Сотворение Земли. Как живые организмы создали наш мир

Северная Америка, хотя и сообщалась с Евразией, поскольку уровень моря упал из-за образования снежных шапок и возник широкий Берингийский мост, тоже отличалась своеобразием. Кроме мамонтов, бизонов, овцебыков, сайгаков и пещерных львов, пришедших в плейстоценовую эпоху из Азии, здесь сохранились реликтовые хоботные — мастодонты (Mastodontidae, от греч. μαστός — сосок и οδούς — зуб) и гомфотерии (Gomphotheridae, от греч. γόμφος — шкворень и θηρίον — зверь), больше питавшиеся веточным кормом. У древних мастодонтов щечные зубы несли не гребни, а отдельные похожие на сосочки бугорки; такие архаичные зубы сохранились у гомфотериев. Кроме того, у мастодонтов было две пары бивней: длинные — верхние и короткие — нижние. С юга по Панамскому перешейку добрались сюда южноамериканские мегазвери — гигантские ленивцы и глиптодонты (Glyptodontidae, греч. γλϋφή — резьба и οδούς — зуб), а также дикобразы и последние американские сумчатые — опоссумы. Глиптодонты при длине до 4 м и массе до 2000 кг оделись в тяжелый наружный панцирь, их голову прикрывал костный шлем, а хвост был задраен в костные кольца и нес на конце шипастую булаву. Гигантские ленивцы, или мегатерии (Megatheriidae, греч. μέγας — большой и θηρίον — зверь), массой до 4000 кг, могли вставать на задние конечности, чтобы объедать высокие деревья, пригибая ветки длинными передними лапами с кривыми когтями и обрывая листья длинным языком (рис. 37.17). У тех и других были огромные носовые полости с окостеневшей носовой перегородкой для крепления усиленной мускулатуры губ, которыми гиганты собирали траву. Еще здесь водились тапиры, верблюды и ламы, вилороги, пекари (свинообразные), а охотились на копытных и хоботных ягуар, пума, американский гепард (Miracinonyx), американский лев и саблезубая кошка — смилодон (Smilodon). Смилодоны вели очень нетипичный для кошачьих стайный образ жизни. Еще один местный вид — короткомордый медведь (Arctodus simus) — при массе около 1000 кг мог бы являться крупнейшим хищником среди когда-либо существовавших млекопитающих, и его размер был бы предельным для плотоядных животных с высокими темпами обмена веществ, но, судя по характеру стачивания зубов, это был всеядный зверь, активно потреблявший грубоволокнистую растительность.

Многие из этих млекопитающих проследовали навстречу южным выходцам и практически уничтожили самобытную фауну Южной Америки, 50 млн лет надежно отделенную океанами от прочих континентов. Более активный Север одержал полную победу над медленным Югом. Из былого богатства уцелели лишь неполнозубые (ленивцы, глиптодонты, броненосцы и родственные им пампатерии, муравьеды), кавиоморфные грызуны да несколько нотоунгулят — литоптерн макраухения (Macrauchenia), похожий на верблюда с хоботком, и немного напоминавший носорога токсодон (Toxodon). Несмотря на значительные утраты, в Южной Америке сохранилось высокое разнообразие именно мегафауны: более 80 видов массой свыше 100 кг, в том числе 20 «мегазверей» — более 1000 кг (рис. 37.6б). (Капибара Neohoerus достигала рекордного для грызунов веса — 110 кг.) Возможно, столь огромная биомасса здешних мегатравоядных была обусловлена относительно невысокими для млекопитающих темпами обмена веществ; жевали они тоже не лучшим образом: зубы имели, хотя и гипсодонтные, но с небольшой жевательной поверхностью.

Самое необычное сообщество травоядных сложилось в Австралии, Новой Гвинее и Тасмании, представлявших тогда единый материк — Сахул (рис. 37.6в). На этом естественном «Ноевом ковчеге», пребывающем 45 млн лет в одиночном дрейфе, даже среди растений местные виды составляют более 80 %. В сухих и иссушающих австралийских условиях в миоценовую эпоху сложились свои саванны. Частые пожары, периодически уничтожавшие всю растительность, вызвали к жизни весьма мудреные приспособления. Многие растения, например банксии, обзавелись плодами в грубой кожуре, которая лопается только в огне. Без нагрева они просто не размножаются и после пожара выглядят как обугленные головешки, разевающие многочисленные ярко-желтые или оранжевые рты, — это раскрылись плоды. Толстая кора надежно сохраняет сердцевину объятого пламенем ствола. А эвкалипты будто стремятся воспылать сами, накапливая в листьях горючее миртовое масло. Зола же, как известно, служит прекрасным удобрением. Австралийские сумчатые (вомбаты, коалы, кенгуру и валлаби) ведут свое начало от мелких всеядных древолазов вроде современных, похожих на крыс, соневидных опоссумов, вместе с предками утконоса и ехидны перебравшихся сюда в палеоценовую эпоху из Южной Америки через Антарктиду. В миоценовую эпоху, как только травянистые сообщества начали наступать на дождевой лес, с сумчатыми произошло то же самое, что и с млекопитающими других континентов. Зубы коал и поссумов приспособились к шершавым грубым листьям эвкалиптов, а кишечная «микрофлора» — к ослаблению воздействия ядовитых миртовых масел. (Интересно, что древнейшие, среднеэоценовые, остатки листьев и семенных коробочек эвкалиптов найдены там, откуда перебрались в Австралию сумчатые, — в Южной Америке. Может быть, и семена они распространили.) При переходе из лесов на пастбища возникли десятки видов кенгуру. Их кишечник содержит бактерии, переваривающие клетчатку. Кенгуру сбились в стада и подросли: плейстоценовые виды (Protemnodon, Sthenurus) — до 2,6 м и 230 кг. С удлинением и усилением задних конечностей и хвоста они перешли на быстрый рикошетирующий прыжок, а у некоторых вымерших форм на задних ногах осталось по одному пальцу, как у лошадей или литоптернов. Вместе с кенгуру паслись дроморнисы (Dromornithidae), или, на языке аборигенов, михиранги — огромные (до 3,6 м высотой) бегающие гусеобразные птицы с длинными ногами и копытоподобными когтевыми фалангами. (В данном случае термин «гусеобразные» означает систематическую принадлежность, клюв у них мало напоминал гусиный.) Гигантский вомбат по строению зубной системы (бескорневые, постоянно растущие, двулопастные щечные зубы и пара верхних и нижних резцов) уподобился грызунам. Древостой нарушали сумчатые размером с носорога (до 2800 кг), но с хоботком вместо рога на морде — сумчатые тапиры (Palorchestes) и дипротодоны (Diprotodon). Гипсипримнодонтиды (Hypsiprymnodontidae, от греч. ϋψος — верх, πρυμνός — крайний и οδούς — зуб), или крысиные кенгуру, а также сумчатые волки (Thylacinidae) и дьяволы (Dasyuridae) исполняли роль среднеразмерных насекомоядных, плотоядных и падальщиков. А вершину пищевой пирамиды венчал лев, тоже, конечно, сумчатый (Thylacoleo, от греч. θύλακος — мешок, сумка и λέων — зверь): полосатый, что известно по рисункам коренных австралийцев, и массивный (100–130 кг). В отличие от большинства плацентарных хищников, он разрывал добычу режущими предкоренными зубами, занимавшими четверть челюсти. Следы этих зубов найдены на костях ископаемых сумчатых. Но, притом, что «лев» не уступал в силе укуса смилодону, в строении его скелета наблюдается много странностей: передние конечности заметно длиннее задних, хвост, видимо усиленный, как у кенгуру, и в целом обликом он напоминает древолаза. (Впрочем, крупный хищник — леопард — тоже древолаз, хотя и не отличается столь экзотичной внешностью.) Примечательно, что в отсутствие специализированных плотоядных в Сахуле таковыми становились представители самых разных групп: сумчатый лев был родственником дипротодонтов, коал и вомбатов (рис. 37.4), а гипсипримнодонтиды являлись «озверевшими» кенгуру. Только появившиеся в олигоценовую эпоху тилациниды-дазиуриды были специализированными плотоядными, хотя и не очень большими. Самым же крупным хищником здесь оказался гигантский (до 6 м длиной и до 200 кг массой) родственник комодского варана — мегалания [Varanus (Megalania) priscus], тоже ядовитый.

Поскольку размеры растительноядных млекопитающих определяются площадью пастбища, на островах мамонты, слоны и бегемоты мельчали, и нуждавшиеся в крупной пище плацентарные хищники там выжить не могли. (Сотня зайцев не заменит одного быка: на их поимку нужно потратить в 100 раз больше усилий, на возмещение которых потребуется еще больше пищи.) Поэтому место последних занимали гигантские насекомоядные (ежи, землеройки), хищные птицы и пресмыкающиеся. Покрытая обширными пустынями Австралия в этом отношении скорее большой остров, чем маленький континент.

С повсеместным развитием травянистого покрова, содержащего фитолиты, усилился вынос в океан кремнезема и начался расцвет его потребителей — диатомовых, силикофлагеллят и фораминифер-силиколокулинин. Замерить усиление потока кремнезема напрямую пока сложно, но можно сделать это косвенно — по изотопной подписи лития (7Li/6Li, или δ7Li). Поскольку оба изотопа очень легкие, они сильно различаются по массе, что приводит к заметному фракционированию (до 40‰) при выветривании. При этом 6Li остается в новообразованных минералах, а 7Li выносится в океан. Так как суша — основной источник тяжелого изотопа (в гидротермальных поступлениях его в четыре раза меньше), изотопная подпись этого металла позволяет оценить изменения в темпах выветривания. Оказывается, что ускорение видообразования у диатомовых и время формирования самых мощных диатомитов приходится на резкий рост δ7Li (рис. 37.2а, е). Как говорится, что и требовалось доказать. (Можно использовать для тех же выводов изотопную подпись стронция, но ее разрешающая способность ниже из-за меньшей разницы изотопных масс.)

Так как в степных почвах содержится в 5–10 раз больше гумуса, чем в лесных, возрос и сток в океан биогенных веществ, где появились морские луга, на этот раз без кавычек, поскольку их создали освоившие морскую среду покрытосеменные: на мелководье, даже с карбонатным илом, образовались заросли талассии (Thalassia), или черепаховой травы, сирингодиума (Syringodium), или ламантиновой травы и др., где завелись свои крупные специализированные травоядные — морские черепахи и сирены (Sirenia, родственники хоботных), включая девятиметровую стеллерову корову, истребленную в XVIII в. Обкусывая и перекусывая листья и стебли этих растений, морские травоядные помогают им, перешедшим на бесполое размножение, распространяться. В свою очередь, стабилизируя ил, морские травы понижают количество взвеси в водной толще, и по соседству с лугами строятся коралловые рифы.

С умножением диатомовых и силикофлагеллят современный океан обеднел растворенным кремнеземом. Нуждавшимся в этом минерале радиоляриям пришлось облегчать собственный скелет, их разнообразие сократилось, а стеклянные губки отступили на глубину. Снизилось обилие и видовое разнообразие (в пять и более раз) кокколитофорид и динофлагеллят, которых диатомовые потеснили (рис. 37.2е). Усиление выедания диатомовых планктонными каляноидными веслоногими раками (Calanoida), которые обзавелись очень крепкими, тоже окремневшими, челюстями-мандибулами, привело к уменьшению размеров водорослей, но толщина раковины возросла, и потребление растворенного кремнезема только повысилось. Поскольку накопление на дне известковых кокколитов происходит с выделением двуокиси углерода, а осаждение отмерших диатомовых, на которых сейчас приходится 60 % потока органического вещества, — с поглощением этого газа, казалось бы, простое замещение одних «красных» водорослей другими привело к огромным последствиям. Уровень углекислого газа в атмосфере начал падать, что закономерно привело к похолоданию, известному нам как современный ледниковый период (рис. 37.18). Круг замкнулся: степные травы концентрировали и поставляли кремнезем в океан, способствуя процветанию диатомовых, а диатомовые понижали уровень углекислого газа, помогая травам расширить степные угодья (рис. 37.2б, д — ж).

Усилению похолодания могло поспособствовать расширение тундры, особенно сфагновых болот: в таких болотах подавляется деятельность бактерий и тем самым — выход СО₂ и СН₄; они экранируют солнечное излучение, не позволяя многолетнемерзлым грунтам протаивать на большую глубину даже в теплое время, и усиливают эвапотранспирацию, способствуя формированию туманов и облаков. В целом альбедо болотных угодий в два раза выше, чем у тайги, летом и в пять раз выше, чем зимой.

Со степными ландшафтами связано еще одно очень важное для планеты новшество — появление человекообразных приматов. Разделение ветвей шимпанзе и ранних австралопитеков (Australopithecus), произошедшее 6–7 млн лет назад, пришлось на один из максимумов распространения саванн и редколесий в Африке, а взрывное видообразование в роду собственно человека (Homo), а также парантропов (Paranthropus), случившееся 2,7–1,5 млн лет назад, приходится на развитие саванн с травами С₄-типа.

Глава 38. Прощание с гигантами

Степь в широком смысле начала сокращаться с наступлением потепления — около 12 000 лет назад. Однако причиной тому стало отнюдь не повышение температуры, а вымирание мегафауны.

Это событие, затронувшее в интервале от 50 000 до 11 000 лет назад все континенты, кроме почти безжизненной Антарктиды, отмечено в ископаемой летописи не только снижением обилия и разнообразия костных остатков и обеднением пыльцевого спектра. Одновременно резко увеличивается доля пыльцы древовидных растений при уменьшении количества спор грибов-навозников (Sporormiella) в споро-пыльцевых комплексах, а также множатся прослои сажи. Все это взаимосвязано: с исчезновением крупных млекопитающих, прорежавших лесной подрост (а в Северной и Южной Америке, Австралии и Евразии вымерла большая часть млекопитающих массой свыше 45 кг), по планете стали распространяться леса (дождевой тропический — в Африке, тайга — в Северной Евразии, эвкалиптовый — в Австралии, нотофагусовый — на юге Южной Америки и др.) и кустарниковые сообщества вроде скрэбов, разнообразие видов в которых было значительно меньше. (Сокращение разнообразия видов растений отчасти обусловлено исчезновением многих крупных разносчиков семян.) Это же обстоятельство и накопление невостребованной и уходящей в опад зеленой массы привело к тому, что количество пожаров возросло вдвое. (Недостаток потребителей зелени особенно способствует переизбытку растительной ветоши в тайге, что ведет к распространению листогрызущих насекомых и древоточцев, а также пожаров, принимающих все более катастрофический характер.) А грибов-навозников стало гораздо меньше, поскольку исчез питавший их субстрат. Падение потребления растительных тканей и прекращение накопления больших объемов навоза привело к сильному замедлению оборота фосфатов и нитратов на суше, а также стока этих биогенных веществ в океан.

Также сократился обратный перенос этих биогенных элементов из океана, но это случилось уже в исторический период в связи с переловом рыбы в зонах апвеллинга (что привело к падению численности рыбоядных птиц и, как следствие, к снижению объемов гуано) и с зарегулированием большинства рек, что отрицательно сказалось на проходных видах рыб — огромной биомассы, гибнувшей после нереста и тем самым возвращавшей фосфаты на сушу. Сокращение обратного потока фосфора за счет рыбоядных птиц и проходных рыб оценивается в 96 %. Человечество компенсирует эту недостачу за счет разработки фосфатных запасов других эпох со скоростью 4,9×1010 кг Р₂О₅ в год, но «рукотворные» фосфаты на суше не задерживаются и скоро оказываются в океане, откуда «достать» их вновь в лучшем случае удастся лишь через несколько миллионов лет. Подождем?

В результате всепланетных массовых вымираний на пермско-триасовом и мел-палеогеновом рубежах планета на несколько миллионов лет возвращалась в «протерозойское» состояние с очень низкой продуктивностью и малым разнообразием. Нечто похожее происходит в последние 50 000 лет — в течение условного антропоцена. Можно, конечно, предполагать, что мегафауна стала жертвой климатических изменений. Однако климат не был постоянным на всем протяжении плейстоцена, переходя от суровых оледенений, когда ледяные щиты спускались до широт, где теперь стоят Москва и Детройт, до жарких межледниковий, когда Иберийская саванна заселялась бегемотами и «настоящими» (не обросшими шерстью) слонами и носорогами. И все эти перемены очень мало отражались на обилии и разнообразии фауны: падение разнообразия и численности крупных млекопитающих на разных континентах никак не привязано к климатическим колебаниям, а вот со временем появления там человека совпадает (рис. 38.1). За этим событием и следуют крупные преобразования растительных сообществ: в Австралии, к примеру, из-за вымирания мегафауны саванну заместил скрэб — заросли жестколистных кустарников, в основном спинифекса, который способны потреблять только термиты. Как результат, в отсутствие биотурбаторов ухудшились почвы (не удерживают влагу), понизилось альбедо (по сути, оно стало как у голой земли), а из-за снижения эвапотранспирации ослабло проникновение муссонных осадков в глубь континента, что и привело к усилению аридизации Центральной и Западной Австралии на 50 %.

Да, «глобальное потепление», конечно, происходит, но оно далеко не первое и не последнее: скажем, 120 000 лет назад, судя по ископаемым рифовым постройкам, уровень моря был на 6,6–8,3 м выше, чем сейчас. И если действительно начнет теплеть, вряд ли этот процесс можно остановить голыми руками. Нынешние «признаки потепления» в большей степени относятся к нерадивому хозяйствованию на местах: сокрушительное цунами прошлось в 2004 г. по острову Пхукет (Таиланд), потому что ради расширения площади под отели уничтожили мангровые леса, а страшное наводнение случилось в 2012 г. на Северном Кавказе (Россия) из-за сведения горных лесов — на суше протерозойского типа, да еще с сильным уклоном, воду по весне ничто не сдерживает, получается система сплетенных русел со всеми вытекающими.

На место разнообразных и «разносторонних» сообществ степного типа пришли пахотные земли, где почвы очень быстро беднеют и деградируют (вымывается ряд биогенных элементов, притом что азот и фосфор вносятся в избытке), с монокультурами, причем далеко не самыми продуктивными (преобладают С₃-травы, стихийно отобранные на заре земледелия), и скотоводческие хозяйства, где культивируются потомки всего нескольких видов млекопитающих, чье мясо опять же не самое полезное, зато выход метана — максимальный. Там же, где преобладает мелкий рогатый скот (овцы, козы), безудержное стремление постоянно повышать поголовье стремительно ведет к опустыниванию. В конце прошлого века даже эти убогие с точки зрения целесообразности хозяйства пошли по пути еще большего сокращения биоразнообразия за счет культивирования всего нескольких пород скота и сортов растений (более половины прежних сортов и пород уже исчезли или содержатся лишь в зоопарках как экзотика). Это ведет к еще большему и невосполнимому обеднению генофонда. Особую опасность представляет замена дождевых тропических лесов в Южной Америке и Юго-Восточной Азии посадками масличных культур, поскольку на огромных территориях сокращаются объемы эвапотранспирации, что ведет к скорой водной катастрофе.

Можно, конечно, утешать себя мыслью, что коли вся экологическая эволюция на планете вела к повышению темпов оборота биогенных веществ, биотурбации и биоэрозии, то такой вид, как человек разумный, с его шахтами, карьерами и сельских хозяйством — венец творения (рис. 38.2). Практически во всем он превзошел предыдущие поколения всех экологических группировок организмов, даже парниковых газов в год производит столько же, сколько меловые кокколитофориды с динозаврами, вместе взятые. Вот только чем он тогда разумнее тех же динозавров, кокколитофорид или хотя бы бактерий?

Путь к финалу

С самого начала архейского эона медленно, но поступательно и упорно земная жизнь делала планету обитаемой, как ни парадоксально это звучит.

Овладев мощнейшим на планете источником энергии — солнечным излучением, бактериальные сообщества включились в образование новых горных пород и минералов, чем ускорили рост континентальной коры и тем самым — процессы, связанные с тектоникой плит. Эти же сообщества сначала не дали планете замерзнуть, укрыв поверхность Земли метановой оболочкой, а затем «переформатировали» атмосферу из анаэробной в кислородную.

Новые условия способствовали симбиогенезу различных прокариот и появлению эукариотной клетки с последующей бурной эволюцией всех основных ветвей эукариот: из протерозойских отложений, накопившихся 1800–635 млн лет назад, достоверно известны остатки представителей красных, зеленых и празинофитовых водорослей, фораминифер, желто-зеленых водорослей, инфузорий тинтиннид, раковинных амеб и, возможно, слизевиков, а также грибов. Одновременно было положено начало новому углеродному циклу, при котором каждый атом углерода от 10 до 75 раз в год успевает попасть из атмосферного углекислого газа в фотосинтезирующий организм, оттуда — прямо в детрит или в тот же детрит, но пройдя через чьи-нибудь пищеварительные органеллы или органы, и после окончательного распада органического вещества снова вернуться в атмосферу. Именно с этим циклом, вероятно, было связано наступление периодических похолоданий, включая самые суровые — криогеновые и раннеэдиакарские (720–580 млн лет назад). Были подчинены живым организмам — бактериям и археям, позднее водорослям — и циклы других важных элементов (включая железо, марганец, кальций, магний, калий, натрий, молибден, хром, медь) на поверхности планеты вплоть до нескольких километров в ее недрах. Побочный эффект деятельности микробов и первых эукариот, наряду с образованием кислородной атмосферы, выразился в появлении 3000 новых разновидностей минералов (из примерно 5000 существующих) и формировании крупнейших за всю историю Земли месторождений железа, молибдена, урана, марганца, отчасти хрома, никеля, меди, золота, иных металлов платиновой группы и ряда других элементов.

По окончании криогеновых и раннеэдиакарского ледниковых периодов океан за счет таяния ледовых масс и усиления стока с континентов минеральных веществ насытился ионами ортофосфата, железа и других биогенных элементов. В морских бассейнах повысилась продуктивность фитопланктона и водорослевого бентоса. В условиях низкого содержания кислорода растворенный фосфат постоянно и быстро возвращался в приповерхностные воды, где вновь и вновь способствовал «цветению» фитопланктона, для разложения отмерших остатков которого бактерии расходовали дефицитный кислород. Бескислородная придонная среда с развитыми сообществами сульфатвосстанавливающих бактерий поддерживала в океане сероводородные и закисные обстановки и одновременно выводила сульфат-ион. Поскольку последний конкурирует за ионы магния и кальция с карбонатом и фосфатом, нейтрализация сульфата способствовала образованию мощных отложений доломитов и важнейших месторождений фосфоритов.

Во второй половине эдиакарского периода (570–541 млн лет назад) в мелководных кислородных оазисах стали развиваться крупные многоклеточные вендобионты и первые скелетные животные. Появление вендобионтов — организмов, способных питаться растворенным органическим веществом, и скелетных фильтраторов привело к необратимым изменениям в океане. Именно вендобионты, другие осмотрофы и фильтраторы начали очистку водной толщи от взвешенной и растворенной органики. Современные животные-фильтраторы способны очистить весь объем океана всего за полгода. Их эдиакарским предшественникам понадобилось 30 млн лет, пока океан стал пригоден для жизни новых существ, но неприемлем для самих гигантских осмотрофов. Исчезали вендобионты по мере того, как океан высвобождался от органической взвеси и все более насыщался кислородом; рубеж 550 млн лет преодолела лишь малая толика эдиакарских обитателей. Им на смену пришла уже иная жизнь. И чтобы выжить, животным понадобились совсем другие — прочные и в то же время эластичные — биоминеральные скелеты, создание которых было невозможно без достаточных объемов кислорода. Даже эдиакарские скелетные организмы не приживались не только в анаэробных водах, но и в среде с пониженным содержанием кислорода (в марганцевом океане).

Одновременно изменения соотношения ионов магния и кальция в пользу последнего привели к переходу океана из доломитового состояния (эдиакарский период) в арагонитовое (первая половина раннекембрийской эпохи), а затем в кальцитовое (начиная со второй половины раннекембрийской эпохи), которое поддерживалось вплоть до конца девонского периода. Обе, доломитовая и арагонитовая, эпохи характеризовались обилием арагонитовых и Mg-кальцитовых биоминералов, но только в первую из них формировались огромные толщи раннего доломита и гигантские ооиды и ботриоиды. А темпы накопления карбонатов составляли в разных морских бассейнах от 65 до 100 м за 1000 лет, т. е. были исключительно высокими. В кальцитовую эпоху основным неорганическим и органическим минералом был кальцит. Одновременно менялся и климат Земли: от ледникового — к холодному и наконец — к теплому (парниковому).

Стремительное наполнение океана разнообразными организмами — кембрийский взрыв — и последующая Великая ордовикская радиация (541–445 млн лет назад) выразились не только в появлении практических всех современных типов животных. Главным итогом этого явления стало основание пока еще малоэтажной пищевой пирамиды и распределение многочисленных видов по ролям — формирование обширных трофических группировок, или гильдий: фильтраторов, суспензиефагов, детритофагов (илоедов) и хищников.

Бурная жизнь отныне протекала не только на мелководье, как в эдиакарском периоде, но и во всей водной толще. Все вместе многоклеточные существа снова преобразили Мировой океан: освободили верхние слои от избытков органического вещества и тем самым способствовали насыщению этой части водной толщи кислородом, а донные отложения превратили в очень изменчивую, подвижную среду существования. Не подъем уровня кислорода как таковой стал «детонатором кембрийского взрыва», а, напротив, деятельность различных трофических гильдий — осмотрофов, позднее — фильтраторов и суспензиефагов, совместными усилиями направивших поток растворенного и взвешенного органического вещества на дно, позволила этому газу накапливаться в океане.

Пришел конец биопленкам, биоматам, а вслед за ними и любым малоподвижным обитателям мягкого ила. Давление хищников способствовало совершенствованию биоминеральных скелетов и увеличению их размеров. Рост обилия организмов с известковым скелетом привел к снижению насыщенности океана ионами кальция; как результат перестали образовываться гигантские ооиды и ботриоиды, почти исчезли строматолиты. Известняки все в большей степени стали превращаться в крупнозернистую породу с обильным скелетным материалом, а место бактериальных строматолитов и тромболитов заняли рифы, образованные обызвествленными губками, позднее — кораллами. Поскольку карбонатная минерализация ведет к выделению углекислого газа, на планете потеплело. Палеозойские фосфориты тоже стали скелетными, а не бактериальными, как в эдиакарских толщах. Появились кремнистые отложения, почти нацело сложенные раковинками одноклеточных организмов, а к середине ордовикского периода — первые горючие сланцы, тоже образовавшиеся из отмерших органических остатков.

В конце кембрийского периода (около 500 млн лет назад) высшие (сосудистые) растения начали освоение суши, и к концу силурийского — началу девонского периода (420–400 млн лет назад) сложились разнообразные наземные сообщества. Коренным событием этого времени стало появление «грибокорня» — микоризального симбиоза сосудистых растений и грибов, что позволило растениям получать важнейшие микроэлементы и воду практически в любых условиях. Результатом этого союза стало развитие мощных корней, способных поддерживать одеревеневшие стволы более 10 м высотой. Корневая система также укрепила речные берега и тем самым способствовала формированию долговременных русловых потоков, а появление леса и продвижение лесных сообществ в глубь континентов усилило увлажнение прежде засушливых областей (через систему водо- и газообмена у растений). Поскольку микоризальный симбиоз изымал элементы из минералов очень избирательно, обогащая почвы кремнием, за счет калия и других важных микроэлементов, во влажном тропическом и увлажненном умеренном климате начали развиваться бокситы (важнейшее алюминиевое сырье) и латериты (сейчас широко используемые для производства кирпича).

Одновременно усилившееся биохимическое выветривание суши привело к выносу больших объемов биогенных веществ в мелководные морские водоемы. «Цветение» водорослевого и бактериального планктона, «вскормленного» биогенными элементами, вызвало падение уровня кислорода в морях, заморы и вынужденный выход четвероногих позвоночных на сушу в конце девонского периода (370–360 млн лет назад).

Становление новых каменноугольных лесных сообществ, наоборот, привело к захоронению огромной массы неокисленной органики, превратившейся впоследствии в богатейшие месторождения каменного угля. 70 % промышленных угольных запасов планеты — это остатки каменноугольных лесов, а ныне месторождения угля, отчасти заброшенные, заинтересовали геологов и промышленников уже как источники угольного газа. Важным последствием масштабного углеобразования стало резкое падение содержания углекислого газа в атмосфере (до нынешнего уровня) и повышение — кислорода (до 30–35 %). Такой состав воздуха благоприятствовал появлению гигантских членистоногих и земноводных (350–300 млн лет назад). И пусть значительные изменения состава атмосферы вызвали новую ледниковую эру, Земля не превратилась вновь в снежный шарик, поскольку темный растительный покров снизил альбедо суши и смягчил климат.

В мезозойскую эру, как на суше, так и в море, с появлением хищников более 10 м длиной темпы эволюционно-экологических преобразований возросли на порядок. Сложились экосистемы с максимальным разнообразием видов — коралловые рифы в море и дождевой тропический лес на суше. А произошедшая в Мировом океане «цветная революция», когда различные планктонные одноклеточные обрели новые фотосинтезирующие органеллы с красными пигментами и вытеснили зеленый фитопланктон, привела к существенной перестройке циклов углерода, серы и ряда других элементов. Причем новые группы планктонных водорослей стали мощнейшим фактором климатических и даже тектонических изменений и косвенно повлияли на очередное повышение содержания кислорода в атмосфере. Кроме того, именно благодаря «красному» планктону сформировалось 70 % мировых нефтегазовых запасов.

Последний и пока еще не закончившийся этап преобразования планеты начался около 20 млн лет назад и связан с развитием на суше травянистого биома — степи, включая саванны, прерии, пампасы. Благодаря освоению новых путей фотосинтеза травы превратили степь в наиболее продуктивный наземный биом с самыми плодородными почвами, которые стали важнейшим долговременным накопителем углерода. Усиление давления травоядных животных на степную растительность привело к формированию у трав защитных кремневых телец — фитолитов, что вызвало новую волну роста разнообразия травоядных копытных и усиление потока биогенного кремнезема в Мировой океан. Как итог в океане произошла очередная смена основных групп планктонных водорослей: вперед вырвались потребители кремнезема, что снова привело к заметным климатическим изменениям. Плодородная и обильная степная экосистема сыграла важную роль в становлении человеческой цивилизации и распространении последнего вида человека по всем континентам, исключая скрывшийся под ледяным панцирем Антарктический архипелаг. Бессмысленные пути развития человеческой цивилизации при мощнейших возможностях этой цивилизации как новой геологической силы ведут к деградации всех биомов (в первую очередь степного) и исчерпанию невосполнимых ресурсов (полезных ископаемых), образовавшихся благодаря деятельности всех живых организмов планеты в течение 4 млрд лет, что, несомненно, закончится коллапсом.

Избранная библиография

Часть I

Амосов Р. А., Васин С. Л. Золотые микрофоссилии // Руды и металлы. 1993. № 36. С. 101–7.

Герман Т. Н. Органический мир миллиард лет назад. — Л.: Наука, 1990.

Герман Т. Н., Подковыров В. Н. Находки рифейских гетеротрофов в лахандинской серии Сибири // Палеонтологический журнал. 2010. № 4. С. 5–23.

Заварзин Г. А. Лекции по природоведческой микробиологии. — М.: Наука, 2003.

Заварзин Г. А. Эволюция прокариотной биосферы: Микробы в круговороте жизни. 120 лет спустя: Чтение им. С. Н. Виноградского. — М.: МАКС Пресс, 2011.

Козо-Полянский Б. М. Новый принцип биологии: очерк теории симбиогенеза. — Л.-М.: Пучина, 1924.

Мережковский К. С. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов. — Казань: типография Императорского ун-та, 1908.

Петров П. Ю. Микробные маты как источник карбонатных осадков в позднем докембрии; свита линок, средний рифей Туруханского поднятия Сибири // Литология и полезные ископаемые. 2001. № 2. С. 191–215.

Семихатов М. А., Раабен М. Е. Динамика глобального разнообразия строматолитов протерозоя. Ст. 2: Африка, Австралия, Северная Америка и общий синтез // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1996. № 1. С. 26–54.

Семихатов М. А., Серебряков С. Н. Сибирский гипостратотип рифея. — М.: Наука, 1983. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 367.)

Тимофеев Б. В. Древнепалеозойские отложения в Молдавии // Доклады АН СССР. 1952. Т. 36. № 6. С. 1207–9.

Фаминцын А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Императорской академии наук по физико-математическому отделению. Сер. VIII. Т. ХХ. 1907. № 3. С. 1–14.

Школьник Э. Л., Жегалло Е. А., Герасименко Л. М., Шувалова Ю. В. Углеродистые породы и золото в них бассейна Витватерсранд, ЮАР, — исследование с помощью электронного микроскопа. — М.: Эслан, 2005.

Adams K. A. et al. 2012. Optical reflectivity of solid and liquid methane: Application to spectroscopy of Titan’s hydrocarbon lakes // Geophysical Research Letters, 39, L04309. DOI: 10.1029/2011GL049710

Agić H., Moczydłowska M., Yin L. 2015. Affinity, life cycle, and intracellular complexity of organic-walled microfossils from the Mesoproterozoic of Shanxi, China // Journal of Paleontology, 89, 28–50.

Aulbach S., Stagno V. 2016. Evidence for a reducing Archean ambient mantle and its effects on the carbon cycle // Geology, 44, 751–4.

Bachan A., Kump L. R. 2015. The rise of oxygen and siderite oxidation during the Lomagundi Event // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 112, 6562–7.

Bao H., Lyons J. R., Zhou C. 2008. Triple oxygen isotope evidence for elevated CO₂ levels after a Neoproterozoic glaciation // Nature, 453, 504–6.

Barboni M. et al. 2017. Early formation of the Moon 4.51 billion years ago // Science Advances, DOI: 10.1126/sciadv.1602365

Bekker A. et al. 2010. Iron formation: The sedimentary product of a complex interplay among mantle, tectonic, oceanic, and biospheric processes // Economic Geology, 105, 467–508.

Bengtson S., ed. 1994. Early Life on Earth. New York: Columbia Univ. Press, 630 p. (Nobel Symposium, 84.)

Bengtson S. et al. 2017. Fungus-like mycelia fossils in 2.4-billion-year-old vesicular basalts // Nature Ecology & Evolution, 1, 0141. DOI: 10.1038/s41559-017-0141

Bernard S., Papineau D. 2014. Graphitic carbons and biosignatures // Elements, 10, 435–40.

Bosak T., Liang B., Sim M. S., Petroff A. P. 2009. Morphological record of oxygenic photosynthesis in conical stromatolites // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 106, 10939–43.

Bosak T., Macdonald F., Lahr D., Matys E. 2011. Putative Cryogenian ciliates from Mongolia // Geology, 39, 1123–6.