Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир

В челюстях гадрозавров наряду с рабочим зубным рядом располагалось несколько замещающих: такая батарея с острым режущим краем насчитывала до 1200 зубов, но одновременно использовалось не более трети из них. Прочие вступали в строй по мере истирания. Примерно так же была устроена зубная система цератопсов. Дополнительную прочность зубам придавали очень стойкие к стачиванию эмаль, околопульпарный и плащевой дентин, а также заполнявший углубления на жевательной поверхности цемент: вместе эти зубные ткани создавали армированную структуру. Опыты с зубами этих ящеров показывают, что твердость зубных тканей варьировала в пределах 1,7–5,6·109 Па, а темпы износа — 3,1×10–5–8,7×10–6 мм3/(Н мм) [сточенный объем зуба (мм3) к окклюзивной нагрузке (Н), приложенной вдоль жевательной поверхности (мм)] — были примерно как у современных копытных. В строении зубов эти динозавры предвосхитили крупных травоядных млекопитающих. Челюсть, судя по плотной окклюзии — характеру смыкания верхнего и нижнего зубных рядов, двигалась вперед-назад, и пища тщательно перетиралась. По подвижности челюстей, как показывает биомеханический анализ, эти две группы также превзошли всех более ранних динозавров. Панцирные динозавры, например, жевать не научились, зубы у них сменялись медленно, и эти недостатки восполнялись развитием очень сильного и подвижного языка, который был укреплен целой системой окостеневших хрящей — подъязычных костей (как у птиц, но гораздо толще). Однако такой примитивный способ питания не позволил им догнать прочих меловых растительноядных ящеров в размерах или в разнообразии (рис. 35.4).

Некоторые палеоэкологи не исключают, что растительноядные гиганты влияли на климат юрского и мелового периодов. В своих расчетах они исходят из данных по встречаемости костей завроподов в верхнеюрской формации Моррисон, распространенной на западе США на площади 1 млн км2. И если скорость обмена веществ у завроподов приближалась к таковой у современных пресмыкающихся, а не млекопитающих, то биомасса ящеров могла достигать 200 000 кг/1 км2 (примерно 100 апатозавров по 20 000 кг). Так как современные нежвачные млекопитающие производят метана примерно 0,18 л/1 кг собственной массы, получается, что каждый апатозавр мог бы испускать 2675 л этого газа в день, а общий объем динозавровых «выхлопов» приближался бы к 5,2×1011 л в год. Это больше, чем образуется метана в результате деятельности человека, и почти столько же, сколько его выделяют все современные источники, вместе взятые. Скорее всего, эти показатели сильно завышены, но полностью исключать пассивное участие динозавров в поддержании теплого мезозойского климата тоже не стоит.

Обилие крупной добычи и огромная биомасса динозавровой молоди породили и хищников-гигантов — двуногих тираннозавридов до 14 м длиной и 5000–6000 кг массой (один только череп достигал длины 1,6 м). При внушительных габаритах тираннозавриды почти лишились передних конечностей, что компенсировалось развитием мощных челюстей и огромными крепкими зубами — округлыми спереди и уплощенными пилообразными в глубине пасти (рис. 35.5а). Сколы на зубах свидетельствуют о питании крупной добычей, а многочастичное функциональное компьютерное моделирование показывает, что сочленение и строение челюстей было достаточно прочным, чтобы пасть ящера схлопывалась с силой 35 000–57 000 Н. Только мегалодон кусался больнее. О давлении хищников-гигантов на растительноядных динозавров можно судить по залеченным ранам на костях или по патологическим изменениям костной ткани после укуса (это означает, что те не довольствовались одной падалью). Ярким свидетельством того, что вероятные жертвы пребывали в вечном страхе, является защитная окраска. Если млекопитающим массой свыше 2000 кг камуфляж не требуется (даже крупные хищники нацелены на не самую большую добычу), то, например, у панцирных динозавров размером более носорога шкура, судя по сохранившимся пигментам, была пятнистой, а в области шеи еще и покрытой острыми прочными шипами.

Более разнообразную группу хищников составляли манирапторы, также двуногие: подвижная нижняя челюсть и удлиненные передние конечности с тремя цепкими пальцами, приспособленными для захвата или собирания добычи, сделали их непревзойденными охотниками (рис. 35.5б, в). Конец хвоста намертво сцеплялся перекрывавшимися позвоночными отростками и плотно облекался окостеневшими сухожилиями: при беге хвост держался на весу и служил балансиром. В эволюционном развитии манирапторов размер головы уменьшался по сравнению с таковым туловища, а передние конечности удлинялись по отношению к задним: ящеры все больше становились похожими на птиц. У продвинутых манирапторов длина обеих пар лап практически сравнялась, причем передняя пара могла совершать активные маховые движения и при наличии контурных перьев создавать подъемную силу (рис. 35.6). В строении скелета, головного мозга, перьевого покрова, а также в заботе о потомстве, о чем можно судить по устройству гнезд и особенностям ямчатой скорлупы бирюзового цвета (яйца с такой скорлупой требовалось высиживать), они достигли большого сходства с птицами, в том числе современными, веерохвостыми, и, возможно, являлись предками всех пернатых. Среди наиболее рослых манирапторов возникли растительноядные формы. Они утратили или почти утратили зубы, но обрели прочный клюв, усиленный солями фосфора и кальция, которым могли ощипывать растения и раскалывать семена.

Несмотря на всю свою непохожесть, динозавры в разнообразии жизненных форм сильно уступали млекопитающим, давшим плавающих, роющих, летающих, планирующих, скачущих и бегающих зверей, причем уже в середине мелового периода, хотя то были не только сумчатые и плацентарные формы. С этого времени судьбы диапсид и синапсид вновь резко поменялись.

Глава 36. Зеленая эпитафия динозаврам

В самом конце мелового периода произошло одно из крупнейших массовых вымираний за всю историю планеты. Вымерло свыше 70 % морских видов (включая всех ихтиозавров, мозазавров, плезиозавров, аммонитов и рудистов), последние динозавры и птерозавры и около половины видов наземных растений. Существенно уменьшились численность и разнообразие водорослевого планктона и всех, кто от него зависел. Сильно сократилось число костных рыб. Основательно были затронуты донные фильтраторы (мшанки, морские лилии, брахиоподы, устрицы и другие двустворки), а также некоторые улитки, шестилучевые кораллы и крупные фораминиферы. После вымирания место рифов, построенных водорослями и животными, ненадолго заняли строматолиты. На суше временно возобладали папоротники и грибы. Выжившие виды буквально были подавлены — уменьшились в размерах. Сверлильщики заново учились бурить раковины. Ползающие и роющие беспозвоночные путались в своих следах. Почти не пострадали лишь пресноводные сообщества, поэтому выжили черепахи и полуводные архозавры (крокодилы и хампсозавры). Уцелела и почвенно-лесная пищевая цепочка, тянущаяся от листового опада, гниющей древесины, корней, ветвей и грибов.

Все это несколько напоминает пермско-триасовую катастрофу. Но если «мать всех вымираний» обоснованно связывают с площадными извержениями вулканов, то мел-палеогеновое пытаются соотнести с падением крупного метеорита или астероида. Скажем, при ударе о Землю небесного тела около 10 км в поперечнике на скорости 20 км/с произошел бы выброс энергии, в 10 000 раз превосходящий современные атомные запасы. Взлетевшая пыль создала бы завесу для фототрофов на несколько лет, и продуктивность фитопланктона резко упала бы. Попавшие в атмосферу сажа и пыль, отражая солнечные лучи, привели бы к похолоданию, но за временным падением температуры последовал бы быстрый разогрев, вызванный парниковым эффектом от выделившихся водяных паров и углекислого газа (последствия вымирания водорослей). Запылали бы лесные пожары.

Изложенный событийный ряд отчасти подтвердился: на полуострове Юкатан в Центральной Америке найден кратер диаметром 150 км, окруженный валом из ударной брекчии — угловатых кусков горной породы, выбитых из самых разных подстилающих отложений. Возраст этой чиксулубской вмятины (около 65,5 млн лет) близок к датировкам мел-палеогенового рубежа. Почти повсеместно в пограничных отложениях отмечается повышенное (в 30 раз) содержание редкого металла иридия и других характерных для метеоритов элементов (платины, осмия), встречаются зерна шокового кварца (пронизанные в двух направлениях ударными микротрещинами кристаллы) и попадаются тектиты (охлажденные капли ударного расплава, выпавшие стеклянными, магнетитными и прочими микроскопическими шариками). Скопления сажи лесных пожаров местами в тысячи раз превышают фоновый уровень.

На самом деле, будь во всем виновата небесная механика малых тел, всепланетные вымирания происходили бы каждые 10–15 млн лет (кратеров можно найти вполне достаточно), но столько катастрофических явлений в земной летописи не набирается. С мел-палеогеновым вымиранием все тоже непросто. И даже кратер Чиксулуб, согласно уточненным датировкам, оказался на 130 000–150 000 лет древнее безжизненных морских глин, отмечающих мел-палеогеновую границу. Более того, ископаемая морская микрофауна в разрезах на западе Северной Атлантики, сохранившаяся выше и ниже слоя с чиксулубскими тектитами, почти одна и та же. А это важно, поскольку речь идет о довольно полном разрезе морских отложений и обширном для статистических выкладок материале — обильных остатках микрофауны, причем именно планктонной, тогда как останки динозавров весьма фрагментарны и происходят из довольно неполных и редких континентальных разрезов. Кроме того, давление морских хищников на аммонитов, возросшее в позднемеловую эпоху, и общее ухудшение обстановки сказались на их численности уже к концу этой эпохи. Аммонитов почти не стало за 6 млн лет до пришествия чиксулубского метеорита. Шестилучевые кораллы в основном пропали в середине мелового периода (рис. 33.2з). Одни группы рудистов вытесняли другие на протяжении всего времени своего существования, пока все они не исчезли окончательно. Падение температуры в конце мелового периода было более губительным для этих странных двустворок: их численность сокращалась по мере ее понижения. Как видим, не удалось обнаружить никакой внезапности и в исчезновении планктонных фораминифер. На суше даже вечнозеленые растения благополучно пересекли мел-палеогеновую границу. Мало пострадали и насекомые, зависевшие от растительной пищи.

Поиск сугубо земных причин для столь разительных перемен уводит назад, в середину мелового периода, когда все, собственно, и началось, а параллели в этой истории — к краху СССР, случившемуся в 1980-е гг.: в развале государства тоже видят происки могучих внешних сил, хотя подточила его основы собственная экономика, точнее, ее отсталость по сравнению с требованиями дня. Созерцание краха одного из крупнейших государств и собственный научный опыт привели к тому, что ряд ученых обратились к анализу кризисов доисторических эпох, в причинах которых они увидели не удар извне (падение астероида, взрыв вулкана), а состояние самой биоты, к которому она пришла за время развития. Важные работы на эту тему принадлежат советскому палеоэнтомологу Владимиру Васильевичу Жерихину, который отметил, что среди насекомых, составлявших основу биоразнообразия суши, кризис случился не на мел-палеогеновой границе, а не позднее середины мелового периода. Именно тогда древние, мезозойские, группы стремительно стали замещаться кайнозойскими: пришла пора мотыльков, высших двукрылых, разнообразных паразитических и жалящих перепончатокрылых, в том числе пчел и муравьев, а также термитов, жужелиц, общественных жуков-короедов и, возможно, навозников. Поскольку жизнь насекомых тесно связана с растениями, В. В. Жерихин предположил, что в растительном мире совершился переворот: на смену голосеменным пришли цветковые, или покрытосеменные, составляющие 90 % разнообразия современных наземных растений (257 000 видов). Конечно, возникли они раньше середины мелового периода, но главенствующее положение начали занимать именно в это время, и к моменту образования Чиксулубского кратера от прежде многочисленных «елок», можно сказать, остались палки. Кайнофит опередил кайнозой на 35 млн лет и повлиял на суше на все остальное: вслед за растениями должны были измениться или исчезнуть прежние группы растительноядных животных, а затем и хищники — все сообщества, или ценозы (от греч. κοινός — община). Ученый назвал это событие «среднемеловым ценотическим кризисом».

Как покрытосеменным удалось совершить переворот 100 млн лет назад? Судя по остаткам пыльцы, похожей на таковую современных магнолиецветных, и некоторым биомаркерам (олеанинам), они, вероятно, появились уже в юрском периоде, а остатки листьев и даже цветков встречаются в нижнемеловых отложениях. Видимо, изначально это были невзрачные мелколистные кустарнички. Голосеменные, довлевшие в устойчивых сообществах, не скоро восстанавливались на нарушенных участках, которые создавали жующие растительноядные динозавры, а также разливы рек, оползни и лесные пожары, а вот цветковые там выживали. Со временем им удалось выйти из своих непостоянных убежищ и выдвинуться на позиции, занимаемые мезозойской растительностью. Беннеттиты, пентоксилеевые, чекановскиевые и кейтониевые вымерли совсем, из многочисленных гинкговых остался Ginkgo, а разнообразие саговников и хвойных, а также хвощей и плаунов сократилось (рис. 31.1, 33.2 г, 36.1). Если в начале мелового периода покрытосеменные составляли не более десятой доли разнообразия всех растений, то к моменту астероидного удара их число достигло уже 80 %, а в отдельных сообществах — 100 %, и падение крупного небесного тела ничего в растительном царстве не изменило.

Откуда взялись покрытосеменные с цветком, защищавшим завязь от слишком настырных опылителей, остается загадкой. Не потому, что невозможно найти их предков, а потому, что претендентов на эту роль слишком много: среди прародителей цветковых называли кейтониевые, глоссоптерисы, пентоксилеевые, беннеттиты, другие семенные папоротники и голосеменные. У всех этих растений развилось подобие завязи, а у некоторых появились и сложные органы размножения, иногда очень напоминавшие цветок. Особенно близко к цветковым подошли беннеттиты: они обзавелись похожей древесиной, устьицами, пыльцой, привлекательными для насекомых-опылителей нектарниками и покровами семени; зародыш развивался в неопадавших семенах.

И ведь жили первые покрытосеменные действительно в нестабильных условиях. Об этом свидетельствуют особенности осадочных отложений, где они захоранивались: например, среднемеловая группа Потомак в штате Нью-Йорк сформировалась в обстановке разветвленной речной сети с часто менявшими русло протоками, то пересыхавшими, то прорывавшими естественные запруды и затоплявшими прежние поймы. На такие же условия косвенно указывают данные молекулярного анализа современных цветковых: наиболее примитивными из них являются амборелла (единственное в своем роде и даже порядке растение), кувшинковые (водяные лилии, кубышки), астробэйливые (такие, как дальневосточный лимонник и бадьян, или анис звездчатый) и хлоракантовые. Все они растут на влажных, тенистых, постоянно нарушаемых участках. Выживать в подобных условиях им позволяет анатомия листьев: множество отражающих воздушно-водяных экранов, наполняющих мякоть листа и улавливающих максимум фотонов, что способствует протеканию фотосинтеза при низкой освещенности. Мелкие семена либо клонирование помогают легко распространяться и быстро закрепляться на неустойчивом грунте. (Несколько иную общую конструкцию имеют лишь кувшинковые — обитатели поверхности пресных водоемов.) Древнейшая ископаемая пыльца и листья тоже напоминают таковые хлоракантовых или астробэйлиевых, а все первые окаменелости представляют собой остатки тенелюбивых кустарничков с небольшими листочками и плодолистиком с одним семязачатком (как у амбореллы).

В критическое для всего растительного царства время — в середине мелового периода — у покрытосеменных резко изменилось строение листьев, т. е. органа фотосинтеза: жилкование стало намного плотнее, чем у голосеменных и первых цветковых, размер устьиц уменьшился, но зато их число на листовой пластинке существенно возросло: в среднем в пять раз (с 100/1 мм2 до 500/1 мм2 и даже до 1000/1 мм2) (рис. 33.2а). Развернулась и сама пластинка, преобразившись в разнообразные крупные, в том числе лопастные, листья. В итоге цветковые обрели способность не только усиливать газообмен, но и рачительнее использовать воду: часто расположенные водоносные сосуды — жилки — лучше распределяли те же объемы воды по всему листу, а мелкие устьица меньше ее теряли, притом захватывая даже больше углекислого газа, чем при прежней конструкции (проводимость устьиц возросла в полтора-два раза) (рис. 33.2б). Именно тогда появились листья, которые мы видим теперь у платанов, магнолий, лавров. Когда в середине мелового периода у цветковых плотность жилок возросла в три раза, у всех прочих растений этот показатель остался на «допотопном» палеозойском уровне (не более 3,3 мм жилки на 1 мм2 листовой пластинки; такой тип жилкования сохранился и у примитивных покрытосеменных — амбореллы и хлоракантовых). Значит, увеличились и темпы фотосинтеза, и продуктивность (почти в два раза), что позволило покрытосеменным выйти из тени в прямом смысле этого выражения: они выбрались из влажных сумеречных убежищ, освоили сухие местообитания, прежде целиком и полностью принадлежавшие голосеменным и их сателлитам, и создали новый лесной полог. Узкие листочки голосеменных с небольшим числом жилок не позволили этим растениям вовремя перестроиться. А учитывая падение уровня углекислого газа в атмосфере, начавшееся в это время, покрытосеменные и в этом смысле оказались в выигрышном положении. Особенности жилкования в сочетании с самой совершенной сосудистой системой позволили цветковым в четыре раза ускорить темпы эвапотранспирации по сравнению с другими растениями и, следовательно, усилить орошение суши.

Новый тип лесного хозяйства, сложившийся всего за 10 млн лет, не мог не сказаться на растительноядных животных, поскольку именно покрытосеменные содержат наибольшие концентрации алкалоидов, танинов и других ядов, что, возможно, и привело к изменению состава насекомых и динозавров. (Танины, например, разрушают пищеварительные белки и мышцы насекомых.) Во всяком случае, данные по 847 видам показывают падение разнообразия растительноядных (и хищных) ящеров именно в середине мелового периода и дальнейшее сокращение числа растительноядных. Появление жующих птиценогих и рогатых динозавров и повышение скорости сменяемости зубов у завроподов позволило притормозить вымирание этих групп, но одновременно лишь способствовало распространению цветковых, поскольку ящеры постоянно нарушали мир и порядок в растительных сообществах.

Динозавры помогли цветковым внедриться в сообщества голосеменных и папоротников и занять их место, но покрытосеменные им взаимностью не ответили. Поскольку листовая мякоть этих растений была богаче белками и не обременена плохо усваиваемыми волокнами по сравнению с любыми их предшественниками, гиганты стали получать намного больше калорий (биомеханика челюстей у них не изменилась), чем им было необходимо при огромной массе тела: одно дело — набить желудок хвоей араукарии и долго ее переваривать и совсем другое — сразу получить огромный объем быстро сгорающего «топлива», обглодав крону древнего платанолистного. Если сравнить динозавра с млекопитающим сходного размера (например, цератопса со слоном), то ему требовалось в день в пять раз меньше пищи, следовательно, 4/5 энергии выделялось в виде тепла. Однако терморегуляционная физиология позвоночных очень эффективна, когда тело требуется согреть, но не справляется с избытком тепла. Уже по этой причине гиганты, вероятно, были обречены. А мелкоразмерные растительноядные из динозавров не получились, видимо, в силу недостаточной температуры тела для переваривания волокнистой пищи: манирапторы, которые смогли перейти на «зеленые корма», все равно имели массу от 30 до 3000 кг; «грызунов» и «зайцев» из них не вышло. Здесь их и обошли синапсиды, не только сумчатые и плацентарные млекопитающие (грызуны, зайцеобразные, опоссумы способны жевать растительную пищу и поглощать значительные ее объемы по сравнению с собственной массой тела), но и различные юрско-меловые группы — эутриконодонты (Eutriconodonta), многобугорчатые (Multituberculata), симметродонты (Symmetrodonta), эгиалодонты (Aegialodontia). В названиях всех этих групп отражено строение их разных, но эволюционно продвинутых зубных систем с хорошим смыканием при наличии на жевательной поверхности разных терок — бугорков, которые позволяли перемалывать пищу, чтобы та быстрее усваивалась. Кроме того, постоянная температура тела способствовала развитию нервной системы и крупного головного мозга, способности быстрее и дольше двигаться. Единственным исключением среди диапсид стали веерохвостые птицы, у которых тоже развилась терморегуляция высокого уровня, сопряженная с энергетически затратным способом перемещения — полетом. Одновременно, несмотря на небольшие размеры многих видов, птицы приобрели способность переваривать растительную пищу, хотя зубов лишились полностью. Их роль приняли на себя мускулистый зоб и «желудочные камни» — гастролиты, которые заглатывают крупные пернатые.

Другой важной особенностью нового леса была ветвистость покрытосеменных деревьев. У голосеменных, по сути, есть один ствол, окруженный тонкими и нередко колючими веточками, а деревья с многочисленными крепкими ветвями создали прекрасную среду для эволюции птиц, ящериц, змей и древесных млекопитающих (рис. 33.2е). Первые сумчатые и плацентарные (об их бурном развитии в позднемеловую эпоху свидетельствуют и молекулярные данные), судя по строению кисти и стопы, представляли собой древесные формы. Примечательно, что птицы, летучие мыши и плацентарные млекопитающие-древолазы отличаются большей продолжительностью жизни, чем наземные виды сравнимой массы, поскольку меньше особей гибнет в зубах и когтях хищников. Птерозавры, за единственным известным исключением, на деревьях не освоились, а настоящие динозавры, несмотря на все четыре крыла, так и не научились хорошо летать — только планировали. И змеи, и млекопитающие, судя по ископаемому содержимому их желудков, нападали на гнезда ящеров, спускаясь с деревьев. На Мадагаскаре мелких островных динозавров могли «обидеть» даже лягушки: при массе 4,5 кг и ширине черепа 0,1 м вельзевуловы жабы (Beelzebufo) кусали с силой до 2200 Н (как современный лев или тигр). Ведь динозавры, в силу ограничений размеров яиц, толщина скорлупы которых, чтобы сохранять проницаемость для газов, не могла наращиваться бесконечно, вылуплялись очень мелкими: у далеко не самой большой самки завропода (4000 кг массой) детеныш был в 2500 раз мельче взрослой особи (у африканского слона эта разница на два порядка меньше). И подрастающий динозавр долгое время вынужден был конкурировать с соразмерными ему, но более активными и сообразительными млекопитающими. Да и сами яйца могли оказаться легкой добычей, поскольку, судя по суточным линиям роста на зубах зародышей, развивались те медленно — за 80–170 дней (а не за 11–85 дней, подобно современным птицам). Не исключено, что именно из-за постоянной опасности потерять потомство у самых поздних завроподов начались задержки с кладкой яиц: в отложениях того времени (70 млн лет назад) возросло число яиц с многослойной скорлупой, из-под которой детеныши проклюнуться не могли. А такая скорлупа образуется при передержке яйца в утробе матери.

Кроме того, покрытосеменные обеспечили птиц и млекопитающих не только надежным укрытием, но и разнообразной пищей. Пернатые существа, подобные длиннохвостому, как динозавр, чжэхольорнису (Jeholornis), и первые настоящие птицы нашли на деревьях новый источник пропитания — плоды. Хотя те и были всего от 0,1 до 8,3 мм величиной, но уже обросли сочной мякотью.

На этом роль покрытосеменных в преобразовании планеты не заканчивается: их листовой опад разлагается быстрее (на 60 %), чем, скажем, хвоя с более высоким содержанием лигнина. В почве повышается содержание гумусовых кислот, которые вместе с микоризальными выделениями ускоряют изъятие калия из одних минералов и формирование на их основе других. Кроме того, возник новый тип растительно-грибных взаимоотношений — эктомикориза, свойственный именно покрытосеменным деревьям (и отчасти хвойным современных групп). В эктомикоризе грибы полностью формируют абсорбционную поверхность корневых волосков, максимально ускоряя разложение минералов и поступление микроэлементов в растительные ткани. Поскольку площадь соприкосновения активной поверхности с горными породами возрастает от пяти до семи раз, например, Са2+ извлекается из базальтов в два раза быстрее, чем при воздействии арбускулярной микоризы. Именно к этому времени (80–60 млн лет назад) приурочены очередной резкий рост доли смектитов-каолинитов и убывание доли иллитов-хлоритов среди глинистых минералов, отражающие усиление биогенного выветривания горных пород. Обновляется зеленый наряд тоже чаще, и накопленные в растительных тканях азотистые и другие биогенные вещества гораздо быстрее возвращаются в почву, удобряя ее и тем самым опять же ускоряя развитие самих цветковых. И не будем забывать, что более совершенное жилкование и расположение устьиц позволили им резко повысить продуктивность, т. е. производить больше зеленой массы при меньших, чем у голосеменных, папоротников и прочих наземных растений, затратах воды и углекислого газа. Азотистые и фосфорные соединения цветковые запасают в больших объемах, чем голосеменные. Поэтому сообщества голосеменных создают лишь бедные почвы, где обитают малоактивные животные-деструкторы, а покрытосеменные — почвы, богатые гумусом и порождающие чрезвычайно разнообразный животный мир. Более того, обильные корма, которые получали жующие динозавры и млекопитающие, вероятно, сказались на увеличении объемов навоза. (Копролиты, конечно, сохраняются не настолько часто, чтобы оценить прирост этого естественного удобрения, но обращает на себя внимание появление в то время жуков-навозников, что подтверждается и палеонтологическими, и молекулярными данными.) Поскольку почвенные биогенные вещества в конечном счете оказываются в озерах и океане, меняется и водная биота. В стоячих пресных водоемах почти исчезли прежние группы насекомых, ракообразных и рыб.

Океан не сразу совладал с избыточным стоком биогенов: началось «цветение» цианобактериального и водорослевого планктона (кроме нуждавшегося в прозрачных водах известкового нанопланктона, который как раз на время почти исчез), возникли заморные явления, известные как «океанические бескислородные события», что вело к вымиранию одних групп организмов и распространению других. Так, на время исчезли приспособленные к прозрачным олиготрофным водам коралловые рифы, уступив место гигантским двустворкам — рудистам и иноцерамам (рис. 33.2з, 33.3а). (Впрочем, последние тоже процветали недолго, не выдержав новой, позднемеловой, вспышки водорослевого планктона, главным образом динофлагеллят.) Как всегда, погребение избыточного органического вещества, выразившееся в сдвиге изотопной подписи δ13С на +2‰, за 2,5 млн лет вывело из оборота порядка 8,1×1017 кг углерода. Избытком растительного детрита смогли воспользоваться даже самые глубоководные сообщества, где появились многочисленные и разнообразные следы графоглиптидного типа (Graphoglyptida, от греч. γράφω — чертить и γλΰφω — вырезывать), представлявшие собой замысловатые системы тонких (менее 2 мм в диаметре) трубчатых ходов, образующих закономерные ячеистые или спиральные сети (рис. 33.2ж). В них обильный детрит разлагали серные или другие хемоавтотрофные бактерии, а культивировавшие их животные питались продуктами разложения. Повышение температуры поверхностных вод, чему тоже способствовали «цветение» и гибель понижающих температуру групп планктонных водорослей, вероятно, вело к вымиранию морских ящеров и крупных акул, которым труднее стало бороться с перегревом тела. Им на смену пришли разнообразные костистые рыбы. Так или иначе были затронуты все морские обитатели, включая сидевших на морской диете птерозавров. Вместе с отмершей бактериальной и водорослевой органикой на дно океана уходил использованный водорослями углекислый газ, падение содержания которого в атмосфере создавало благоприятные условия для цветковых, но не для других растений. (Отчасти с этой проблемой справились лишь хвойные, чьи листья-иголки — это, по сути, концентрированные жилки, но увы, практически без листовой мякоти, т. е. малопродуктивные.)

Таким образом, причиной мел-палеогенового кризиса оказался не гигантский 20-километровый в поперечнике астероид, а устьица и жилки, органы дыхания и распределения воды у растения размером в миллиарды раз меньше. Можно сказать и по-другому: новые технологии опрокинули мощнейшие «силовые структуры», казалось бы, незыблемые…

Дальнейшему, кайнозойскому, успеху покрытосеменные обязаны второй по значимости инновации — цветку, органу размножения, выделяющемуся запахом и цветом и привлекательному для потенциальных опылителей. Однако на первых порах более значимыми для эволюции покрытосеменных были именно органы фотосинтеза, а цветки, у которых еще не развился околоцветник, не превышали 7 мм в поперечнике. В этой размерной категории они оставались до конца мелового периода, и лишь в кайнозойскую эру развернулась яркая коэволюция покрытосеменных и опылителей, которые появились в первую очередь среди крылатых животных (рис. 33.2д). Птицы и насекомые способны различать довольно широкий спектр оттенков, а насекомые обладают еще и способностью видеть ультрафиолетовую часть спектра; некоторые могут различать цвета в сумерках.

Насекомые помогали растениям, правда другим, размножаться уже в пермском периоде, хотя в основном они пыльцу просто ели. По мере становления гильдии опылителей нектароносными органами размножения, похожими на цветок, обзавелись уже многие голосеменные — гнетовые, саговники, беннеттиты, пентоксилиевые и хейролепидиевые (вымершая группа хвойных), а также кейтониевые (семенные папоротники). Но наиболее приспособленная к переносу насекомыми пыльца возникла у цветковых. Нектар, вероятно, тоже появился не сразу: поскольку цветковым необходима была клейкая влажная среда для улавливания и проращивания пыльцевых зерен, у них начала выделяться рыльцевая, или опылительная, жидкость, состоящая из сахаров, аминокислот и жиров — очень даже привлекательный для питания набор. А чтобы непрошеные на тот момент гости не оставили само растение без необходимой слизи, пришлось «делиться» — вырабатывать ее в больших объемах. (Не исключено, что первые кровососы могли возникнуть именно среди потребителей нектара, для поиска которого требуются терморецепторы: ведь температура нектара благодаря реакциям брожения выше температуры окружающей среды, как и у теплокровных животных.)

Древних потребителей нектара (и по совместительству опылителей) можно распознать по наличию пыльцы в кишечнике или на щетинках, покрывавших тело, а также по длинному трубчатому хоботку, пригодному для всасывания нектара. Неслучайно одна из групп двукрылых опылителей именуется длиннохоботницы. В конце мелового периода к этой гильдии принадлежали также скорпионницы, сетчатокрылые, мелкие пилильщики и трипсы; переносить пыльцу были способны и некоторые листогрызущие насекомые — жуки, кузнечики и палочники. Многие из них, вероятно, и перешли на цветковые с голосеменных, которые либо вымерли, либо их разнообразие резко сократилось. Тех насекомых, которые не изменили своим хозяевам, ждала похожая участь: скорпионницы и сетчатокрылые, например, сегодня далеко не так разнообразны и многочисленны, как в мезозойскую эру. В палеогеновом периоде гильдия опылителей резко расширилась за счет важнейших групп — общественных пчел и булавоусых бабочек, позднее к ним присоединились птицы (колибри, нектарницы и некоторые другие мелкие пернатые) и млекопитающие (опоссумы, летучие мыши и др.).

Развитие цветковых, в свою очередь, вызвало в кайнозойскую эру «взрывной» рост разнообразия насекомых и позвоночных, особенно зеленоядных и по-своему освоивших питание древесиной. У перепончатокрылых, бабочек и двукрылых развились новые, совершенные механизмы полета, позволяющие развивать частоту взмахов крыльев до 60 Гц и выше, совершать воздушные маневры за считаные миллисекунды или дальние сезонные перелеты. Без такого энергетика, как нектар, столь затратные перемещения вряд ли были бы возможны.

Возникло много новых групп, включая общественные (жуки-короеды, термиты и муравьи), которые перерабатывают огромные объемы старой древесины и листьев. Конечно, ни взрослые насекомые, ни их личинки древесиной не питаются — даже свежие древесные ткани им не по «зубам», точнее не по жвалам. Помогают им в этом офиостомовые грибы из класса сумчатых. Задача же насекомых — измельчить своими жвалами растительные ткани и тем самым обеспечить грибы большим объемом корма и создать условия для их развития, своего рода грибные фермы (очень, кстати, похожие на те, что создают люди). Такими фермами и являются замысловатые галереи короедов, подземные многоуровневые и многокамерные «дворцы» муравьев-листорезов и термитов.

На «плантациях» грибы не только разлагают клетчатку на легкоусвояемые короткоцепочечные сахара, но и обезвреживают ее от обильных и опасных для насекомых растительных ядов — танинов, терпенов и др. А насекомые берегут свои угодья от круглых червей и клещей, других — сорных — видов грибов. Муравьи-листорезы из касты садовников даже обрабатывают посадки пестицидами: на их покровах развиваются бактерии, которые выделяют антибиотики, подавляющие рост вредных для грибов бактерий. Покидая родительский дом, молодой жук уносит кусочки грибницы и споры в особых карманах — микангиях, скрытых в основании жвал и ножек. Забирает с собой небольшой комочек с полным набором рассады и юная муравьиная матка, чтобы основать свою собственную колонию. Познакомились насекомые с грибами еще во времена динозавров, по меньшей мере 140 млн лет назад — таков возраст древнейших галерей короедов. Вероятно, сначала грибы пользовались насекомыми для расселения от одного дерева к другому. С тех пор эти две группы организмов настолько сжились друг с другом, что некоторые виды грибов только в гнездах насекомых и встречаются. Можно сказать, что подобные сообщества насекомых по сложности организации уподобились желудку жвачных, только желудок этот находится снаружи от хозяев, для которых переваривает пищу.

С распространением широколиственных покрытосеменных в жаркую эоценовую эпоху стало нарастать разнообразие насекомых, чье развитие происходит в фотосинтезирующих тканях: все больше появлялось минирующих бабочек, мух (Agromyzidae) и жуков-долгоносиков, а на корнях обжились личинки цикад и жуков-щелкунов. Палочники не только поедали листья, но и научились «растворяться» среди них, подражая очертаниям и, видимо, окраске листовой пластины или черешка, а пчелы-листорезы, чья работа распознается по правильным вырезам на листьях, начали строить из этого материала гнезда для личинок. За всем этим прожорливым многообразием пытались поспеть проворные хищные жуки, двукрылые, сетчатокрылые и муравьи. Споро пополнялись ряды паразитических перепончатокрылых. Хотя муравьи появились в меловом периоде, они составляли менее 0,05 % от числа ископаемых особей в местонахождении, и лишь в середине эоценовой эпохи их доля выросла до 30–80 %. Зато в позднемеловую эпоху эти перепончатокрылые породили удивительных хищников: у муравьев-ловушек (Haidomyrmex и ему подобные), сидевших в углублениях коры, от длинного выроста над челюстями вниз отходила тонкая чувствительная щетинка, и стоило какому-нибудь мелкому существу ее задеть, как страшные серповидные загнутые вверх челюсти срабатывали, словно капкан.

У муравьев с цветковыми растениями сложились особенно тесные взаимоотношения: они не только их опыляют, но и работают, словно настоящие садовники, подбирая опавшую листву, разрыхляя почву и внося удобрения. Там, где проложили свои тропинки эти общественные насекомые, даже многообразие растений возрастает. По объемам потребления растительных тканей насекомые и другая беспозвоночная мелочь (клещи, многоножки, круглые черви и улитки), вероятно, сравнялись с четвероногими позвоночными. К этому времени разнообразие животных на суше, вероятно впервые (и навсегда), превзошло разнообразие обитателей морей.

В эоценовую эпоху цветковые достигли пика разнообразия в размерах плодов и семян (рис. 33.2в). Одновременно выросло и «поголовье» фруктоядных птиц (трогонообразные, козодоеобразные, птицы-мыши, попугаи), грызунов и приматов, которые способствовали расселению растений, перенося семена в своих желудках (рис. 36.2а, б). Несколько позже, в олигоценовую эпоху, к ним добавились другие группы птиц и летучие мыши, питающиеся плодами. В итоге «фруктовые» деревья составляют от 22 до 56 % в лесах умеренных широт и 70–94 % — в тропиках, где именно позвоночные, питающиеся плодами, преобладают среди древесных обитателей.

Фруктоядные птицы и млекопитающие вместе c животными-опылителями и общественными муравьями и термитами создали причудливое сообщество дождевого тропического леса, сохранившееся ныне только в экваториальной Южной Америке и Африке, Юго-Восточной Азии и на северо-востоке Австралии (рис. 36.3). В эоценовую эпоху такие леса были распространены гораздо шире, а существенную роль в них, как и сейчас, играли пальмы. Соперничая за скудный свет, травы и кустарники поползли по деревьям. Совершенная водопроводящая система цветковых дала жизнь настоящим вьюнам и лианам. Сидя на «шее» у других и зачастую высасывая их соки, обильные лианы и эпифиты (бромелиевые, орхидные и другие) повисли многоярусными гирляндами. Благодаря эпифитному образу жизни папоротники обрели «вторую молодость» — вновь стали одной из самых разнообразных групп (рис. 36.3б). В дождевом лесу у каждого растения есть свои особые опылители (пчелы, птицы, рукокрылые, некоторые сумчатые). Многоярусность и своего рода микросообщества животных, виды которых обслуживают один-единственный вид дерева или кустарника, и предопределили удивительное разнообразие дождевого леса. А дождевой тропический лес создал свой микроклимат, почву и практически безотходное производство. Через устьица широколиственные породы испускают газ-изопрен (С₅Н₈): этот побочный продукт фотосинтеза подавляет приземный озон, разрушающий мякоть листьев. При этом изопрен распадается на муравьиную и уксусную кислоты. Муравьиная кислота, которой в одной Амазонии вырабатывается 5×108 кг в год, разлагает отмершие растительные ткани и возвращает накопленные питательные вещества в оборот. Термиты, распространившиеся в эоценовую эпоху, уничтожают оставшуюся подстилку, поставляя при этом значительные объемы метана в атмосферу (среди современных природных источников этого парникового газа они занимают второе место после бактериальных болотных сообществ и опережают даже метангидраты). Плотные поверхностные сплетения корней впитывают микроэлементы, как только они высвобождаются разрушителями. Немногое уходит в грунтовые воды.

Почвы остаются малоплодородными, и неокисленное органическое вещество в этом сообществе практически не накапливается, поэтому пресловутое выражение «легкие планеты» к дождевому лесу не относится. Из этого не следует, что такие леса можно спокойно сводить под корень: они оказывают важнейшее влияние на увлажнение континентов. Скажем, мельчайшие (менее 0,15 мкм в диаметре) частицы, основу которых составляет калиевая соль, плавая в плотном окутывающем Амазонскую сельву тумане, служат затравкой для образования дождевых капель. Конечно, калий может попасть в атмосферу с испарениями океана или во время лесных пожаров вместе с сажей, но наряду с ионами хлорида и калия эти частицы содержат обильные грибные споры. Так сообщество дождевого леса само обеспечивает влажные условия, необходимые для существования, и поддерживает влажность на планете, питая дождевые облака и величайшие реки мира.

Дождевой тропический лес — только один из важных растительных биомов суши. Мангровые леса современного типа тоже сложились в эоценовую эпоху на берегах умиравшего океана Тетис. Собственно мангровы — это несколько десятков родов и видов деревьев, составляющих основу сообщества, рискнувшего вступить в противоборство с морской стихией и отвоевывающего у океана клочки суши (рис. 36.4). Практически все они, включая черную и красную мангровы (Avicennia, Rhizophora), а также бругиеру, цериопс, канделию (Brugiera, Ceriops, Kandelia) и мангровый папоротник (Acrostichum), появились в ту эпоху. Преобладают в этом сообществе именно деревья — на них приходится почти половина разнообразия, а на долю эпифитов — менее 10 %. Мангровы свешивают длинные (до 30 см) стручки и простирают толстые широкие кожистые листья, покрытые защитным восковым налетом, над волнами. Им не страшны соленые брызги, разрушающие клетки обычных наземных растений. Семена мангровы тоже сбрасывают прямо в соленую воду, где они и прорастают в далеко не гостеприимной для покрытосеменных среде. Некоторое время стручки, пропитанные с одного конца водонепроницаемым составом, болтаются, словно поплавки. После появления корешка и нескольких листьев мангровая поросль может покачиваться на волнах до года, пока не прибьется к отмели. Еще через год росток вытянется на метр вверх и, выпуская опорные корешки, «пошагает» вдоль берега или прямо в море. Несколько таких растеньиц, переплетаясь, в состоянии ослабить приливно-отливные течения, а лесные массивы создают естественные барьеры на пути цунами, которые теряют до 20 % своей энергии на 100 м зарослей. Вокруг мангров наслаиваются заиленные пески, и лес наступает, пусть и не быстро — по 0,02 м в год. Впрочем, для природы время не имеет значения. Поскольку растительноядных животных в манграх почти нет — слишком их листья и плоды ядовиты и жестки (на 20–30 % состоят из углерода), углерод уходит через детритную цепь: на каждой 1000 м2 накапливается по 75 кг листового опада. На опад набрасываются сульфатвосстанавливающие бактерии, и через 7000–8000 лет образуется 10 м очень черного торфа: разлагая органическое вещество, микробы выделяют закись азота и сероводород, на окисление которых уходит весь кислород, попавший в грунт. В 3–5 мм ниже поверхности осадка его не остается совсем, так что деревьям приходится выставлять наружу многочисленные воздушные корешки.

Среди затопляемых во время прилива опорных и воздушных корешков сложилось разнообразное сообщество крабов, улиток и полуводных рыб, а среди ветвей — насекомых, ящериц, змей и обезьян. В сезон дождей погруженные в воду мангровые стволы и корни облепляют усоногие раки, двустворки-мидии и морские спринцовки, а между ними спасаются многочисленные стайки мальков и личинок креветок. Вместе сидячие обитатели подводных мангров многократно прокачивают сквозь себя морскую воду, выбирая из нее все мало-мальски съедобное и попутно осаждая прочую взвесь. Благодаря этим уловителям мути и тормозящим снос более крупных частиц манграм в прибрежных водах могут существовать самые «чистоплотные» сообщества — коралловые рифы.

Глава 37. Ход c3–c4

Покрытосеменные леса благодаря мощному микоризальному выветриванию усилили сток питательных веществ в океан, что обеспечило фитопланктон удобрением. Последовал буйный рост планктонных водорослей. Так как они являются главными поставщиками затравки для скучивания облаков, в чем водорослям помогал дождевой тропический лес, повысилось альбедо планеты. Одновременно упало содержание в атмосфере парникового углекислого газа, расходуемого на выветривание. (Далее падение только усиливалось: 12 млн лет назад доля CO₂ составляла 0,04 %, 3 млн лет назад — 0,03 %.) Так совместными усилиями водорослевый планктон и наземные цветковые, начиная с олигоценового периода (30 млн лет назад), стали понижать температуру на планете. Однако по одним лишь скачкам изотопной подписи углерода рост продуктивности фитопланктона уловить невозможно, требуются дополнительные индикаторы. Одним из них является барит (BaSO₄), которого образуется тем больше, чем выше темпы поступления в осадок бария, а попадает этот биогенный металл на дно вместе с остатками фитопланктона, который его накапливает. Начало похолодания как раз совпадает с повышенным содержанием бария в олигоценовых морских отложениях.

Постепенное похолодание выдвинуло на место теплолюбивых лесов совсем другую растительность — травянистые сообщества (степь, саванна, прерия, пампасы, финбош, отчасти тундра и пустыня). Они-то и стали «визитной карточкой» второй половины кайнозойской эры — неогенового и четвертичного периодов (последние 23 млн лет) (рис. 37.1).

Общие изменения во всей биосфере, произошедшие в это время, сопоставимы со среднемеловым ценотическим кризисом, когда цветковые сильно потеснили голосеменные растения. Американский палеонтолог Хелен Таппан образно сравнила наземную и морскую биоту со средневековыми сюзеренами и вассалами, которые трапезничают за одним столом, но при этом последние сидят далеко от солонки и до драгоценной по тем временам соли им не дотянуться. Фитопланктон и другие морские организмы точно так же ограничены в доступе к главным биогенным элементам — азоту, фосфору, кремнию, круговоротом которых полмиллиарда лет управляют растения на суше. Поэтому любые сильные изменения в составе наземной растительности не могут не отразиться на состоянии морской биоты.

В отличие от деревьев, травянистые цветковые растения почти избавились в листовой пластинке от клеток, не осуществляющих фотосинтез. Лист стал тоньше, но как орган, накапливающий энергию и экономящий воду, гораздо эффективнее. При этом травы поразительно устойчивы к выеданию: у потравленных злаков корневище быстро производит новые листья и стебли. При умеренном «выпасе» зеленая масса не уменьшается, а прибывает. Отказались травы и от мощного одеревеневшего ствола, а чтобы выдерживать выедание и вытаптывание травоядными животными, стали вырабатывать в клетках и межклеточном пространстве многочисленные кремневые тельца — фитолиты (от греч. φυτόν — растение и λίθος — камень) размером от тысячных долей до 0,15 мм. По сути, это мелкие острые осколки стекла, оставляющие царапины на зубах животных после пастьбы. По этим царапинам, а также по изотопной подписи азота и углерода в зубах и палеопочвах, собственно, узнали и о «выборе блюд» у древних травоядных, и о времени появления и распространения степных сообществ на разных континентах, а также об условиях, в которых они сложились (рис. 37.2б). (Травы, кстати, освоили малопродуктивные почвы и существенно расширили пригодные для жизни земли.)

У млекопитающих, существенную часть рациона которых составляют травы, на зубах образуется особенно много царапин, как, например, у шерстистого мамонта; у тех, кто больше налегает на веточный корм и плоды с косточками (подобно североамериканскому современнику мамонта — мастодонту), царапин меньше, но появляются ямки. Кроме того, у выедателей — тех, кто пасется, не поднимая головы (бизоны, лошади, носороги), в зубах заметнее присутствие тяжелых изотопов углерода и азота (15N). Зато в зубах скусывателей (таких, как олени) — млекопитающих, предпочитающих ощипывать листочки деревьев и кустарников, этих изотопов относительно мало. Поступают изотопы, конечно, вместе с кормом. Особенности изотопной подписи азота (δ15N) определяются, прежде всего, микоризальным симбиозом растений и влажностью климата: чем он суше, тем беднее почвы азотом и тем круче задирается изотопная подпись, а в ряду травы — кустарники — деревья содержание тяжелого изотопа ниже у последних, поскольку на их обмен веществ существенно влияет микориза, накапливающая легкий изотоп. Самые низкие показатели δ15N, конечно, у полугрибов-полуводорослей — лишайников и, как следствие, у предпочитающих этот корм северных оленей. Есть свой изотопный сигнал у бобовых (акации, дрок, клевер, люпин, люцерна, астрагал). В их тканях соотношение 15N/14N такое же, как в атмосфере, поскольку симбионты бобовых — азотфиксирующие бактерии (ризобии) — улавливают азот прямо из воздуха. Благодаря симбиозу бобовые не только себя обеспечили этим дефицитным в почве и минералах элементом, но и делятся им с другими членами травянистого сообщества, повышая продуктивность. Судя по ископаемым остаткам и данным молекулярного анализа, древовидные бобовые (акации и мимозы) были достаточно разнообразны уже в эоценовую эпоху, а травянистые, как и другая степная растительность, развернулись в миоценовую. Разница изотопных подписей «наследуется» и в тканях хищников, поэтому можно определить, кто на кого предпочитал охотиться. Причем, поскольку легкий 14N выводится с мочой, ткани животных с каждой последующей ступенью трофической пирамиды все больше «тяжелеют», примерно на 3,0–4,1‰.

Изотопная подпись углерода в тканях цветковых позволяет узнать, как именно у них происходил круговорот этого элемента. Дело в том, что деревья, большинство кустарников, а также травы прохладного (18–24 °C) и влажного климата (большинство бамбуковых, мятликовых, рис и его родственники) нуждаются в легком изотопе углерода, поэтому их ткани обеднены тяжелым изотопом. Травы жаркого и сухого климата (32–35 °C) с резкими сезонными перепадами, высоким уровнем освещенности, а также растущие на засоленных почвах, довольствуются любыми углеродными изотопами. По заметной разнице в изотопной подписи углерода (около –26,5±3‰ — у первых и всего –12,5±3‰ — у вторых) можно определить, каким именно травам принадлежали растительные остатки. Учитывая поступательное снижение уровня углекислого газа в атмосфере, они приняли своевременные меры и, обходясь малым числом устьиц, меньше теряют влаги. А благодаря новой цепочке фотосинтетических реакций, идущих без фракционирования углеродных изотопов, такие травы не только получили прибавку органического вещества, но и выживают в засуху. К этим растениям, приспособленным к жизни при пониженном содержании двуокиси углерода в атмосфере, относятся многие злаковые, включая важные для человечества культуры — просо, сорго и кукурузу, а также амарант и сахарный тростник.

У большинства наземных растений в фотосинтезе ведущую роль играет цикл Кальвина, в котором углекислый газ включается в органическое вещество. В начале цикла молекула СО₂ объединяется с рибулозо-1,5-дифосфатом и молекулой воды, и образуется две молекулы 3-фосфоглицерата с тремя атомами углерода каждая. Поэтому такие растения относят к группе С₃. В клетках листовой мякоти реакция катализируется ферментом рибулозодифосфат-карбоксилазой/оксигеназой (рубиско), который при низком уровне двуокиси углерода или в жарком климате перестает распознавать, что за молекула перед ним — углекислый газ или кислород. Растения начинают дышать в дневное время — поглощать кислород вместо двуокиси углерода, при этом тратится энергия, теряются молекулы СО₂, захваченные ранее, и в итоге продуктивность может упасть на 40 %.

Травы саванн и прерий пошли другим — С₄-путем: у них СО₂ сначала присоединяется к фосфоенолпирувату с образованием 4-углеродного оксалоацетата. При этом цикл Кальвина осуществляется в клетках обкладки водопроводящих пучков (плотность которых у этих трав выше), а С₄-цикл (Хэтча — Стэка) — в клетках листовой мякоти. Иначе говоря, они отказались от специализированных покровных клеток, превратив их в фотосинтезирующие, и одновременно изолировали центр, где осуществляется цикл Кальвина, от устьиц. Такая анатомия, когда разные углеродные циклы протекают в разных клетках, препятствует потерям углекислого газа и замедляет прохождение (диффузию) его молекул (0,3–0,8 см/с против 28 см/с): больше молекул усваивается. В результате С₄-растения запасают значительно больше углекислого газа (40–85 мг/дм3 в час против 1–50 мг/дм3 за то же время у С₃-растений). Кроме того, их фермент (фосфоенолпируват-карбоксилаза) захватывает исключительно молекулы СО₂, благодаря чему теряется вдвое меньше воды (300–400 г на 1 г сухого вещества против 700–1000 г). С этим всем и связаны повышенная урожайность, малая чувствительность к высокой температуре воздуха и засухостойкость этих цветковых. Хотя травы саванн и прерий представляют 3 % общего видового разнообразия наземных растений, они составляют пятую часть растительного покрова и на их долю приходится четверть продуктивности. Таким образом, С₄-растения способны прокормить больше животных. (А ныне стали важнейшими культурами для производства пищи и биотоплива.)

Саванные травы — не единственные растения, сумевшие приспособиться к нынешней атмосфере. (И кстати, между собой они не родственные: С₄-растения независимо возникли в шести центрах происхождения на всех континентах, кроме Антарктиды, и представляют собой более 60 самостоятельных эволюционных линий.) К другой группе принадлежат кактусы и еще некоторые суккуленты (толстянка, алоэ, агавы, «живые камни» Южной Африки), сумевшие наладить свой тип фотосинтеза — САМ (аббревиатура от англ. Crassulacea acid metabolism — кислотный обмен веществ по типу толстянковых) в очень засушливых условиях. Цикл Кальвина и С₄-цикл у них осуществляются в одних и тех же клетках, но в разное время суток, и газообмен усиливается по ночам, благодаря чему сберегаются и влага, и углекислый газ. Именно потому эти растения и породили огромное разнообразие форм в самых, казалось бы, неподходящих условиях.

Но вернемся к фитолитам: эти кремневые иголки свидетельствуют о том, что основные группы травянистых покрытосеменных — бамбуковые, мятликовые (злаки), родственники риса — зародились в олигоценовую эпоху, но стали фоновым ископаемым материалом с распространением степных сообществ во второй половине миоценовой. Тогда же резко (до 50 %) возросла доля травоядных млекопитающих с гипсодонтными зубами (с высокой коронкой) по сравнению с обладателями мезо- и брахидонтных зубов (с низкой коронкой). («Лошадиные» зубы — это и есть гипсодонтные.) В гипсодонтных зубах и «застряли» изотопы, характерные для С₄-трав (рис. 37.2б, г).

Гипсодонтные зубы, в которых, как в зубах жующих динозавров, существенную роль играет цемент, заполняющий впадины между бугорками, выдерживали сильное стачивание при жевании волокнистой пищи вперемешку с фитолитами и песком. Иначе такой наждачный порошок быстро истирал бы эмаль. На срезе подобный зуб напоминает складчатую структуру булата да и по твердости мало чем уступает этой, в несколько слоев прокованной, стали.

Подобно тому как в эоценовую эпоху началась тесная коэволюция костных рыб и шестилучевых кораллов, в миоценовую последовала коэволюция копытных, некоторых других групп млекопитающих, способных пережевывать и переваривать грубоволокнистую пищу, и трав (сначала С₃, а потом и С₄). Последние отличаются особенно высоким содержанием фитолитов. С распространением таких трав быстро стало нарастать разнообразие гну, ориксов, газелей, вилорогов, буйволов, быков, бизонов и родственных им полорогих, а также некоторых оленей, гиппопотамов, свинообразных, верблюдов, лошадей и тапиров. (В зубах всех этих млекопитающих больше тяжелого изотопа углерода, а их остатки приурочены к отложениям, сформировавшимся в ландшафтах, где могли преобладать С₄-травы и, конечно, накопились их фитолиты.)

Многие из этих травоядных копытных — лошади, носороги, верблюды, полорогие, олени, различные группы антилоп, свиньи, жирафы, неполнозубые (броненосцы и ленивцы), а также полностью вымершие копытные Южной Америки — нотоунгуляты (Notoungulata, от греч. νότος — южный и лат. ungulatus — снабженный копытами) пережили сходные эволюционные перестройки: чтобы дать место длинным корням гипсодонтных щечных зубов и вместить расширенные резцы, челюсти и лицевая часть черепа у этих животных вытянулись, зубной ряд сместился вперед по отношению к глазницам и челюстному суставу, а мозговая коробка сдвинулась назад. Особенно усложнились щечные зубы у поздних хоботных — слонов и мамонтов, превратившись в терки с поперечными гребнями.

Поскольку травы богаты клетчаткой и волокнами, для переваривания потребовался вместительный и сложный кишечный тракт, который, как мы уже выяснили на примере позднепалеозойских рептилий, можно уместить только в большом теле. Крупные животные переваривают дольше и успевают извлечь все ценное даже из самой грубой пищи, которую помогает разлагать и сбраживать кишечная микрофлора. У многих непарнокопытных, хоботных и грызунов брожение происходит в толстой кишке, поэтому их называют заднекишечными. Большинство парнопалых, некоторые сумчатые, приматы и древесные ленивцы — переднекишечные, они переваривают пищу в огромных складчатых отделах желудка. У взрослой коровы емкость только одного из этих отделов — рубца — достигает 100–250 л, и в каждой тысячной доле литра рубцовой жидкости проживает 15 млрд и более бактерий. (По сути, корова, как и другие травоядные, потребляет не столько растительную пищу, сколько бактериальные белки.) Заднекишечные непарнокопытные переваривают обильный грубый корм быстро. Жвачные усваивают пищу медленнее, но, поскольку их «передние» ферменты разрушают клетчатку, извлекают больше энергии из того же объема пищи. При этом не обязательно отращивать тушу свыше тонны весом. (Сухопутные гиганты — носороги и хоботные — заднекишечные.) Кроме того, способность питаться худшими кормами позволяет парнопалым не слишком зависеть от сезонной продуктивности трав. Их избирательность в еде тоже имеет преимущество над неразборчивостью лошадей. Итог — больше видов на единицу площади, что стало особенно заметным в плейстоценовую эпоху с распространением трав С₄-типа, когда разнообразие парнокопытных резко возросло, а лошадей — сократилось.

Увеличение размеров тела (рис. 37.2в) помогло копытным решить и другую задачу: травянистые угодья отличаются малой растительной массой на единицу площади, и в таких условиях приходилось полагаться не только на зубы, но и на ноги. При значительных увеличениях размеров миоценово-плейстоценовых травоядных по сравнению с лесными предками закономерно удлинились и их конечности, благодаря чему возросла ширина шага. А переход на более твердый грунт привел к сокращению пальцев в стопе и кисти до двух (у многих парнопалых и верблюдов) и даже до одного (у поздних лошадей, литоптернов среди нотоунгулят и некоторых кенгуру). В свою очередь, перераспределение нагрузки, обусловленное сокращением и слиянием скелетных элементов конечности (не только элементов кисти и стопы, но и предплечья и голени), позволило поднять темп ходьбы и бега.

В травянистых сообществах большие стада копытных не выедают растительность подчистую. Этому препятствует разнообразие видов. Каждый из них выбирает только свои травы и «подстригает» их на определенной высоте, а кроме того, в кишечнике разносит семена на десятки километров. Всхожесть многих семян после такой ферментации только увеличивается. Крупные травоядные млекопитающие, такие как хоботные и носороги, повреждают сомкнутый древостой и густые заросли кустарников, не позволяя им восстанавливаться во всей полноте. Так они создают условия для злаков и разнотравья на местах кормления. Кроме того, копытные с большой массой спасают степи от пожаров: в забавном ботсвано-южноафриканском фильме «Боги, наверное, сошли с ума» (1980 г.) бушмен не советует белым африканцам разводить костер, поскольку носорог обязательно прибежит, чтобы его затоптать. И действительно, между пожарами в саванне и белым носорогом, как показали наблюдения, есть определенная связь: этот вид, специализирующийся на травянистой растительности, выедает ее таким образом, что для распространения пожара не остается достаточно горючего материала. В разносе семян помогают грызуны — хомяки, мыши, суслики и др. (рис. 37.3). Запасающие и норные виды особенно важны на открытых пространствах. Они создают в почве хорошо проветриваемые помещения, и по весне в их ходах прорастают надежно укрытые от холодов остатки семян. Причем даже 30 000 лет спустя, как это случилось со смолевкой узколистной, семена которой запасли в норках берингийские суслики. (Вырастить смолевку — современницу мамонта — смогли российские криобиологи под руководством Давида Абрамовича Гиличинского и Светланы Георгиевны Яшиной.) Однако норы важны не только для сохранения семян, но и для аэрации всего почвенного слоя, и норные грызуны сделались самыми мощными (по объемам вскапываемого субстрата) биотурбаторами на суше. Кроме них в этом деле участвуют некоторые насекомоядные (кроты — в Северной Евразии и Америке, златокроты — в Африке и сумчатые кроты — в Австралии), а также броненосцы в Новом Свете и вомбаты на Южном континенте. Современные вомбаты пробивают норы даже в твердой, пропитанной известковыми солями почве — калькрете; колония таких зверей занимает площадь до 1 км2, где отдельные особи роют со скоростью 4 м/ч на глубине до 3 м и оставляют туннели до 60 м длиной (рис. 37.4а). Прежний гигантский вомбат (Phascolonus), величиной и обликом похожий на небольшого мишку с длинными когтями на сильных лапах, при массе до 250 кг и длине до 2 м, вероятно, мог выполнять еще больший объем подземных работ и являлся самым крупным наземным биотурбатором. Лишь некоторые, тоже вымершие, броненосцы приближались к нему по размерам.

Наряду с копытными грызуны стали движущей силой степных сообществ и эволюционировали вместе с травами: в Северной Америке только род «серая полевка» образовал 217 видов и подвидов и всего за 1,5 млн лет, а в Южной за 3,5 млн лет возникло 180 видов хомяковых. Кроме них на Южно-Американском континенте с конца миоценовой эпохи развивалась своя группа кавиоморфных грызунов: американские дикобразы, морские свинки (от их местного имени — Cavia — и происходит название всей группы), агути, капибары, шиншиллы, хутии, нутрии и некоторые другие. (Одна из отличительных особенностей этих грызунов заключается в том, что часть их жевательной мышцы, крепящаяся к лицевому отделу черепа, проходит через большое отверстие в передней стенке глазницы.) У некоторых крупных кавиоморфных видов тоже сформировались гипсодонтные зубы, но у большинства зубы, кроме резцов, мелкие, что компенсируется двойным слоем эмали, а важные для жизни этих существ резцы растут постоянно, впрочем как и у других представителей этого отряда. Ныне 40 % видового разнообразия млекопитающих приходится на грызунов.

В распространении семян соперничать с грызунами могут лишь ткачиковые птицы и некоторые другие воробьиные, снимающие до половины урожая. За последние 30 млн лет воробьиные составили две трети от общего числа современных видов. Зерноядных птиц сдерживают зоркие крылатые хищники и стремительные змеи — ужеобразные (60 % видового разнообразия этих пресмыкающихся), а в Северной Америке — ямкоголовые гадюки (включая гремучих змей). Число и многообразие и тех и других возросло в миоценовую эпоху.

И конечно, в становлении травянистых сообществ большую роль сыграли насекомые. Пришло время пожирающих траву злаковых мушек, мелких цикадок и клопов, а также саранчовых. Саранча предварительно дробит стебли и листья челюстями, а далее в ее кишечнике бактерии высвобождают из растительной массы азотистые вещества и вносят витамин В: в почву опять же попадают готовые удобрения. («Грозой полей» саранча становится тогда, когда степное разнотравье превращается в монокультурные посадки.) Копрофаги — жуки-навозники и навозные мухи (точнее, их червеобразные личинки — опарыши) научились успешно перерабатывать груды навоза, также превращая этот неизбежный продукт в удобрения. Благодаря их деятельности до 80–90 % массы навоза изымается в первые недели, а потери азота снижаются с 80 до менее 15 %. Вместе с личинками мух и крылатыми падальщиками — стервятниками жуки-могильщики и трупоеды споро убирают падаль. Отмершую растительность перерабатывают термиты (в саваннах) и жуки-чернотелки (в степях), но появились обе эти группы в меловых лесах (рис. 37.5). Следствием работы «тружеников невидимого фронта» становятся высокоплодородные почвы, такие как чернозем. А одиночные пчелы-опылители способствовали дальнейшему преображению разнотравья.

На всех континентах, кроме рано (более 30 млн лет назад) обледеневшей Антарктиды, травоядные отращивали зубы, учились быстрее бегать, прибавляли в весе. Хотя сходные ниши заняли достаточно разные животные, они в чем-то уподобились друг другу, поскольку кто-то должен был выполнять работу выедателей (собственно, тех, кто пасется, не поднимая головы) и скусывателей, питающихся листьями, ветками и древесным подростом (рис. 37.6). Даже в плейстоценовую эпоху, несмотря на суровый холодный климат и ледяной щит, покрывший треть суши в Северном полушарии, степная мегафауна процветала. В то время (2,58 млн лет назад) травянистые сообщества покрывали значительную часть суши там, где сейчас широколиственные и тропические леса, тайга. По бескрайним степям бродили несметные стада копытных и хоботных, на которых охотились огромные хищники, включая саблезубых кошек, расплодились грызуны, змеи и воробьиные птицы.

В Приполярье и Заполярье Евразии обитали шерстистые мамонты, волосатые носороги, бизоны, овцебыки, сайгаки, северные олени и лошади, а в Европе, кроме них, эласмотерии (огромные однорогие носороги), туры, большерогие олени и пещерные медведи (последние были скорее растительноядными, чем даже всеядными); охотились на них волки, пещерные гиены и пещерные львы (рис. 37.6а, 37.7–37.16). (Львы и гиены в пещерах, в отличие от впадавших в спячку медведей, не жили, просто в таких условиях лучше сохраняются их остатки.) Жизнь в суровом климате привела к тому, что у этих животных появились сходные приспособительные признаки, например сложный волосяной покров; бурый жир, служивший энергетической подпиткой в случае бескормицы; возможно, молекулярные антифризы, как у мамонтов, у которых гемоглобин имел большее сродство к кислороду, что помогало дышать на морозе. Северные млекопитающие активнее использовали для добычи пищи зимой бивни, рога и копыта (все эти органы носят следы серьезного износа), чем их собратья, обитавшие в благоприятных условиях.