 4 %; то же значение верно и для индивидуумов. [Элдонииды были медузоподобными по внешнему виду животными с U-образным кишечником и щупальцами, как у брахиопод (рис. 23.1).] Все остальные оставались на дне.

Среди ордовикских моллюсков и брахиопод, судя по личиночным раковинам, появляются формы, способные к длительным путешествиям. Некоторые группы животных (граптолиты и медузы), кембрийские предки которых вели сидячий образ жизни, стали, даже вырастая, задерживаться в водной толще. Граптолиты (Graptolithina) — вымершие в пермском периоде колониальные гемихордовые, подобно своим близким и редким ныне родственникам — крыложаберным, имели перистые щупальца, которые начали использовать не только для сбора пищи, но и для гребли. Поскольку особи колонии были связаны между собой через гибкие трубочки — столоны, движение щупалец во всей колонии, видимо, было синхронизировано посредством передачи химических сигналов. Легкие органические скелеты колоний имели форму сложных спиралей и винтов, что позволяло им парить без лишних усилий в водной толще и облавливать доступное пространство: спирально-конические и плоские винтообразные колонии при этом вращались, ветвистые скользили по криволинейной траектории, а прямые могли совершать даже восходящее движение. Преобладающая форма колоний зависела от плотности водяного слоя и его насыщенности газами.

В планктон перебрались и некоторые трилобиты. Свободно плавающие виды распознаются по ажурному, облегченному скелету и обычно большим, почти сферическим, глазам со сложно устроенными линзами из очень прозрачного Mg-кальцита, пригодными для обзора всего окружающего пространства (у донных трилобитов глаза смотрят вверх, вперед и в стороны и устроены проще). У небольших трилобитов панцирь был усеян тонкими шипами, которые служили и для защиты, и для обеспечения лучшей плавучести.

Хитинозои (Chitinozoa), природа которых остается неразгаданной, напоминали мелкие шипастые колбочки (обычно 0,1–0,2 мм величиной), образовывавшие вытянутые или спирально уложенные цепочки. Колбочки хитинозой, несмотря на название, хитина не содержат. В них выявлены лишь ароматические и алифатические углеводороды и азотсодержащие молекулы, характерные для растительных клеточных оболочек. Так могли выглядеть цисты планктонных водорослей. Хитинозои не были единственными представителями продуцентов, перемещавшимися с морскими течениями. Иначе бы планктонным консументам нечего было потреблять.

Радиолярии полицистины (Polycystina) — амебы с тонкими лучистыми ложноножками и ажурной сферической кремневой раковинкой — в ордовикском периоде тоже оторвались от грунта. Их единовременное разнообразие было не столь велико, как у акритарх, не более 100 видов. Несомненно, эти планктонные амебы составляли значительную биомассу, поскольку в ископаемой летописи появляются радиоляриты — пласты кремнезема, более чем наполовину сложенные раковинками этих одноклеточных, и первые кремневые отложения биогенного происхождения. А центр образования кремневых пластов сместился в глубины океана. Неорганический осадочный кремнезем уже никогда больше не образовывался нигде, кроме вулканических областей.

Новый расцвет пережили акритархи: именно в ордовикском периоде они достигли пика своего разнообразия; единовременно существовало свыше 600 видов этих одноклеточных зеленых и празинофитовых водорослей (в кембрийском периоде — до 150) (рис. 13.2д). Этот пик, выразившийся в появлении всевозможных шипов и оторочек на их клеточных оболочках, был следствием выедания фитопланктона мезозоопланктоном. Шипы не столько защищали клетку, сколько увеличивали ее размеры, превращая в слишком «большой кусок», который «не лез в горло». Во всяком случае, далеко не в каждое. Появление мезозоопланктона и спровоцировало дальнейшее уменьшение акритарх — не более 70 мкм вместо ≥100 мкм, обычных для эдиакарских видов. Размер самого мезозоопланктона должен был быть в 10–50 раз крупнее. И во столько же раз должны были превышать эти параметры хищники, без контроля которых мезозоопланктон расшатал бы основание пищевой пирамиды. Об этих плавающих хищниках-контролерах, освоивших ордовикские моря, — наутилоидных головоногих моллюсках, ракоскорпионах, позвоночных — уже сказано выше.

Давление новых групп хищников, совершенствование трофической пирамиды, освоение пелагиали, появление более разнообразных сообществ рифов и твердого грунта — все это привело к троекратному росту родового разнообразия животных во второй половине ордовикского периода (455–445 млн лет назад) по сравнению с кембрийским. Этот количественный и качественный скачок и получил название Великой ордовикской радиации. До конца палеозойской эры разнообразие морских организмов сохранялось на этом же уровне, отчасти менялся только их состав, причем преимущественно хищных групп: от наутилоидов — к аммонитам, от бесчелюстных позвоночных — к акантодам, акулам и кистеперым и т. д.

Часть IV. Растения преобразуют сушу (500–250 млн лет назад)

Глава 24. Древний и новый песчаник

В этой главе речь пойдет в основном о второй половине палеозойской эры — девонском (419,2–358,9 млн лет), каменноугольном (358,9–298,9 млн лет) и пермском (298,9–252,2 млн лет) периодах. Девонская и пермская система получили традиционные имена в честь английского графства Девоншир и народа пермь, населявшего северо-восточные территории Европейской части России. Однако и то и другое названия, а также идея выделения Девоншира и Северного Приуралья в качестве типовых регионов принадлежат одному и тому же геологу — шотландцу Родерику Мурчисону. В 1839 г. он вместе с Адамом Седжвиком установил девонскую систему, сложенную в Англии «древним красным песчаником» (Old Red Sandstone) — прибрежно-морскими, речными и лагунными терригенными отложениями. И если древний красный песчаник, как и большая часть палеозойских слоев Великобритании, содержал разнообразные ископаемые остатки, которые позволяли определять относительный возраст отложений, то венчал здесь палеозойскую толщу новый красный песчаник (New Red Sandstone).

Новый песчаник представлял собой очень мелководные, в основном континентальные, отложения, в которых практически ничего не было. Дело в том, что к концу пермского периода всю сушу можно было обойти пешком, не замочив ноги: начать путь, скажем, в Восточной Сибири и, проследовав по Европе, Северной и Южной Америке, Африке, Антарктиде и Индии, добраться до Австралии. К тому времени все эти материки сошлись в единый суперконтинент Пангею. Он занимал условно западное полушарие, а в противоположном не было ничего, кроме океана Панталассы. Из-за сокращения количества океанов (и, соответственно, уменьшения объемов срединно-океанических хребтов), а также гигантского материкового оледенения вблизи Южного полюса уровень океана сильно упал, и шельфовые морские отложения того времени накапливались преимущественно в Средней Азии, Китае и США. В середине XIX в. об этом еще не знали.

В поисках ископаемых остатков этой части временной шкалы сэр Мурчисон и совершил в 1840–1841 гг. далекое путешествие на самый край Европы — в Приуралье. Сопровождал его российский минералог Николай Иванович Кокшаров. Как и предвидел шотландец, в этой части континента слои, отвечавшие новому красному песчанику, оказались наполнены остатками разнообразных растений и животных. Уже в 1841 г. в письме Московскому обществу испытателей природы сэр Мурчисон сообщил, что считает своим долгом назвать последний период палеозойской эры пермским — по имени древнего народа, упоминавшегося в русских летописях XII в. Интересно, что слово «пермь», вероятно, происходит от вепсского «перама» — «дальняя земля». А осваивался Пермский край в первую очередь ради добычи соли и меди, образовавшихся как раз в пермском периоде. Ныне стратиграфическая шкала пермской системы, еще 20 лет назад полностью укомплектованная российскими ярусами — от ассельского до татарского, в средней части (гвадалупский отдел) стала американской, а в верхней (лопинский отдел) — китайской. У России остается только нижний, приуральский отдел с ассельским, сакмарским, артинским и кунгурским ярусами, названия которых произведены от рек Ассели и Сакмары, поселка Арти и города Кунгура.

Каменноугольная система имеет несколько другую историю: уже в самом начале XIX в. геологи Великобритании использовали понятие Coal Measures (угольные толщи) для мощных пластов каменного угля, обеспечивших топливом фабрики первой индустриальной революции и процветание Британской империи. Поскольку обширные каменноугольные бассейны того же времени существовали в Испании (Центрально-Астурийский), Франции и Бельгии (Северо-Французский), Германии (Рурская область), Польше (Люблинский и Верхнесилезский), Украине и России (Донбасс), в других европейских странах, это название сочли удобным использовать и для Международной геохронологической шкалы. Правда, в Северной Америке отложения того же возраста и также содержавшие значительные угольные запасы получили другие, местные названия: миссисипская и пенсильванская системы. К концу прошлого века геологи разных стран договорились, что основным международным подразделением останется каменноугольная система с двумя отделами — миссисипским (нижним) и пенсильванским (верхним).

Типовые разрезы многих более дробных подразделений каменноугольной системы располагаются в Центральной России: серпуховский, башкирский, московский, касимовский и гжельский ярусы увековечили на геологических картах Серпухов, Башкирию, Москву, Касимов и Гжель. Именно в Восточной Европе находится достаточно полная, непрерывная последовательность морских отложений, накопившихся за этот интервал земной истории.

А начинался и заканчивался интервал, о котором пойдет речь в этой главе, двумя крупными катастрофами — позднеордовикским и пермско-триасовым массовыми вымираниями, двумя из шести подобных событий за всю историю Земли.

Глава 25. Неожиданный конец ордовикской истории

Поскольку морской водорослевый планктон (акритархи и хитинозои) и цианобактериальные маты в ордовикском периоде были не только очень разнообразны, но и обильны, массовые скопления отмерших остатков этих организмов формировали горючие сланцы, например кукерситы (названы по мызе Кукрузе на севере Эстонии). Примечательно, что практически все органические остатки в кукерситах представляет один тот же вид матообразующих цианобактерий — глеокапсоморфа (Gleocapsomorpha prisca). Время формирования наиболее обширных залежей горючих сланцев — хирнантский век (445,2–443,4 млн лет назад) — совпадает с наступлением очень короткого и неожиданного похолодания, приведшего к намерзанию обширного ледового щита вблизи Южного полюса, где в то время находилась североафриканская часть Гондваны. Теплолюбивые донные организмы — обызвествленные губки и кораллы, крупные брахиоподы, двустворки и трилобиты, иглокожие, а также населявшие водную толщу конодонтофориды и граптолиты — выжили только в тропическом поясе, в мелководных морях Лаврентии, Сибири, Балтии и Южного Китая. В целом разнообразие животного мира резко сократилось — на 80–85 % в пересчете на виды, а трилобиты и граптолиты с тех пор перестали быть обычными обитателями морей. Даже в низких широтах на время поселились холодоустойчивые животные — мелкие брахиоподы и кораллы. Похолодание выявлено по изотопной подписи кислорода (δ18О), прекрасно сохранившейся в фосфатных конодонтах и отклонившейся на +3‰ (так как значительная доля легкого изотопа оказалась «заморожена»), и по следам оледенения — тиллитам и другим ледниковым отложениям Гондваны. Моделирование климатических изменений с учетом положения континентов и системы морских течений предполагает снижение уровня СО₂ с 3,2 до 1,6 % и падение температуры поверхностных морских вод в тропиках с +40 до +17 °C (сегодня +28 °C). Впрочем, уровень углекислого газа все равно в 40 раз превышал современный (0,04 %).

Наиболее вероятной причиной позднеордовикского похолодания представляется именно накопление горючих сланцев, поскольку захоронение больших объемов неокисленного органического вещества ведет к повышению содержания в атмосфере кислорода и понижению — углекислого газа, т. е. к переходу атмосферы из парникового режима в ледниковый. На высокие темпы захоронения органического вещества указывает и изотопная подпись углерода: впервые за весь ордовикский период эта кривая резко подскакивает — и сразу до +8‰. Можно предполагать, что образование огромной биомассы, со временем превратившейся в мортмассу, было вызвано усилением притока биогенных веществ. В таких условиях и сейчас нередко происходит массовое размножение цианобактерий и планктонных водорослей, названное «цветением» воды. Конечно, ныне «цветение», будь то, например, Волжский каскад водохранилищ или Адриатическое море, происходит из-за загрязнений, вызванных нерадивой деятельностью человека на суше, такой как сведение лесов или перевыпас скота, ведущей к эрозии почв, а также чрезмерного увлечения фосфатными и нитратными удобрениями.

В ордовикском периоде суша подверглась преобразованиям, связанным с появлением первых наземных растительных сообществ. Растительные макроостатки в нижнепалеозойских отложениях еще редки, но уже в верхнекембрийских слоях (490 млн лет назад) начинают встречаться сначала криптоспоры с многослойной утолщенной оболочкой, затем, в ордовикских, — споры с трехлучевой щелью разверзания, иногда собранные по четыре и заключенные в общую оболочку (тетрады), и целые спорангии. Подобные органы размножения были необходимы только растениям, освоившим сушу, поскольку споры и спорангии предназначены именно для сохранения зародыша от обезвоживания и известны, например, у примитивных наземных растений — современных печеночников и раннедевонских мохообразных. На принадлежность таких ископаемых остатков наземным растениям указывает также состав оболочки, а именно наличие в ней спорополленина — белка, предохраняющего от высыхания и ультрафиолетового излучения коротковолнового и среднего диапазона.

В хирнантских отложениях количество этих ископаемых остатков особенно возрастает. Зависимые от фосфора, калия, кальция, магния и железа, наземные растения добывали эти биогенные элементы из минералов, накапливали их, а поскольку вся растительная жизнь той поры была сосредоточена в сырых низинах вокруг водоемов, фосфаты и другие соединения скоро оказывались в водной среде, причем в небывалых доселе объемах. Больше стало поступать в океан и кремнезема, поскольку биогенные элементы в основном извлекались из силикатных минералов. Как результат, в морской среде ускорился рост разнообразия радиолярий полицистин, возросло и обилие этих планктонных одноклеточных с кремневой раковинкой, что привело к образованию обширных радиоляритов.

Первые наземные растительные сообщества, вероятно, были представлены только лишайниками, печеночниками и мхами (рис. 24.1, 25.1).

В 1885 г. российский физиолог растений Климент Аркадьевич Тимирязев образно сравнил лишайник со «сфинксом, представляющим полное слияние совершенно разнородных и самостоятельных организмов, относящихся к двум различным классам». У лишайников есть «органы» двух типов: похожие на шарики фикобионты представляют собой зеленую водоросль или цианобактерию, они способны существовать самостоятельно и размножаются спорами, а трубчатые сплетения — это гифы микобионта (обычно — сумчатого гриба, реже — базидиомицета). Тесное сожительство образуется очень быстро: достаточно поместить вместе пекарские дрожжи (сумчатый гриб) и хламидомонаду (одноклеточная зеленая водоросль), и в течение десяти дней они объединятся, поскольку дрожжи поглощают глюкозу и аммоний (NH₃) — продукты жизнедеятельности водоросли — и при этом выделяют углекислый газ, необходимый той для фотосинтеза. Вероятно, симбиоз и позволил водорослям и грибам совместными усилиями выбраться на сушу. И пока там не появились относительно крупные растительноядные животные — насекомые и многоножки, в силурийском и до середины девонского периода (более 50 млн лет назад) эта форма существования занимала на суше видное место — до 1 м в поперечнике и до 8,8 м высотой с несколькими метровыми ветвями на макушке (рис. 25.2). Гиганты, росшие в хорошо увлажняемых низинах, были открыты еще в 1859 г. и получили название «прототакситес» (Prototaxites), поскольку их фрагменты приняли за окаменевшие стволы деревьев, подобных болотным кипарисам или секвойям (семейство таксодиевые). За прошедшие полтора столетия палеонтологи сравнивали прототакситес и с водорослями, и с грибами, и с печеночниками, пока недавно не обнаружили, что это ископаемое состоит из ветвящихся нитевидных трубчатых клеток, напоминающих грибные гифы, и микроскопических (менее 10 мкм в диаметре) шариков, подобных коккоидным водорослям, а также имеет слой особых удлиненных клеток со спорами, как у сумчатых грибов. Соотношение изотопов углерода в тканях прототакситеса на 10‰ тяжелее, чем у современных ему растений, что свидетельствует об осмотрофном питании: гигант высасывал бактериальные маты. Интересно, что на срезах «ствола» древовидного лишайника или гриба наблюдаются своего рода годовые кольца — чередование слоев, сложенных преимущественно фико- или микобионтом.

Даже обычные лишайники и мхи, несмотря на отсутствие корневой системы, способствуют разрушению горных пород гораздо в большей степени, чем физические процессы выветривания. Это было экспериментально проверено на современных видах. А происходит биохимическое выветривание потому, что питание растений и грибов осуществляется за счет ионного обмена: катионы, необходимые для развития (в первую очередь Р3+, К+, Са2+, Мg2+, Fe2+), извлекаются из минералов, а протоны поступают в горную породу. Как итог, минералы разрушаются, и темпы разрушения зависят от того, на каком субстрате эти организмы развиваются — граните или андезите — и какой элемент подвергается выщелачиванию (рис. 25.1). Мох, например, в 1,5–2,5 раза ускоряет вынос калия, в 60 — фосфора и в 170–360 — железа! Симбиоз растений с грибами способен усилить выветривание, поскольку грибы воздействуют на органический субстрат и при этом образуются угольная и двухосновные карбоновые кислоты (малоновая, лимонная, глутаровая и янтарная). Дальнейшие расчеты показывают, что если мхи и лишайники заселили, скажем, 15 % суши и в среднем ускорили химическое выветривание горных пород (те же гранит и андезит) в пять раз, то поступление фосфора в океан удвоилось и биомасса фитопланктона, нуждавшегося в этом элементе, возросла. В итоге за 15 млн лет, совпавших с позднеордовикским похолоданием, погребение на дне океана части мортмассы этих организмов, потреблявших углекислый газ в ходе фотосинтеза, могло привести к понижению уровня СО₂ в два раза — до 1,6 %, а средние температуры земной поверхности — до 17 °C и даже ниже. (Значительный, до +8‰, сдвиг изотопной подписи углерода, совпадающий по времени с хирнантским похолоданием, вероятно, и отражает это событие.)

Глава 26. Во враждебном мире

По мере того как одни механизмы, влиявшие на темпы химического выветривания, себя исчерпывали, растения, эволюционируя, создавали новые. И хотя развитие жизни на суше шло плавно и поступательно, особенно важные растительные инновации сказывались на морских обитателях не всегда положительно и даже, скорее, наоборот. Об этом позднеордовикские события и свидетельствуют.

Переход из воды на сушу был шагом болезненным и нередко смертельным. Достаточно после небольшого шторма пройтись по пляжу, чтобы увидеть сотни водорослей, медуз, морских звезд и ежей, рыб, которым никогда уже не суждено вернуться в спасительную стихию. Освоение суши давалось с большим трудом и длилось не одну сотню миллионов лет. Ведь требовалось «придумать», как избежать потерь драгоценной влаги, а для животных — еще и овладеть существенно иным стилем передвижения. Взлететь — и то оказалось проще.

Неудивительно, что из 30 типов животных на сушу рискнули выползти и выйти представители только восьми. Кроме известных кольчатых червей, моллюсков (улитки и слизни), членистоногих и позвоночных это плоские и круглые черви, тихоходки и онихофоры (последние две группы являются потомками ксенузий). Все наземные растения произошли от одной-единственной группы зеленых водорослей, а первые грибы тоже появились в водной среде. Даже обосновавшись на суше, многие организмы стремились при случае вернуться в воду. Так появились морские травы и мангровые леса, водные насекомые, огромное разнообразие морских рептилий (из которых до нашего времени дожили только крокодилы и черепахи), ушастые и настоящие тюлени, а также киты. А земноводные по-настоящему так никогда и не отважились покинуть прибрежную полосу.

Большинство жителей суши по-прежнему развиваются в водной среде. Ведь и яйцо птицы или рептилии, и утроба высших млекопитающих не что иное, как бассейн, до краев наполненный жидкостью. Эмбрион человека — это сосуд с водой, который со временем пустеет: 77 % жидкости остается в новорожденном и 60 % — у взрослого, перевалившего на вторую половину жизненного пути. Лишившись четвертой части своей жидкости из-за отсутствия питьевой воды, человек умирает, а процессы, необратимо ведущие к смерти, начинаются в теле при потере 10 % влаги. Через почки в год протекает 1000 л жидкости; сердце прогоняет более 100 л ежедневно. В среднем за свою жизнь человек выпивает (и выделяет) 75 000 кг воды, а каждое поколение людей (при средней продолжительности жизни 70 лет) потребляет половину всего годового стока рек мира. О невежах римляне говорили: «Он не умеет ни читать, ни плавать». Ведь и великие человеческие цивилизации развивались только там, где в избытке была вода.

Так стоило ли при таких затратах и проблемах вообще вылезать на сушу?

Не очень хотелось, но пришлось. Причины, вынудившие животных и растения покинуть колыбель жизни, на первый взгляд кажутся загадочными. Действительно, зачем выбираться из жидкой среды, которая и поит, и кормит, и поддерживает в вертикальном положении, и надежно укрывает от отнюдь не полезного и разрушительного для нежных клеток ультрафиолетового излучения, и удачно решает проблему размножения — обеспечивает встречу с себе подобными или с их половыми клетками?

Впрочем, какими бы световоспринимающими пигментами ни обладали водоросли (зелеными, желтыми, пурпурными), они все равно нуждаются в свете Солнца — главном источнике энергии. Вода очень быстро поглощает излучение, и на глубинах свыше 180 м царит полный мрак. Потому все многообразие донных водорослей сосредоточено у кромки берега, а зеленые и бурые, зависимые от лучей средней части светового спектра, вынуждены ютиться в приливно-отливной зоне. Волей-неволей некоторым из них пришлось приспосабливаться к приливно-отливным циклам, пребывая дважды в сутки по нескольку часов на воздухе. В ордовикском периоде, когда толщу воды наполнили мириады планктонных организмов, застивших и без того скудный свет, а по таллому (тело водоросли) поползли зубастые моллюски, вгрызавшиеся в самую мякоть, у водорослей не оказалось иного выхода, кроме выхода на сушу. Преуспеть в этом могли именно самые мелководные — бурые и зеленые. Среди древних представителей этих групп и должны были появиться предки наземных растений.

В современных приливно-отливных сообществах распространены бурые водоросли. Их клетки покрыты прочной кутикулой (тонкая пленка из органических полимеров, предохраняющая таллом от высыхания, микроорганизмов и отчасти от выедателей), и сами они покрупнее и помассивнее прочих соплеменников. Потому нежные зеленые водоросли скрываются в часы осушения под талломами бурых, где сохраняется влага. И все-таки преуспели в завоевании суши зеленые. Возможно, сказался климатический фактор: бурые водоросли сосредоточены в полярных и умеренных широтах, а зеленые — в тропических. А у холодноводных организмов многие процессы замедлены; длительные зимние периоды они вообще пребывают в состоянии анабиоза — ни жизни, ни смерти. Если в течение нескольких десятилетий летние температуры остаются низкими, то все это время продолжается и спячка — в виде цист, спор, куколок и т. д. Одно поколение весьма неспешно замещает предыдущее, и число преобразований, необходимых для превращения одного вида в другой, накапливается долго. В тропиках деятельная жизнь продолжается круглый год, и смена поколений происходит в ускоренном темпе, усиливая изменчивость. Кроме того, в тропиках гораздо разнообразнее и растительноядные животные, и паразиты, от которых необходимо как-то спасаться, изобретая все новые и новые способы и средства защиты. Конечно, на эволюции видов сказываются все эти факторы, вместе взятые.

Так что зеленые водоросли получили над бурыми определенное преимущество, чем и воспользовались. Родство высших растений с зелеными водорослями трудно оспаривать. И те и другие получают и преобразуют солнечную энергию с помощью одного и того же набора зеленых пигментов (одинаковые разновидности хлорофиллов), и те и другие накапливают свои энергетические запасы в виде крахмала. Данные молекулярной биологии тоже показывают, что предками всех наземных растений стали именно зеленые водоросли, но какие именно, не вполне ясно до сих пор. Крупные многоклеточные ульвовые и харовые освоили пресноводные и земноводные условия и очень похожи на сосудистые растения, особенно харовые. Членистые талломы харовых с правильно расположенными листовидными ответвлениями очень напоминают стебли с листьями хвощей (одно время их считали близкими родственниками). Однако первые ископаемые харовые — а они, благодаря обызвествлению некоторых клеточных оболочек, сохраняются очень хорошо — известны лишь из девонских отложений, в то время как наземные растения, причем довольно разнообразные, встречаются уже в силурийских. К тому же у харовых нет правильного чередования полового и бесполого поколений, свойственного ульвовым. У последних сменяют друг друга многоклеточные пластинчатые гаметофит и спорофит, как у ранних сосудистых растений. (На гаметофите образуются гаметы — половые клетки с одинарным набором хромосом, т. е. гаплоидные; разнополые гаметы сливаются в зиготу, из которой развивается спорофит с двойным набором хромосом; спорофит производит бесполые споры, что сопровождается делением клеточных ядер, и новое поколение гаметофитов, прорастающее из таких спор, вновь оказывается гаплоидным.)

Несомненно, зеленые растения оказались на суше еще в ордовикском периоде (около 470 млн лет назад), о чем и свидетельствуют находки фрагментов жестких чехлов и многочисленных спор с плотными оболочками. Такие чехлы понадобились водорослям еще в эдиакарском периоде, чтобы противостоять выеданию. Они же помогли выйти на сушу, где без опоры не обойтись. Одновременно чехол предохранял растение от потери влаги. У позднеэдиакарских-раннекембрийских водорослей (550–530 млн лет) встречаются и другие необычные для водных обитателей органы: скрученные в тугую пружинку перфорированные ленты — кохлеатины (Cochleatina) до 70 мкм шириной и до 300 мкм в диаметре. Стоило такой пружинке высохнуть, и она должна была с треском раскрыться и разметать на несколько метров вокруг себя возможные споры, как это происходит у разных современных наземных растений и грибов. Значит, водоросли, несущие кохлеатины, если и не росли на суше, то возвышались над водой, и подобный способ воздушного расселения позднее мог использоваться настоящими обитателями суши. Споры, обернутые защитной, устойчивой к высыханию оболочкой, помогали внедриться в негостеприимное сухое пространство: они сохраняются в засушливое время, и с приходом влажного сезона растение возрождается к жизни. Не исключено, что растения осваивали сушу в два захода: сначала — относительно приспособленный к безводным условиям спорофит, а позднее — гаметофит с половыми клетками, нуждавшимися в водной среде для перемещения.

В конце силурийского периода (427–419 млн лет назад) на суше появились несомненные растения: риниофиты (Rhyniophyta; от шотландского местечка Райни и греч. φυτόν — растение), зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta; от греч. ζωστήρ — пояс и φύλλον — лист), тримерофиты (Trimerophyta; от греч. τρί-μέρος — трехчастный), плауны (они единственные дожили до наших дней; рис. 24.1) и несколько других менее многочисленных групп. Пока у этих низкорослых первопоселенцев не было ни корней, ни настоящих листьев. Был лишь тонкий, правильно ветвящийся побег (ось) с округлыми спорангиями. Собственно, и фотосинтезирующие клетки находились в побеге. Нижняя часть побега (ризомы) тоже многократно ветвилась и стелилась вдоль поверхности почвы или даже в водной среде. От ризомов отходили нитевидные одноклеточные (или однорядные многоклеточные) выросты — ризоиды, которые служили для закрепления на субстрате и поглощения воды и питательных элементов. Настоящей сосудистой ткани еще не было: только удлиненные веретеновидные проводящие клетки — трахеиды, расположенные вдоль оси побега и подводящие воду ко всем органам. (Есть подобие таких образований — гидроидные клетки — и у мхов с печеночниками.) Различались древние растения по расположению, форме и строению спорангиев — органов, где развивались споры, причем спорофит и гаметофит у них, видимо, были соразмерными, хотя и не похожими друг на друга. У зостерофиллофитов на побеге возникли эмергенцы — мелкие игловидные выросты, а у тримерофитов и плаунов — микрофиллы (буквально — «мелкие листочки»), куда из побега вел тонкий сосудик, жилка. Основанием микрофиллы плотно прилегали к побегу. Так растения начали увеличивать площадь фотосинтезирующих органов. Появилось у них еще одно важное приобретение — устьица. Сквозь эту систему замыкающих клеток, расположенных на побегах, микрофиллах и спорангиях, углекислый газ и кислород проникали внутрь, под чехол, а вода испарялась. Устьица и водопроводящие клетки позволяли растениям окончательно освоиться на суше, поскольку испарение стало той силой, которое втягивало воду из почвы, где сидели ризомы, и тащило до самых замыкающих клеток.

Растения распространились по огромному континенту — Лавруссии, образовавшемуся после закрытия океана Япет и коллизии Лаврентии и Балтии. Лавруссия находилась в Северном полушарии, и на ее шельфе как раз накапливался древний красный песчаник. Южный континент Гондвану в конце силурийского периода облюбовали плауны, а самый северный материк — Ангарида (прежняя Сибирь и «пристыковавшиеся» к ней монгольские и казахстанские микроконтиненты) — из-за своего приполярного положения, видимо, еще не зазеленел. Обитали древние наземные растения в сырых, насыщенных влагой низинах и почти отмирали в засуху. В сухие сезоны современный плаун сворачивается, словно еж, припрятав внутри клубка зерна хлорофилла. Так он был способен «проспать» лет 15. Возможно, подобным образом выживали и растительные первопроходцы суши. Их побеги еще не стали надежной опорой, и растеньица поддерживали друг дружку, собираясь в плотные пучки, полупогруженные в воду.

В основном все силурийские и раннедевонские растения не превышали в высоту 0,1 м, лишь немногие дорастали до 2 м. В середине девонского периода «стартовала гонка за солнцем»: чтобы опередить соседей, не остаться в тени и не зачахнуть, растениям пришлось тянуться вверх. Но, чтобы подняться выше, нужно было обеспечить себе опору и овладеть гидравликой — наукой, изучающей законы движения и равновесия жидкостей. Согласно ее правилам, для водопровода лучше всего подходят цилиндрические трубы. Если у первых наземных растений роль проводящих сосудов играли отдельные веретеновидные трахеиды (1–4 мм длиной) с усиленными, но эластичными стенками, то к концу девонского периода у некоторых деревьев проводящие пучки уже состояли из трахеид на порядок длиннее (30–40 мм) и несколько шире. Еще сильнее увеличился диаметр трахеид у каменноугольных древовидных плаунов и семенных папоротников. А чем больше радиус трубы, тем выше ее проводимость и скорость текущего в ней потока: увеличение диаметра всего в два раза повышает проводимость трубки в 16 раз. Проводимость всей ткани зависит от числа отдельных трубок-сосудов. Однако труба большого диаметра должна выдерживать сильное давление, поэтому для укрепления ее стенок требуется пропитка, в качестве которой растения стали использовать лигнин (лат. lignum — древесина). Этот нерегулярный полимер формируется у наземных растений на основе довольно распространенного продукта обмена веществ — фенилпропанового радикала (С₃-С₆). В составе спорополленина тот же компонент защищает ткани от ультрафиолетового излучения наиболее опасного коротковолнового спектра. Оказалось, что это вещество пригодно и для укрепления (одеревенения) клеточных оболочек. Благодаря одеревенению и получилась водопроводящая ткань — ксилема. Попутно лигнин превратился в мощное препятствие для патогенных грибов и растительноядных животных, а также в накопитель углерода — 30 % всей современной растительной биомассы приходится на это вещество. Без укрепленных трубок-капилляров поднять самотеком воду на 10-метровую высоту растениям не удалось бы. Чтобы такая махина не падала от малейшего дуновения ветра, необходимо было «заякориться» в почве — пустить корни. Возраст древнейших ископаемых корней — 411 млн лет, известны они у раннедевонских плаунов. Лигнин появился позднее: раннедевонские растения, судя по их изотопной подписи углерода и вещественному анализу оболочек проводящих клеток, этот полимер для укрепления тканей еще не использовали.

В течение последующих 50 млн лет своего существования наземные растения за счет всех усовершенствований увеличились в обхвате в 30 с лишним раз (до 3 м и более) и вытянулись по меньшей мере в 8 раз (до 8 м, возможно, и до 30 м). Так и возникли деревья. Растения древовидного облика — с глубокой корневой системой и широкими листьями — стали распространяться около 380 млн лет назад (рис. 26.1а — в). Настоящие листья, или макрофиллы, получились из пластинок, разросшихся между частыми ответвлениями побега. На дальнейшем увеличении площади листа сказалось снижение уровня углекислого газа: чтобы захватить достаточный объем ставших дефицитными молекул, понадобилось не только повысить плотность устьиц, но и расширить листовую пластину, чтобы их уместилось побольше.

Начиная со второго, пражского, века девонского периода (411–408 млн лет назад) растительный покров стремительно распространялся на все большее пространство: место низкорослых околоводных низинных «лугов» из голых риниофитов, зостерофиллофитов и тримерофитов сначала заняли травянистые и кустистые плауны и первые папоротники. Они все еще придерживались обводненных низин, но настоящие леса из древовидных плаунов, папоротников и некоторых других деревьев начали осваивать сухие возвышенности. (Все эти растения вели начало от тримерофитов, кроме плаунов, скорее всего произошедших от зостерофиллофитов.) Если в раннедевонскую эпоху растительность покрывала не более десятой части суши, то к концу периода уже занимала свыше двух третей ее площади. Распространение растительного покрова придало суше более темный цвет, что понизило альбедо планеты и смягчило климат в наступающую каменноугольную ледниковую эру.

В лесах, сложившихся к концу девонского периода (около 360 млн лет назад), существенную роль стали играть несколько новых групп, в первую очередь прогимноспермы (Progymnospermophyta), такие как археоптерис (Archaeopteris). Из-за сходства в строении перистых листьев — вай, расположенных правильной восходящей спиралью, — и спорангиев, сидевших на листовой пластине, подобные ископаемые растения долгое время считались папоротниками. Однако строение ствола с вторичной древесиной (дополнительные упрочняющие наслоения ксилемы) и усиленной проводящей тканью, состоявшей из мелких, но прочных трахеид, сближает их с голосеменными (Gymnospermaе), предками которых они могли быть. Плотная вторичная древесина позволяла наращивать ствол до 1,5 м в поперечнике и 25 м и более высотой, а пористые трахеиды помогали с максимальной пользой использовать капиллярные явления и поднимать воду на эту высоту; большая плотность этих клеток давала возможность прогимноспермам выживать в маловодных условиях, даже на солончаках. Еще они отличались от споровых современников развитой корневой системой — постоянно обновлявшейся, с обильной сетью тонких корневых волосков, способных проникнуть в любую пору, и уходившей на метровую глубину.

Надо отметить, что эффективную водопроводящую систему можно было организовать двумя основными способами. Во-первых, построить ее из относительно коротких, но обильных трахеид с многочисленными порами и сильно укрепленными (лигнифицированными) стенками. Такое сочетание высокой механической прочности и проводимости (благодаря многократному дублированию «каналов») позволяло выживать в маловодных условиях с сильными перепадами температур. Ксилема подобного типа появилась у прогимноспермов, что и позволило им распространиться на прежде неблагоприятные для растений территории, а также у кордаитов, глоссоптериевых (о них немного ниже) и хвойных (рис. 26.2). Поэтому хвойные по-прежнему прекрасно себя чувствуют в условиях «вечной мерзлоты», высокогорий и сухих средиземноморских ландшафтов.

Другой вариант ксилемы — большие проводящие клетки — обеспечивал более быстрый рост, но при условии постоянного бесперебойного подвода жидкости, что возможно только в безморозном климате, иначе закупорка трахеид или образование в них разреженностей приводили к гибели ткани. Функцию основной опоры при этом принимала на себя кора. Стволы с подобным строением известны у ряда голосеменных (тригонокарповые, цикадовые), семенных папоротников (таких, как лигиноптериевые — Lyginopteridales), а также в некоторой степени у древовидных плаунов, хвощей и папоротников (рис. 26.3). (Забегая вперед, нужно отметить, что наиболее совершенная проводящая ткань возникла у покрытосеменных: у них появились настоящие сосуды — открытые с обоих концов цилиндрические трубки, а опорную функцию стали выполнять специализированные сильно лигнифицированные непроводящие клетки; современная береза высотой 15 м, например, благодаря такому строению ствола «поднимает» по два десятка 10-литровых ведер воды на уровень шестого этажа ежедневно.)

Подробное освещение истории и разнообразия наземных растений потребовалось потому, что все приспособления (устьица, корни, сосудистые клетки, древесина, семя), которыми они обзавелись, чтобы выжить, позволили им стать новой геологической силой, способной преобразовывать планету не в меньшей степени, чем вулканические, а быть может, и тектонические процессы.

Глава 27. Конец первозданной пустыни

Когда хотят подчеркнуть, что в каком-то месте воды нет, его называют пустыней, а чтобы усилить жуткое впечатление — пустыней безводной. Впрочем, зоологи могут возразить, что в любой пустыне можно обнаружить немало разных животных. Так, в Сахаре насчитывается 70 видов млекопитающих, 60 — гнездящихся птиц, 100 — пресмыкающихся, 10 — земноводных, 80 — муравьев и 300 — жуков-чернотелок. Причем многие из этих видов, за исключением птиц, только там и живут. Все это так, но современные пустыни появились в истории Земли совсем недавно (например, самая сухая из них, Намиб, — 16 млн лет назад). В них сохранились водные источники и подземные воды, которые и позволяют организмам выжить. Не стоит думать, что полноводные реки и «бездонные» озера существовали всегда, а облака приносили в любую часть континентов живительную влагу. Любые природные явления отнюдь не вечны — пока сушу не освоили высшие растения, она была совершенно иной, чем ныне.

После того как примерно 4 млрд лет назад посреди океана возникли первые островки (и, наверное, последующие 3,5 млрд лет), суша была настоящей пустыней. Можно, конечно, не сомневаться, что во впадинах время от времени возникали озера, что таяние снегов и ледников порождало бурные потоки, устремлявшиеся к морям и океанам, и что по берегам этих потоков и озер кто-то жил. В редких случаях исследователям архейских и протерозойских континентальных отложений удается распознать минералы, которые могли бы образоваться в результате деятельности каких-то наземных бактериальных или грибных сообществ. Пресноводные отложения того времени тоже встречаются, скажем, шотландский Торридон возрастом 1 млрд лет, но все это лишь следы временных водоемов да скопления когда-то пропитанных влагой песков: озера и реки в отсутствие сосудистой растительности, поддерживавшей постоянную влажность и закреплявшей береговую кромку, были недолговременными, эфемерными.

Речные системы представляли собой сплетенные русла или блуждающие реки — непротяженные мелководные потоки с многочисленными барами — осередками, протянувшимися вдоль русел, которые разделялись на множество часто «сплетавшихся» (сливавшихся) и расходившихся вновь рукавов. Сплетенные русловые системы возникали только там, где намечался заметный уклон поверхности, и постоянно мигрировали на больших площадях вдоль морского побережья, оставляя после себя нагромождения песчаных, гравийных и галечных линз, состоявших из слабо окатанных обломков. Немного похожие реки существуют сейчас в горной местности, где не развит растительный покров, но они не занимают обширные площади и достаточно долговременны благодаря подпитке атмосферными осадками, тающими ледниками и подземными водами. Основными источниками докембрийской речной воды служили вулканические поступления. И если отложения современных блуждающих рек представляют собой вытянутые вдоль русла тела, то ширина протерозойских речных наслоений, поскольку оформленных берегов у сплетенных русел не было, нередко превосходит длину и тем более глубину (в 20–1000 раз). Кроме того, в таких отложениях редко встречается косая слоистость, обычная в любых современных русловых осадках. Наносы ископаемой блуждающей реки (Сонья) возрастом 800 млн лет известны, например, в индийском Раджастхане, где площадь всей речной системы занимала не менее 1800 км2.

Ситуация с реками не сильно менялась вплоть до начала девонского периода (около 410 млн лет назад), когда у плаунов появились настоящие разветвленные корневидные выросты, отходившие вглубь почвы, чтобы дотянуться до влажных слоев. С такими приспособлениями уже можно было обосноваться на относительно безводных участках и cкрепить подвижный грунт, «прошив» его корневой системой. Если корни занимают 18–20 % пронизанного ими грунта, то прочность на разрыв этого естественного «армированного бетона» усиливается в тысячи (!) раз. (Кстати, открывший железобетон французский садовник Жозеф Монье подсмотрел структуру этого материала именно у растений.) Так у временных потоков начали оформляться стабильные берега, а вода вместо того, чтобы растекаться по всей доступной поверхности, стала прорабатывать русла, пока еще относительно широкие и кратковременные. Когда же к середине каменноугольного периода (330–315 млн лет назад) древовидные семенные растения с мощной корневой системой до нескольких метров глубиной сделали берега еще прочнее, сложилась протяженная и долговременная разветвленная речная сеть (рис. 26.1е).

В это время сработало еще одно растительное ноу-хау — сосудистая система, подводящая воду к многочисленным устьицам на огромных листовых пластинах. Если до внедрения сосудистых растений климат на суше был преимущественно сухой и ни геологические явления, ни прежние наземные сообщества изменить его не могли, то 380–360 млн лет назад атмосферный углекислый газ и водяной пар стали прокачиваться через органы растений, причем по нескольку раз в год. Это явление называется эвапотранспирацией (от лат. evaporo — испарять, tran- через и spiratio — дыхание). Да и как могло быть иначе, если давление всего в одной из нескольких миллиардов клеток большого дерева превышает давление в любой жидкостной системе, созданной человеком? Да что там человеком — давление в них нагнетается выше, чем на морских глубинах. Испаряясь через устьица, водяной пар повисал облаками, а ветры со взморья гнали их в глубь континентов, доселе не знавших дождей. Ныне почти половина годовых осадков, а в лесистой местности — 80–90 % (в целом около 6,2×107 м3 воды) возвращается в атмосферу через растения благодаря эвапотранспирации, а компьютерное симулирование показывает, что без этого процесса внутренние области континентов были бы намного суше и на 20 °C теплее в летнее время, что вело бы к опустыниванию. Эвапотранспирация также способствовала смягчению климата, поскольку водяной пар является одним из парниковых газов.

Суша становилась все более орошаемой. Вместо бурных потоков потекли величавые реки с усмиренным прибрежной растительностью течением и обширным водосборным бассейном. Однако деревья не только укрепляли берега: после сезонных половодий, смывавших существенные участки леса, в каменноугольных реках стали появляться завалы из древовидных плаунов, кордаитов, других деревьев, и вокруг завалов намывались валы и острова. Намывные острова и косы в свою очередь обрастали лесом и превращались в долговременные преграды. Создавая барьеры в виде крепких бортов и лесистых островов, растения заставили реки меандрировать — образовывать плавные излучины — и пробивать себе новые проходы, размывы и перехваты между соседними излучинами. Отложения таких рек выглядят как сложная система из косослоистых линз, состоящих из зерен различной размерности, от галечников до аргиллитов, доля которых особенно велика, с градационными циклами (зернистость пласта закономерно уменьшается от его подошвы к кровле), с промоинами, заполненными осадками другого состава (рис. 27.1). Появились насыщенные влагой, периодически затопляемые поймы с вытянувшимися вдоль них галерейными лесами. Время от времени размывы богатых органическим веществом пойменных отложений приводили к формированию черноводий — насыщенных растворенным и взвешенным органическим веществом вод, плавно стекавших в близлежащие моря. Когда взвесь оседала в спокойных приречных условиях, получался плодородный слой для роста еще более пышной растительности.

Моделирование эффекта влияния наземной растительности на формирование речной сети в лабораторных бассейнах показывает, что примерно так оно и было: быстро идущие в рост зеленые насаждения (в таких опытах используется скороспелая люцерна) превращают текучую мелкую сплетенную сеть в плавный глубокий меандрирующий поток менее чем за шесть суток. Причем растения становятся руководящей и направляющей силой уже к концу вторых суток. Дело в том, что для образования излучин скорость отступления размываемого, внешнего, борта должна уравновешиваться скоростью наступления противоположного намываемого, внутреннего. И если бы не растения, укрепляющие размываемую сторону, то русло просто бы расширялось, вновь и вновь превращаясь в «докембрийскую» сплетенную сеть, независимо от слагающих берег отложений (глина, песок или галька). Побочным результатом образования самоподдерживающегося меандрирующего русла является появление в нем намывных участков — островов и речных кос. Перенос результатов эксперимента, с учетом масштабирования, на реальную местность предполагает формирование излучин у реки шириной 40 м и глубиной 1,5 м за период от пяти до семи лет.

Да и седиментологические свидетельства весьма красноречивы, что показывает изучение 178 кембрийско-девонских ископаемых рек: остатки корневой системы становятся обычными с уровня 410 млн лет, промышленные залежи каменного угля (признак существования лесов) — с 390 млн лет, лесных завалов — с 330 млн лет; конечно, преобразуются и речные (аллювиальные) отложения — возрастает доля пойменных илов и глин (отчасти являвшихся результатом длительного переноса частиц, отчасти — биохимического разложения минералов) и тонкозернистых песчаников, тогда как грубозернистых и особенно аркозовых песчаников (с плохо окатанными песчинками) становится меньше. Одна из причин снижения доли богатых калием аркозов как раз заключается в том, что растения и грибы в буквальном смысле целенаправленно изымают этот элемент из калиевого полевого шпата, разрушая минерал. Возрастает и мощность речных отложений, которые принимают вид линзовидных нагромождений, поскольку накапливаются значительное время (рис. 27.1). Это и означает, что реки жили дольше и текли дальше, превращая крупные угловатые песчинки в мелкие, хорошо окатанные зерна и илистые частицы и осаждая все это в виде мощных пластов.