Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир

При таких условиях из-за низкого содержания биогенных элементов упала продуктивность цианобактерий и первых водорослей, что и выразилось в выпрямлении изотопной кривой углерода. (Такие лимитирующие элементы, как Mo, Zn, Cu и Cd, либо плохо растворяются в бескислородной среде, либо быстро связываются HS— и уходят на дно, а РО₄2– реагирует с FeOOH.) Кроме того, низкое содержание в океане меди, необходимой цианобактериям для завершения цикла денитрификации (превращения N₂O в N₂), могло привести к тому, что в атмосфере оказалось в 15–20 раз больше закиси азота, чем сейчас. При низком уровне кислорода, несмотря на распад молекул N₂O под действием солнечных лучей, этот парниковый газ концентрировался в атмосфере, так же как и СН₄, другой побочный продукт бактериальной деятельности в закисно-сероводородном океане. Земля согрелась вновь, хотя Солнце все еще оставалось слабым (примерно 85 % от современного уровня), и не остывала вплоть до криогенового периода.

Основными производителями органического вещества стали аноксигенные фототрофы (например, зеленые и пурпурные серные бактерии). Последние используют H₂S и окисляют его на свету до S0 или SO₄2–. Как видно, кислород побочным продуктом такого фотосинтеза не является, потому подобные микробы и называются «кислороднеобразующими» — аноксигенными. (Возможно, и первые цианобактерии использовали ту же фотосистему, которая мало чем отличается от их фотосистемы II, переключающейся при необходимости с расщепления воды на сероводород.) Так что кислород вполне закономерно не накапливался. Более того, аноксигенные фототрофы перехватили у цианобактерий поток азота, поступавшего в виде NO₃— и NН₄+ из глубин океана, и те, оставшись на голодном пайке, еще больше снизили свою продуктивность (азот жизненно необходим как основа аминокислот), а значит, упал и побочный выход кислорода.

Не только океан остался закисным и сероводородным. Такая же обстановка складывалась в мелководных озерах, что предопределялось довольно низким уровнем кислорода в атмосфере. При невысокой, менее 0,02–0,2 %, концентрации этого газа не происходит окисление Cr3+ до Cr6+, сопровождающееся фракционированием изотопов — δ53Cr (53Cr/52Cr), и, как следствие, признаки такого процесса в палеопочвах того времени отсутствуют.

С учетом всех приведенных показателей, в течение «скучного миллиарда» содержание кислорода в атмосфере вряд ли превышало 0,02 % (или 0,1 % от современного уровня). Кислород просто не мог накапливаться — огромные его объемы расходовались на окисление железа, содержавшегося в мафических породах на суше, а также урана, сульфидов, многих других элементов и соединений. Раннепротерозойская «кислородная оттепель» продлилась недолго.

А наиболее твердым подтверждением бескислородных обстановок являются сами геологические породы. Например, для ранне- и мезопротерозойских морских отложений типичны структуры «коренных зубов» — причудливая система трещин в карбонатах, заполненных тонкими слойками изометричного морского цемента (рис. 13.1). Очевидно, что затвердевшие на дне осадки, скорее всего, растрескивались в результате подводных землетрясений. Почему же тогда «коренные зубы» сидят только в карбонатах определенного возраста, если Землю трясло всегда? Для уникальных явлений должны существовать не менее уникальные объяснения. Скажем, если по трещинам просачивался метан, то сульфатвосстанавливающие бактерии и метанокисляющие археи, предпочитавшие бескислородные условия, быстро заселяли образовавшиеся пустоты и, окисляя просачивавшийся газ, могли бы способствовать садке одной из нестабильных форм карбоната кальция — фатерита, магнезиального кальцита или арагонита:

CH₄ + SO₄2– → HCO₃— + HS— + H₂O.

И как раз на дне протерозойского океана установились уникальные условия, где в бескислородной обстановке могли сосуществовать подобные микробные сообщества, оставившие еще один неизгладимый след своей жизнедеятельности — шурамскую углеродную аномалию возрастом 565–550 млн лет. Вади-Шурам — это один из богатых нефтью районов на востоке Омана. Здесь при нефтепоисковых работах, которые включают тщательные геохимические исследования, эту аномалию, достигающую –12‰ δ13C, и обнаружили (рис. 13.2л). Позже выяснилось, что резкий отрицательный сдвиг изотопной подписи присутствует в одновозрастных карбонатах повсеместно. Еще более удивительным оказалось то, что аномалия охватывала существенный временной интервал — около 8 млн лет. Для того чтобы рассчитать ее длительность, были использованы методы циклостратиграфии, позволяющие определить скорость накопления морских осадков (в данном случае — 0,05–0,08 м за 1000 лет) исходя из периодичности орбитальных циклов Земли.

Осталось только объяснить, как в течение 8 млн лет поддерживались столь отрицательные соотношения изотопов углерода. Ведь для этого должно было накопиться столько органического вещества, что на его окисление потребовалось бы в несколько раз больше кислорода, чем его содержится во всей современной атмосфере и гидросфере, вместе взятых. А речь ведь идет о почти бескислородных временах. Однако шурамская аномалия сопровождается и заметным отрицательным сдвигом в изотопной подписи серы, причем как в сульфатах, так и в сульфидах. Значит, дело не в объемах захороненного органического вещества, а в тщательности фракционирования изотопов серы и углерода: без сульфатвосстанавливающих микробов в появлении этого феномена не обошлось, причем только в том случае, если им старательно помогли метанобразующие археи и метанокисляющие бактерии. Если эти прокариотные сообщества были изолированы в глубинах океана, а так, учитывая его трехэтажное строение, и было, то совместными усилиями они и смогли добиться столь невероятно отрицательных показателей.

Есть и еще более внушительные свидетельства своеобразия протерозойского морского осадконакопления — целые горные массивы.

Глава 14. Доломитовые Альпы

Многие минералы названы в честь регионов, где были открыты или получили распространение (мусковит — от Московии, где эту слюду вставляли в окошки; антарктицит — от Антарктиды; висмутин — от рудника Визенматт в Германии, и от него же произошло название металла висмут). Однако Доломитовые Альпы — горы на северо-востоке Италии — сами получили имя по наиболее обычному в этом и других альпийских горных массивах минералу — доломиту [CaMg(CO₃)₂].

Доломит часто встречается не только в Альпах: это один из самых распространенных на планете минералов, почти нацело слагающий одноименную осадочную породу. Минерал же назван в честь французского геолога Деода де Доломье, изучавшего Северную Италию во второй половине XVIII в. и обратившего внимание на странную породу: очень похожа на известняк (карбонат кальция), но в кислоте растворяется плохо. Поскольку доломит не очень чувствителен к слабым кислотам, включая воду, эта порода часто образует скальные останцы. Особенно много таких останцев сложено нижнетриасовыми (в Альпах как раз они и преобладают) и протерозойскими доломитами. И не только венчающего типа.

По всему миру — на Сибирской платформе и платформе Янцзы (Южный Китай), по периферии Гондваны (Испания, Марокко, Оман, Иран, Индия) и в западной части Лаврентии (Северная Америка) — при переходе от эдиакарских отложений к кембрийским белые и желтые доломиты довольно резко сменяются красными, зелеными или иссиня-черными известняками и фосфоритами. Конечно, эта внезапная, глобальная «смена парадигм» давно притягивала взгляды ученых: были написаны сотни статей о природе этого явления, а загадку доломитов объявили одной из самых неразрешимых проблем седиментологии. Однако в большинстве своем авторы опирались на представления о том, как доломиты образуются в наши дни — либо в условиях себхи (засолоненного побережья при повышенных температурах, как в Персидском заливе), либо при вторичном замещении в известняках части ионов кальция на магний (опять же повышенные температуры и минеральные растворы). Исходя из физико-химических расчетов предполагалось, что доломит с совершенной кристаллической решеткой вообще не может осаждаться в «комнатных условиях» — прямо из морской воды: для его кристаллизации в больших объемах требуется огромная активационная энергия, уровня которой ионы достигают только в теплом перенасыщенном растворе. И чем выше температура, тем быстрее идет реакция. Раз так, «доломитовые моря» — это время больших концентраций углекислого газа в атмосфере, парникового эффекта и жаркого климата. Или просто результат «старения» отложений: чем больше возраст карбонатов, тем выше вероятность, что они затронуты вторичными преобразованиями. Например, в нижнекембрийских отложениях доломитизации подверглись многие рифовые комплексы, поскольку известковые скелеты организмов-рифостроителей и отчасти морской цемент имели высокомагнезиальный состав. При этом, конечно, от первичных скелетов и кристаллов остаются лишь невразумительные пятна.

Однако временное распространение доломитовых толщ совершенно не совпадает с парниковыми эрами, а криогеновые и эдиакарские доломиты не производят впечатления сильно измененных отложений: в них прекрасно различимы очень тонкие первичные структуры — корочки морского цемента, где виден каждый кристалл, косослоистые оолитовые пески, обильные бактериальные маты (рис. 14.1).

Может, в этих структурах и кроется секрет доломитов? Действительно, на Земле есть силы, способные преодолеть вроде бы незыблемые ограничения физико-химических реакций. Это, конечно, организмы: в современных лагунах Те-Куронг (Южная Австралия) и Вермелья (Бразилия) бактериальные сообщества не только образуют строматолиты, но и создают их из… доломита (рис. 14.2). Причем лагуны эти не отличаются повышенными температурами. Если в естественных условиях бактерии-доломитообразователи обнаружили лишь в самом конце прошлого века, то экспериментально процесс был доказан еще в 1908 г. российским микробиологом Георгием Адамовичем Надсоном. Кстати, попытки вырастить доломит, воспроизводя условия себхи с использованием раствора, перенасыщенного ионами магния и карбоната, и высокие темпы испарения, успехом не увенчались: получался исключительно арагонит, в кристаллическую решетку которого магний вообще не входит.

Образование доломита можно описать следующей формулой:

Ca2+ + Mg2+ + 2CO₃2– ↔ CaMg(CO₃)₂.

Или в случае вторичного замещения:

2CaCO₃ + Mg2+ ↔ CaMg(CO₃)₂ + Ca2+.

Но для протекания этих реакций, как уже отмечалось, требуются повышенные температуры. Сульфатвосстанавливающие бактерии условия «игры» меняют: изымая SO₄2–, который, как более активный, конкурирует с НCO₃— за Mg2+ и тем самым препятствует осаждению доломита, они создают бескислородную щелочную среду. В таких условиях при «комнатной» температуре и преодолевается кинетический барьер кристаллизации этого минерала, поскольку SO₄2– затем восстанавливается до H₂S, а Mg2+ снова высвобождается и реагирует с НCO₃—, выделяющимся при обмене веществ. Все, что нужно сульфатвосстанавливающим бактериям (а именно они способствуют формированию доломитовых кристаллов), — это приток ионов кальция, магния и сульфата, а также наличие органического вещества. Ионы в достаточных объемах поступают с суши, а органика образуется при жизнедеятельности других членов бактериального сообщества и за счет отмершего планктона. Дело остается за малым — изменить параметры среды так, чтобы на дне водоема начали развиваться зародыши кристаллов (менее 5 мкм величиной). В меньшей степени создавать среду, благоприятную для осаждения доломита, способны аэробные галофильные бактерии и метанобразующие археи.

В общем виде эту цепь реакций можно записать так:

Ca2+ + Mg2+ + 2SO₄2– + 2CH₃COOH ↔ CaMg(CO₃)₂ + 2H₂S + 2H₂O + 2CO₂.

Как следует из формулы биохимических преобразований, результатом деятельности подобных микробных сообществ являются не только доломитовые отложения, но и бескислородная сероводородная среда, а также выход углекислого газа (рис. 13.2в, и).

Следы именно таких обстановок и сохранили криогеновые и эдиакарские доломиты. Сами доломитовые кристаллы тоже не вполне обычны: они удлиненные и содержат обильные включения, а зоны роста у них имеют совершенную ромбоэдрическую форму. Особенно хорошо зональность самых ранних (по времени образования) доломитовых кристаллов выявляет катодолюминесцентный анализ тонких срезов образцов морского цемента (рис. 14.3). Тусклые люминесцентные зоны отличаются повышенным содержанием железа и марганца, а яркие — только марганца. Следовательно, во время роста кристаллов ионы этих элементов находились в растворе, что тоже возможно только в бескислородном океане.

Конечно, этот вывод необходимо подтвердить и с помощью других методов — проанализировать, как меняются соотношение I/(Ca+Mg), активного железа (Fe_а) к общему содержанию этого элемента (ΣFe) в породе и другие геохимические показатели, причем не только в доломитах, но и в других отложениях того времени (рис. 13.2б, г, и). Fe_а включает этот элемент в пиритах, а также железо, активное на ранних стадиях диагенеза, т. е. образующее окислы, карбонаты и магнетит. Эмпирически выявлено, что соотношение Fe_а/ΣFe > 0,38 соответствует бескислородным условиям, а Fe_а/ΣFe < 0,22 — кислородным; промежуточные показатели истолковать трудно. Кроме того, высокая доля пиритовой составляющей (Fe_п) в активном железе указывает на сероводородные условия (Fe_п/Fe_а > 0,7–0,8). И все эти вещественные данные свидетельствуют: да, океан позднекриогеновой-эдиакарской поры (740–550 млн лет назад) был доломитовым (с повышенным содержанием магния по отношению к кальцию) и бескислородным — закисным на глубине, сульфидным ближе к поверхности.

Несмотря на неблагоприятную (правда, исключительно с нашей точки зрения) обстановку, своеобразная жизнь протекала и в сероводородных морях. Внушительным прижизненным памятником сероводородным микробным сообществам служат криогеновые доломитовые рифы. Такие рифы совсем не были похожи на постройки губок или кораллов, даже на сооружения цианобактериальных сообществ: гигантскими — до 400 м высотой — крутыми подводными стенами они опоясывали австралийскую часть Гондваны и Лаврентию, не приближаясь к поверхности моря ближе чем на 150 м. Гребни этих «мегалитов» были сложены доломитовыми строматолитами, фундамент — странными каменными пузырями, тоже доломитовыми. И в холодноводных морях развивались подобные сообщества, хотя доломит там, конечно, почти не формировался. Например, на Балтии на сероводородные условия указывают обильные и разнообразные, переполненные кристалликами пирита оболочки и чехлы серных бактерий — коккоидных, возможно, пурпурных и нитчатых зеленых. А вот остатки каких-либо животных в этих отложениях отсутствуют.

Уровень кислорода повышался постепенно, и даже в палеозойскую эру вплоть до начала каменноугольного периода содержание этого газа в атмосфере колебалось от 4 до 13 % (рис. 13.2к). В течение эдиакарского и кембрийского периодов рост содержания кислорода был замедленным, и резкие скачки перемежались с длительными интервалами, когда открытый океан был закисным и сероводородным (рис. 13.2и). Первые такие «всплески» последовали за маринойским и гаскьеским оледенениями (около 635 млн и 580 млн лет назад), остальные отвечали эпизодам, когда захоронение неокисленного органического вещества шло повышенными темпами (540, 530 и 520 млн лет назад). Об этом можно судить по синхронным положительным сдвигам в изотопной подписи углерода (до +4‰) и серы (до +20‰), т. е. по обогащению океана тяжелыми изотопами за счет легких, которые потребляли, соответственно, фототрофы и восстановители сульфата (рис. 13.2в, л). Если рассчитать, каким объемам выделенного кислорода отвечают такие изотопные соотношения, то получится около 4–13 %.

И все-таки большая часть океана оставалась анаэробной. Удивительно, что в таком океане организмы жили и эволюционировали.

Глава 15. Эмбриональная стадия Земли

Не только мощные отложения доломитов по всему миру отражают необычность морских обстановок эдиакарского периода. Особое место среди осадочных пород этого интервала и начала следующего, кембрийского, периода занимают фосфориты. Четвертая часть мировых запасов этого ценнейшего сырья для получения удобрений и горючих веществ (в прежние годы оно использовалось также для производства фотохимических реактивов) сформировалась в то время — 635–500 млн лет назад (рис. 13.2а). Содержание фосфата в пересчете на пентоксид фосфора (Р₂О₅) в месторождениях эдиакарско-раннекембрийского возраста (а их насчитывается более 350) составляет от 15 до 35 %, а запасы пяти самых крупных их них оцениваются более чем в 1010 кг для каждого (промышленными залежами фосфоритов считаются отложения, содержащие более 9 % пентоксида). Две другие эпохи фосфатонакопления приходятся на пермский период и на юрско-четвертичный интервал.

Именно юрские фосфориты в 1829 г. привлекли внимание геолога Уильяма Бакленда на южном побережье Англии. Он писал: «Свидетельство борьбы между собой обитателей нашей планеты, не пресекавшейся из поколения в поколение, — нетленный фосфатный помет, образовавшийся из их переваренных скелетов, который остался замурован в веществе и в фундаменте вечных холмов» — и позднее предположил, что фосфатизированный помет древних существ может использоваться для удобрения быстро истощавшейся почвы. Лишь когда его совету последовали во второй половине XIX — начале XX в. и в Центральной России стали разрабатывать залежи меловых фосфоритовых конкреций (минеральных, обычно округлых стяжений, которые образуются вокруг органических остатков), стало ясно, что масштабы фосфатонакопления вряд ли сопоставимы с деликатным механизмом их образования, предложенным Баклендом.

Советский геохимик Александр Васильевич Казаков в 1937 г. пришел к выводу, что фосфориты формируются иначе — в результате явлений, связанных с океаническим апвеллингом, как называют этот процесс теперь (англ. upwelling — подъем вод). Фосфор, как уже отмечалось в предыдущей главе, — один из важнейших биогенных элементов, без которого невозможно образование органического вещества, поэтому время его пребывания в океане ограничивается 10 000 годами: в виде ортофосфат-иона (РО₄3–) весь элемент поглощается бактериями и водорослями. Поступает же он только за счет выветривания континентов, главным образом кислых силикатных минералов (потому фосфориты полностью отсутствовали в архее). Далее вместе с органическим веществом фосфат уходит в глубины и при разложении органики вновь возвращается в раствор. В современном океане благодаря органическому «дождю» в год накапливается до 21×103 кг фосфата на 1 км2. Обогащенные фосфатом холодные подкисленные донные воды как часть системы океанических течений поднимаются наверх у западных берегов континентов. Это и есть апвеллинг. В зонах апвеллинга, особенно у берегов Перу — Чили и Намибии, «созревает» новый обильный урожай фитопланктона, на котором развиваются личинки разных животных и т. д. — по всей пищевой цепочке вплоть до крупных моллюсков, ракообразных и рыб. Именно поэтому, хотя зоны апвеллинга занимают всего 12 % площади океана, на них приходится 50 % продуктивности океана, чем пользуется человек. Фосфат же отчасти возвращается на сушу в виде помета морских рыбоядных птиц — гуано, являющегося ценнейшим удобрением.

Не весь растворенный фосфат в зонах апвеллинга потребляется организмами: часть его реагирует с бикарбонатом и оседает в виде минеральных корок и конкреций франколита [упрощенная формула — Ca₅[PО₄, CO₃)₃F]. Этот процесс происходит на глубине 300–400 м, на переходе от внешнего шельфа к континентальному склону при насыщении поровых растворов ионами Са2+ и РО₄3–. Именно к таким глубинам привязаны в большинстве своем фанерозойские залежи фосфоритов. Эдиакарско-кембрийские — другие. Они формировались в весьма мелководных условиях — там, где образовывался доломит, перекатывались валы оолитовых песков, накапливались ракушняки (кембрий), обитали цианобактерии и водоросли или росли строматолиты (рис. 15.1), что, в общем-то, неудивительно, ведь сероводородный слой был тогда намного ближе к поверхности. Все эти отложения тоже стали фосфатными в результате последующей циркуляции минеральных растворов. (Лишь микроструктура раковин и повышенное содержание в них кальция и магния свидетельствуют о первично арагонитовом или магнезиально-кальцитовом составе.) А строматолиты, видимо, сразу фосфатными и росли: в них нередко сохраняются остатки биоматов и бактериальных клеток, которые, как мы уже знаем, могли способствовать садке разных минералов, включая фосфатные.

Крупнейшие эдиакарско-кембрийские месторождения известны в Южном Китае, Вьетнаме, Монголии, Южной Сибири, Казахстане, Индии, Пакистане, Иране, Омане, Западной Африке (от Алжира до Сенегала и Буркина-Фасо), Бразилии, Австралии. Все эти регионы располагались на периферии большого южного материка Гондваны, который состоял из Африки, Индийского субконтинента, Южной Америки, Австралии и Восточной Антарктиды: одни — на континентальном шельфе самой Гондваны, другие — на небольших массивах (микроконтинентах) и даже отдельных подводных горах между Гондваной и Сибирью. Ныне останцы микроконтинентов впаяны в горные массивы Монголии, Казахстана и Южной Сибири. Механизм апвеллинга, конечно, мог бы работать на подводных горах, некоторых микроконтинентах и в отдельных областях Гондваны. Но отнюдь не везде одновременно. Более того, повышенное содержание фосфата, а также скопление фосфоритовых конкреций и наличие тонких фосфатных пластов отмечается и там, где промышленных залежей фосфоритов нет: в Западной Европе (это, впрочем, тоже периферия Гондваны), Балтии (Северная и Восточная Европа), Авалоне (древний континент, включавший самые восточные части Северной Америки, Уэльс и Англию) и Лаврентии (остальная Северная Америка, Шотландия и часть Шпицбергена).

Отчасти своеобразие эдиакарско-кембрийского фосфатонакопления было связано с недавно закончившимися оледенениями: таяние крупных масс льда всегда приводит к сбросу в океан больших объемов биогенных элементов, миллионами лет скапливавшихся во льду в виде пыли. Не могло не сыграть свою роль и формирование Гондваны: в результате коллизии южноамериканских и африканских кратонов 650–590 млн лет назад появился внушительный Панафриканско-Бразильский суперхребет (6000 км длиной при ширине 400–800 км), а затем (580–515 млн лет назад) на стыке Африки с Аравией, Индией и Антарктидой — не менее протяженный Трансгондванский (8000 км длиной и до 1500 км шириной). Образовалось и несколько хребтов поменьше. Высокие темпы роста и одновременно эрозии горных массивов выявляет ползущая вверх изотопная подпись стронция, сопоставимая с аналогичной кайнозойской, отражающей вздымание Гималайско-Тибетского плато. Из продуктов разрушения только Трансгондванского хребта могло получиться 10 × 1010 м3 осадочных пород — достаточно, чтобы покрыть 10-метровым слоем, скажем, площадь современной Сибири. Кислые магматические горные породы, слагавшие ядра этих горных массивов, тоже служили источником фосфата, вымывавшегося в результате их выветривания. Наконец, история с доломитами показывает, что океан был по большей части закисный с низким содержанием сульфатов (рис. 13.2а, в, и). А ведь именно активные сульфаты препятствуют не только осаждению доломита, но и фосфатных минералов: вместо франколита из раствора выпадают гипс и ангидрит, забирающие ионы кальция.

Изучение состава фосфоритов того времени показало, что фосфор попадал на дно не только с органическим веществом (уж больно много фосфора накопилось — столько в органике нет), но и на «железном шаттле». Оксигидроксид железа (FеОOH) связывал ортофосфат-ионы и увлекал их на глубину. В бескислородном водном слое фосфат высвобождался (так как FеОOH реагировал с HS—), концентрировался, и, поскольку этот слой находился недалеко от поверхности, любой подъем вод (т. е. формально опять же апвеллинг), особенно высокий прилив, приводил к насыщению мелководья фосфатом. Поскольку эта зона океана была сероводородной, здесь при окислении сульфида возникал избыток Н+, водный слой подкислялся и фосфатные минералы получали преимущество над карбонатом кальция. И на границе окислительно-восстановительных обстановок росли фосфатные корки, образовывались конкреции и происходила фосфатизация остатков организмов. Кроме того, как показали эксперименты, присутствие таких остатков ускоряло осаждение аморфного фосфата, который позднее кристаллизовался.

Однако в формировании и современных, и, вероятно, древних фосфоритов существенную роль играли нитчатые серные бактерии, плотные скопления которых покрывают тысячи квадратных километров континентального шельфа на краю окислительной и восстановительной зон. В кислородной среде они запасают для своих нужд NO₃— и РО₄3–, а затем на длительное время перебираются в сероводородную обстановку, где для удержания нитрата и полифосфата используют энергию, полученную при окислении HS— до S0. После отмирания микробов гидролиз бактериального полифосфата ведет к быстрому осаждению франколита, кристаллы которого покрывают и чехлы самих бактерий, и остатки других организмов. Например, поселения современных гигантских бактерий тиомаргарит (Thiomargarita) в зонах апвеллинга способны накопить 0,05 кг фосфора на 1 кг сухого осадка, что соответствует месторождениям с 25 %-ным содержанием фосфата. Правда, это не нитчатая бактерия, а в эдиакарских фосфоритах встречаются именно фосфатизированные нитевидные чехлы с включениями серы.

С усилением аэрации океана в кембрийском периоде отложений фосфоритов становилось все меньше (они практически исчезли около 500 млн лет назад), фоновое содержание фосфата в отложениях сократилось в 8 раз, прекратилась и фосфатизация органических остатков.

Но прежде всеобщая фосфатизация всех и всего вызвала еще одно небывалое явление, которого не было ни до, ни после, — образование несметного числа фосфатных слепков. Эти слепки, своего рода посмертные маски, запечатлели не только внешний вид вымерших организмов, но их внутреннее строение вплоть до отдельных клеток и даже субклеточных структур — ресничек, некоторых органелл. Случилось это благодаря быстрому развитию микрокристаллов (менее 1 мкм длиной) франколита на органическом субстрате, в том числе на клеточных оболочках. В юрских, меловых и кайнозойских отложениях, в третью фазу фосфоритообразования, тоже возникали фосфатные слепки организмов с великолепно сохранившимися деталями тканевого и клеточного строения, но все это были достаточно крупные животные — рыбы, морские ящеры, птерозавры. Их распадающиеся ткани, наверное, и служили источником фосфата, как почти два века назад предположил Бакленд. Размеры же кембрийских и особенно эдиакарских ископаемых редко превышали 1 мм. Это могли быть даже эмбрионы и одноклеточные существа. Зато их число и масса в миллиарды раз превосходили любые скопления фосфатных слепков последующих периодов.

Важнейшие «залежи» таких остатков обнаружены в Южном Китае, Северной Монголии и Восточной Сибири. В раннекембрийских фосфоритах находят немало разных эмбрионов, в основном головохоботных червей и кишечнополостных, встречаются также мелкие членистоногие и их личинки, пятиустки, тихоходки, сохранившие все детали строения вплоть до мельчайших щетинок и пор (менее 1 мкм величиной); от крупных особей остаются только фрагменты конечностей менее 2 мм. Этот тип минерализации организмов получил название «эрстен» — по одному из шведских местонахождений, где был впервые установлен в 1960-е гг.

Самыми древними и интересными являются фосфориты Венъян возрастом 610–600 млн лет, в которых нашли фосфатизированные акритархи, красные водоросли, цисты (крепкие оболочки, в которых некоторые организмы пережидают неблагоприятные условия) и странные многоклеточные микроскопические шарики. Мощный, с десяток метров, пласт фосфоритов, относящийся к формации Доушаньтуо, залегает в горах китайской провинции Гуйчжоу. Пласт, конечно, разрабатывается для производства удобрений и, наверное, был бы весь уже исчерпан, если бы в нем не оказались эти окаменелости. Принадлежность встречающихся там ветвистых агрегатов из округлых телец (несколько миллиметров величиной) к красным водорослям определяется по отчетливому разделению таллома на коровый (внешний) слой и сердцевину, сложенные многочисленными призматическими клетками, а также по структурам, напоминающим карпогоны (женские органы размножения) и тетраспорангии (тетрада — четыре клетки, осуществляющие бесполое размножение) современных водорослей. Эти красные водоросли устроены намного сложнее, чем мезопротерозойские бангиевые, и, вероятно, представляют собой первые флоридеи. Округлые тельца (менее 1 мм размером) с полигональным узором на поверхности, скорее всего, являлись цистами планктонных многоклеточных водорослей: у них есть шипы на поверхности, обеспечивающие плавучесть, а внутри — тысячи мелких клеток, образовавшихся при палинтомическом делении (при таком делении по мере возрастания числа клеток их размер уменьшается). Причем, как у некоторых современных зеленых водорослей, в этих окаменелостях различаются репродуктивные клетки и неспособные к размножению соматические. Последние начинают делиться еще внутри цисты и образуют над новыми клеточными скоплениями свои оболочки. Подобные дочерние колонии специалисты назвали «матрешками».

А вот разгадать природу других многоклеточных шариков оказалось непросто. Эти микросферы (обычно 300–650 мкм в поперечнике), состоящие из еще более мелких сфер, были описаны как эмбрионы. Однако внешне так могли бы выглядеть и водоросли, и гигантские серные бактерии — обитатели зон апвеллинга, и даже естественные стяжения фосфатного минерала. С помощью фазово-контрастной синхротронной микротомографии некоторых венъянских микрообъектов в рентгеновском спектре излучения удалось увидеть, что неправильно-эллипсоидные 32-клеточные формы действительно напоминают эмбрионы со следами дробления на микромеры, сосредоточенные у одного полюса, и макромеры, цепочкой расположенные у противоположного полюса, ближе к «брюшной» стороне (рис. 15.2). В эмбрионах двустороннесимметричных животных такая цепочка предшествует закладке кишечника, тогда как микромеры дают начало покровным клеткам. Встречаются и другие возможные эмбрионы: у них на одном полюсе сосредоточены микромеры, образующие почти плоскую «кепочку», а на противоположном расположена пара гораздо более крупных макромеров. Такие эмбрионы благодаря неполному (меробластическому) дроблению дискоидального типа развиваются у разных современных животных, раннее развитие которых протекает через стадию богатого желтком яйца; желток и сосредоточен в макромерах, а микромеры делятся, как бы растекаясь тонким слоем по их поверхности и образуя подобие диска — «кепочки». Нечто, напоминающее желток с многочисленными слоями цитоплазмы, обнаружено и у венъянских эмбрионов.

Чьи же это эмбрионы и что их внезапно погубило (иначе бы они не окаменели)? Изучение минералогии микросфер и распределения в них химических элементов показало, что появление некоего подобия клеточных слоев являлось результатом посмертных преобразований минерального вещества. Это исключает принадлежность ископаемых к сложным эмбрионам. Хотя окаменевшие стадии раннего развития в целом напоминают дробление эмбриона у многоклеточных животных, нельзя исключить, что раннеэдиакарские моря населяли их предшественники, жизненный цикл которых на этих ранних стадиях развития и завершался. Кроме того, в последние годы открывают все больше удивительных черт у некоторых одноклеточных организмов (раньше большинство из них считали упростившимися из-за паразитического образа жизни грибами): у этих существ, которых вместе с многоклеточными животными и грибами объединяют в группу Holozoa (от греч. ολος — целый, совершенный и ζωον— животное), на определенных стадиях развития тоже образуется некое подобие эмбрионов, состоящих из нескольких клеток.

Проще ответить на второй вопрос, и то приблизительно: эмбрионы мог погубить именно подъем бескислородных водных масс на мелководье, где плодились организмы. А поскольку в этих водах была повышенная концентрация фосфата, эмбрионы и оказались законсервированными навеки.

Глава 16. Позднеэдиакарский перелом

Несмотря на преимущественно бескислородный — то закисный, то сероводородный — океан, жизнь в нем бурно развивалась. Об этом можно судить не только по фосфатным слепкам организмов из Южного Китая — одного из блоков, расположенных на северной периферии Гондваны. Там же, в формации Доушаньтуо, в самых верхних — черносланцевых — ее слоях встречаются многочисленные крупные сложноорганизованные бентосные (донные) водоросли, известные как биота Мяохе. Если венъянские бентосные многоклеточные водоросли — красные, то здесь представлены в основном зеленые и бурые. Всего в этой биоте известно порядка 20 разных видов. Примерно такое же разнообразие бентосных водорослей, но совершенно других, наблюдается в более древних (600–590 млн лет) черных сланцах Ланьтянь. Самые сложные из них напоминают членистые трубки, и поэтому их часто принимали за остатки древнейших червей. Однако, в отличие от червей, у ланьтяньских ископаемых был прикрепительный диск, а трубка состояла из водорослевых углеводородов. Учитывая, что росли они на дне в бескислородных условиях (Fe_а/ΣFe>0,38), то это были не просто водоросли, а хемотрофы или организмы, содержавшие хемотрофные (например, серные) бактерии-симбионты.

А в кремнистой нижней части формации Доушаньтуо обнаружены обильные акритархи. Причем, в отличие от более древних, раннеэдиакарские формы значительно крупнее: преобладают сферы 0,6 мм в диаметре против 0,2 мм. Усложняется и поверхность этих водорослевых оболочек, настолько, что среди таких акритарх палеонтологи пытаются распознать цисты животных. В целом в первой половине эдиакарского периода акритархи достигли максимальных размеров за всю свою историю и наибольшего разнообразия для протерозойской ее части. Вторая половина эдиакарского периода выдалась не столь удачной: разнообразие акритарх сократилось, проще стали оболочки, а средняя и максимальная размерность уменьшилась почти на порядок. Возможно, обеднение и упрощение фитопланктона было связано с оскудением фосфатного резервуара: все-таки и масштабы фосфоритонакопления, и фоновый уровень растворенного фосфата начали в то время понижаться (рис. 13.2а). Нуждавшиеся в фосфате бентосные и планктонные водоросли все чаще оказывались на голодном пайке. Или же крупные акритархи стали слишком лакомой добычей для новых одноклеточных врагов. Если потенциальный хищник намного больше жертвы, то оптимальной стратегией выживания являются мелкие размеры: преследование незначительной по размеру добычи энергетически себя не оправдывает (на мезо-кайнозойском этапе развития биосферы это правило скажется на максимальных размерах хищных динозавров и млекопитающих). Зато именно в это время начался расцвет огромных, в масштабах всей протерозойской эры, бентосных организмов, которых обычно именуют «эдиакарскими мягкотелыми», или вендобионтами. «Мягкотелыми» эти организмы можно признать только в том случае, если удастся доказать, что они были животными. А если нет? Скажем, всесветно распространенный белтанеллиформис (Beltanelliformis) дисковидной формы (0,2–9,2 см), которого долгое время считали медузой, сидячим полипом, в крайнем случае — прикрепительным диском других «мягкотелых» (рис. 5.2), оказался колонией бактерий… Выяснилось, что в его органической оболочке совсем нет стеранов — углеводородов, характерных для животных.

Именно к «мягкотелым» организмам принадлежат аспиделла с Восточного Ньюфаундленда, которую долго вообще отказывались принимать за окаменелость, и находки Реджиналда Спригга на Эдиакарских холмах, считавшиеся остатками животных, но кембрийских (рис. 16.1а). Лишь когда к Сприггу в Австралии присоединился большой коллектив палеонтологов и были заново изучены местонахождения Восточного Ньюфаундленда, Англии и Намибии, а советские палеонтологи Борис Сергеевич Соколов и Михаил Александрович Федонкин открыли богатейшие местонахождения подобных органических остатков на Зимнем берегу Белого моря и в украинской Подолии (позднее — на Урале и в Сибири), стало ясно, что вторая половина эдиакарского периода (578–542 млн лет) характеризовалась исключительным своеобразием в отличие от всего предыдущего протерозойского эона, а также от всего последующего фанерозойского. И своеобразие это заключалось в необычных организмах, существовавших только в то время и проживших около 35 млн лет.

Населяли же они моря всего мира: Восточный Ньюфаундленд и Англия — это кусочки небольшого древнего высокоширотного континента Авалона, Подолия и Беломорский регион (а также Урал) — два края высокоширотной Балтии, Сибирь — отдельный, целиком покрытый теплым мелким морем материк, запад Северной Америки — северный край Лаврентии, а Намибия (как территория Африки), Австралия, а также большая часть Западной Европы, Индия и Южная Америка — области южного суперматерика Гондваны, где-то вблизи северной границы которого располагались китайские блоки (Южный и Северный Китай, Тарим).

Поначалу эдиакарские «мягкотелые», достигавшие 2 м в длину или высоту, были описаны как медузы, моллюски, кольчецы, иглокожие, хотя похожи они на этих животных разве что на художественных реконструкциях. М. А. Федонкин был первым, кто обратил внимание на то, что многие из этих организмов имеют сходный тип сегментации — симметрию скользящего отражения (с полушаговым смещением условно левых сегментов относительно правых вдоль оси тела), не характерную для каких-либо многоклеточных животных (рис. 16.1, 16.2). (Такие формы часто и считают древнейшими червями и членистоногими.) Теперь эти псевдосегменты принято называть фрондлетами. Учитывая это важное отличие эдиакарских мягкотелых от настоящих многоклеточных животных и приуроченность их остатков к отложениям этого периода, немецкий палеонтолог Дольф Зейлахер назвал ископаемые формы со сложным рельефом, напоминающим рисунок стеганого одеяла, вендобионтами (Vendobionta). Это название, как более нейтральное, будет использоваться далее. Причем эдиакарские «медузы» оказались прикрепительными дисками более сложных лопастевидных вендобионтов, сидящих на стебельчатых основаниях.

Сходство вендобионтов между собой и их разница с многоклеточными животными определяются отсутствием ротового и анального отверстий, кишечника, каких-либо зооидов, щупалец или конечностей, а также неограниченным характером роста тела (как у растений или грибов). Причем новые фрондлеты закладывались асимметрично на одной, двух или даже нескольких конечных точках тела; в последнем случае вырастал веерообразный организм (и в этом вендобионты тоже напоминают растения и грибы). Но главное отличие проявляется во внутреннем строении — в пронизывающей все тело системе камер (иногда — каналов), что удалось выявить с помощью лазерного сканирования высокого разрешения и цифрового картирования. Эта система и придает поверхности вендобионтов облик стеганого одеяла. Такое же тонкое камерное строение наблюдается на трехмерных карбонатных слепках вендобионтов.

Камеры — открытые с одного, внешнего, конца, а вся камерная система напоминает фрактал: каждая из них расчленяется на более мелкие структуры, но строго определенным образом — структура второго порядка внешне подобна таковой первого порядка, только в меньшем масштабе, и т. д. (до пяти раз). Такие самоподобные фигуры обладают одним удивительным свойством: их реальная площадь значительно превышает топологическую. Внешний вид обманчив. Момент фрактального удвоения с образованием фрондлетов той же формы, но меньшего размера наступал, когда делящийся фрондлет дорастал до некоторой конечной величины, видимо опять же соответствовавшей определенному соотношению его площади и объема. Расчеты показывают, что фрактальное масштабирование увеличивало соотношение площади к объему в 1,4–3,7 раза, поддерживая его на уровне 1 мм2/1 мм3. Это на целых от одного до четырех порядков ниже, чем у современных гигантских бактерий (например, у названной выше тиомаргариты). Толщина живой ткани, где происходил обмен веществ, при этом могла быть меньше 0,1 мм.

Поскольку бактерии являются осмотрофами (питаются растворенной в водной среде органикой, всасывая ее всей поверхностью), исключительно высокое соотношение площади поверхности тела к его объему позволяло и вендобионтам использовать тот же ресурс. Содержание растворенного органического вещества в эдиакарском океане, очевидно, в два-три раза превышало нынешний уровень, что определяется по изотопной подписи углерода: для углерода в карбонатах эта подпись имеет размашистый росчерк, но при этом соотношение его изотопов в керогенах практически не меняется. Это и означает, что объемы углерода, содержавшегося во взвешенном органическом веществе, намного превышали таковые, зафиксированные в минералах. Да и деться всей этой органике было некуда: чтобы быстро утонуть в плотных слоях воды, частицы должны достигнуть определенной размерности — более 0,5 мм, и, даже попав на дно, они не могли быть сразу погребены в осадке — биотурбаторы (животные, способные перерабатывать осадок) еще не появились (от греч. βίος — жизнь, образ жизни и τυρβάζω — мешать, мутить). С первым же волнением воды частицы, с трудом осевшие за годы, опять всплывали мутным облаком.

Вся поверхность осадка, где жили вендобионты, на нескольких десятках квадратных метров может быть покрыта особями одного и того же вида (на 1 м2 от 30 до 150 и даже до 3000 экземпляров в случае аспиделлы). Причем это не единовременное скопление: сотни слоев осадка той же площади выглядят точно так же — все переполнено некогда живыми организмами. Такие очень плотные поселения, особенно если в них преобладали лопастевидные формы (от них и оставались прикрепительные диски — аспиделлы), создавали эффект «верхового потока» даже в местах со слабым течением. Верховой поток образуется, когда течение упирается в многоуровневую преграду и расслаивается. При этом между соседними слоями, перемещающимися с разной скоростью, возникают завихрения, которые ускоряют движение сопряженного слоя на верхней границе с препятствием. Препятствием и служили плотно росшие вендобионты. В этих условиях в выигрыше оказывались особи, чьи «макушки» достигали наибольшей высоты, если, конечно, они питались осмотрофно.

Биомеханические опыты с пластиковыми моделями лопастевидных стебельчатых вендобионтов в аквариумах показали, что «стеганая» поверхность направляла водный поток вдоль поверхности тела. Возникавшая при этом вибрация лопасти снижала нагрузку потока и одновременно усиливала водообмен с окружающей средой, способствуя осмотрофному питанию. А вот для фильтраторов вибрация — лишняя помеха, да и изолированные друг от друга фрондлеты тоже не способствовали развитию фильтровальной системы (для этого все тело должно быть пронизано системой каналов с закономерным размером сечения на входе и выходе водного потока). А трехлопастным, как некоторые вендобионты, фильтратор вообще быть не может: при таком строении образуются «мертвые зоны», куда течение не доходит.

В свою очередь, вендобионты, перемещавшиеся по дну (впервые такие формы появились около 558 млн лет назад), могли выедать — всасывать всей поверхностью — органическое вещество бактериальных пленок и биоматов: следы-отпечатки оставались именно в тех местах, где организм присасывался к поверхности биопленки. Биопленки могли служить не только источником пищи, но и кислорода: в современных малокислородных лагунах Венесуэлы насыщенность биоматов кислородом в дневное время в четыре раза превышает таковую водной среды. Фрактальная система камер могла помогать и в дыхании при низком уровне кислорода.

Отличались вендобионты не только своеобразным строением тела. Находки плотных поселений одного и того же вида на Восточном Ньюфаундленде, где эти организмы гибли под периодическими пеплопадами и сохранялись в прижизненном положении, выявляют у них необычный тип бесполого размножения. Достигнув определенной размерности (нескольких сантиметров), лежащий на дне вендобионт выпускал вокруг себя многочисленные столоны — трубочки, похожие на «усы-побеги», на которых начинали расти его точные копии, но меньшего размера. На этом развитие колонии не прекращалось: и материнский, и дочерние организмы продолжали увеличиваться за счет добавления новых фрондлетов, и в определенный момент, так и не обретя полной самостоятельности, отпрыски выбрасывали свои столоны, на кончиках которых начинали развиваться очередные копии «главы семейства». Иначе говоря, и колонии вендобионтов напоминали фрактальную структуру.

Следы передвижения эти организмы тоже оставляли очень необычные — дискретные, совершенно непохожие на следы ползания каких-либо животных (рис. 16.3). Но раз вендобионты перемещались, у них должен был развиться определенный аналог мускульной системы.

Все это свидетельствует об особом положении вендобионтов среди многоклеточных организмов. В свою очередь, распространение вендобионтов ниже фотической зоны океана — до глубины 1,5 км — исключает их водорослевую природу, а также наличие фотосимбионтов. Равно не имели они прямого отношения и к грибам или лишайникам, с которыми их иногда сравнивают, поскольку фрактальная система камер, характерная для вендобионтов, не имеет ничего общего с цилиндрическими гифами грибов.

Трудно сказать, были ли все вендобионты родственными организмами, т. е. представляли собой раннюю и полностью вымершую группу, близкую и к многоклеточным животным, и к грибам (т. е. к «заднежгутиковым», или Opisthokonta), но не являвшуюся предками ни тех ни других. Некоторые вендобионты, например кимберелла (Kimberella), несколько напоминающие моллюсков, судя по следам питания — глубоким веерообразно расходящимся царапинам на поверхности осадка, — скоблили пищу относительно твердыми зубами. Немного похожие следы оставляют своим зубным аппаратом — радулой — современные моллюски, когда соскребают бактериальные пленки (рис. 16.4). Другие вендобионты (Vendoconularia) — в форме перевернутой пирамидки — обладали шестилучевой симметрией и походили на некоторые древние сидячие медузоподобные организмы.

Не только вендобионты появились на свет и исчезли навсегда во второй половине эдиакарского периода. Еще одну группу составляют сегментированные лентовидные ископаемые, лежащие на поверхности осадка: ненокситес (Nenoxites), палеопасцихнус (Palaeopascichnus), орбизиана (Orbisiana), гаочжиашания (Gaojiashania) (рис. 16.5). Подобно вендобионтам, они распространены практически всесветно и первоначально были описаны как ископаемые следы. Однако ни одно животное не оставляет бессмысленных следовых дорожек: это всегда «продуманный» путь, проделанный либо ради поимки жертвы, либо для того, чтобы не стать оной, либо для того, чтобы выесть органическое вещество оптимальным образом, не возвращаясь на уже обследованный участок, но и ничего не пропуская. Эдиакарские «следы», напротив, петляют так, будто их оставили совершенно безголовые существа. Кроме того, они могли раздваиваться и увеличиваться в размерах — расширяться. Безголовые многоклеточные организмы существуют на самом деле. Только многоклеточными они становятся на определенных стадиях жизненного цикла, а до этого живут и питаются как одноклеточные амебы. Лишь когда все бактерии вокруг съедены (далеко ли уползет одиночная амеба?), они испускают особые химические сигналы. Все ближайшие амебы в ответ на этот молекулярный «зов» объединяются в многоклеточный грибовидный организм, способный пережить неблагоприятные времена и прорасти спорами (из которых развиваются новые амебы), или собираются в единый организм — слизевик (нечто напоминающее очень мелкого и безголового слизня), который может проложить дальний маршрут. Слизевик и оставляет петляющий след. Поскольку эта группа организмов — амебозои — является ближайшими родственниками опистоконтов, заманчиво предположить, что бессистемные эдиакарские петли — именно следы слизевиков. Тем более что подобные, но более простые следы появились уже 1,7 млрд лет назад: достаточно давно, чтобы слизевики, эволюционируя, дали начало грибам и многоклеточным животным. Но слизевики слишком мелкие и живут на суше, хотя и предпочитают влажную среду.