Мир серебристой чайки

Ритуальное кормление в брачном поведении

Таким образом, выпрашивание корма входит в систему полового поведения. И тут серебристая чайка не является исключением. Кормление и соответственно выпрашивание корма входят в ритуал ухаживания или предкопуляционного поведения у многих птиц и даже у некоторых других животных. Ценный обзор "ритуального кормления при ухаживании" у птиц был сделан Лэком [72]; сходные явления У других животных описал Майзепхаймер [82].

И здесь нам снова приходится рассматривать происхождение странного сочетания двух форм поведения, в данном случае опирающихся на побуждение кормить и сексуальное побуждение. Кормление, само собой разумеется, является одной из форм поведения родителей, которое определяется стремлением к продолжению рода и вступает в действие через довольно большой отрезок времени после того, как чисто половое поведение полностью прекратится. Забота о потомстве, как и половое поведение, зависит от степени стремления к продолжению рода. Нервные механизмы, лежащие в основе движений кормления, нормально действуют на последней стадии цикла размножения, которая паступает много позже стадии полового поведения. Поэтому движения кормления в системе полового поведения совершенно необоснованны.

Но "необоснованные" движения в половом поведении появляются столь же часто, как и в агрессивном, — факт, известный уже давно и постоянно подтверждающийся по мере того, как изучаются и сравниваются все новые виды животных. Как обычно, сравнение, показывая, что некоторые явления, кажущиеся на первый взгляд случайными, на самом деле распространены очень широко, привлекает внимание к проблемам, которые иначе могли бы остаться незамеченными.

В 1914 году Хаксли [57] описал "привычную чистку оперения" у чомг. Чистка оперения как часть ритуала ухаживания наблюдается у многих голубей, уток и шилоклювок. Сойки и некоторые райские птицы во время ухаживания ритуально чистят клювы. Самки, некоторых куриных птиц, когда самец производит перед ними ритуальную демонстрацию, делают клевательные движения. В малонаучных описаниях ухаживания у павлинов и индеек часто указывается, что самка "совершенно равнодушна" и клюет корм, словно самец ее вовсе не интересует. Я же убежден, что эти движения самки — явный признак сильного интереса, точно так же как чистка оперения у голубей свидетельствует об интенсивном стимулировании сексуального побуждения.

Тут, как и при изучении агрессивного поведения, полезно провести сравнение не только с птицами. У самца трехиглой колюшки с сильно стимулированным сексуальным побуждением мы наблюдаем элементы родительского поведения, хорошо нам известные по более позднему этану цикла размножения этой рыбки, — движения "обмахивания", которые обеспечивают аэрацию икры. Обмахивание — столь же обязательный компонент родительского поведения колюшки, как и насиживание у птиц. Когда на территории колюшки появляется самка, самец начинает интенсивно ухаживать за ней, но время от времени возвращается к гнезду и производит обмахивание, хотя там нет икры, которая нуждалась бы в аэрации.

Пытаясь объяснить подобные примеры, мы, естественно, склонны сравнивать их с другими проявлениями необоснованного поведения, о которых я говорил выше. Я указывал тогда, что необоснованные движения во время агрессивных стычек обеспечивают выход сильным и блокированным импульсам, поскольку стремление к бегству препятствует настоящему нападению. Таким образом, необоснованные движения — это не что иное, как смещенное поведение, возникающее из-за конфликта двигательных импульсов. Может быть, необоснованные движения во время ухаживания тоже объясняются не находящим исхода побуждением? Может быть, сексуальное побуждение, почему-то не преображающееся в соответствующие движения, находит выход через какие-то другие механизмы центральной нервной системы? Такой вывод, бесспорно, представляется наиболее правдоподобным. Доводы в его пользу вкратце сводятся к следующему. Одна из функций ухаживания заключается в стимулировании половых реакций у брачного партнера с помощью специфических сигналов. Эти реакции могут представлять собой немедленные действия или же "латентные" внутренние изменения, приводящие к постепенному возрастанию готовности к спариванию. Специфичность как сигналов, так и реакций партнера препятствует спариванию с особями другого вида. Обычно ухаживание бывает взаимным, то есть самка воздействует на самца в той же мере, что и самец на самку. Сигналы у самцов и у самок могут быть различными или, как это бывает у других видов, совершенно одинаковыми ("взаимное ухаживание").

Во многих случаях необоснованные движения проделываются в ситуациях, когда данное животное находится под воздействием сильных сексуальных импульсов, но не может совершить полового акта, так как от его партнера еще не поступило сигнала, стимулирующего этот акт. Птицы, а также многие другие животные в такой степени зависят от подобных раздражителей, что не предпримут никаких попыток к спариванию, если от партнера не поступило соответствующего стимула, разве только их внутреннее побуждение оказывается исключительно сильным. Для спаривания необходимы и внутреннее побуждение и поступающие от партнера стимулирующие раздражители. Ситуация, возникающая в момент ухаживания, и, главное, предкопуляционная ситуация характеризуются сильным внутренним сексуальным побуждением, но до тех лор, пока от партнера не поступило соответствующего сигнала, эти импульсы не находят выхода в половом акте. Поэтому, как и в агрессивной ситуации, здесь, хотя и по другой причине, внутреннее побуждение остается неудовлетворенным и, как и в агрессивной ситуации, необоснованные движения, по-видимому, представляют собой смещенное поведение.

Соответствующее поведение у колюшек

Гипотеза о происхождении "необоснованных" элементов ухаживания или предкопуляцпонного поведения, насколько мпе известно, не подвергалась экспериментальной проверке на птицах. Но в отношении рыб существуют очень интересные экспериментальные данные. Кроме того, сравнительное изучение предполагаемого смещенного поведения в процессе ухаживания у птиц показывает, что оно проявляется именно в те моменты, когда можно заметить признаки очень сильного, но не удовлетворенного сексуального побуждения. Дальнейшее исследование этих явлении было бы очень желательно по ряду причин. Но оио даст результаты только при условии систематических наблюдений за поведением и критической оценки обстоятельств, при которых возникают необоснованные движения. Изучение отдельных описаний в литературе или наблюдения от случая к случаю совершенно недостаточны для окончательных выводов.

Чрезвычайно интересно, что смещенное поведение, представляющее собой выход для сильного сексуального или агрессивного побуждения, воздействует и на партнера, который каким-то образом "понимает" его смысл. Когда смещенное поведение возникает из-за подавленного стремления к драке, противник пугается, когда же его порождает сильное сексуальное побуждение, оно стимулирует партнера к спариванию. Иначе почему, например, смещенное гнездостроительство у серебристых чаек вызывало бы реакцию не как гнездостроительство, а как угроза?

Разбирая движения угрозы, мы видели, что их угрожающий характер становится явным из-за наложения на них зачаточных движений драки. Что касается смещенного поведения в брачной ситуации, то мы еще не знаем, как возникла его стимулирующая функция. Нам пока известно лишь, что многие типы смещенного поведения, несомненно, имеют функцию стимулирующих раздражителей. Многие, по не все — и это привело к интересному открытию.

Ритуализация

Смещенное поведение как элемент ухаживания, воздействующий на партнера, и смещенное поведение как элемент угрожающего поведения, запугивающий противника, Довольно часто чуть-чуть отличаются от того поведения, которое стоит за ними. Настоящая чистка оперения у уток отличается от смещенной чистки, которая является элементом ухаживания. Последняя обычно ограничивается определенными движениями, посящими чисто формальный характер. Поэтому Селес [106] назвал такие движения "стилизованными", а Хаксли [58] предложил для них термин "ритуализовашше", которым я и буду пользоваться здесь.

Насколько нам известно, ритуализация, по-видимому, характерна для тех "заимствованных" движений, которые оказывают стимулирующее воздействие па поведение другой особи, а потому напрашивается вывод, что она представляет собой результат вторичного эволюционного процесса, который тесно связан с функцией стимулирования. Это становится еще более очевидным при сравнении разных типов такого ритуализованного смещенного поведения — ритуальность всегда делает движение более заметным. Во многих случаях это объясняется его "преувеличенностью". Смещенное поведение как раздражитель часто бывает преувеличенным, подчеркнутым. Той же цели служат яркие пятна на тех частях тела, которые легко демонстрируются при смещенном поведении. Отличпые примеры можно найти среди уток. Во время смещенной чистки оперения селезень кряквы поднимает крыло так, что становится видно красивое голубое[9] зеркальце на нем. У мандаринок смещенная чистка ограничивается одним ритуальным приглаживанием второстепенного махового пера, резко отличающегося от всех прочих: опахало у него не узкое и темно-зеленое, а очень широкое и ярко-оранжевое. Ритуализованным движением чистки самец словно старается обратить внимание самки на это перо. Совсем иная смещенная чистка оперения у селезня чирка-трескунка: он не заводит клюв за крыло, а только касается внешней его стороны там, где расположены голубые кроющие перья. Селезень пеганки добавил к ритуализованной чистке оперения звуковой аккомпанемент: быстро проводя клювом но стержням маховых перьев крыла, он производит низкий рокочущий звук.

Ритуализация не только делает движение более броским, но и придает ему особый характер, присущий лишь данному виду, что уменьшает возможность межвидового спаривания. Таким образом, сводя заимствованное движение к функции сигнала, процесс ритуализация тем самым затемняет его происхождение. Эволюция, возможпо, способствует развитию этой тенденции, так как заметное отличие заимствованного движения от его оригинала должно быть полезным для выживания вида. Я уже упоминал в главе 6, что форма угрожающего демонстративного поведения, называемая "кашлянием", очень похожа па движение, которое ее породило, а то и вовсе идентична ему. У серебристой чайки это движение( пока?) не ритуализовано. Но ритуализовано у смеющейся чайки, которая при смененном кашлянии взъерошивает перья. Большой интерес представляет "ошибка", которую на моих глазах допустил самец серебристой чайки, не распознавший угрозы в агивном кашлянии и принявший его за дружеское. Этот самец приблизился к самке на ее территории в отсутствие ее супруга. Самка встретила его кашлянием. (Поскольку она предварительно к нему не подошла, а также учитывая дальнейшее развитие событий, мы поняли, что кашляние было агрессивным.) Однако самец подбежал к пей и собрался встать рядом, как обычно делают супруги, но тут она поднялась и напала на него. Мне кажется, подобпые неувязки в системе общественных сигналов случались бы реже, если бы кашляние у серебристых чаек было ритуализовано, как у смеющейся чайки.

Рис. 15. Смещенная чистка оперения у ухаживающих селезней. Сверху вниз: пеганка, чирок-трескунок, мандаринка и кряква

 

Мы знаем, что родственные виды в сходных ситуациях часто демонстрируют одинаковое смещенное поведение. Мы наблюдали это у чаек и уток, но то же известно, например, о колюшках и журавлях. У различных видов в каждой из этих групп ритуализация развивалась по-разному, что привело к усилению специфичности, причем у каких-то видов она зашла так далеко, что в настоящий момент уже невозможно распознать происхождение столь ритуализованного смещенного поведения. В таких случаях мы были бы беспомощны, не будь у нас возможности провести сравнение между разными видами. Лоренц писал [77], что происхождение угрожающего демонстративного поведения у маньчжурского журавля было бы полностью затемнено, если бы сравнение не помогло нам распознать в нем крайне ритуализованную форму смещенной чистки оперения. Точно так же большинство наблюдателей, возможно, не сообразили бы, что прикасание к крылу у мандаринки — это тоже смещенная чистка оперения, не знай они менее ритуализованных ее форм у других видов.

Ритуализация имеет еще один интересный аспект, но о нем тут можно упомянуть лишь вкратце. Благодаря ритуализации движение все больше утрачивает сходство с породившим его движением. Отсюда следует, что происходят изменения в стоящих за этим механизмах центральной нервной системы. Другими словами, ритуализованное смещенное поведение приобретает все большую независимость, и все труднее решать, с каким побуждением оно связано — с инстинктом, у которого оно "позаимствовано", или с инстинктом, для выражения которого оно служит. Когда ритуализация заходит достаточно далеко, смещенное поведение утрачивает смещенность и включается в систему своего нового "хозяина".

Из-за относительной скудности материала все эти соображения остаются в известной мере предположительными.

Но, во всяком случае, очевидно, что изучение различных демонстративных форм поведения, связанных с угрожающим поведением и ухаживанием, могло бы дать очень многое. Проподя подробное сравнительное изучение родственных видов и стараясь в каждом случае по возможности выяснить на основе изложенной выше гипотезы происхождение демонстративных движений, мы могли бы лучше понять, каким образом и почему разные типы смещенного поведения стали такими, какими мы их видим теперь.

Вернемся, однако, к вздергиванию головы у серебристой чайки и проверим, можно ли в данном случае применить принципы, о которых шла речь выше. Поскольку вздергивание головы представляет собой существенную часть предкопуляциониого поведения и в то же время в нем легко распознается движение, которым молодые птицы выпрашивают корм, его следует рассматривать как смещенное поведение, дающее выход сексуальному побуждению. Далее, можно с уверенностью утверждать, что оно песет функцию раздражителя: вздергивание головы обычно вызывает у партнера ответную реакцию. Сравнение с исходным движением выпрашивания корма у молодых птиц убеждает нас, что оно ритуализовано очень мало, хотя выше я упоминал о некоторых различиях в форме движения и указал, что они могут объясняться определенной ритуализацией. Крик выпрашивания различается у взрослых и молодых птиц, но это, по-видимому, просто следствие общих изменений тембра голоса, которые обнаруживаются во всех криках в процессе индивидуального развития. Молодые птицы издают и крик тревоги, и трубный крик, и крик выпрашивания, но звучат они хрипло и пискливо, а не чисто и мелодично, как у взрослых. Следовательно, изменение голоса типично не только для крика выпрашивания. Морфологической структуры, сравнимой, скажем, с оранжевым пером мандаринки, тут нет. А потому ритуализация в данном случае, по-видимому, отсутствует.

Этот вывод согласуется с тем, что самка, выпрашивая корм, демонстрирует точно такое же поведение, как и тогда, когда она пытается побудить самца к спариванию. И для меня остается тайной, откуда самец знает, хочет ли самка есть или ею руководит сексуальное побуждение. Существуют, по-видимому, следующие возможности: либо самка в обоих случаях находится в одном п том же состоянии и любая альтернатива ее удовлетворяет, хотя и в разной степени, либо самец реагирует на какие-то мельчайшие различия, которые нам заметить не удалось.

Что касается первого предположения, не исключено, что вздергивание головы у самки всегда выражает сексуальное побуждение и что акт кормления его удовлетворяет, хотя и не в полной мере. На это указывает следующий факт: спаривание может произойти после кормления, обратного мы но наблюдали ни разу. Что касается второго предположения, то поскольку зрение чаек превосходит наше, они, вероятно, способны реагировать на сигналы, которые нам, несмотря на всю нашу опытность, не удается заметить — во всяком случае, пока мы пользуемся относительно грубыми методами, неизбежными при полевых наблюдениях.

Распознавание пола

Хотя вздергивание головы, по-видимому, бесспорно выражает активное сексуальное побуждение и заимствовано из движений выпрашивания корма, надо еще найти объяснение, почему для выхода сексуальных импульсов используется такая форма поведения, которая присуща неполовозрелым птицам. Как я уже говорил, это наблюдается у многих видов. Мне кажется, серебристая чайка может дать нам ключ к решению проблемы. Мы видели, что первым признаком появления сексуального побуждения у самца служит агрессивность по отношению к другим особям того же вида. Такая агрессивность направлена главным образом против самцов. Очень важно понять, что в этом заключается особая проблема. Чем объясняется такая избирательность? Почему самец не нападает и на самок? Иными словами, как чайки распознают пол своих сородичей? И тут нам опять помогает сравнение. Оно показывает, что у тех видов, которым присущ четкий половой диморфизм, самец распознает пол другой особи по оперению. Так, самец золотистого фазана начинает ухаживать за чучелом самки и нападает па чучело самца [86]. Если же самцы и самки данного вида имеют одинаковое оперение, самец распознает пол другой особи главным образом по поведению.

У серебристых чаек это, по-видимому, является правилом. Ответная реакция на первоначальную агрессивность самца у самок и у самцов совершенно различна. Самец либо обращается в бегство, либо сам начинает угрожать, а соответственно настроенная самка принимает описанную выше распластанную позу.

Распластанная поза во всех деталях представляет собой полную противоположность вертикальной угрожающей позе. Шея втянута, а не вытянута, что в случае драки ставит птицу в невыгодное положение; крылья не приподняты. Иными словами, самка не готовится к драке. Наоборот, она, как и вполне взрослые, но еще неполовозрелые молодые птицы, выражает покорность. И у выросших птенцов у самки причины для принятия такой позы одни и те же: им одинаково необходимо погасить потенциальную агрессивность, присущую самцам в брачный период. Очень интересно, что у молодых птнц эта поза появляется, только когда они утрачивают облик птенца и начинают выглядеть как взрослые чайки. Очевидно, пуховик достаточно отличается от взрослой птицы, чтобы не вызывать враждебной реакции; когда же птенец подрастает и делается похожим на взрослых птиц, у него, естественно, возникает необходимость в защитном поведении. Вскоре после окончания гнездового периода, когда птенцы становятся самостоятельными, тенденция вражды между особями берет верх над тенденцией терпимости по отношению к молодым птицам.

Покорность у самок

Идентичность распластанной позы самки с покорной позой, которая выработалась у вида для других конфликтных ситуаций между отдельными особями, проливает свет на уже упоминавшийся выше любопытный факт: хотя самки иногда бывают крупнее отдельных самцов, еще ни разу не сообщалось о том, чтобы самец образовал пару с самкой крупнее себя или же самка — с самцом мельче, чем она сама. Это лишний раз указывает на то, что. покорность самки представляет собой необходимое условие образования пары.

Агрессивность первой реакции самца на других птиц, как мне кажется, служит основной причиной тесной взаимосвязи между образованием пар и иерархическим доминированием. Первоначальная агрессивность самца привела к тому, что у самки должен был выработаться способ, позволяющий предотвратить нападение самца и вызвать у пего сексуальную реакцию. Для этой цели самка использует уже существующую форму поведения: принимает покорную позу, которая применяется во враждебных столкновениях совсем иного рода. Из-за агрессивности самца пары, в которых самка не подчинялась бы, попросту невозможны. Конечно, это относится только к видам с таким типом образования пар. Говоря, что самка использует уже существующую форму поведения, я вовсе не имею в виду, будто иерархические конфликты филогенетически старше сексуальных. Оба типа развивались одновременно, и, пожалуй, точнее будет сказать, что у данного вида выработалась определенная форма общественного поведения, которая должна предотвращать нападение в обоих типах конфликта.

Вполне возможно, что выпрашивание корма развилось из покорности самки как необходимого условия полового контакта с самцом. Если самке в процессе образования пары приходится принимать птенцовую позу, естественно, что этому будут сопутствовать и другие элементы птенцового поведения. Тому, что выпрашивание корма вошло в систему поведения при образовании пары, могли способствовать два обстоятельства. Во-первых, родительское побуждение у самца, достигающее полной силы только при появлении птенцов, может, как и все другие репродуктивные побуждения, в какой-то мере проявляться задолго до того, как в нем возникнет реальная необходимость. В результате на покорную позу самки он реагирует кормлением. Во-вторых, добавочный корм может быть полезен самке в период развития яиц в ее организме, а потому естественный отбор благоприятствовал закреплению супружеского кормления, едва оно возникло в зачаточной форме.

Вздергивание головы у самца

Но почему самец перед спариванием тоже демонстрирует поведение выпрашивания? Ему не нужно выражать покорность, и самка его никогда не кормит. А потому два указанных фактора, предположительно благоприятствовавшие развитию выпрашивания у самки, воздействовать на развитие такого поведения у самца никак не могли. Этому можно дать несколько объяснений, но ни для одного из них пет достаточно веских доказательств, так что пока лучше оставить вопрос открытым.

Не касаясь проблемы происхождения предкопуляционной формы поведения, вернемся к механизму этого поведения в его современном виде и зададимся вопросом, какие факторы прекращают вздергивание головы и позволяют перейти к собственно половому акту? Для самки — ато копуляционные действия самца. Она продолжает вздергивать голову до моментов спаривания. В промежутках между ними она вновь вздергивает голову. Это и понятно. Ведь если вздергивание головы представляет собой смещенное поведение, питаемое сексуальным побуждением, оно должно прекращаться сразу же, едва стоящее за ним побуждение найдет естественный выход.

С самцом дело обстоит иначе. В брачном поведении многих видов, как, например, у колюшек, смещенные действия продолжаются до тех нор, пока раздражитель, обеспечиваемый партнером, не стимулирует следующего этапа в цепи полового поведения. У серебристых чаек самец вспрыгивает на спину самки, не получив от нее повых сигналов: она лишь вздергивает и вздергивает голову, и никаких изменений в ее поведении как будто не происходит. Самец же постепенно вытягивает шею (движение намерения перед вспрыгиванием), все еще вздергивая голову, а затем внезапно вспрыгивает на спину подруги, одновременно переставая двигать головой и начиная испускать свой ритмичный брачный крик, по-видимому, тут возможно лишь одно объяснение: стимулирование накапливается, пока не достигается порог следующего звена в цепи брачного поведения самца. Мы уже знаем, какую важную роль в стимулировании сексуального побуждения самца играет вздергивание головы у самки, а потому такой вывод представляется более правдоподобным, чем предположение, что самец, вздергивая голову, сам стимулирует себя.

Мне кажется, этот краткий анализ дает нам некоторое представление о том, как могла возникнуть подобная сложная форма совместного поведения. В основе ее, по-видимому, лежит двойственность поведения самца. Драки весной, как мы убедились, необходимы, чтобы обеспечить пространство, нужное для нормального существования пары и ее потомства. Побуждения к драке у самца должны каким-то образом подавляться самкой, иначе продолжение рода окажется невозможным. Единственный действенный способ — принять позу покорности. Но подавить агрессивность самца еще мало, необходимо стимулировать его сексуальное побуждение.

Это достигается благодаря смещенному поведению, которое возникает из-за неудовлетворенности сексуального побуждения самки, поскольку вначале такое побуждение у самца отсутствует. Смещенное поведение, то есть смещенное выпрашивание корма самкой, включается в систему потому, что вызывает у самца сексуальную реакцию. Таким образом, сложная форма взаимного поведения возникает опять-таки благодаря наличию по меньшей мере двух побуждений, которые в гнездовой период постоянно находятся в активном состоянии. У такого поведения есть и добавочная функция: животные обладают врожденными избирательными реакциями на раздражители, присущие только их виду, а это препятствует спариванию с особями другого вида. Наличие двух побуждений обеспечивает сложность брачного поведения. Виды с одинаковым брачным поведением смешивались бы в один вид — вот почему форма брачного поведения у существующих в настоящее время видов различна и действует как репродуктивно изолирующий механизм.

Скрещивание с клушами

В этой связи интересно заметить, что одна из ближайших родственниц западноевропейской серебристой чайки, клуша, несмотря на явное различие в окраске оперения и заметную разницу в голосе, иногда спаривается с серебристой чайкой. Это означает, что формы брачного поведения у них еще пе настолько дифференцировались, чтобы полностью исключить их скрещивание в естественных условиях. На острове Терсхеллинг такие смешанные пары наблюдались с 1928 года (см. фото 15). Потомство этих пар также способно давать потомство — со времени появления клуш и в других колониях серебристой чайки мы не раз наблюдали, как птенцов выводили явные гибриды этих двух видов. В 1949 году я заснял на кинопленку гибрида-самца с его подругой, чистокровной серебристой чайкой, и птенцами в пуховом наряде. Мы предполагали в следующем году поймать эту пару и вырастить их потомство в неволе, но в 1950 году гибрид в колонии не появился.

Однако массового скрещивания между этими двумя видами не происходит; как правило, все исчерпывается одной смешанной парой. В 1928 году на Терсхеллинге было четыре пары чистокровных клуш и одна смешанная пара. В послевоенные годы там обычно насчитывалось более двадцати чистых пар и опять же всего одна смешанная, а то и вовсе ни одной. В Вассенаре в 1949 году было пять пар клуш и та самая пара, которую я снимал. Поэтому представляется вероятным, что смешанные пары образуются, только когда клуша селится в колонии, где для нее нет партнера ее вида. Если это так, то гибридизация должна быть типичной лишь для популяций, осваивающих новые места, причем ее вероятность уменьшается по мерс увеличения общего числа клуш, гнездящихся в новой колонии.

Глава 15. Строительство гнезда

"Выбор" места для гнезда

У нас нет точных сведений, сколько времени проходит между образованием новой супружеской пары и тем моментом, когда она устраивается на собственной территории. Многие новые пары стараются поселиться на участках, примыкающих к клубу. В результате они теснят друг друга, и плотность расположения гнезд там очень высока. Однако некоторые новые пары селятся вдалеке от клуба — обязательно ли после попытки завладеть территорией возле пего или нет, я сказать не могу.

Процесс этот протекает, по-видимому, следующим образом: после того как две птицы более или менее прочно привязываются друг к другу, брачное кормление несколько утрачивает свою важность, а спаривания начинают происходить все чаще, и нередко в клубе, причем у других птиц это раздражения не вызывает. Одновременно все более проявляется гнездостронтельное поведение пары. Вначале оно сгодится к частому кашлянию. В этот период кашляние почти не связано с враждебностью по отношению к другим птицам, а является элементом дружеского поведения, адресованного брачному партнеру. Затем наступает этап поисков места для гнезда. Птицы выбирают территорию и время от времени прохаживаются по ней, испуская мяукающий крик и кашляя то тут, то там, обычно возле каких-нибудь растений или кустиков. Это единственный случай инстинктивной положительной реакции взрослых чаек на такие вертикальные предметы. Чайки предпочитают плоские открытые пространства во всех случаях жизни, кроме тех, когда ищут место для гнезда. Кашляние постепенно переходит в разгребание земли, и в течение одного-трех дней может появиться несколько гнездовых ямок. То же наблюдается у других птиц, а также у рыб, строящих гнезда.

Вероятно, это вовсе не целеустремленное сравнение подходящих мест. Просто ряд привлекательных мест стимулирует птиц с одинаковой силой, и окончательный выбор, по-видимому, зависит от случайности. Под "случайностью" я подразумеваю следующее. Начальный период супружеской жизни характеризуется то усилением, то спадом побуждения строить гнездо. Когда птицами овладевает стремление строить, они принимаются скрести землю в одном из многих подходящих для этого мест на своей территории. Но они сразу же забывают о такой ямке, едва побуждение угаснет. При новой вспышке они опять останавливаются на первом же попавшемся месте независимо от своих предыдущих попыток. Постепенно вспышки становятся все сильнее, и тут полчаса интенсивного строительства уже могут прочно привязать птиц к данной ямке, которая останется в их памяти как место, удовлетворившее потребность строить гнездо. Разумеется, доказательств у меня нет, но впечатление создается именно такое.

Подобный же случайный выбор места для гнезда я наблюдал у круглоносых плавунчиков. У этих птиц ухаживает самка — она защищает территорию, она же выбирает место для гнезда. Перед началом кладки самец и самка вместе бродят по территории, выскребывая ямки в разных местах. (Ни одно из этих мест, насколько я мог судить, ничем лучше других не было.) Примерно за час до того, как отложить первое яйцо, самка начинает навещать эти ямки. Внезапно прекратив поиски корма, она летит к какой-нибудь из них, распевая свою песню, которая совсем было смолкла после того, как самке удалось обзавестись самцом. Самец, реагируя на песню, следует за самкой, и они вместе опускаются возле ямки. Затем их интерес к ней угасает, они возвращаются па озерцо и опять ищут корм. Через некоторое время самка, вновь запев, вдруг взлетает, и самец следует за ней к другой ямке. Посещение разных ямок продолжается, пока самка не отложит в одну из них яйцо. Это определяет место гнезда, и теперь все последующие яйца самка откладывает только в этой ямке. Когда кладка из четырех яиц завершена, самка утрачивает всякий интерес к гнезду и предоставляет его заботам самца [20]. И снова, хотя у меня нет доказательств, я убежден, что статус гнезда ямка получила только потому, что самка, собираясь отложить яйцо, полетела к ней, хотя с тем же успехом могла полететь к какой-нибудь другой.

Собственно строительство гнезда

Выбрав место для гнезда, серебристые чайки начинают прилежно его строить. Материал собирают обе птицы, но каждая сама по себе. Больше материала, несомненно, собирает самец. Он снова и снова отправляется за ним, набирает полный клюв сухой травы или мха и летит к гнезду, испуская при приближении мяукающий крик. В результате большую часть материала он теряет, так как не может не разинуть клюва, когда его охватывает побуждение кричать.

Гнездо строят и самец и самка. Поочередно сидя в ямке, они много кашляют, выгребают песок п укладывают собранный ими прежде материал по краю гнезда, проделывая при этом головой своеобразные горизонтальные движения, наблюдающиеся у очепь многих видов.

В результате таких, казалось бы, беспорядочных действии возникает отличное гнездо. Сбор материала, переноска его к месту гнезда, выгребание песка на ямки, вращение в ней (в результате чего ямка приобретает правильную круглую форму) и укладывание сухой травы в нее или по краю горизонтальным движением головы — таковы составные элементы гнездостроительного поведения. Контраст между бессистемностью, с которой как будто выполняются эти действия — то крайне активные, то словно бы сходящие на нет — и их конечным результатом (аккуратно выстланным гнездом правильной формы) поистине поразителен и дает наглядное представление об относительной эффективности "слепых" инстинктивных действий.

Моногамия

На протяжении всего периода брачной жизни, пока не появятся яйца, партнеры приспосабливают свой суточный ритм друг к другу. Они вместе улетают на поиски корма, вместе возвращаются. Из клубных одиночек они превратились в супружескую пару и уже больше не вернутся к прежнему состоянию, если только их союз не распадется из-за какой-либо ущербности или гибели одного из них. Иногда они залетают в клуб, где каждый из них способен начать легкий флирт с посторонней птицей, еще не нашедшей себе пару, но я ни разу не видел, чтобы такое ухаживание переросло в более или менее прочные узы. Нам не приходилось наблюдать ни одного "треугольника"; по моему мнению, птицам этого вида свойственна строгая моногамия.

Пробуждение стремления к насиживанию

В конце этого периода появляются первые признаки стремления к насиживанию. В частности, самка начинает подолгу сидеть в гнезде, словно насиживая, за много дней до того, как будет отложено первое яйцо. Иногда мы подкладывали таким птицам яйца других чаек, проверяя, уступит ли нормальная реакция (побуждение съесть яйцо) побуждению к насиживанию. Птица, еще не отложившая первого яйца, но уже время от времени сидящая в гнезде, обычно начинает насиживать яйцо, если оно положено внутрь, и съедает его, если оно положено снаружи.

Систематически изучая стремление к насиживанию, мы в качестве стандартного раздражителя подложили в несколько гнезд по одному яйцу. Разумеется, мы не могли точно предвидеть, когда именно будет отложено первое яйцо, а потому нам приходилось начинать эксперимент как можно раньше, то есть с момента завершения строительства гнезда, а затем повторять попытку через определенные промежутки времени до тех пор, пока птица не откладывала своего первого яйца. Скоро мы установили, что стремление к насиживанию пробуждается немногим раньше появления первого яйца. За эти сведения мы заплатили порядочным числом яиц других чаек. Поэтому мы изменили тактику. Зная по опыту предыдущих лет, что чайки не отличают настоящих яиц от деревянных, мы перешли на деревяшки. Благодаря этому мы оказались свидетелями интереснейшего и абсолютно случайного "опыта", о котором говорилось в главе 4. Наша первая чайка приблизилась к деревянному яйцу с точно такими же намерениями, которые возбудило бы у нее на этом этапе настоящее яйцо, — сугубо гастрономическими. Она изо всех сил клюнула его и была ошеломлена, когда яйцо не раскололось. Тогда она ухватила его клювом, взлетела и бросила на мягкий песок. Убедившись, что оно не треснуло, чайка повторила свою попытку, а затем утратила всякий интерес к неподатливому яйцу.

Это был единственный любопытный результат наших экспериментов: возможности продолжать их у нас не было, и о пробуждении стремления к насиживанию мне больше сообщить нечего.

Часть четвертая. Насиживание

Глава 16. Поведение в период насиживания

Разделение труда

Появление первого яйца вносит резкие пзмепеппя в суточный ритм жизни супружеской пары. Если прежде обе птицы постоянно держались рядом, вместе улетали искать корм, вместе возвращались в колонию, то теперь яйца ни на мгновение не остаются без охраны: пока один член пары отсутствует, второй не отлучается от гнезда и не всегда покидает его даже после возвращения партнера. Птицы могут многие часы проводить вместе на своей территории, продолжительность же поисков корма меняется в зависимости от погоды. В брачный период чайки, по-видимому, добывают свою дневную норму без особого труда. Зимой дело обстоит иначе, особенно когда пляж покрывается толстой коркой льда или бушуют северо-западные штормы. А в период весенних приливов весь пляж порой бывает скрыт иод гигантскими подушками пены. Летом же па голландском побережье нет ни морозов, ни северо-западных штормов, которые зимой заставляют серебристых чаек немедленно откочевывать в другие места.

Повое разделение труда характерно для всего периода насиживания и для большей части того времени, пока подрастают птенцы. Лишь после того как птенцы почти совсем оперятся, взрослые птицы начинают иногда оставлять территорию без охраны. В первые дни яйца насиживаются не систематически, и птица часто стоит в стороне от гнезда — особенно когда отложено лишь одно яйцо. Однако она все время начеку и сразу же реагирует на возможных любителей яиц. В голландских охраняемых колониях, где кладке не угрожают пи люди, ни лисицы, наибольшую опасность для яиц представляют другие чайки. Они летают над колонией, держась очень низко над землей, и пикируют на гнездо, едва его увидят. По моим наблюдениям, именно этот способ приносит успех чаще всего. Правда, обычно грабительницу атакуют, прежде чем она доберется до кладки, но порой она успевает клюнуть яйцо и расколоть его, хотя ее тут же отгоняют и полакомиться содержимым ей не удается. Но изредка времени все же оказывается достаточно, чтобы схватить яйцо в клюв и улететь с ним. Гете сообщает, что самцы серебристой чайки иногда проглатывают яйцо целиком и отрыгивают его перед самкой неповрежденным!

Промежутки, во время которых кладка остается открытой (в хорошую погоду, пока яйцо одно, они достигают двух часов), заметно сокращаются в последующие дни. Это же отмечал и Гете [40], а Эллиотт и Моро [36] указывали, что из 200 одиночных яиц теплыми были только 10%. В двадцати с лишним кладках из двух яиц половина кладок была теплой, а половина — холодной. Следовательно, "Справочник по британским птицам" совершенно правильно указывает, что насиживание начинается после откладывания первого яйца, хотя насиживающая птица еще может надолго отлучаться.

Яйца откладываются через различные интервалы, обычно довольно длинные. Систематическим изучением этих промежутков я не занимался, но, судя по некоторым нашим заметкам, они обычно составляют 48 часов. Гете [40] указывает: "Интервал по большей части составляет двое, иногда трое суток (чаще всего между первым и вторым яйцом) и в редких случаях — 24 часа".

Серебристая чайка — "детерминированная" несушка

Нормальная кладка состоит из трех яиц, и хотя я неоднократно видел кладки из четырех яиц, которые никак нельзя было объяснить вмешательством человека, мне представляется более чем сомнительным, что все четыре яйца были отложены одной самкой.

У нас было много удобных случаев изучить, как воздействует изъятие яйца или добавление лишнего на число откладываемых яиц. И можно утверждать, что ни изъятие, ни добавлепио яиц па каком бы то пи было этапе и в каком бы то ни было порядке не изменяет фиксированной кладки нз трех яиц. Например, когда мы забирали каждое снесенное яйцо, стараясь сделать это сразу же, как только оно было отложено, птица откладывала свои положенные три яйца через обычные промежутки времени, а затем прекращала кладку и начинала новую спустя неделю с лишним. На Терсхеллинге мы часто сталкивались с подобным явлением, так как сбор яиц на периферии колонии (и взбалтывание их в ее центральной части, см. стр. 166) играл важную роль в контроле над численностью птиц.

К такому же выводу пришел и Дэвис [22], который систематически занимался этой проблемой. Он пытался воздействовать па число откладываемых яиц, то забирая одно-два, то подкладывая лишние. Когда бы это ни проделывалось, птица во всех случаях откладывала три яйца через нормальпые интервалы. Следовательно, серебристая чайка — "детерминированная несушка", и стимулы, поступающие от уже лежащих в гнезде яиц, не воздействуют на число откладываемых ею яиц. Но так обстоит дело далеко не у всех птиц; есть виды, которые реагируют на изымапие яиц компенсаторной откладкой новых. Например, американский золотистый дятел, у которого ежедневно забирали из гнезда по одному яйцу, отложил в общей сложности 71 яйцо. Предполагается, что у таких видов откладывание яиц продолжается до тех пор, пока в гнезде не оказывается определенное число яиц. Несомненно, на деятельность яичников у них воздействуют стимулы, получаемые от непосредственного соприкосновения с кладкой, — интересный, хотя и по единственный в своем роде, случай воздействия сенсорных стимулов на "соматические" процессы.

Период насижпвапия представляет собой довольно однообразный этап в цикле размножения серебристой чайки, по крайней мере с точки зрения наблюдателя, который, не обладая инстинктом насиживания, не в состоянии понять удовольствия, получаемого птицей просто оттого, что она сидит на кладке. В насиживании участвуют оба супруга, хотя в среднем самка проявляет несколько большее усердие, чем самец. Но тут существуют значительные колебания, и в некоторых парах большую часть насиживания берет на себя самец. А как-то мы наблюдали самца, который полностью предоставил насиживание самке — во всяком случае, мы ни разу не видели его в гнезде за те три недели, во время которых следили за их гнездом по два-восемь часов в день. Вместо насиживания значительную часть своего времени самец тратил на драки с другими чайками. За 20 дней самка очень редко отлучалась от гнезда, но на двадцать первый после нескольких часов беспокойного поведения бросила его совсем.

Обычно же самец и самка насиживают по очереди, регулярно сменяя друг друга через интервалы, которые длятся от двух до пяти часов.

Смена птиц при насиживании

Наблюдать за тем, как птицы сменяют друг друга в гнезде, всегда интересно. Во-первых, нарушается монотонность наблюдения, а во-вторых, сама смена может происходить по-разному, и есть смысл разобраться в различных тинах поведения, которые демонстрируют как сменяющая, так н сменяемая птица.

Иногда сидящая в гнезде птица встает при первом же признаке готовности к насиживанию у партнера. Если партнер в течение очень долгого времени не будет проявлять инициативы, насиживающая птица сама покинет гнездо, но обычно не более чем на пятнадцать минут. Самка, которую, как я уже рассказывал, самец вообще не сменял, делала в течение дня несколько коротких передышек, но побуждение к насиживанию угасло в ней лишь на двадцать первый день после завершения кладки.

Противоположную крайность представляет член нары, который пытается сменить насиживающего партнера, прежде чем тот будет готов покинуть кладку. Такая птица приближается к насиживающей, испуская мяукающий крик. Если та не встает, первая птица останавливается у гнезда и ждет, продолжая время от времени кричать. Затем она отходит, подбирает какой-нибудь гнездовой материал и возвращается с тем же криком, теряя добрую половину своей ноши, так как, испуская громкий мяукающий крик, широко открывает клюв. Если не действует и это, сменяющая птица может продемонстрировать другой тип гнездостроительного поведения — кашляние. Все это, по-видимому, побуждает насиживающую птицу встать — во всяком случае, спустя некоторое время она обычно так и поступает. Но порой эти сигналы не оказывают ни малейшего воздействия и она просто остается в гнезде. В этом крайнем случае сменяющий партнер может попробовать добиться своего силой, и тогда мы любуемся забавным зрелищем — самец и самка в течение нескольких секунд пытаются спихнуть друг друга с гнезда, поблескивая темным серебром своих крыльев.

По-моему, различия в поведении сменяющихся птиц объясняются главным образом различиями в интенсивности побуждения к насиживанию. Когда птица насиживает долго, ее побуждение угасает, и достаточно даже слабого стимула со стороны партнера, чтобы она сошла с кладки. Но когда партнер является слишком рано, он должен обеспечить более сильные раздражители. Внешние стимулы играют важную роль — как я уже говорил, чайка редко сама покидает гнездо. Это результат естественного отбора, гарантирующий непрерывность насиживания: яйца не будут оставлены до возвращения партнера, даже если он очень задержится. Иногда побуждение к насиживанию подвергается тяжелым испытаниям, например когда насиживающий самец видит, что на его территорию вторглись другие самцы. Он проявляет крайнее беспокойство, но все-таки не покидает кладки, пока его не сменит самка. И даже если она явится заведомо раньше обычного срока, он тут же сойдет с гнезда и бросится на чужаков. В подобных случаях побуждение к драке, стимулированное появлением чужаков, в какой-то мере по"давляет побуждение к насиживанию, так что самец встает при малейшем сигнале со стороны самкн. До этого он гнезда не покинет.

Интенсивность побуждения к насиживанию определяет не только реакцию насиживающей птицы на сигналы приближающегося партнера — сами эти сигналы также отражают интенсивность побуждения к насиживанию у сменяющей птицы. Чем побуждение сильнее, тем настойчивее будут ее попытки забраться в гнездо. Если сменяемая птица реагирует сразу, сменяющая может немедленно удовлетворить свое стремление, начав насиживать. Если же ей это не удается, она демонстрирует элементы гнездостроительного поведения, которое тут с полным правом можно считать смещенным, так как оно дает выход обманутому побуждению. Так что и здесь, по-видимому, существует связь между необоснованными движениями и внутренним побуждением, заставляющим животное действовать.

Когда чайка собирается сесть на кладку, она взъерошивает брюшные перья, втягивает шею и, постепенно подгибая ноги, вступает в гнездовую ямку. Очень медленно и осторожно, чуть наклонив голову и опираясь на лапы и крылья, она опускает грудь. Это первый этап. Затем птице предстоит прижать к яйцам обнаженную кожу наседных пятен. Для этого она вертит туловищем так, чтобы брюшные перья облегли яйца с боков. Лапы производят скребущие движения, которые отчасти служат для поддержания нужной формы гнездовой ямки, в чем нетрудно убедиться, если гнездо сооружено в чисто песчаной почве. Каждый раз, когда чайка садится в такое гнездо, из-под ее лап наружу вылетает выбрасываемый песок. Вертя туловищем, птица, кроме того, постепенно выдвигает лапы вперед, так что когда она наконец неподвижно застывает, лапы, по-видимому, находятся где-то под кладкой. На этом последнем этапе птица проделывает странные движения клювом, не издавая, однако, ни звука. Что означают эти движения — сказать затрудняюсь.

Переворачивание яиц

Насиживающая птица сидит спокойно час или несколько часов, но иногда она вдруг чуть-чуть приподнимается, опускает голову под грудь и перекатывает клювом яйца. Такое переворачивание яиц может быть стимулировано, кроме того, непривычным осязательным раздражением, поступающим от яиц. Например, непривычная форма яиц (которую мы придавали многим нашим моделям) и непривычное их расположение обязательно вызывали эту реакцию, причем обычно уже после того, как птица садилась в гнездо и ощущала прикосновение яиц, но не видела их. Кончив переворачивать яйца, что занимает самое разное время, птица может просидеть в гнезде спокойно еще несколько часов, но потом вдруг "беспричинно" встанет (то есть встанет, хотя расположение яиц не изменилось и на нее, насколько можно судить, не воздействует никакой внешний раздражитель) и вновь переложит яйца. Следовательно, переворачивание производится при появлении птицы у гнезда, после того как она сядет насиживать (если осязательные раздражения окажутся непривычными) и после долгих промежутков спокойного насиживания.

Рис. 16. Запись положения меченых яиц при 25 последовательных проверках

 

Заинтересовавшись переворачиванием, мы вдруг поняли, что не знаем, действительно ли птица переворачивает яйца или они так и лежат одной и той же стороной вверх. Поэтому мы пометили определенное количество яиц и ежедневно в течение нескольких недель наблюдали за их положением. Эти положения даны на рис. 16 и сведены в диаграмму на рис. 17; по ним нетрудно убедиться, что никаких закономерностей тут как будто не существует. Данные наблюдения, сами по себе, возможно, и не очень интересные, заслуживают, однако, внимания в связи с тем, что происходит в конце периода насиживания. Но об этом речь пойдет ниже.

Еще один элемент поведения в период насиживания — это подавление у насиживающей птицы потребности испражняться. Я ни разу не видел, чтобы чайка испражнялась, пока сидит на яйцах. Обычно она дожидается смены. Однако иногда это оказывается невозможным, и тогда птица тихонько встает, уходит метров на десять от гнезда и облегчается, как правило, очень бурно — это один из немногих по-настоящему неприятных моментов при наблюдении колонии чаек. Но сам факт очень интересен, так как он свидетельствует, в какой мере насиживание затормаживает эту функцию.

Возвращение яиц в гнездо

И наконец, следует упомянуть о возвращении яиц в гнездо, поскольку это еще один чрезвычайно интересный элемент поведения в период насиживания. Как ни редко, ио все же случается, что внезапно вспугнутая птица, улетая, вытолкнет лапой яйцо из гнезда. У серебристой чайки, как и у многих других птиц, на этот случай существует особая реакция. Вернувшись, она снова сядет в гнездо и рано или поздно обратит внимание на яйцо рядом с ним. Сначала она будет на него только поглядывать. Затем вытянет в его сторону шею, в первый раз слегка, но это движение намерения будет повторяться со все большей завершенностью, п в конце концов чайка внезапно встанет, заведет клюв за яйцо и, осторожно подтягивая его узкой гранью подклювья, закатит назад в гнездо.

Рис. 17. Диаграмма, показывающая, что положения яиц при насиживании носит случайный характер

 

Ее действия кажутся неуклюжими и плохо отвечающими цели. Во-первых, странно, что воздействие яйца как раздражителя вызывает ответную реакцию очень нескоро — иногда через час, а то и больше. Далее, подтягивание яйца клювом — малонадежный способ. Яйцо? особенно если у гнезда высокий край, может соскользнуть вбок и откатиться на прежнее место, и так несколько раз подряд. Наблюдая эти неловкие движения, только диву даешься, насколько жестко ограничено инстинктивное поведение. Было бы так просто закатить яйцо, зацепив его крылом или перепончатой лапой! Но чайке и "в голову не приходит" попробовать что-либо подобное, она снова и снова повторяет только одну систему действий. В ее распоряжении есть все необходимые исполнительные органы, но механизмы центральной нервной системы, которые могли бы их использовать, отсутствуют.

Такая ограниченность центральной нервной системы бросается в глаза в этом случае из-за своей очевидности, но разве она не характерна для любого инстинктивного поведения? И в двигательном и в сенсорном отношении животное могло бы использовать свои инструменты (мышцы и органы чувств) гораздо полнее, если бы это позволяла его центральная нервная система. Как мы увидим позже, чайка не обратит ни малейшего внимания на свои яйца, если поместить их в 30 сантиметрах от гнезда, и будет преспокойно сидеть на пустом гнезде. Она взлетит с моллюском в твердой раковине и бросит его вниз куда попало — на камни, на мягкий песок или в воду. Хотя ее способность к индивидуальному узнаванию свидетельствует о чрезвычайной остроте зрительных и слуховых восприятий, она день за днем, а то и неделю за неделей будет безмятежно насиживать деревянный цилиндр с округлыми краями.

Эти "проявления глупости" редко можно заметить г, обычных условиях. Однако в ситуациях, отклоняющихся от нормы, они сразу бросаются в глаза, и естественно, что экспериментатор постоянно с ними сталкивается, лишний раз убеждаясь, что механизмам центральной нервной системы, несмотря на всю их сложность, присущи жесткие ограничения. Механизмы эти словно бы развиваются лишь в той мере, в какой это необходимо для выживания данного вида. Раз серебристая чайка с помощью неуклюжих действий все-таки выходит из этого затруднения, значит, ничего другого и не требуется. У птиц, обитающих на голых пляжах, где ветер часто сдувает яйца или их засыпает песок, что постоянно можно наблюдать у малых крачек, галстучников и куликов-сорок, соответствующие движения стимулируются со значительно большей легкостью. Для этих птиц ситуация "яйцо вне гнезда" гораздо обычнее, чем для серебристой чайки, и от быстроты и надежности реакции зависит очень многое.

Эти, а также сотни и тысячи других подобных фактов позволяют сделать следующий вывод: животное могло бы гораздо шире использовать свои органы чувств и исполнительные органы, если бы только в его центральной нервной системе существовали соответствующие механизмы.

Эволюция возвращения яйца в гнездо

Возвращение яйца в гнездо очень иптересио и с точки зрения развития соответствующей формы поведения.

Крачки возвращают яйцо в гнездо в значительной мере случайно. Птица идет от гнезда к яйцу, пока не окажется почти над ним. Тогда она садится, одновременно производя нормальное движение переворачивания яйца — то есть заводит клюв за яйцо и заталкивает его себе под грудь, тем самым чуть-чуть пододвинув его и к гнезду. На этом одном яйце птица сидит недолго: она возвращается в гнездо, едва последнее привлечет ее внимание. Однако стоит ей вернуться, как вид яйца, лежащего снаружи, снова вынуждает птицу идти к нему и подталкивать его себе под грудь. Но тут же она вновь видит гнездо и идет к нему. Вот так птица мечется между яйцом и гнездом. Когда она идет к яйцу, то покидает привычное место с большой неохотой и отходит от него ровно настолько, насколько это абсолютно необходимо, то есть не дальше, чем требуется, чтобы подтолкнуть яйцо себе под грудь и начать его насиживать. Иными словами, этими действиями она демонстрирует нормальную реакцию переворачивания яйца, а стремление к насиживанию заставляет ее проделывать необходимые движения, едва она сможет дотянуться до яйца. По дороге к гнезду ничто не заставляет ее стремиться закатить в него яйцо. Таким образом, неравное соревнование между гнездом с двумя яйцами и одним яйцом вне гнезда в совокупности с движениями переворачивания яйца приводит к тому, что через некоторое время яйцо вновь оказывается в гнезде. Эта процедура описывалась у различных крачек [119, 142], и авторы считают возвращение яйца в гнездо случайным результатом такого метания между гнездом и откатившимся яйцом, а также движений нормального переворачивания яиц.

У обыкновенной чайки возвращение яйца в гнездо носит иной характер. Керкмен [62], описывая закатывание яиц у обыкновенной чайки, подчеркивает, что яйцо будет возвращено, даже если оно находится относительно далеко от гнезда, например в полуметре от него. "В том, как обыкновенная чайка закатывает яйцо, нет никакого элемента случайности. Это, несомненно, особая реакция, имеющая целью возвратить яйцо в гнездо. В какой мере птица катит яйцо, а в какой тащит, я сказать не могу. Важнее всего тот факт, что птица пятится, а это никак не может быть элементом врожденной реакции насиживания, при котором птица не сходит с места". Поэтому Керкмен делает вывод, что возвращение яйца представляет собой независимый элемент адаптивного поведения. То же можно сказать и о перекатывании яиц у серого гуся, который также иногда сходит с гнезда и пятится, подтягивая яйцо нижней стороной клюва.

Еще более развита эта реакция у козодоя. Вспугнутый козодой способен переместить свою кладку на десятки метров. Это проделывается тем же способом, что и "зачаточное" перекатывание яиц другими птицами: козодой пятится, подтягивая яйцо нижней стороной клюва.