Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир

Есть предположение, что гаочжиашания и подобные ей образования при жизни вовсе не лежали на осадке, а колыхались в водной толще, словно водоросли. Очень длинные сегментированные формы действительно известны — это стебли древних морских лилий, достигавшие двухметровой длины. Но такой стебель — очень сложная конструкция, сравнимая по механике с подвесным мостом, и возвышается над субстратом за счет жестких сцепок отдельных элементов друг с другом при поддержке мускульных и нервных волокон. У гаочжиашании ничего подобного нет, ее остатки никогда не накладываются друг на друга в отличие от стеблей умерших морских лилий. Загадка эдиакарских лент остается пока нераспутанной, как и они сами.

Какова бы ни была природа эдиакарских организмов, в том числе вендобионтов и скелетных животных (о них рассказ впереди), жизнь их, как уже отмечалось, протекала в океане с повышенным содержанием растворенного органического вещества и, как следствие, при нехватке кислорода. Этот газ расходовался на окисление обильной органики, что приводило к частым заморам. О низких концентрациях кислорода, собственно, и свидетельствуют мощные доломиты и фосфориты, а также высокое соотношение Fe_а/ΣFe (>0,38), очень низкие показатели I/(Ca+Mg) и Zn/Fe, малые концентрации Cr, Mo, V, U и сульфатов и изотопные подписи (δ13С и δ34S) (рис. 13.2а — г, и — л). В некоторых морях, например на юге Гондваны (Намибии), вендобионты предпочитали селиться там, где уровень содержания кислорода был хоть немного выше, о чем можно судить по низким значениям соотношения Fe_а/ΣFe (менее 0,22) во вмещающих отложениях, а также по следам «марганцевого океана». Для формирования слоя с повышенным содержанием растворенного марганца требуется определенная, но низкая концентрация кислорода — субкислородная обстановка (около 0,1 % О₂): при таких условиях Mn2+ окислялся до Mn4+, а Ce3+— до нерастворимого Ce4+. (Первичное содержание марганца обнаружить практически невозможно, и об обогащении среды этим элементом судят по отрицательной аномалии в содержании церия, который выводится из среды оксидом марганца — Mn4+О₂.) Карбонат марганца не отлагается, поскольку в бескислородной зоне Mn2+ вновь восстанавливается до Mn4+. (Наблюдаются все эти явления опять же в Черном море.) Марганцевый слой служил барьером для сероводорода, не выпуская ядовитый газ наверх:

Mn4+О₂ + HS— + НCO₃— + 2H+ → Mn2+CO₃ + S0 + 2H₂О.

Наоборот, в морях Лаврентии (Западная Канада) разнообразные и крупные вендобионты существовали в закисной среде. Вероятно, уровень кислорода не был определяющим фактором в их жизни. Ничего странного в этом нет: митохондрии, для работы которых организм, собственно, и поглощает кислород, при синтезе АТФ создают протонный градиент на внутренней мембране за счет восстановления О₂ до H₂О. При необходимости они легко заменяют эту реакцию окислением H₂S до тиосульфата (S₂O₃2–). И такие митохондрии есть и у животных, и у грибов, т. е. у всех опистоконтов, к которым, несомненно, принадлежали и вендобионты.

Главное, что спокойной, практически растительной жизни эдиакарских организмов не мешали биотурбаторы и хищники. Как только на рубеже эдиакарского и кембрийского периодов влияние последних резко повысилось, а объемы растворенного органического вещества, наоборот, понизились, вендобионты и многие их современники полностью исчезли.

Глава 17. Два мира — два скелета

Нелегко найти аналоги в более поздней истории Земли и эдиакарским скелетным ископаемым. Были они относительно небольшими: до 5 см длиной или в диаметре — за одним-единственным исключением: размер намапойкии (Namapoikia) превышал в поперечнике 1 м. У самого распространенного из этих существ — клаудины (Cloudina) — скелет состоял из эксцентрично вложенных друг в друга неправильных известковых воронок с расширявшимися, словно воротники Елизаветинской эпохи, краями (рис. 17.1а). Намапойкия представляла собой бесформенную сотоподобную массу, суворовелла (Suvorovella), вероятно, обызвествленный прикрепительный диск вендобионта (рис. 16.1б), синотубулитес (Sinotubulites) — цилиндрическую раковину с многоугольным сечением из неупорядоченных наслоений арагонита (рис. 17.1в). Все эти древнейшие скелетные организмы тоже исчезли в конце эдиакарского периода и, судя по их необычному строению, не имеют отношения к последующему кембрийскому взрыву: появились они не ранее 550 млн лет назад, а к рубежу 541 млн лет вымерли. По образу жизни все они, вероятно, были прикрепленными фильтраторами, что объясняет их приуроченность к возвышенностям морского дна, где течения сильнее, и если скелеты этих организмов сохранились в прижизненном положении, то все они имеют сходную ориентацию, скорее всего, по направлению преобладающих водных потоков.

Эти организмы, несмотря на огромную разницу в строении, очень похожи друг на друга. Во-первых, состав скелета у них арагонитовый или высокомагнезиально-кальцитовый (Mg-кальцит). Эти две разности карбоната кальция (CaCO₃), которые отличаются по строению кристаллической решетки: обычно шестоватые призмы — у первого и ромбоэдры — у второго. Кроме того, в кристаллической решетке арагонита некоторые атомы кальция замещены стронцием, у Mg-кальцита — магнием (не менее 0,004 %). Есть у этих минералов и общая черта: они легко растворимы, и, следовательно, построить из них скелет гораздо проще, чем из менее растворимого кальцита, тем более — из доломита, для разрушения которого нужны достаточно сильные кислоты. Поэтому организмы с доломитовым скелетом никогда не появились. Это означает, что эдиакарские скелетные организмы жили в нейтральной среде с относительно высоким содержанием Mg2+-ионов: при соотношении Mg2+/Са2+>2 формируются преимущественно Mg-кальцитовые и арагонитовые скелеты. Mg2+ также влияет на термодинамическую устойчивость чистого кальцита и тем самым препятствует его кристаллизации, но никак не затрагивает стабильность арагонита, потому организмы с арагонитовыми и Mg-кальцитовыми скелетами сосуществуют.

Во-вторых, внутреннее строение эдиакарских скелетов (микроструктура) очень простое: это мельчайшие гранулы (менее 4 мкм величиной), не имеющие определенной ориентации и образующие очень тонкие стенки (15–60 мкм толщиной). Такая примитивная микроструктура встречается у красных и зеленых обызвествленных водорослей, фораминифер, губок и кораллов, но даже у них скелеты имеют массивное многослойное строение. В-третьих, практически все эти организмы обладают бесскелетными двойниками: у клаудины — конотубус (Conotubus), у синотубулитеса — корумбелла (Corumbella), а у суворовеллы — аспиделла (рис. 16.1, 17.1). Это означает, что при насыщенности среды Са2+- и Mg2+-ионами, а также бикарбонатом они легко строили минеральные оболочки, а нет — так и не надо. Скелет был не убежищем, защищавшим от крупных хищников (они еще не появились), а складом ионных излишков. В тех же морях, где среда долго оставалась насыщенной названными ионами — на карбонатном мелководье Сибири и Намибии, эдиакарские скелетные организмы формировали мощные биогенные отложения: намибийские клаудины создали первый риф, причем 10-метровой высоты, в строительстве которого участвовали только животные (прежде рифы — строматолитовые и тромболитовые — создавали лишь бактерии), а сибирские суворовеллы образовали древнейший в мире слой ракушняка, тоже немаленький — более 2 м мощностью и свыше 1 км протяженностью (рис. 17.2). Все эти рекорды, как и размер самого крупного скелетного животного — намапойкии (более 1 м в поперечнике), были побиты даже не в кембрийском периоде, а 100 млн лет спустя — в ордовикском.

Уже в конце эдиакарского периода появились животные с иным типом скелета: намакалатус (Namacalathus) и анабаритиды (Anabaritida). Намакалатус обладал известковым скелетом в виде пористого правильного шестигранника на ножке (рис. 17.3). Анабаритиды строили свои спирально закрученные конические раковинки с тремя лопастями из аккуратно расположенных в несколько слоев арагонитовых шестоватых кристаллитов. Более толстая по сравнению с современниками (теми же клаудинами) стенка скелета намакалатуса сложена из тонких пластин, которые синхронно выгибались в сторону его наружной поверхности, образуя подобие тонких столбиков. Кроме того, между внешним и внутренним пластинчатыми контурами была прокладка из рыхлого материала, видимо насыщенного органическим веществом. Пластинчатые столбики служили напряженными элементами и вместе с органическим слоем придавали скелету одновременно и прочность, и пластичность.

Сочетание этих двух важных свойств минерального скелета в разных вариациях использовалось животными во всей фанерозойской эволюции. Любая часть скелета (скажем, пластинка многостворчатого моллюска — хитона или чешуя рыбы) — это многослойный, т. е. многоуровневый, элемент защиты. Благодаря различному взаимному расположению, а иногда и минералогическому составу микрокристаллов в такой пластинке образуются микрослои, одни из которых устойчивы к сдавливанию, другие — к скручиванию, третьи — на излом. Внешний слой обычно противостоит растворению. Каждый отдельный микрокристалл одет в органическую оболочку, а расположены микрокристаллы спиральными столбиками — все это усиливает скелет. И сам микрокристалл — это не единое целое, а конструкция из мириад наноразмерных кристаллитов. Такие наногранулы тоже имеют органические оболочки, которые позволяют им вращаться или раздвигаться. Благодаря высокой пластичности и иерархическому строению биокомпозиты — кости и раковины — и оказываются такими прочными: сила нажима или удара гасится органическими оболочками и обратимым смещением как пластин, так и наногранул, а развитие трещин тормозится. Например, арагонитовый перламутр (одна из микроструктур раковины моллюсков, которая состоит из плотно уложенных в несколько слоев шестигранных плоских призм) в 1000 раз прочнее и в 10 раз тверже, чем природные шестоватые кристаллы арагонита (табл. 1).

Высокая прочность биокомпозитов помогает существенно экономить на толщине скелета, увеличение массы которого в два раза требует троекратного повышения затрат на его перемещение. Основа прочности биокомпозитов, как отмечено выше, в их многоуровневом — иерархическом — строении, благодаря которому каждая степень защиты не просто дублируется, а дублируется многократно: каждый дополнительный слой снижает силу нажима на раковину в 10 раз. При этом сам потенциальный хищник, чтобы прокусить раковину или раздавить ее клешней, на преодоление каждой новой преграды теряет в четыре раза больше энергии.

В эдиакарском периоде, кроме намакалатуса, никто строить иерархические биокомпозиты «не догадался». В кембрийском и последующих периодах совершенствование таких скелетов стало одним из лейтмотивов эволюции. Уже среди древнейших кембрийских ископаемых мы встречаем остатки животных с очень сложным скелетом. Например, кольчатая трубочка кодоситубулуса (Codositubulus) из нижнекембрийских слоев Иберийских гор (Испания) при длине до 5 мм и толщине до 0,04 мм имеет три слоя: гомогенные внешний и внутренний и пластинчатый (псевдоперламутр) средний, призмы которого (5–7 мкм шириной и 2–3 мкм толщиной) состоят из более мелких кристаллитов (рис. 17.4). Все это сохранилось благодаря фосфатизации.

Не менее сложно устроены раковины древнейших моллюсков, которые могли состоять из нескольких структурно разных слоев, например призматического (наружного) и пластинчато-фиброзного (внутреннего). К ордовикскому периоду у моллюсков образуются самые совершенные и прочные перламутровая и перекрещено-пластинчатая микроструктуры. Ныне же в одной раковине, причем не сильно влияя на ее толщину, количество слоев может доходить до пяти: два — гомогенных, два — перекрещено-пластинчатых и призматический.

К сожалению, в естественных условиях, когда скелет после смерти живого существа остается без органических защитных оболочек, арагонит и Mg-кальцит закономерно либо растворяются, либо превращаются в обычный кальцит. Арагонит редко «живет» более 300 млн лет. Однако есть целый ряд признаков, позволяющих судить о присутствии этих минералов в первичном скелете. Иногда остается повышенная концентрация характерных элементов: Mg — в Mg-кальцитовых и Sr — в арагонитовых. О древнейших микроструктурах можно судить благодаря сохранению специфических микроструктур при замещении фосфатными минералами (как в случае с кодоситубулусом) или кремнеземом. Даже если практически ничего исходного в раковине не осталось, относительная сохранность разных микроструктур в одном и том же образце подскажет, что это было: кальцит остается неизменным, реликты изначального строения и присутствие микрокристаллов доломита укажут на исходный Mg-кальцит, а грубозернистая кристаллическая мозаика, заполняющая полости после полного растворения первичного минерала, — на когда-то существовавший арагонит. Поскольку при посмертном преобразовании скелетов они часто покрываются корочками морского цемента такого же состава, как сам скелет (фиброзный — на Mg-кальцитовом, ботриоидальный — на арагоните), это тоже помогает определить первичный состав самого субстрата. Аморфный кремнезем (SiO₂ × nH₂O), конечно, тоже преобразуется в кристаллический кварц (SiO₂), а гидроксилапатит [Ca₅(PО₄,CO₃)₃ОН] — во фторапатит [Ca₅(PО₄,CO₃)₃F], но в этом случае химический состав минерала существенно не меняется, теряется только вода.

Совокупность этих данных позволяет установить, что в начале раннекембрийской эпохи, несмотря на значительное усложнение скелетных структур у животных, состав скелетов оставался арагонитовым и Mg-кальцитовым. Добавился только третий биоминерал — гидроксилапатит, что объясняется по-прежнему достаточно высоким содержанием ортофосфат-иона в океане. Четвертый биоминерал — кремнезем — использовали лишь относительно простые организмы: в кембрийском периоде это были одноклеточные радиолярии (Radiolaria), шестилучевые и обыкновенные губки (рис. 17.5 г).

«Выбор» типа минерализации оставался за живыми организмами. Неподвижные сидячие животные [древние губки — археоциаты (Archaeocyatha), коралло- и водорослеподобные организмы] предпочитали массивный, но плохо организованный скелет из Mg-кальцитовых призм, напоминавший корки морского цемента. Подвижные и свободнолежащие донные формы [разные моллюски, хиолиты (Hyolitha) и ряд других вымерших групп] строили раковины из арагонита, компенсируя его небольшую толщину повышенной устойчивостью биокомпозита к физическим нагрузкам. (Формировать массивные арагонитовые скелеты энергетически затратно из-за большей плотности кристаллической решетки — 2950 кг/м3 против 2720 кг/м3 у кальцита, да и незачем: та же плотность обеспечивает его прочность.) Наконец, активные плавающие животные, по большей части хищники (некоторые членистоногие, щетинкочелюстные и хордовые, позднее — настоящие позвоночные), обзавелись фосфатными зубами, челюстями или другими органами захвата добычи.

Дело не только в том, что гидроксилапатит на несколько порядков по твердости превосходит любые структуры из карбоната кальция, для разрушения которого органы, состоящие из гидроксилапатита, и предназначены (табл. 1). Например, у современных высших раков фосфат сосредоточен в клешнях или ногочелюстях, остальной панцирь — кальцитовый. И это не случайно: при сокращениях поперечно-полосатых мышечных волокон, позволяющих развивать ногочелюстям или всему телу запредельные скорости (скажем, рак-богомол проламывает или прокалывает защиту жертвы за 0,0002 с), в организме вырабатывается молочная кислота. Кислотность внутренней среды возрастает от 4 до 5, и скелет легко бы растворился, будь он известковым. Опыты на форели, которой вживляли в мышцы разные по составу пластинки, показали, что известковые импланты в отличие от фосфатных растворялись, стоило рыбе немного поплавать.

Вновь обратившись к ископаемой летописи, видим, что предки позвоночных были активно плавающими хищниками с фосфатными зубами, а позднее и другими элементами скелета. Их образу жизни мы — потомки этих первых хищников — и обязаны своей слаборастворимой, прочной и в то же время удивительно пластичной внутренней опорой. А скажем, ближайшие скелетные родственники позвоночных — иглокожие — предпочли облегчить себе жизнь, соорудив панцирь из Mg-кальцитовых пластинок. С тех пор и ползают неспешно по дну, не освоив ни суши, ни даже слегка опресненных водоемов.

Лишь к концу раннекембрийской эпохи появились животные со скелетом из обычного кальцита (рис. 17.6). То было не просто добавление еще одной минеральной разности к предыдущим, а, по сути, смена парадигм: одни животные с арагонитовым и Mg-кальцитовым скелетом заменили его на кальцитовый (некоторые моллюски), другие, весьма обильные до той поры (анабаритиды, археоциаты), полностью вымерли, и им на смену пришли новые группы с кальцитовым скелетом [трилобиты (Trilobita), «замковые» брахиоподы], третьи, видимо просто избавились от минерального скелета (с губками и кораллами такое периодически происходит). Литологические (состав первичных морских цементов, оолитов и солей) и геохимические данные (соотношение Са2+/Mg2+-ионов) подсказывают, что в это время повысилось содержание углекислого газа в атмосфере и увеличился объем срединно-океанических хребтов. Поскольку воздушная оболочка Земли тесно взаимодействует с жидкой, то при росте содержания в атмосфере CO₂ океан также насыщается этим газом. Реагируя с водой, газ образовывает нестойкую угольную кислоту, которая быстро распадается на ионы водорода и бикарбоната, а последний — на ионы карбоната и водорода:

CO₂ + H₂O ↔ H₂CO₃ ↔ H+ + HCO₃— ↔ 2H+ + CO₃2–.

Избыток протонов подкисляет морскую воду. Если, скажем, содержание в атмосфере двуокиси углерода повысится в два раза по отношению к доиндустриальному уровню (0,03 %) при современной температуре поверхностных вод (25 °C) и солености (35‰), то водородный показатель (pH) упадет с 8,16 до 7,92, а кислотность водной среды, соответственно, повысится. Вполне достаточно, чтобы насыщенность океана по отношению к арагониту понизилась с 4,2 до 2,8. Насыщенность, Ω, рассчитывается по формуле Ω = [Ca2+] [CO₃2–]/K’, где K’ — объем растворяющегося минерала. Поскольку содержание в океане Ca2+ обычно в 20–30 раз превышает таковое CO₃2–, наиболее значимый количественный показатель здесь именно относительное изменение уровня CO₃2–. При повышении этого уровня арагонитовые, а также Mg-кальцитовые скелеты, если они плохо изолированы органическими оболочками, начинают растворяться еще при жизни своих хозяев. Впервые эпоха «массового растворения», связанная через парниковый эффект с наступлением теплой эры, случилась во второй половине кембрийского периода (и повторилась на рубеже пермского и триасового периодов). Коснулись эти события в основном водорослей, губок и кораллов, у которых скелеты не имеют достаточной степени защиты от повышенной кислотности.

Что касается влияния срединно-океанических хребтов, то чем больше их протяженность — а этот показатель зависит от числа континентов, — тем больше выделяется базальтовой лавы в рифтовых расщелинах. Взаимодействуя с морской водой, свежий базальт поглощает Mg2+-ионы, и в самой воде остается больше Са2+-ионов. В итоге преимущество опять же получают организмы с кальцитовым скелетом. Оба явления — рост срединно-океанических хребтов и повышение уровня углекислого газа — взаимосвязаны: разрастаясь, подводные хребты уменьшают емкость океанических впадин и тем самым выталкивают излишки воды на окраины континентов. Площадь суши сокращается, а вместе с ней и выходы горных пород с высоким содержанием кремнезема, на выветривание которых расходовался бы углекислый газ. Двуокись углерода накапливается в атмосфере все в больших объемах и растворяется в океане. При этом за счет гидротермальной активности в океан поступает больше ионов Cl—, Na+, и Ca2+, а SO₄2– и Mg2+ поглощаются новообразованной базальтовой лавой. Эти изменения можно наблюдать непосредственно, изучая состав капелек древней морской воды, запечатанных в кристаллах соли. И, судя по этим капелькам, содержание в океане кальция выросло с конца эдиакарского периода к середине раннекембрийской эпохи в три раза. Одновременно среди морских эвапоритов (солей) вместо сульфатов магния (например, кизерита — MgSO₄ × H₂O) начинают накапливаться калийсодержащие хлориды (такие, как сильвин — KCl и сильвинит — NaCl × KCl), что тоже наблюдается в середине раннекембрийской эпохи. Наоборот, в неогеновом периоде океан вновь изменился на арагонитовый, среди эвапоритов стали преобладать сульфаты, а температура на планете начала падать. В эту эпоху мы живем и сейчас.

Конечно, организмы строят скелет и из других минералов — без малого из сотни разновидностей (наиболее распространенные приведены в табл. 2). Но все другие варианты биоминерализации используются в исключительных случаях: например, сульфиды серы — пирит и грейгит (FeS₂ и Fe₃S₄) — только улитками, обитающими вблизи гидротермальных источников срединно-океанических хребтов, черных курильщиков, которые выделяют большие объемы растворенного железа и серы (рис. 17.7). В любом случае в ход идут самые распространенные в земной коре, атмосфере и океане элементы, кроме алюминия, который организмы (люди) научились использовать только в XIX в.

Конечно, биоминералы используются и в других целях. Так, нанокристаллы магнетита служат у самых разных организмов (от бактерий до китов) в составе особых органов — магнитосом — для ориентации в пространстве с помощью характеристик магнитного поля Земли. Целестин или барит в виде звездчатых микрогранул помогают сцифоидным медузам и харовым водорослям определить направление силы тяжести: первым — чтобы быстрее вернуться в естественное положение после шторма, вторым — чтобы направить рост питающих ризоидов прямо в бескислородный слой осадка.

Однако только обладатели карбонатных, фосфатных и кремневых скелетов стали породообразующей силой, масштабы действия которой сопоставимы с силами геологическими.

Часть III. От кембрийского взрыва до Великой ордовикской радиации (540–440 млн лет назад)

Глава 18. Кембрийские горы

Чарлз Дарвин 160 лет назад сетовал на «неполноту геологической летописи». Обсуждению этой проблемы он отвел две главы (X и XI) своего труда: ведь палеонтология и седиментология как науки пребывали в зачаточном состоянии, а такой дисциплины, как тафономия, объясняющей закономерности влияния седиментационных процессов на палеонтологическую летопись, вообще не существовало. (Ее основы заложил советский палеонтолог и писатель Иван Антонович Ефремов лишь в середине прошлого века.) Однако Дарвин настаивал на том, что факт внезапного появления целых групп видов в определенных геологических слоях совсем не отрицает ни превращения одних видов в другие, ни крайне низких темпов этого процесса, ни значительной удаленности во времени предка от изменившихся потомков. И особенно беспокоили гениального естествоиспытателя кембрийские слои Европы, которые содержали остатки первых несомненных животных, причем уже достаточно разнообразных. Значит, этому времени должны были предшествовать периоды, «столь же продолжительные или, вероятно, более длительные, чем весь интервал от кембрийских времен до наших дней».

Прошло 110 лет. Геологи и палеонтологи убедились, что классические разрезы кембрийской системы в Северной и Центральной Европе действительно не отличаются полнотой, причем в основании этих отложений зияет хроностратиграфическая «дыра» в добрый десяток миллионов лет. А если обратиться к типовым кембрийским отложениям Великобритании — Кембрийским горам на севере Уэльса, выбранным в 1835 г. английским геологом Адамом Седжвиком, — и того больше. Первые валлийские скелетные ископаемые (вымершие членистоногие с известковым панцирем — трилобиты и брахиоподы с фосфатной раковиной) относятся ко второй половине этой системы. Все остальное — немые (без окаменелостей) толщи терригенных отложений (от лат. terra — земля, суша и греч. γενεά — рождение, происхождение, буквально — происходящие с суши: песчаники, алевролиты, аргиллиты и сланцы). Масштабные работы геологов и палеонтологов из Ленинграда, Москвы, Новосибирска и Якутска, проведенные в 1960–1970-е гг. на Сибирской платформе, показали, что там, где низы кембрийской системы представлены морскими известняками, скелетные ископаемые древнее валлийских на 30 млн лет. И они совсем другие — раковины моллюсков, протоконодонты (Protoconodonta — хватательные органы щетинкочелюстных), а также скелеты хиолитов, томмотиид, анабаритид и множества других давно исчезнувших групп животных. Немалое их число впервые и было найдено в Сибири, что закреплено в названиях: анабаритиды — от реки Анабар, томмотииды (Tommotiida) — от поселка Томмот на реке Алдан, сахитиды (Sachitida) — от Республики Саха (Якутия). Эта древняя фауна стала называться мелкораковинной, поскольку в ней представлены раковинки, обычно не превышающие размером от 1 до 3 мм. Там же, но в несколько более молодых отложениях встречаются обильные рифы, построенные губками с массивным известковым скелетом — археоциатами и микроскопическими водорослеподобными организмами — ренальцидами (Renalcida). Даже сибирские трилобиты и брахиоподы оказались старше европейских, хотя и не такими древними, как археоциаты и тем более мелкораковинная фауна. Нижняя граница кембрийской системы была существенно сдвинута.

Кроме того, установлено, что ископаемые следы — свидетельства поведенческой эволюции животных, в которых отражены закономерности локомоции (перемещения), питания, затаивания и других поведенческих актов, — тоже меняются вблизи нового рубежа. Если на поверхности протерозойского окаменевшего морского дна отпечатались лишь простенькие, почти прямые, следы ползания, то в первых же кембрийских слоях появляются сложные следы выедания и охоты, причем не только на поверхности осадка, но и в глубине пока еще мягкого грунта. Поскольку ископаемые следы лучше сохраняются в аргиллитах, алевролитах и песчаниках, а скелетные остатки — в известняках, то к началу 1990-х гг. даже возобладало мнение, что следы кембрийского типа предшествуют скелетной фауне, и эта веха была принята для выбора типового разреза нижней границы кембрийской системы на Восточном Ньюфаундленде (Канада).

Работы последних лет — и снова на Сибирской платформе, отчасти в Южном Китае, где переходные эдиакарско-кембрийские отложения представлены карбонатами или карбонатами с фосфоритами, — однако, выявили, что скелетные ископаемые кембрийского облика — анабаритиды, протоконодонты, хиолиты и некоторые другие — все-таки появляются раньше сложных кембрийских следов, в отложениях возрастом около 543 млн лет. И ничего удивительного в этом нет: Сибирь лежала практически на экваторе, а Южный Китай находился в низких широтах вблизи Гондваны, т. е. именно там, где в течение истории Земли зарождались новые группы организмов. Лишь позднее они (и далеко не все) мигрировали в более высокие широты. А древние континенты — Авалон, фрагменты которого сохранились на Восточном Ньюфаундленде, в Англии и Уэльсе, а также Балтия (Северная и Восточная Европа) — как раз располагались в высоких широтах, где среднегодовые температуры в раннекембрийскую эпоху вряд ли существенно отличались от нынешних. Именно поэтому скелетная фауна в этих регионах очень обедненная, известняки почти отсутствуют и хорошо сохранились только ископаемые следы.

Несмотря на расширение кембрийской системы более чем вдвое — до 55,5 млн лет (если бы она сохранилась в объеме, установленном в XIX в., то сейчас составляла бы всего 24 млн лет), проблема, отмеченная Дарвином, не исчезла. Ведь в эдиакарских отложениях, кроме некоторых немногочисленных ископаемых следов и скелетных остатков, нет предшественников многочисленных и разнообразных многоклеточных животных. (Вендобионты не в счет: они как раз исчезают, видимо не оставив после себя прямых потомков.) Не случайно массовое распространение скелетных и других животных в начале кембрийского периода именуется в науке «кембрийским взрывом» — всего за каких-то 25 млн лет (срок, по геологическим меркам, ничтожный) на свет явилось более 1500 родов (это сейчас их столько известно, а ежегодно описываются десятки новых), представляющих практически все ныне существующие типы, — от губок до хордовых.

Простое перечисление крупных групп организмов, обитавших в морях того времени и по большей части вымерших еще в начале палеозойской эры, и то заняло бы пару страниц. Особенно много загадочных ископаемых форм выявлено в лагерштеттах (нем. Lagerstätte — залежное место) — так принято называть местонахождения ископаемых организмов, где сохранились нетронутые после смерти тела, благодаря чему они успели превратиться в детальный слепок из фосфата, пирита или глинистых минералов, и сохранить для изучения некоторые особенности мягких тканей и содержимое кишечного тракта.

Честь открытия кембрийских лагерштеттов принадлежит американскому палеонтологу Чарлзу Уолкотту. Работая в 1909 г. в Скалистых горах на юго-западе Канады, он обнаружил в среднекембрийском сланце Берджесс необычайно полные отпечатки разных водорослей и животных. Их подробные описания исследователь опубликовал в нескольких объемистых книгах, а для названий использовал местные топонимы: виваксия (Wiwaxia) — пик Вивакси, ханцеллория (Chancelloria) — пик Канцеллор (Ханцеллор), элдония (Eldonia) — железнодорожный разъезд Элдон и многие другие. В 1960–1970-е гг. ученые обратили внимание на поразительную целостность этих остатков. С тех пор удалось не только собрать десятки тысяч новых образцов и описать множество новых видов из сланца Берджесс, но и обнаружить исключительные по сохранности ископаемые остатки в кембрийских отложениях по всей Северной Америке, включая Гренландию (Сириус-Пассет), в Австралии (сланец Эму-Бей), Южном Китае (Чэнцзян), Сибири (синская свита) и Испании (Муреро). Именно по лагерштеттам судят об устройстве кембрийских сообществ, а также о природе вымерших организмов. Среди таких организмов выявлены предшественники моллюсков (виваксииды и ханцеллорииды), предки членистоногих и головохоботных червей (аномалокаридиды и ксенузии), хордовых. [Ксенузии, или Xenusia (от греч. ξένος — чужой) были так названы, поскольку их нашли в Германии в глыбах кембрийского песчаника, принесенных последним континентальным ледником из Скандинавии; при жизни они представляли собой червеобразные организмы на втягивающихся ножках, как у онихофор, и с ротовым хоботком, как у головохоботных червей (рис. 18.2).] Все эти отложения приурочены к незначительному временному интервалу, названному кембрийским тафономическим окном [середина раннекембрийской — середина среднекембрийской эпохи (520–500 млн лет)], и содержат остатки огромного числа видов и особей. Например, только в одном карьере, заложенном на площади 58,3 м2 в Чэнцзяне, с поверхности 12 последовательных пластов было извлечено 10 328 индивидов. Учитывая значимость этих мест для науки, три лагерштетта, расположенных в Канадских парках Скалистых гор (сланец Берджесс), Чэнцзянском местонахождении ископаемых и природном парке «Ленские столбы» (синская свита), внесены в список Всемирного культурного и природного наследия ЮНЕСКО.

По мере изучения лагерштеттов стало ясно, что кембрийский период, хотя с него и начинается палеозойская эра, был очень своеобразным интервалом в истории планеты. И не только по длительности — 55,5 млн лет (541–485,5 млн лет назад). Суша, по сути, оставалась докембрийской — «без лесов и без полей», т. е. без высших растений, а в океане царили животные, принадлежность которых начала проясняться лишь в нынешнем столетии. В последующем, ордовикском, периоде (485,5–443,4 млн лет назад) все сильно изменилось, и вслед за угасавшим кембрийским взрывом началась Великая ордовикская радиация.

Собственно, ордовикский период стал последним официальным подразделением такого ранга в Международной хроностратиграфической шкале для фанерозойского эона. Его утвердили только в 1960 г., хотя еще в 1879-м английский геолог Чарлз Лэпуорт установил типовые разрезы этой системы на границе Англии и Уэльса, в местах, которые когда-то населяло кельтское племя ордовики. До его работ один из классиков британской стратиграфии — Адам Седжвик — считал эти слои кембрийскими, а другой — Родерик Мурчисон — силурийскими. Силурийский период (443,4–419,2 млн лет назад) тоже носит имя кельтского племени — силуров, живших бок о бок с ордовиками.

Глава 19. Спрятаться или убежать?

Итак, появление во второй половине эдиакарского периода крупных многоклеточных организмов, среди которых могли быть и настоящие животные, преобразило океан. Благодаря мягкотелым гигантам — вендобионтам, способным к осмотрофному питанию, содержание растворенного органического вещества понизилось; на мелководье стали зарождаться настоящие кислородные оазисы. Новую среду начали осваивать первые скелетные животные, потеснившие бактериальные рифообразующие сообщества в морях с карбонатным осадконакоплением, которые покрывали Сибирь, Южный Китай, монгольские и казахстанские микроконтиненты, отчасти Лаврентию и Гондвану. Тогда и случился кембрийский взрыв: в течение 25 млн лет общее разнообразие морских животных возросло в несколько раз, а биоминеральный скелет приобрели представители почти всех типов животных, которые существуют до настоящего времени (рис. 17.6). Формирование различного по составу скелета — кремневого, фосфатного, карбонатного (несколько разных минеральных форм) — было сопряжено как с абиотическими явлениями (тектонические циклы Уилсона, парциальное давление углекислого газа), о которых уже говорилось, так и с биотическими (образ жизни конкретных видов животных). Об этом речь пойдет далее.

Причины кембрийского взрыва разбираются в тысячах статей. Десятки, если не сотни предположений выдвигаются, чтобы объяснить это явление самым необычным сочетанием факторов. Например, тем, что расширение Земли способствовало снижению силы притяжения, позволив животным увеличить свою массу за счет скелетных наслоений. Или тем, что учащенная смена полярности магнитных полюсов (15–30 переполюсовок за 1 млн лет против 2–10 за тот же срок в фанерозойском эоне) ослабила магнитное поле планеты и ее мелководные обитатели оказались уязвимыми для ультрафиолетового излучения среднего диапазона (315–280 нм), проникавшего до глубины нескольких метров, для защиты от которого понадобились биоминеральные покровы. Однако вряд ли вендобионты, даже не самые большие, весили меньше самых крупных раннекембрийских моллюсков, а скелеты у многих древних организмов были внутренними — бесполезными для защиты от облучения. Да и решить проблему внешней защиты с помощью органических пигментов было энергетически дешевле, что цианобактерии и водоросли доказали еще в протерозойском эоне. В целом же все гипотезы о кембрийском взрыве можно разделить на три большие группы: молекулярно-генетические, экологические и абиотические. К последним относится и два примера, приведенных выше, но это отнюдь не значит, что все абиотические факторы в равной степени являются надуманными.

Наиболее наглядные свидетельства происходивших в то время реальных событий — это исчезновение ранних доломитов и широкое распространение красноцветных морских отложений (и терригенных, и известковых), уменьшение доли фосфоритов и снижение фонового уровня фосфата, взрывной рост разнообразия и обилия скелетных окаменелостей, появление многочисленных признаков хищничества, а также ископаемых следов, свидетельствующих о развитии сложных поведенческих актов. Все эти изменения указывают на повышение уровня содержания кислорода. Главный окислитель способствовал накоплению растворенного SO₄2–-иона, препятствовавшего осаждению доломита и фосфатных минералов (рис. 13.2а, в). А живым существам он был необходим для формирования коллагена — белка, без которого невозможно образование сложного, иерархически организованного органического (кутикула членистоногих и головохоботных червей) или биоминерального скелета, а также плотной соединительной ткани. Не случайно эдиакарские скелетные животные селились там, где воды были насыщены кислородом. Необходим кислород и для работы поперечно-полосатых мышц с плотной кровеносной сетью, переносившей обильные красные кровяные тельца, и другими клетками с повышенным количеством митохондрий. Без таких приспособлений невозможно существование активных хищников, которые преследуют добычу или рывком нападают на жертву из засады (из убежища в грунте). Если, например, сидячим фильтраторам, таким как губки, достаточно 0,1–0,8 % кислорода, растворенного в воде, то даже мягкотелым подвижным хищникам требуется на порядок больше (более 1 %). И чем выше уровень кислорода, тем хищники крупнее и разнообразнее.

Важнейшим фактором кембрийского взрыва и было хищничество. Уже магистральные тенденции в эволюции биоминеральных скелетов прямо указывают, что появление все более устойчивых к сдавливанию, скручиванию и растяжению защитных микроструктур и, в свою очередь, особо прочных микроструктур в органах, предназначенных для нападения, является несомненным свидетельством пресловутой «гонки вооружений» (табл. 1). Чем изощреннее становились защитные приспособления (панцири, раковины), тем во все более мощное и крепкое оружие превращались зубы, хватательные щетинки и разного рода «ногочелюсти». Становление многоуровневой защиты хорошо прослеживается на раковинах моллюсков: начиная буквально с первых «лет» кембрийского периода створки становятся не просто толще и многослойнее, но и сами слои приобретают все более и более прочную структуру. А у хищных членистоногих, которые стремились добраться до мягкого содержимого таких раковин, появляются все более сложные «орудия взлома».

Уже в середине раннекембрийской эпохи среди морских членистоногих процветает группа, названная Megacheira (от греч. μέγας — большой и χείρ — рука). «Большеруки» отличались очень развитыми передними конечностями, согнутыми в «локтях», на конце которых могли находиться либо клешни, либо жесткие шипы, либо длинные ловчие хлысты (рис. 19.1). Внешне эти придатки напоминали ногочелюсти современных раков-богомолов. Эти ракообразные, несмотря на небольшие размеры (до 35 см длиной), в стотысячные доли секунды прокалывают или дробят сопоставимую с ними по массе и более крупную добычу, обрушивая удар силой до 1500 Н. (Не каждый боксер-тяжеловес способен бить с такой силой, притом что масса рака в 100 раз меньше.) Различается только положение органов нападения: у появившихся в мезозойскую эру раков-богомолов это грудные ножки, а у мегахейр — передняя пара головного отдела, по положению соответствующая чувствительным усикам-антеннулам их отдаленных родственников. Одна из самых больших мегахейр, найденных в сланце Берджесс, за устрашающие клешнеподобные конечности с внушительными шипами получила имя кутенихела Деппа (Kootenichela deppi — от реки Кутеней, протекающей рядом с местонахождением, греч. χηλή — раздвоенный и в честь актера Джонни Деппа, сыгравшего заглавную роль в фильме «Эдвард Руки-ножницы»). Скопления проломленных панцирей трилобитов в кембрийских слоях могли появиться благодаря таким хищникам.

У других членистоногих — Artiopoda (греч. αρτί — πους — крепконогий) — сразу несколько пар конечностей головного отдела преобразились в клещевидные органы захвата, покрытые многочисленными зазубренными шипами. Особенно мощные пилообразные структуры располагались у артиопод под головой, ближе к основанию конечностей, где за счет мускульных рычагов можно было создать максимальное давление и тут же отправить раздробленную добычу в рот (рис. 19.2). В кишечнике таких животных обнаружены перемолотые раковины хиолитов и панцири трилобитов и мелких двустворчатых членистоногих — брадориид (Bradoriida, впервые найденные в кембрийских слоях полуострова Лабрадор). Агласпидиды (Aglaspidida, от греч. αγλαός — блестящий и ασπίς — щит) обзавелись мощными шипастыми клешнями, напоминавшими педипальпы (хватательные конечности) скорпионов и других хелицеровых, чьими предками они, возможно, были.

Даже трилобиты (Trilobita, от греч. τρεϊς — три и λοβός — лопасть) — самые распространенные кембрийские членистоногие, у которых все конечности, кроме одной пары антенн, были похожи на ходные ножки благодаря находящимся на них зазубренным жевательным выростам, обращенным навстречу друг другу, сминали в лепешку твердые покровы других животных (рис. 19.3). Их кишечники набиты расплющенными раковинами брахиопод, брадориид, даже спикулами — многолучевыми кремневыми иголками, из которых при жизни состоял скелет стеклянных губок. В том, что кишечный тракт нередко сохраняется, ничего удивительного нет: из-за избытка фосфора в пище, если животное погребено целиком, пищеварительные органы и все их содержимое обрастает фосфатными микрокристаллами. Нередко фосфатизированные кишечные тракты оказываются устойчивее других органов тела и сохраняются как отдельные окаменелости — колалиты (греч. χολάς — кишка и λίθος — камень). Хотя найти хозяина «каменной кишки» — трилобита, другое членистоногое или совсем иное существо — удается редко, можно понять, что большинство кембрийских колалитов принадлежало именно хищникам: они набиты полупереваренными остатками других животных. Фосфатизация сохраняет и пищеварительные железы — парные, обычно дольчатые мешочки, расположенные вдоль средней кишки и являющиеся ее выпячиваниями. Такие железы известны у трилобитов, мегахейр, артиопод и других кембрийских хищников (аномалокаридиды, головохоботные черви). Вероятно, железистые выделения помогали переваривать хитиновые покровы добычи: хотя хитин является полисахаридом, его спиральные, плотно уложенные волокна расщепляются плохо.

Нередко в ископаемой летописи встречаются и копролиты (греч. κόπρος — навоз, помет и λίθος — камень) — окаменевшие фекалии. И снова их содержимое указывает не только на отсутствие проблем с пищеварением у кембрийских животных, но и на то, что оставившие их особи были хищниками. Некоторые копролиты достигают 7 см в поперечнике или 20 см в длину и содержат сотни скелетиков хиолитов, брадориид, мелких трилобитов и других членистоногих. Удлиненные плавно-изогнутые копролиты, которые к тому же расположены вертикально в осадке, вероятно, принадлежат головохоботным червям, а округлые — трилобитам-каннибалам или аномалокаридидам.

Аномалокаридиды (Anomalocaridida) были самыми большими хищниками и вообще животными кембрийского периода. Они достигали метровой длины и были вооружены двумя крупными членистыми околоротовыми хватательными придатками, за что и получили свое название (греч. ανωμαλία — несоразмерность и καρκίνος — рак). Хотя тело аномалокаридид тоже было членистым, а глаза — сложными, или фасеточными (состояли из многочисленных глазков — омматидиев), они не относились к членистоногим. Ведь других членистых конечностей аномалокаридиды не имели, а их ротовой аппарат представлял собой систему пластинчатых зубов, расположенных кольцом (рис. 19.4). И зубы, и шипастые околоротовые придатки, и огромные стебельчатые глаза (до 3 см в поперечнике) также выдают хищную природу гигантов. 3000 крупных омматидиев, в каждом из которых прекрасно выражена шестигранная линза, и размер линз указывают на то, что аномалокаридиды предпочитали охотиться в сумерках и видели даже при тусклом освещении. Вообще, глаза не хуже содержимого желудка выдают пищевые предпочтения своего хозяина: в раннекембрийском морском сообществе местонахождения Чэнцзян в Южном Китае (520 млн лет), откуда описано более сотни видов животных, среди нехищных видов более 5 % обладали глазами, а среди хищников — свыше 50 %. И все кембрийские членистоногие хищники — мегахейры, артиоподы, трилобиты и другие — были весьма глазасты.