Помоги проекту - поделись книгой:
Учитывая аномальные размеры аномалокаридид, им приписываются не только самые большие копролиты, но и следы укусов на панцирях крупных трилобитов. Конечно, подобные отметины сохранялись только тогда, когда потенциальной жертве удавалось вырваться, а затем залечить поврежденную часть панциря. Везло тем, кто успевал вовремя заметить опасность и увернуться, лишившись только части хвоста. Важнее другой вывод «палеокриминалистов», основанный на статистической обработке находок: более чем в 60 % случаев пострадавшие лишались части хвостового щита — пигидия или туловищных сегментов с правой стороны. Это свидетельствует об асимметрии в поведении хищника: у него был достаточно развитый мозг, а левая и правая его половины работали независимо друг от друга (как полушария мозга у млекопитающих).
Сложный мозг аномалокаридид и некоторых хищных кембрийских членистоногих иногда тоже можно увидеть (с помощью рентгеновской спектроскопии): если органы пищеварения подвергаются избирательной фосфатизации, то нервная система, правда очень редко, замещается железосодержащими глинистыми минералами, покрывающими остатки органического вещества (рис. 19.5). Этот орган состоял из трех пар крупных нервных узлов: передняя пара иннервировала предротовые хватательные придатки, средняя — большие стебельчатые глаза, а задняя отвечала за пищеварение, движение плавательных лопастей и другие процессы, связанные с органами туловища. Как и глаза, крупный, по кембрийским меркам, мозг принадлежал только хищникам.
Впрочем, у некоторых из них этот орган представлял собой всего лишь окологлоточное нервное кольцо, поскольку, если хватательный орган, составляющий треть тела, то и дело вворачивается внутрь и выворачивается обратно, иначе нервные узлы не расположить. Этот хватательный орган, усаженный гребенчатыми крючьями — глоточными зубами, называется интроверт, или хоботок, а его обладатель — головохоботным червем. Хищные головохоботные черви существуют и сегодня (приапулиды, лорициферы, киноринхи), но они малочисленны и по большей части мелки (несколько миллиметров длиной), а в кембрийских морях составляли существенную часть донных сообществ и размерами могли сравниться с аномалокаридидами. Их уплощенные глинистые отпечатки, трехмерные фосфатные слепки и оставленные ими норки в изобилии встречаются во всех крупных кембрийских местонахождениях окаменелостей (рис. 19.6). Именно головохоботным червям принадлежат большие удлиненные копролиты, набитые раковинками хиолитов. На целых окаменелостях можно в подробностях изучить и содержимое желудка. Головохоботные черви на диете явно не сидели: в их последней трапезе есть место не только хиолитам, но и брахиоподам, трилобитам, агностоидам (Agnostoida, от
Если в эдиакарских отложениях или на окаменелостях той поры не встречается никаких следов хищничества, то кембрийские слои буквально переполнены и остатками самих хищников, и свидетельствами их нападений. К последним наряду с копролитами, колалитами и отметинами зубов относятся следы сверления — небольшие (менее 0,1 мм) сквозные отверстия с ровными краями в раковинах. Конечно, дырки могут появиться и при посмертном переносе створок, когда те трутся друг о друга, песок или камни, но тогда они и расположены случайным образом и правильных очертаний не имеют. Наоборот, следы сверления привязаны к наиболее уязвимым участкам на раковине жертвы — там, где защитные слои тоньше, а сам участок открыт для нападения. Например, у брахиопод-акротретид (Acrotretida) с фосфатной раковиной 95 % пробоин приходится на коническую брюшную створку, а у лингулид (Lingulida) с такой же по составу раковиной — 87 % на плоскую спинную. Кроме того, даже самые изощренные хищники-сверлильщики не всегда успешны: смертельная сквозная рана всегда окружена лунками той же величины — это следы неудачных попыток проникнуть внутрь. Жертвами кембрийских сверлильщиков, кроме брахиопод, были хиолиты, двустворчатые моллюски и улитки. Все эти животные обитали на поверхности осадка, могли целиком спрятаться в раковину и сомкнуть створки или плотно прикрыть вход в нее крышечкой. Однако правило «я в домике» срабатывало далеко не всегда. Кто были кембрийские сверлильщики, установить сложно. Сейчас так охотятся разные брюхоногие и головоногие моллюски, используя острые зубы — радулу — или особый выступ на своей раковине и выделяя сильные органические кислоты, а также круглые черви, протыкающие панцирь жертвы полыми стилетами для того, чтобы впрыснуть секреты пищеварительных желез и высосать уже переваренные ткани.
Выходит, от многочисленных хищников никто не мог считать себя защищенным: ни те, кто жил на поверхности дна, ни обитатели грунта, ни те, кто ползал или бегал, ни те, кто плавал. По дну рыскали всевозможные членистоногие с хватательными конечностями, под обманчиво гладкой поверхностью ила затаивались головохоботные черви, в толще воды (пелагиали) добычу поджидали огромные аномалокаридиды, многочисленные щетинкочелюстные и гребневики. Позднее, в среднекембрийскую эпоху, к когорте пелагических хищников присоединились и зубастые позвоночные — конодонтофориды. Конодонт и означает «конический зуб» (
Жертвы, чтобы избежать такой участи, не только наращивали биоминеральную защиту, которая к тому же не всегда помогает против опытных сверлильщиков и взломщиков. Одной из важных стратегий было бегство. Если в первой половине кембрийского периода сидячие, прикрепленные и малоподвижные, свободно лежащие животные составляли более половины населения морей, то в середине периода 70 % видов на месте никогда уже не оставалось — ползали, ходили, плавали. Во второй половине кембрийского периода даже некоторые неподвижные организмы научились «ходить». Например, ребристые брахиоподы-нисусииды прикреплялись к шипам ползающих примитивных моллюсков виваксиид, тоже ребристым, и таким образом сразу обретали и защиту, и покровительственную «окраску», и средство передвижения, а еще и доступ к новым источникам органической взвеси, которой они питались.
Многие приобрели защитную окраску или в случае необходимости прятались в укрытие. Хотя покровные пигменты животных той поры неизвестны, не только они дают представление о том, как внешне выглядело то или иное животное. Панцири и чешуйки у многих мелких членистоногих, моллюсков и кольчатых червей были испещрены тончайшими параллельными ребрышками: под преломленными в водной среде лучами солнца этот микрорельеф срабатывал как дифракционная решетка, превращая своих хозяев в радужно-яркие, но расплывчатые, мельтешащие пятна непонятного размера. А именно оценка размера и направления движения — основные параметры, по которым хищник определяет, куда направляется жертва и по зубам ли она ему вообще.
Членистоногие, головохоботные черви и аномалокаридиды, даже самые большие и хищные из них, на определенных стадиях жизненного цикла, чтобы расти дальше, должны были менять жесткий внешний панцирь — линять. В этот момент они становились очень уязвимыми и пережидали в убежище, пока новый панцирь затвердеет — вновь пропитается карбонатом или фосфатом. Иногда там их накрывал подводный оползень, и сотни миллионов лет спустя палеонтологи находят целые стаи одноразмерных трилобитов и других членистоногих, когда-то спрятавшихся в больших пустых раковинах хиолитов или в чьих-то норках. (Одноразмерными эти существа были, чтобы те, кто побольше, не съел тех, кто поменьше, воспользовавшись удобным случаем.) Коллективная синхронная смена покровов, о которой свидетельствуют массовые захоронения линочных шкурок членистоногих и головохоботных червей, тоже была выходом из почти безвыходной ситуации: не все хищники отваживаются напасть на большие скопления животных, даже если легко расправляются с одиночными особями того же вида.
Многие животные прятались на протяжении всей своей жизни. Брахиоподы, например, обживались среди минеральных спикул-иголок крупных губок, которым они явно отдавали предпочтение (50–60 % особей в поселении). А к концу кембрийского периода появились первые отшельники — животные, использовавшие чужие раковины в качестве переносного блиндажа. Сейчас тема отшельничества целиком принадлежит десятиногим высшим ракам. Во времена, о которых идет речь в этой главе, даже их предки еще на свет не появились, но по характерным следам тонких членистых ножек, с одного края перекрытых ребристыми отпечатками волочившейся раковины, можно определить, что жилье было выбрано на «вторичном рынке»: никакие членистоногие раковин-башенок не строят.
В рифах можно было обойтись и без чужой раковины. Некоторые существа на всю жизнь забивались в полости и даже небольшие трещины. То были криптобионты (от
Если в кембрийских рифовых полостях обитали исключительно мелкие особи, то в мягком иле или подвижном песке на открытых пространствах морского дна могли поселиться животные любой размерности. Одни из них, например трилобиты, зарывались в грунт на время отдыха; их убежища распознаются по отпечаткам многочисленных членистых ножек. Засадные хищники — головохоботные черви — были прописаны там постоянно, выползая из U-образной норки, на стенках которой отчетливо пропечатывается рельефная поверхность червя, чтобы построить новую. Судя по способу передвижения таких червей за счет гидравлического нагнетания и перераспределения полостной жидкости в хоботке и туловище, они успешно продвигались в грунте, но были почти беспомощны на его поверхности. «Подковерную» жизнь освоили и некоторые моллюски: они оставляли длинные петляющие следовые дорожки с валиками по бокам и волнообразными отпечатками мускулистой ноги вдоль оси следа; по всей дорожке обычно тянется зигзагообразный валик — это грунт, прошедший сквозь кишечный тракт, где из него было извлечено все органическое вещество (рис. 19.9).
Подвижные известковые илы в спокойных обстановках, к примеру с подветренной стороны рифа, колонизировали какие-то членистоногие. Они устраивали вертикальные колодцы метровой глубины и 2–3 см в диаметре на близком расстоянии друг от друга и укрепляли стенки норок своими пеллетами — округлыми фекальными комочками, упакованными в особую мембрану, которая придавала прочность этому строительному материалу и стенкам норки. (Именно пеллеты и выявляют принадлежность хозяев норок к членистоногим.) Так грунт стабилизировался, а дополнительные горизонтальные туннели, соединявшие колодцы, превращали всю систему, занимавшую десятки и сотни квадратных метров, в гигантский фильтровальный аппарат, куда устремлялись потоки воды со всеми ее обитателями (рис. 19.10в). Членистоногие-фильтраторы могли даже не показывать и носа из своих убежищ, разве что антенны. Угадать хозяев всех разнообразных следов, появившихся в морском грунте кембрийского периода, очень сложно, хотя такие же следы существуют и в наши дни. Однако почти неотличимые ходы и дорожки оставляют очень разные животные. Так, вертикальные системы туннелей строят и креветки, и некоторые виды рыб, и морские ежи. Только то обстоятельство, что из всех этих животных в раннекембрийскую эпоху появились лишь членистоногие (но не креветки и вообще не ракообразные), позволяет отождествить колодцы с деятельностью последних.
Еще одним способом защиты была забота о своем потомстве — о самых маленьких и уязвимых. Брадорииды не откладывали икру, а вынашивали ее под панцирем, на специально приспособленных для ее прикрепления трех последних парах ходных конечностей. А у некоторых трилобитов на панцире обнаружены вздутия, очень похожие на выводковые сумки современных раков.
Глава 20. «Детонаторы кембрийского взрыва»
Борьба за существование в самом прямом смысле этого классического выражения ускорила темпы эволюции. Так, в древнейших слоях кембрийского периода встречается всего несколько десятков видов ископаемых животных, а в отложениях, которые на 20 млн лет моложе, — свыше 1500. Сравнение темпов преобразования строения панциря у кембрийских и более поздних членистоногих (по 395 признакам) показывает, что в более древние времена внешний вид членистоногих менялся в четыре раза быстрее, чем в более поздние. Поскольку эти изменения привели к появлению разнообразных современных групп, оценивая распределение 62 ядерных генов, кодирующих белки в этих группах, можно определить и скорость молекулярных перестроек: получается, что у кембрийских членистоногих она в 5,5 раза превышала таковую их потомков.
Стремительно росло не только общее число видов. Если сопоставить количество членов одного сообщества, а именно рифового (это, в общем-то, единственное сравнимое место обитания эдиакарских и кембрийских животных-фильтраторов), то эдиакарское сообщество изредка составляли особи трех видов, а обычно — только одного: либо клаудина, либо намакалатус. Правда, индивиды того же намакалатуса не были совершенно идентичны друг другу: на открытых подводных возвышенностях, омываемых сильными течениями, обитали крупные особи (до 35 мм в диаметре) с толстостенным шипастым скелетом; в рифовых полостях — небольшие гладкие формы (до 7 мм); в затишных впадинках, покрытых бактериальными пленками, с непостоянным уровнем аэрации — самые мелкие (до 5 мм) и тонкостенные, причем почковавшиеся (рис. 20.1). В том, что все пригодное для жизни пространство было заполнено генетически одинаковыми, но фенотипически (внешне) разными особями, нет ничего удивительного: свободного пространства с несколько различавшимися условиями было много, видов — мало.
Похожая история повторялась неоднократно. Скажем, 12 000 лет назад, когда ледниковый щит Северной Европы растаял, появилось много новых и необжитых озер. Первая занесенная туда птицами икра одного вида развивалась во взрослых рыб, которые осваивали все озеро и за несколько тысячелетий превращались в 2–4 формы, совершенно непохожие окраской, размерами, пищевыми предпочтениями и поведением. Так, в исландском озере Тингвадлаватн из арктического гольца, в отсутствие конкурентов и несмотря на возможность скрещивания любых разнополых особей, получились крупные рыбоядные хищники, плавающие в толще воды, небольшие придонные всеядные рыбки, мелкие обитатели лавовых расщелин и приповерхностные выедатели планктона.
В раннекембрийских рифах той же площади (1 м2), где в эдиакарском периоде жил один вид, обитали уже от 7 до 17 видов. (Существовали и поселения из одного-двух видов, но исключительно в неблагоприятных обстановках — при осолонении, на периодически пересыхающем мелководье, при частых извержениях близлежащих вулканов.) Подобно намакалатусу, это тоже были фильтраторы, но другие — археоциатовые губки, почти вымершие к концу раннекембрийской эпохи (рис. 20.2а, б). Причем разные виды этих губок играли в сообществах строго определенные роли: одни могли поселиться на мягком подвижном субстрате и, разрастаясь за счет почкования, построить небольшой жесткий каркас и стабилизировать грунт, на котором закреплялись другие виды, а другие занимали полости в каркасе. Виды археоциат различались также по своим предпочтениям к местообитаниям с более сильными, турбулентными или слабыми, плавными течениями. Если же «сталкивались интересы» двух видов, претендовавших на сходную нишу, один старался вытеснить другой, обрастая конкурента и замуровывая его дополнительными скелетными слоями. Поскольку пористый скелет выполнял у археоциат функцию первичного фильтра, дальнейшая эволюция группы пошла по пути создания все более дробных ниш фильтрования за счет варьирования размеров и формы пор. Всего за 20 млн лет десяток первичных видов с просто устроенным скелетом превратился в сотни сложно организованных фильтраторов.
Сходные процессы происходили и в других кембрийских сообществах со всеми группами организмов. В итоге за первые 20–25 млн лет кембрийского периода выросло среднее разнообразие видов внутри сообществ, но в гораздо большей степени увеличилось многообразие самих сообществ. Причем общий рост числа кембрийских видов происходил в большей степени за счет второго из этих факторов — в течение раннекембрийской эпохи морские животные осваивали все новые и новые местообитания и, распределяя между собой функции все более дробным образом, создали гигантскую мозаику сообществ, каждое из которых состояло из относительно небольшого числа видов — в пределах 50. Позднее добавился третий фактор — изоляция отдельных мелководных бассейнов по мере удаления друг от друга континентов: в морях каждого из них — Сибири, Лаврентии, Восточной и Западной Гондваны — начали формироваться сообщества только из местных видов. Космополитных — повсеместно распространенных — видов в раннекембрийскую эпоху практически не существовало, чем это время разительно отличается от всех последующих эпох.
Побочным продуктом «гонки вооружений» и одновременно показателем ее ускорения служат ракушняки — известняки и фосфориты, сложенные в основном из раковин и их обломков, спаянных карбонатом или фосфатом, который выщелачивается из скелетов при перемыве и переотложении первичного материала. В эдиакарских отложениях ракушняки были большой редкостью, а их формирование, как в случае суворовеллового пласта, было обусловлено геохимическими особенностями среды. Кембрийские ракушняки накапливались именно благодаря существованию и отмиранию огромного числа скелетных животных (рис. 18.1). Конечно, мощность и протяженность таких слоев зависели от количества скелетных животных, их размеров и устойчивости раковин к растворению. Поэтому нижнекембрийские ракушняки имеют вид ограниченных по площади линз толщиной не более 0,15 м (обычно менее 0,1 м), но с появлением крупных трилобитов и брахиопод с кальцитовыми скелетами они быстро увеличиваются по мощности до полуметра и становятся одной из самых распространенных карбонатных пород. Растет и содержание в них скелетного материала: с 5 % и менее — в кембрийских отложениях, до 15 % — в ордовикских. Это также означает, что существенные потоки ионов кальция и бикарбоната в океане с этого времени стали регулироваться обменом веществ у животных, а изъятие Са2+, растворенного в океане, ускорилось. То же касается фосфат-иона: мелкие лингулидные брахиоподы с гидроксилапатитовой раковиной благодаря своей биомассе к концу кембрийского периода становятся своего рода накопителем фосфата. Значительные месторождения фосфоритов на территории современной Прибалтики целиком образовались из раковинок этих двустворчатых щупальцевых.
Какие же факторы «сдетонировали кембрийский взрыв» — молекулярно-генетические, экологические или абиотические? Все. Повышение уровня кислорода создало условия для появления крупных многоклеточных животных, в том числе хищников. Хищники вызвали «гонку вооружений». «Гонка вооружений» предопределила ускорение молекулярно-генетических перестроек организмов, выразившееся в появлении разнообразных скелетных и других структур, формировании и развитии нервной системы и совершенствовании поведенческих актов (рис. 13.2е, ж). Но ведь и аэрация — насыщение кислородом — водной толщи происходила благодаря животным — осмотрофам, которые положили начало этому процессу в эдиакарское время. В кембрийском периоде аэрации начали активно способствовать животные, представлявшие новые трофические гильдии, — фильтраторы, суспензиефаги и биотурбаторы.
Глава 21. Изучение морских осадков с полным погружением
Роль фильтраторов и биотурбаторов в последующих преобразованиях океана нужно отметить особо. Фильтраторы значительно усилили потребление взвешенной органики. Ведь в отличие от осмотрофов у них есть особые органы, которые ускоряют потребление взвеси: жгутиковые камеры — у губок, мерцательные щупальца — у брахиопод, мшанок и их древних родственников (томмотиид, хиолитов), сифоны — у двустворчатых и некоторых других моллюсков, ветвистые конечности — у ряда членистоногих и аномалокаридид, разветвленные щупики — у сидячих кольчатых червей, амбулакральные щупальца — у прикрепленных иглокожих, жаберный аппарат — у гемихордовых и примитивных хордовых. Правильнее, конечно, разделять собственно тонких фильтраторов и суспензиефагов (от
К суспензиефагам, например, принадлежали уже не раз упоминавшиеся томмотииды и хиолиты. Обе группы пережили свой расцвет в раннекембрийскую эпоху, но если томмотииды вскоре исчезли, то редкие хиолиты дотянули до пермского периода. Хотя скелеты этих организмов совершенно непохожи (трубки, состоявшие из многочисленных фосфатных склеритов-колпачков, — у томмотиид и известковые конические раковины с крышечкой и двумя тонкими изогнутыми подпорками — у хиолитов), они были родственниками. И внутри прикрепленной к грунту многостворчатой трубки, и в свободно лежащей конической раковине размещался сходный набор органов — U-образно свернутый кишечник и подвижный петлевидный или крыловидный орган, несущий питающие щупальца, покрытые мерцательными ресничками для сбора пищевых частиц. Конечно, для томмотиид строение внутренних органов приходится реконструировать, исходя из их близкого родства с брахиоподами, о котором можно судить по близкому набору микроструктур раковины и наличию осязательных щетинок, торчавших из пор в скелете. Предполагается, что многостворчатые томмотииды были предками двустворчатых брахиопод. От хиолитов иногда остается гораздо больше, в том числе фосфатизированный слепок пищеварительной системы, размещавшейся в конической раковине, и отпечаток крыловидного органа со щупальцами, который располагался прямо под крышечкой и соединялся с глоткой. Кривые скелетные подпорки, также находившиеся в передней части тела, вероятно, помогали разворачиваться по течению, так, чтобы пища сама плыла в рот, и даже ползать. Простенькие, почти прямые следы хиолитов, в конце которых может лежать раковина, вовсе не редкость. И сами хиолиты были настолько обычны в кембрийских морях, что участки ископаемого дна в несколько десятков квадратных метров выглядят буквально вымощенными их раковинами, причем не в один слой, а в несколько (рис. 18.1), а многие хищники набивали желудки этими неповоротливыми созданиями. В ордовикском периоде место примитивных щупальцевых заняли их более высокоорганизованные родственники — брахиоподы и мшанки.
Кембрийские донные фильтраторы, перечисленные выше, превосходили эдиакарских осмотрофов по размерности частиц, которые могли пройти сквозь их фильтрационные сита, и по темпам потребления органического вещества: 90–350 ммоль С/м2 в день, что свойственно современным губкам, против 5–50 ммоль С/м2 в день, исходя из возможностей осмотрофных бактерий (С — углерод, а м2 — площадь фильтрационного сита). Иными словами, за день фильтраторы в среднем потребляют столько же пищи, сколько осмотрофы — за неделю. Растворенное органическое вещество усваивается, входит в состав клеток, которые позднее отмирают и таким образом превращаются в относительно крупные органические частицы, пригодные в пищу суспензиефагам и детритофагам (илоедам). Первые захватывают органические частицы в водной толще, вторые — уже осевшие на дно (детрит). Кроме того, фильтраторы, даже губки, способны формировать из непереваренных остатков, например водорослевых оболочек, покрытые слизью комочки 15–55 мкм величиной, увеличивая тем самым размер пищевых частиц на один или два порядка. Насколько эффективны могут быть обыкновенные губки, можно судить по экосистеме озера Байкал, чистота воды в котором в значительной степени поддерживается этими существами.
И все же кембрийские фильтраторы сильно уступали в активности своим современным собратьям по гильдии. Все они — губки, щупальцевые и прикрепленные иглокожие — фильтруют довольно медленно, являясь пассивными потребителями, в большей степени зависящими от силы и направления внешних течений, чем от работоспособности своих органов. А предки самых активных фильтраторов современности — двустворчатых моллюсков — были еще слишком малы (менее 5 мм). Много ли воды может прокачать через себя такое существо? Разнообразием и обилием они тоже не отличались. Возможно, именно поэтому придонные воды еще не были насыщены кислородом, и любой подъем уровня моря, выносивший на шельф сероводородные воды, приводил к вымиранию организмов на обширных территориях в течение всего кембрийского периода. Об этом же свидетельствуют и мощные отложения черных сланцев с высоким содержанием неокисленного органического вещества, и все еще высокое фоновое содержание фосфата, и особенности изотопной подписи углерода и серы: положительные сдвиги δ13С (до +6‰) и δ34S (до +30‰), связанные с захоронением больших объемов отмершей органики и пирита в бескислородных обстановках (рис. 21.1). (Поскольку органическое вещество при фотосинтезе и при восстановлении сульфата обогащается легкими изотопами этих элементов, в океане, соответственно, остается относительно больше тяжелых, что и выявляет изотопная подпись.) Данные по изотопам серы показывают, что темпы ее поступления в осадок в 50–70 раз могли превосходить скорость осаждения этого элемента в Черном море.
Однако за счет периодических вымираний сообщества постоянно обновлялись, что также положительно повлияло на рост разнообразия организмов. Кроме того, частые заморы тоже способствовали эволюции отдельных групп. Чтобы дышать в почти бескислородных условиях, у трилобитов, брадориид и других членистоногих, обитавших в такой среде, были развитые жаберные ветви конечностей, сильно уплощенное тело и панцирь, пронизанный обширной сетью сосудов (у трилобитов, к примеру, плотность подобной сети в несколько раз превышала таковую у современных мечехвостов). Все эти усовершенствования позволяли быстрее вентилировать органы и получать кислород там, где этот газ присутствовал в следовых количествах.
Очищение верхних слоев океана происходило быстрее. Скелетные и бесскелетные животные начали осваивать толщу воды, и первопроходцами в этом пока еще не изведанном мире оказались мелкие членистоногие — мезозоопланктон (0,2–5 мм величиной), — возникшие к концу раннекембрийской эпохи. Их двуветвистые конечности с жаберной наружной ветвью, усаженной частыми, длинными, перистыми щетинками толщиной несколько мкм, позволяли и дышать, и парить в водной толще, и выцеживать из воды пищевые частицы. То были предки ракообразных, и за счет дальнейшего усложнения придатков, приспособления ножек к разнообразным действиям с пищей и их специализации эти членистоногие в конце концов (к середине кембрийского периода) превратились в настоящих ракообразных (рис. 21.2). Если у раннекембрийских членистоногих особым строением отличается только первая пара конечностей, то у современных высших раков, например у омара, все пары различаются по строению и по функции (и в совокупности этот рак может совершать ими десятки операций). Самые важные эволюционные преобразования конечностей происходили во второй половине кембрийского периода, и в первую очередь у планктонных форм. На каком-то этапе эволюции у планктонных членистоногих должна была возникнуть перитрофная мембрана — особая органическая оболочка, в которую, как в пакеты с мусором, упаковываются собственные фекалии. Это новшество помогло и самим древним ракам — они больше не фильтровали свои же отходы, и всему океану — появился направленный поток органического вещества в придонную область (пеллетный конвейер). Ведь тяжелые упаковки — пеллеты — стремительно идут ко дну, а фекалии, как им и положено, всплывают. Если погружение частиц глинистой или бактериальной размерности занимает годы (0,03–0,05 м в сутки), то пеллеты даже дна океанических впадин достигают за считаные дни — со скоростью 1000 м в сутки. Поскольку речь идет об органическом веществе, то при быстром погружении не вся его масса успевает разложиться бактериями и, следовательно, погребается без окисления, что и требуется для насыщения океана кислородом.
Конечно, сами пеллеты из-за их малости и неустойчивости сохраняются в древних отложениях редко, но есть геохимические признаки, по которым можно установить, когда включился пеллетный конвейер: в керогенах второй половины раннекембрийской эпохи возрастает доля водорослевых углеводородов — алгенанов. Это как раз и означает, что водорослевые остатки не успевали полностью разложиться, пока опускались на дно. К отложениям этого же времени приурочены и находки первых ископаемых пеллет, набитых акритархами, которые могли принадлежать планктонным членистоногим. Скопления пеллет, превратившиеся в обычное явление к концу раннекембрийской эпохи, становились затравкой для образования фосфатных линз, как и предполагал Бакленд. Именно в этих линзах и сформировались лагерштетты типа Эрстен со слепками мезозоопланктонных ракообразных и их современников.
Тогда же к плавающим фильтраторам присоединились даже некоторые аномалокаридиды: пользуясь своим господством в океане, они, подобно усатым китам, урезали длину пищевой цепочки — перешли на питание зоопланктоном, т. е. древними ракообразными. Вместо грозных хватательных предротовых придатков у таких аномалокаридид появился свой «китовый ус» — очень часто расположенные, длинные и тонкие щетинки, которыми можно было выцеживать мелкоразмерную пищу.
Одновременно пеллетный конвейер ускорил переброску органического вещества в глубины океана, где животные сидели на голодном пайке. С этого времени донный осадок начал перемешиваться илоедными животными, или детритофагами. Так возникли одни из самых мощных биотурбаторов. Конечно, биотурбаторами были все организмы, которые с той или иной целью ворошили морской грунт, — те, кто в нем прятался, затаивался, охотился, строил ходы, чтобы фильтровать или разводить съедобные грибы и бактерии, но илоедам эта среда сама по себе служила основным источником пищи. Всю жизнь они заглатывали ил и песок и пропускали все это сквозь кишечный тракт, чтобы извлечь оттуда отмершую органику вместе с питавшимися ею бактериями и одноклеточными грибами. Благодаря такому наполнителю нередко сохраняются органы пищеварения в остатках трилобитов и других донных членистоногих. Одни животные всасывали осадок, ползая по поверхности, другие отдались этому делу с головой, погрузившись в мягкий ил и выбираясь оттуда разве что для спаривания и откладки икры. Из-за постоянного изъятия из грунта органического вещества меньше пищи оставалось на долю сульфатвосстанавливающих бактериальных сообществ. Да и насыщение донного осадка кислородом за счет постоянного перемешивания слоев тоже не сулило этим микробам ничего хорошего. Восстановители сульфата должны были уходить все глубже в грунт, и образование фосфоритов и ранних доломитов на границе водной среды и осадка прекратилось (рис. 13.2а, в, ж, з).
Эти события выявляются по двум признакам. Во-первых, начинает расти индекс биотурбации, хотя и немного — до первого или второго уровня (это означает, что первичные осадки перерабатывались не более чем на 10 %). Для эдиакарских отложений индекс биотурбации равнялся нулю: все слои и слойки оставались лежать ровнехонько с момента образования осадка до времени его отвердения, превращения в горную породу. В кембрийском периоде ненарушенными оставались лишь относительно глубоководные отложения, где кислорода еще недоставало, чтобы биотурбаторы смогли приступить к работе. Все прочие первичные поверхности осадконакопления в той или иной степени были покрыты различными следами (рис. 21.3а, б). Но пока еще биотурбаторы как бы делали только первую прикидку: очень редко там, где «наследили» одни животные, по их следам проходили другие, до конца вычищая грунт. Кроме того, кембрийские биотурбаторы не зарывались глубоко (обычно не более чем на 0,03 м) и не образовывали многоярусные «подземные» поселения, где каждый вид обитает в пределах своего яруса в зависимости от способа питания и устойчивости к среде с пониженным содержанием кислорода (рис. 13.2з). Поэтому отдельные кембрийские слои все еще хорошо различимы, хотя их кровля и подошва (верхняя и нижняя поверхность соответственно) утрачивают четкие очертания (рис. 19.10б). Эти седиментологические признаки и соответствуют индексу биотурбации 2-го уровня при средней глубине проникновения 0,002 м (сейчас 0,1 м). Во-вторых, серосодержащие биомаркеры — один из важнейших показателей активности сульфатвосстанавливающих бактерий — становятся менее обильными. Одновременно повышается концентрация ионов SO42–, что определяется по росту показателя Δ34S и частоте изменения значений δ34S (∂δ34S/∂t). Содержание сульфата в морской воде по сравнению с эдиакарским уровнем повысилось примерно в три-четыре раза (с 1–4 × 10–3 ммоль/1 кг до 3–15 × 10–3 ммоль/1 кг; современное — 28,8 × 10–3 ммоль/1 кг) (рис. 13.2в).
Впервые морской осадок был потревожен около 550 млн лет назад: по поверхности дна проползли выедатели биопленок, оставившие очень простые, почти прямые следы, такие как гельминтопсис (
Деятельность биотурбаторов сказалась не только на живущих в грунте микробах: резко сократились площади биопленок и биоматов, для развития которых необходима ненарушенная, стабильная поверхность. Лишь на ограниченных участках дна они продолжали существовать, приютив небольшое число кембрийских животных. Вместе с биопленками окончательно пропали и жившие на них и за их счет вендобионты (их разнообразие и обилие сокращалось в последние 10 млн лет эдиакарского периода по мере усиления биотурбации). Со временем в очень сложном положении оказались и животные, которые либо свободно лежали на поверхности осадка, либо заякоривались в нем основанием скелета (или мягкого тела). Из-за превращения стабильной среды обитания в подвижную одни из них оказывались закопаны, а другие повалены. Лишь немногие из этих животных имели органы, помогавшие восстановить положение или хотя бы выбраться из завала. Такой характер влияния биотурбаторов на образ жизни малоподвижных и сидячих животных получил в научной литературе название «эффект бульдозера», понятное и без перевода. Учитывая, что в раннекембрийскую эпоху более половины донных организмов вели «обломовский» образ жизни, «эффект бульдозера» привел к исчезновению некоторых групп. Биотурбаторы не охотились на них, те просто оказались не в том месте не в то время. Скорее всего, именно поэтому вымерли анабаритиды и некоторые другие существа, строившие тонкие трубчатые скелетики, едва торчавшие из осадка. Другие сократили область своего распространения твердыми грунтами. Так поступили археоциаты и сидячие иглокожие: первые практически перестали возводить рифы на мягком субстрате, вторые даже дали начало новым донным поселениям — сообществам твердого грунта (рис. 21.4).
Многие (моллюски, брахиоподы, хиолиты), чтобы противостоять «эффекту бульдозера», наращивали размеры. Крупных животных и закопать было непросто, да и сами они могли выползти на поверхность. И если в раннекембрийскую эпоху до 90 % видов и особей в донных сообществах могли просто расположиться на мягком иле, то уже в среднекембрийскую эпоху их доля не превышала 60 % и продолжала сокращаться (рис. 21.5). Биотурбаторы не оставили в покое даже мертвых: в результате их распространения на внешнюю часть шельфа, в эти «святые» для науки места, морские лагерштетты, характерные для кембрийских слоев, исчезли; уже в ордовикских отложениях они встречаются крайне редко и приурочены к холодноводным обстановкам. Так случилось, потому что при рыхлении осадка в него поступают кислород и сульфат, что приостанавливает геохимические процессы, связанные с фосфатизацией и пиритизацией мягких тканей, с образованием глинистых слепков остатков животных.
Кривая разнообразия ископаемых следов — ихнофоссилий (от
Значение биотурбаторов в преобразовании донных сообществ кембрийского периода было столь велико, что заслужило собственное имя (и не одно) — агрономическая или субстратная революция. В первом случае подчеркивается геохимический эффект биотурбаторов (прежде биоматы плотно запечатывали осадок, препятствуя доступу кислорода), во втором отмечается и механическая составляющая этого эффекта — перекапывание грунта.
Две экологические группировки животных — фильтраторы (донные и пелагические, населявшие толщу воды) и биотурбаторы — были не менее важными «детонаторами кембрийского взрыва», чем хищники. Но не стоит забывать, что именно хищники вынудили многих животных искать убежище в грунте и, таким образом, превратиться в биотурбаторов. А затем, начав охоту в новой среде, и сами хищники отчасти стали биотурбаторами. И все эти три группировки сделали океан, от поверхности до самого дна и даже несколько глубже, совершенно иным — более прозрачным, насыщенным кислородом и населенным всевозможными животными.
Глава 22. Строители трофических пирамид
Понадобилось еще некоторое время — около 20 млн лет (до середины следующего, ордовикского периода), чтобы хищники подросли, а вместе с ними выросла и трофическая, или пищевая, пирамида (
В эдиакарских морях вся пищевая цепочка начиналась с осмотрофов (реже — фильтраторов) и ими же заканчивалась, т. е. состояла из одного звена. Кембрийские хищники продолжили ее строительство, а аномалокаридиды и их донные родственники — головохоботные черви той же длины — обосновались на вершине. Однако их относительно небольшой максимальный размер — в пределах метра — не позволял создать достаточно длинную и прочную трофическую цепочку. Кроме того, если нынешние плотоядные животные специализированны (разборчивы в еде), а их отношения выстроены в виде жесткой иерархической лестницы (кому и чьей пищей стать, строго регулируется), то их кембрийские предшественники ели все подряд и не особо церемонились друг с другом. (Ископаемые с набитыми желудками, а также колалиты и копролиты являются явным тому свидетельством.) В результате пирамиду то и дело приходилось «подновлять и ремонтировать». В реальном мире этот процесс выразился в частых вымираниях кембрийских организмов (порядка семи эпизодов массовой гибели, один из которых сравним по масштабам с крупнейшими вымираниями фанерозойского эона), в формировании черных сланцев из избыточных, непотребленных остатков продуцентов и в резких зигзагах изотопной подписи углерода.
Хотя в ордовикском периоде аномалокаридиды еще были на плаву (последние представители этой группы, так и не ставшие членистоногими, вымрут в девонском периоде), с вершины этой постройки они были низвергнуты и стали весьма редкими видами. Их по размерам и в проворстве обогнали настоящие членистоногие — ракоскорпионы — и наутилоидные головоногие моллюски (Nautiloidea), достигавшие длины 2 и 8 м соответственно. (Ныне от ракоскорпионов остались только их измельчавшие сухопутные потомки, а от наутилоидных головоногих — два-три вида, обитающих в глубинах океана.) Конечно, одних размеров для «смены власти» было недостаточно — всегда необходимо опираться на массы: в ордовикском периоде доля кембрийских хищников (примитивные членистоногие, аномалокаридиды, головохоботные черви) в общем разнообразии этой трофической группы стремительно падает до 25 %, а остальные 75 % как раз начинают составлять хелицеровые (в том числе ракоскорпионы), многощетинковые черви, головоногие и брюхоногие моллюски, некоторые иглокожие, конодонтофориды и другие позвоночные.
Ракоскорпионы, или эуриптериды (Eurypterida), будучи прямыми предками наземных скорпионов, были вооружены клешневидными педипальпами. В отличие от сухопутных потомков, хватательными у них были и передняя пара конечностей — хелицеры, и первая пара ходных ног, а судя по весловидной последней паре конечностей, они хорошо плавали. Эуриптериды, вероятно, вели начало от кембрийских агласпидид через мечехвостов, единственную группу морских хелицеровых, уцелевшую до наших дней, и часматаспидид (Chasmataspidida). По строению тела часматаспидиды больше напоминали ракоскорпионов, но конечности у них были как у мечехвостов. Мечехвосты, прожившие долгую эволюционную жизнь, конечно, тоже не могли не измениться: так, раннесилурийские представители этой группы еще сохраняли двуветвистые конечности, включая хелицеры, подобно древним членистоногим.
Головоногие моллюски в самом конце кембрийского периода произошли от моноплакофор или брюхоногих моллюсков (улиток) с высокой колпачковой раковиной, разделенной поперечными перегородками на камеры-отсеки. Предковым формам эти перегородки понадобились, чтобы отделить вышедшую из употребления часть раковины, куда выросшее тело уже было не втиснуть, от жилой (рис. 22.1). Головоногие слегка переоснастили пустующие отсеки: «протянули» сквозь них сифон — орган, позволявший наполнять и опустошать камеры гипоосмотической жидкостью (по сути, это морская вода, но сильно опресненная, что позволяло создавать перепад давлений между сифоном и камерами) (рис. 22.1б). Из балласта раковина превратилась в поплавок, который позволял первым головоногим воспарить над дном. Плавающий «дом» был изнутри выстлан перламутром — прочным арагонитовым слоем, что позволяло облегчить скелет, не теряя при этом в надежности. С появлением еще одного новшества — воронки, в которую превратилась часть прежней ноги, они обрели способность двигаться на реактивной тяге и со временем стали активными хищниками. Поначалу довольно медлительными, поскольку прямая, слегка согнутая или свернутая в неплотную спираль раковина не позволяла развивать скорости, доступные их современным потомкам — кальмарам и каракатицам. При движении такую раковину сильно болтало и заносило, поэтому понадобились дополнительные известковые отложения, чтобы придать ей остойчивость. Но оптимизировать параметры раковины, чтобы перемещаться быстро и по траектории, близкой к прямой, на первых порах не удавалось. Да и достаточно мощной мускулатуры для управления воронкой (и реактивной струей) у них, судя по мускульным отпечаткам на внутренней поверхности раковины, еще не было. Такие мускулы появились только у девонских бактритов (Bactritoidea) и их потомков — аммонитов (Ammonoidea). Впрочем, не было и необходимости плавать быстро: очень медленно перемещался весь мир. Судя по следам укусов, которые древние наутилоиды оставили клювовидными челюстями на глазных покровах трилобитов, охотились они вполне успешно.
Поделиться книгой: