Мир серебристой чайки

Из И пойманных нами чаек десять были окольцованы еще птенцами в вассенарской колонии, а одиннадцатая увидела свет под Бергеном в провинции Северная Голландия, в колонии, расположенной километрах в семидесяти пяти к северу от Вассеиара.

Сами по себе эти данные ничего не стоили — прежде ладо было узнать, какое количество птиц окольцовывалось в других колониях. Если бы оказалось, что кольцевание в Вассенаре проводилось шире, чем в других колониях, полученные нами сведения ни о чем не говорили бы. Большое число птиц было окольцовано в конце 20-х — начале 30-х годов еще в одной колонии на острове Тексел, лежащем в сорока километрах севернее Бергена. В 1938 году мы провели там несколько дней и поймали у гнезд 15 окольцованных птиц. Четырнадцать пз Них увидели свет на Текселе, а пятнадцатая была пз бергенской колонии! В те годы только бергенская колония не находилась под охраной (если не ошибаюсь, единственная из всех колоний в Нидерландах) п часто подвергалась разорению.

В Северной Америке, где серебристая чайка гнездится во многих местах на восточном побережье и даже на Великих озерах, такие же исследования были проведены в очень больших масштабах. В течение 1937-1939 годов в 11 колониях было окольцовано более 22 000 птенцов, и сообщения о вторичных поимках птиц все росли и росли. Полученные сведения использовались для изучения миграций, продолжительности жизни, смены оперения, а также возвращения в родные колонии. В работе Гросса [45] о большой колонии серебристых чаек на острове Кент, включавшей 25 000 птиц, приводятся данные, сходные с теми, которые получили мы. Все 64 окольцованные птицы, обнаруженные в колонии в гнездовой период (о наличии гнезда сообщается лишь в некоторых случаях), получили своп кольца на острове Кент и близлежащих островах — либо птенцами, либо уже взрослыми птицами. В течение лета на острове Кент не было замечено ни одной птицы, окольцовапной где-либо еще, и никаких сообщений о чайках с острова Кент, обнаруженных в других колониях, не поступало.

Эти исследования имеют то преимущество, что ими было охвачено большое число птиц. Наши же исследования, хотя они касаются сравнительно небольшого числа чаек, дали более точные сведения индивидуального характера.

Так, мы знаем, что наши птицы имели в колонии гнезда, — ведь даже в гнездовой период замеченная или убитая возле колонии птица вовсе не обязательно должна быть ее обитательницей, так как чайки имеют обыкновение улетать от своих колоний на довольно большие расстояния. Маловероятно, что значительное число серебристых чаек выводит птенцов вдали от родных мест. Однако пример бергенских чаек показывает, что птицы из разоряемых колоний могут селиться в каких-нибудь других колониях даже на расстоянии 75 километров.

Все полученные до сих пор данные свидетельствуют о сильной привязанности серебристых чаек к месту их рождения. Хотя зимой они и кочуют по довольно большой области, где расположено много колоний, когда дело касается сооружения собственного гнезда, они проявляют крайний консерватизм.

Результаты эти, если принять во внимание все, что уже было известно о других птицах, нельзя назвать ни удивительными, ни неожиданными, но процесс исследования был истинным удовольствием. Чрезвычайно приятно обнаружить, что птицы, которых ты изучаешь, — не просто представители вида Larus argentatus, а твои хорошие знакомые. Почему-то колония становится гораздо более интересным местом, когда осознаешь, что она населена птицами, лично тебе известными. Кажется, что ты у себя дома, что ты участвуешь в их жизни и она становится частью твоей собственной. Это трудно выразить словами, но думаю, всякий, кто изучал общественных животных, поймет, что мы чувствовали тогда.

Привязанность к месту у других птиц

Такая же сильная привязанность к месту рождения и, главное, к месту, где птица однажды успешно вывела птенцов, наблюдается у многих видов. Доказательства этого намного обширнее, чем наши сведения о серебристых чайках. В качестве примера можно назвать хотя бы обыкновенную крачку [4], зарянку [73], обыкновенную горихностку [08], американского певчего воробья [85], странствующего дрозда [57], домового крапивника [64], мухоловку-пеструшку [47] или деревенскую ласточку [9]. В целом, как показывают исследования Хаартмана [47], Ричдейла [96] и Фишера [38], тенденция к возвращению сильнее проявляется у старых птиц, но у некоторых видов очень большая привязанность к месту рождения свойственна и молодым птицам.

Так, Найс [85], изучая популяцию певчих воробьев в Интерпонте, штат Огайо, установила, что 63% молодых птиц, переживших зиму, вернулись на обследуемый участок площадью примерно 1400X600 метров. Такая привязанность к месту особенно удивительна у птиц, прекрасно приспособленных для того, чтобы покрывать большие расстояния, и часто совершающих чрезвычайно далекие путешествия. Майр остроумно охарактеризовал это положение, сказав, что крылья птицам нужны не столько для того, чтобы куда-то улетать, сколько для того, чтобы возвращаться к родным гнездовьям. Разумеется, это утверждение — лишь часть истины, но, по-моему, ничего больше в виду и не имелось.

Подобную привязанность к родному месту демонстрируют не все виды птиц. Например, розовый скворец — птица, гнездящаяся огромными колониями и питающаяся в гнездовой период только мигрирующей азиатской саранчой, — следует за этой последней и выводит птенцов там, где и саранча задерживается для размножения [107].

Другое явление, прямо противоположное привязанности к месту, было отмечено у уток. Как указывает Л. Томсон [9], на зимовках утки могут объединяться в стаи и даже в пары с птицами из северных областей, а весной улетать вместе с ними ("абмиграция").

Гнездовой консерватизм и эволюция

Тенденция птиц возвращаться в гнездовой период туда, где они увидели свет, может в какой-то мере объяснить возникновение видов, так как из этого следует, что вид состоит из множества популяций, между которыми, хотя они и живут бок о бок вне гнездового периода, скрещивание практически не происходит. Иными словами, эти популяции изолированы друг от друга в период размножения, и шансы на то, что генетическое изменение, возникшее в одной популяции, распространится на другие, оказываются заметно ниже, чем если бы между популяциями происходило свободное хаотическое скрещивание. Станет ли такое местное генетическое изменение типичным для более или менее широкой группы, зависит, разумеется, от степени изоляции в период размножения. При достаточно большой частоте генетических изменении благодаря изолированному существованию колоний возникают различия между отдельными популяциями.

Разумеется, подобная дифференциация — давно известное явление, которое определяет образование подвидов. И, собственно говоря, серебристая чайка и ее родственники как раз переживают процесс такой эволюционной дифференциации. Систематики различают у серебристой чайки несколько подвидов и в некоторых случаях рассматривают их как особые виды. Штегманн [109] даже объединяет все подвиды серебристой чайки в один вид с малой полярной чайкой и клушей. Что касается малой полярной чайки, обычно выделяемой в особый вид, то я могу добавить следующее: согласно моим собственным наблюдениям в Восточной Гренландии в 1933 году, ее поведение настолько идентично поведению серебристых чаек, что мне не удалось заметить никаких различий ни в позах, ни даже в криках — факт очень примечательный, если вспомнить, что у клуши, блиячаишей родственницы серебристой чайки, голос совсем другой.

Штегманн различает только пять видов крупных чаек, и среди них группа серебристых представляет собой настоящий надвид, промежуточную стадию между видом и группой видов. Его пять видов включают большую полярную чайку Larus hyperboreus, большую морскую чайку L. таrinus, серебристую чайку L. argentatus, изолированно живущую Одуэнову чайку L. audouini и сизую чайку L. саnus, к которой он относит и L. delawarensis. Швеппенбург [39] и Гете [40] подвергли критике выводы Штегманна, но, на мой взгляд, различие их точек зрения носит лишь количественный характер.

Не исключено, что наши результаты, указывающие па возможность значительной изоляции между отдельными колониями, в период размножения, озпачают еще и следующее: даже между двумя колониями могут существовать небольшие генетические различия, так что каждый подвид состоит из микроподвидов.

Глава 10. Некоторые аспекты драк и территориального поведения

Почему угрозы вместо драки?

Но вернемся к проблемам драки. Следует сразу же сказать, что настоящая драка — явление относительно нечастое. Стычки можно наблюдать чуть ли не каждые четверть часа, но нередко проходит много дней, прежде чем удастся увидеть настоящую драку, когда птицы действительно бьют крыльями или клюют друг друга. Побуждение к драке достаточно сильно — с этим согласятся все, кто наблюдал подобные стычки вблизи. Но оно почти всегда находит выход в смещенном гнездостроительстве и в зачаточных атаках (начальных фазах нападения), которые перемежаются громкими криками.

Это общее правило для всего царства животных. Среди млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, рыб, насекомых, ракообразных и даже моллюсков встречается номало видов, у которых брачный период отмечен враждебными действиями по отношению к себе подобным. П гам не менее все обычно сводится к попыткам запугать, а до настоящей драки дело не доходит. Запугивание может выражаться в зачаточных нападениях, в старании казаться крупнее, в демонстрировании яркой окраски, в смещенном поведении. Все эти действия несут функцию угрозы и должны отогнать противника, если он оказался слишком близко от места, где сосредоточены "интересы продолжения рода" защищающейся особи.

Это подводит нас к очень интересной эволюционной проблеме. Драка может привести к двум результатам — причинить противнику физический вред или принудить его к отступлению. Большинство естествоиспытателей, несомненно, согласятся, что второй результат полезнее для данной особи, а тем самым и для вида (к этому вопросу я вернусь ниже), тогда как причинение физического вреда противнику никакой пользы ей явно не приносит. Эволюционное развитие животного мира каким-то образом способствовало выработке особой формы внутривидового антагонизма, сопряженной с минимумом причинения физического вреда. Представить себе, как мог естественный отбор (наиболее вероятный фактор) подавить стремление сразу же вступать в ожесточенную драку, очень трудно, и это делает проблему еще более интересной. На первый взгляд кажется, будто забияки — те мутанты, у которых стремление к драке особенно сильно, — обладают колоссальным преимуществом перед своими более мирными собратьями. Однако можно назвать немало причин, почему это вовсе не обязательно, и я укажу наиболее, с моей точки зрения, вероятные.

У многих видов образование супружеских пар начинается с того, что самец ведет себя все более агрессивно по отношению к самцам своего же вида. Агрессивное поведение, как и большинство, если не все формы инстинктивного поведения, вызывается особыми "сигнальными стимулами", специфически присущими противнику. Эта зависимость от сигнальных стимулов объясняет, в частности, почему самец проявляет агрессивность практически только по отношению к особям своего вида, то есть, если говорить на языке психологов, узнает особей своего вида. Ну, а у многих видов (главным образом у видов со слаборазвитым половым диморфизмом, но не только у них) сигнальные стимулы, вызывающие первую реакцию самца на приближающегося чужака, могут быть общими для самцов и самок. В результате первая реакция самца на появление чужака будет враждебной независимо от того, кто появился — самец или самка. Но эта реакция непродолжительна, так как ответная реакция у разных полов различна. И в зависимости от нее следующая реакция самца будет либо продолжением враждебного поведения, либо переходом к ухаживанию.

Чужой самец в ответ на первую враждебную реакцию хозяина либо уберется восвояси, либо сам начнет угрожать, либо запоет, во всех этих случаях доказывая свою принадлежность к мужскому полу. Готовая к спариванию самка обычно ничего подобного не делает, а демонстрирует реакцию, которая специфична только для самок и перед которой яамец устоять не может. Сигнальные стимулы, сопряженные с поведением, типичным именно для самки, подавляют враждебное поведение самца и пробуждают в нем стремление к ухаживанию. Экспериментально это установлено у трехиглой колюшки, но подобные же явления наблюдались и у многих других животных. Такой тип образования пар был обнаружен у столь непохожих видов, как, например, пуночка, зарянка, аисты, чайки, ящерицы, колюшки, горчак и каракатица. Первая реакция самца обязательно представляет собой ту или иную форму враждебного поведения, которая в зависимости от ответной реакции переходит либо в драку, либо в ухаживание.

К нашей проблеме все описанное имеет следующее отношение: забияка, особь с необычно сильным стремлением к драке, скорее всего снизит свои шансы оставить потомство, так как не умеет достаточно быстро реагировать на сигнальные стимулы, поступающие от самки, и вместо того, чтобы начать ухаживать, продолжает нападать на нее. Подобные особи хорошо знакомы любителям пернатых. Например, у певчих птиц некоторые самцы становятся настолько задиристыми, что им невозможно подобрать пару — они бросаются на любую приближающуюся к ним птицу.

На это можно возразить следующее: если преувеличенное стремление к драке представляет собой отрицательный фактор, то переход от просто угрожающего поведения к нападению мог быть вызван снижением интенсивности побуждения к бегству. Ведь, как мы уже видели, угроза является следствием равновесия между побуждением к драке и побуждением к бегству. Однако в этом случае могло бы заодно снизиться и побуждение к бегству от хищника, что, разумеется, оказалось бы весьма отрицательным фактором, хотя и иного рода.

Итак, рассматривать интенсивность побуждений раздельно, по-видимому, нельзя. Различия в побуждениях обязательно взаимосвязаны и у каждого вида хорошо уравновешены. Это, конечно, является результатом естественного отбора. У жизнестойких видов естественный отбор неизбежно приводит к компромиссу, к равновесию между различными механизмами, которые обеспечивают сохранение вида. И поскольку равновесие между этими механизмами имеет первостепенную важность для выживания вида, ни один из них не может достичь крайней формы. Изучение инстинкта в таком аспекте выявляет этот принцип равновесия не менее четко, чем морфологическое изучение. Чтобы понять это, требуется только одна предпосылка: признание того факта, что инстинкты суть физиологические механизмы, что каждый из них представляет собой единое целое, или "орган", каким бы сложным он ни был как система.

Территория

Существование территориальной системы у серебристых чаек ставит перед нами еще одну проблему. Территориальность — явление, широко распространенное в животном мире, п вполне естественно предположить, что она должна быть полезна тем видам, у которых развилась. Проблему эту можно сформулировать даже в еще более общей форме: каков смысл всех этих драк в брачный период?

Не все драки связаны с территорией. У некоторых видов самцы защищают нечто движущееся, то есть дерутся возле этого "нечто". Например, самец горчака, маленькой рыбки, откладывающей икру в мантийную полость беззубки, отгоняет других самцов от той беззубки, которую он выбрал для себя. В определенном смысле это тоже "территория", по она не остается па месте, а перемещается вместе с медлительным моллюском. Многие олени и родственные им виды, а также некоторые птицы, вроде, скажем, шнлоклювки, не ограничивают свои драки определенной территорией, а ведут их возле самки, где бы опа в этот момент ни находилась. У серебристой чайки существуют как "свободные драки", так и драки, строго связанные с территорией. Перед тем как найти пару, самцы дерутся в клубах, но не в какой-то определенной их части. После образования пары супруги выбирают себе территорию и дерутся уже только в ее пределах и для ее защиты.

Такие "свободные драки можно по желанию назвать защитой подвижной территории и партнера. Если отбросить вопрос о названии, с уверенностью можно сказать следующее: драка, ведущаяся только рядом с чем-то и только против соперников, принадлежащих к тому же виду, означает защиту этого "чего-то" от посягательств конкурентов. Сравнение всех известных случаев брачных драк показывает, что это "что-то" обязательно представляет собой объект или ситуацию, без которых размножение невозможно, и, систематически отгоняя чужаков, самец препятствует тому, чтобы этот объект собрал вокруг себя излишек самцов, тогда как другие такие же объекты остаются неиспользованными. Если в раковину одной беззубки отлоягат ккру много горчаков, это может повредить их будущему потомству. Спаривание (или попытка к спариванию) многих самцов с одной самкой приведет только к напрасной трате половых клеток. Драка в подобных случаях, хотя, быть может, и но абсолютно оберегает "необходимый объект" от других самцов, все же заставляет их рассредоточиваться и полнее использовать другие имеющиеся в наличии объекты.

Отсюда напрашивается вывод, что территория также представляет собой объект, необходимый для размножения, и что защита территории способствует более равномерному и широкому распределению самцов и, следовательно, максимально эффективному использованию половых клеток.

В некоторых случаях назначение территории вполне понятно. Например, у птиц, гнездящихся в норах, драка означает защиту гнездовой норы. Близость гнездовой норы — непременное условие, которое стимулирует побуждение к драке у защищающейся особи. Чужаков интересует нора, и нападения ее владельца становятся тем интенсивнее, чем ближе чужак к норе. Сходные явления наблюдались, например, у галки [76], обыкновенной пустельги [120] и у домового воробья [19].

Во многих случаях роль территории остается неясной. Лично я считаю, что у многих певчих птиц она служит для обеспечения птенцов достаточным количеством корма. Хотя это толкование принято отнюдь не всеми, а некоторые исследователи, например Лэк, прямо возражают против него, на мой взгляд, следующие факты можно считать решающими. Во-первых, время отлучек родителей для поисков корма птенцам ограничено, особенно когда те еще малы. Говард [56] экспериментально показал, что птенцы серой славки, пока они не подрастут, нуждаются в частом согревании. Когда родители задерживаются, птенцы при их возвращении с кормом уже не разевают клювы (разинутый клюв — необходимое условие кормления). Чем холоднее погода, тем короче максимально допустимы]! срок отсутствия родителей. А это значит, что искать корм они могут очень недолго, и достаточное его количество поблизости от гнезда является несомненным преимуществом.

Во-вторых, такое назначение территории может стать явным н решающим только при неблагоприятных обстоятельствах. Это ярко продемонстрировала пара пуночек, за которой я однажды вел наблюдения [123]. Пара эта гнездилась на маленьком островке в восточногрепландском фиорде. В теплую и солнечную погоду родители собирали весь необходимый корм у себя на острове. Но в холодные дождливые дни они отправлялись за ним на берега фиорда, что требовало длительных отлучек. Эти наблюдения показывают, что поиски корма занимают тем больше времени, чем хуже погодные условия, — во всяком случае, у птиц, выкармливающих птенцов насекомыми. (То, что гнездо находилось на острове, разумеется, особенно подчеркивает эту зависимость.)

Все эти исследования подтверждают, что значение территории как источника корма может стать очевидным только в первые дни после вылупления птенцов и только при очень неблагоприятных йогодных условиях. Роль территории в этом отношении может быть колоссальной — в некоторых случаях именно она обеспечивает выживание большою количества птенцов. Тем не менее эта ее функция останется незамеченной даже при самых точных экологических исследованиях, если на период наблюдения не придется ни одного такого тяжелого для птиц дня.

Итак, из всего сказанного становится понятным, насколько полезно выяснить назначение территории в каждом конкретном случае.

А теперь вернемся к серебристым чайкам. Является ли территория необходимым условием для размножения серебристой чайки? Утвердительный ответ возможен, только если мы сумеем указать вредные последствия уменьшения территории. Насколько я могу судить, есть лишь одно такое последствие. Оно не связано ни с одним из возможных назначений территории у других птиц, и поэтому имеет смысл изложить мою гипотезу подробнее.

Корм тут роли не играет. Хотя и взрослые чайки и птенцы иногда ловят у себя на территории муху или жука, это вряд ли имеет хоть какое-нибудь значение. Основная масса корма находится вне пределов гнездовья. Правда, известны случаи, когда голодают целые колонии, но это, вероятно, никакого отношения к территории не имеет — причина тут в абсолютном росте численности, а она на территорию не влияет, так как при этом увеличивается площадь всей колонии.

Территория серебристой чайки, несомненно, не несет функции сохранения места, пригодного для гнезда, как это бывает у птиц, гнездящихся в норах. Количество таких мест для чайки практически не ограничено. Колонию в данном месте сохраняет только привычка, растущая колония занимает участки, которые прежде были свободны просто потому, что находились в стороне от заселенной площади.

Не нужна территория и для того, чтобы устранять помехи к спариванию — это назначение предполагается для территорий у тетерева и турухтана [70]. Немало спариваний происходит в клубах, и мне редко доводилось видеть, чтобы этому кто-нибудь из птиц препятствовал, — кроме тех случаев, когда спаривание происходило па занятой территории или совсем рядом с ней.

Я считаю, что территориальная система у серебристой чайки связана с защитой птенцов от хищников. Говоря так, я подразумеваю не активную, а пассивную защиту с использованием покровительственной окраски. Активная защита, когда взрослые чайки совместно нападают на хищника, — всего лишь элемент общей защитной системы, и ее одной недостаточно. Чайки пикируют на хищника и иногда даже наносят ему удары, но это не дает особых результатов. Правда, мне довелось однажды паблюдать, как такая совместная атака принудила цаплю опуститься на землю, и ей пришлось немало натерпеться, прежде чем она сумела улизнуть. Канюк не слишком считается с чайками, хотя, надо сказать, я ни разу не видел, чтобы он действительно опустился в колонию и схватил птенца. Собаку чайки прогнать не могут, и если она забирается в колонию, то душит всех птенцов, какие ей только попадутся. Однажды я был свидетелем нескольких посещений лисицы в период откладывания яиц. Судя по следам, лисица взяла сначала одко яйцо, унесла его в сторону метров па двенадцать, закопала, вернулась к гпезду, взяла второе яйцо, закопала его в другом месте на таком же расстоянии от гнезда и вернулась за третьим, чтобы проделать и с ним то же. Так она ежедневно грабила по два-три гнезда, пока ее не подстрелили. Сезон еще только начинался, так что чайки могли отложить новые яйца. Подавляющее большинство ограбленных чаек покинули свои территории и завели новые у границы колонии. В результате колония расширилась, а число гнезд на единицу площади заметно уменьшилось. Как я уже говорил, в подобных случаях размеры сохраняющихся территорий увеличиваются, так как владельцы немедленно присоединяют к ним покинутые территории.

Согласно моим наблюдениям, подобное же расширение колонии происходит в результате сбора чаячьих яиц людьми. Следовательно, такое расширение является реакцией на уничтожение яиц хищниками, и очень важно, что оно наблюдается в колониях, которые благодаря организованной охране населены плотнее, чем это бывает обычно, когда какая-нибудь часть яиц и птенцов становится жертвой хищников. Судя по колоссальному росту численности чаек после введения охранных мер, нормальной кладки из трех яиц вполне достаточно, чтобы полностью возмещать ущерб, наносимый хищниками.

То, что я видел, убеждает меня, что собака, лисица или человек наносят кладкам тем меньший ущерб, чем дальше гнезда отстоят друг от друга. Это, без сомнения, объясняется пассивной защитой, которую обеспечивает покровительственная окраска яиц и птенцов. Для того чтобы найти гнездо с крпптически окрашенными яйцами, требуется немало времени и внимания. И хотя активные нападения чаек-родителей не могут помешать крупным хищникам разорить гнездо, вполне возможно, что их функция — отвлекать внимание подобных врагов. Как во всех сходных случаях, стопроцентные результаты невозможны, и покровительственная окраска — подобно любым приспособительным изменениям — достигает своей цели лишь относительно и частично.

Вывод, что определенная рассредоточенность является существенным элементом защитной маскировки, находит подтверждение при сравнительном изучении поведения животных с покровительственной окраской. У гусениц, например, поскольку они представляют собой желанный корм и лишены средств активной защиты, высоко развиты адаптации, делающие их незаметными, и у них же наблюдается значительная корреляция между стремлением скопляться и яркой окраской (обычно несущей предостерегающую функцию), с одной стороны, и между покровительственной окраской и рассредоточенностью — с другой.

Поэтому можно предположить, что система территориальности у серебристой чайки несет главным образом функцию "пассивной защиты" яиц и птенцов. Как я покажу в следующих главах, серебристой чайке свойственны и другие формы поведения, связанные с маскирующей окраской яиц и птепцов.

Часть третья. Пары и их образование

Глава 11. Старые пары

Птицы после прибытия на места гнездовий

Когда серебристые чайки ранней весной прилетают в колонию, многие из них уже имеют пару. Я считаю, что это старые пары, которые уже выводили птенцов и теперь вернулись на свои прежние территории. У меня есть для этого определенные и, на мой взгляд, убедительные основания. Во-первых, большинство паших птиц с разноцветными кольцами в следующем сезоне (или сезонах) вели себя именно так. Во-вторых, в колонии каждый год селилось порядочное число сравнительно молодых птиц с крапинами на вторичных маховых и хвостовых перьях, и мы проследили поведение некоторых из них. Такие птицы часто половозрелы, они находят себе пару и выводят птенцов. И именно эти молодые птицы, о которых мы могли твердо сказать, что они выводят птенцов впервые, никогда не прилетают парами и никогда не занимают территорию с самого начала. Они неизменно устраиваются в "клубах".

Рассмотрим прежде всего поведение старых пар.. Наши наблюдения показывают, что серебристые чайки, как правило, образуют постоянные пары. Из четырнадцати птиц с разноцветными кольцами двенадцать имели неокольцованных партнеров, а две уже составляли пару. Три сезона подряд эта пара занимала одну и ту же территорию и сооружала гнездо точно на месте прежнего. Кроме того, мы вели наблюдения за парами, в которых и самца и самку было легко опознать и которые сезон за сезоном выводили птенцов на одном и том же месте. Ежегодное уменьшение числа наших окольцованных птиц указывало на сравнительно высокую смертность, и хотя у нас нет абсолютной уверенности, мы полагаем, что овдовевшие птицы обычно находят себе новую пару в следующем сезоне. Но если их не разлучает смерть или другие причины, о которых будет сказано ниже, серебристые чайки, по-видимому, образуют пары на всю жизнь.

Остаются ли они вместе зимой? Вероятно, нет. Даже если оба супруга присоединяются к одной зимней стае, в их поведении нельзя заметить никаких признаков личной привязанности. Зимняя стая состоит из отдельных птиц, а не из нар. И в этом отношении поведение чаек на протяжении зимы совершенно не похоже на их поведение во время гнездового периода, когда члены пары разными способами демонстрируют привязанность друг к другу. Кроме того, зимнее поведение чаек ничем не напоминает поведения тех общественных птиц, которые живут парами круглый год, например галок [76]. Наблюдая за этими птицами зимой, уже через несколько минут можно выделить пары, так как они всегда дернгатся вместе. А потому представляется вероятным, что пары серебристых чаек осенью распадаются.

Так как же они находят друг друга веспой? Не раз выдвигалось предположение, что члены пары не узнают друг друга, а самец делает своей подругой ту самку, которая первой появляется на его территории. Иными словами, эти птицы узнают не прежнего своего партнера, а территорию, то есть они "узнают" друг друга потому, что находятся на одной территории. Однако к серебристым чайкам это не относится, так как они заново отыскивают друг друга за пределами не только территории, но и самой колонии. Когда в феврале чайки облачаются в свой великолепный белый брачный наряд, они начинают собираться вокруг старых гнездовий. Пары создаются за несколько недель до первого посещения дюн, и с этого момента постоянно видишь, как они ищут корм на лугах, в польдерах, на пляжах, в городах. Как-то мне выпала большая удача: я увидел пару с цветными кольцами, о которой упоминал в начале главы, задолго до того, как чайки в первый раз отправились на старые гнездовья. Птицы держались рядом, и когда они летели с одного луга на другой, можно было подумать, что их связывает невидимая веревка. Только это и указывало, что они составляют пару, но их прежняя история и дальнейшие события подтвердили, что это именно так.

Индивидуальное узнавание

Итак, наблюдения как будто указывают, что оба члена пары находят и узнают друг друга весной, когда возвращаются в окрестности родного гнездовья. Это свидетельствует не только о поразительной способности птиц узнавать друг друга, но и об их хорошей памяти.

Способностью чаек узнавать друг друга мы занимались во время гнездового периода. Мы не ставили систематических экспериментов, а собирали косвенные данные, что совсем нетрудно, если во время наблюдений все время помнить об этом. Как правило, природа сама постоянно устраивает эксперименты, и просто удивительно, сколько материала можно собрать, если быть пачеку и правильно оценивать происходящее.

Например, отдыхая на своей территории или насиживая, чайка довольно часто засыпает. Спит она так, что не просыпается даже от громких криков пролетающих мимо птиц (если только они не слишком приближаются к гнезду). Однако мы несколько раз наблюдали, как голос возвращающегося партнера тотчас будил спящую птицу. Подобные случаи — отнюдь не редкость, и требуются только внимание и время, чтобы собрать достаточно данных, убедительно доказывающих, что члены пары способны узнавать друг друга по голосу. Это вовсе не значит, что у них есть для этого особый крик. Птица, возвращающаяся на свою территорию, обычно испускает долгий мяукающий крик, но точно такие же крики других чаек никак не действуют на спящую птицу.

Иногда достаточно бывает и одних зрительных раздражителей. Мы замечали четкие признаки индивидуального узнавания и в тех случаях, когда птицы хранили полное молчание. Некоторые наши наблюдения показывают, что серебристая чайка способна узнавать своего партнера с расстояния 30 метров. Для примера сошлюсь на запись в моем полевом дневнике от 22 мая 1935 года.

Я наблюдаю в клубе группу примерно из 35 птиц. Вокруг несколько занятых территорий. Одни птицы в клубе, очевидно, одиноки, другие стоят парами. Некоторые пары очень активпы, и мы решаем следить за одной из пих. Самка выпрашивает корм у своего партнера и отгоняет других самок; она побуждает самца заняться с ней гнездостроительством, и он отгоняет Других самцов. Это продолжается около получаса. Затем их активность сходит на нет. Вскоре самка улетает в северо-западном направлении, держась близко к земле. На расстоянии около полукилометра она описывает широкую дугу и возвращается с северо-востока. Она довольно часто исчезает за пригорками и деревьями, и, несомненно, на протяжении значительной части полета не видит клуба Все это время второй наблюдатель следит за самцом. На этот раз нам очень повезло — сразу же после того, как самка улетела, самец затеял драку с двумя другими самцами, что вызвало некоторую сумятицу и привело к полному перемещению не только самца, но и окружающих птиц. А потому, когда самка возвращается, самец находится по меньшей мере метрах в 20 от того места, где она его оставила, и несколько птиц занимают теперь другие позиции. Тем не менее самка без видимых колебаний опускается рядом со своим партнером.

Это был один из первых случаев, показавших нам, что чайки узнают друг друга. Позже мы получили еще немало доказательств этой поразительной способности индивидуального узнавания. Члены супружеской пары узнают друг друга сразу же, в самых разных положениях и на большом расстоянии — по правде говоря, тут они намного превосходили нас. После сезона тщательных наблюдений и мы научились узнавать большинство местных чаек отчасти по их выражению, но быстроты, с какой это делали чайки, нам так и не удалось достичь.

Узнавая друг друга на территории и вне ее, чайки столь же мгновенно опознают чужака, вторгшегося на их участок. Впервые увидев это, мы предположили, что чужака выдает его неуверенное поведение — ведь, как правило птица, которая достаточно решительно держится на собственной территории, становится робкой, попав на чужую, Однако так бывает не всегда. Если хозяева временно отсутствуют или один член пары насиживает и не может покинуть гнездо, чужаки, вторгшиеся на их территорию нередко «чувствуют себя как дома». Но едва хозяин (хозяева) вернется или насиживающая птица дождется смены чужаки немедленно изгоняются.

Индивидуальное узнавание было обнаружено и у многих других видов. Судя по всему, у общественных птиц оно высоко развито. Интересны сообщения JIopeнца [76], который изучал гнездовую колонию прирученных галок. Члены такой колонии знают друг друга «в лицо» и узнают сразу же. На это, между прочим, указывает и существование жесткого иерархического порядка. Подобная ситуация встречается в школьных классах или мальчишеских футбольных командах. Есть признанный «вожак»! то есть индивидуум, к которому все остальные относятся с уважением и которому подчиняются, когда он пускает в ход свою силу; за ним стоит индивидуум, который не смеет восстать против вожака, но превосходство которого над собой признают все остальные. Затем следует тот, чье превосходство признают все, кроме первых двух, и так далее. У пернатых такой иерархический порядок проявляется, только когда две птицы одного вида захотят одновременно воспользоваться чем-то, например кормом или удобной веткой. Систематические наблюдения показывают, что подобные стычки всегда завершаются отступлением одной и той же птицы. Столкновения эти зрелищно малоинтересны: драки случаются редко, н птица, стоящая на более низкой иерархической ступени, обычно ретируется, едва ее соперник выкажет свои намерения.

Галки помнят друг друга очень долго. Лоренц как-то наблюдал возвращение галки, которая отсутствовала семь месяцев. Поведение остальных птиц не оставляло сомнения в том, что они сразу ее узнали.

Было бы чрезвычайно интересно установить, каким образом птицы в подобных случаях узнают друг друга, ведь в этом отношении мы располагаем лишь отрывочными сведениями. Насколько мояшо судить, узнавание может быть и зрительным, и слуховым, как у серебристых чаек. Брюкнер [13] сообщает, что цыплята узнают мать по голосу. Хайнрот [51] описывает забавный случай с лебедями. В берлинском зоопарке лебедь-самец однажды накинулся на собственную подругу, когда она искала корм, опустив голову в воду. Едва она подняла голову, он тотчас прекратил нападение, из чего следует, что он узнал ее "в лицо". Вполне возможно, что и у других птиц "выражение лица" играет важную роль в узнавании — любви наблюдатель, хорошо знакомый с данным видом, способен обнаружить множество индивидуальных различий в величине и расположении глаз, клюва и т. п.

Моногамия

Все факты ясно показывают, что серебристые чайки моногамны. И моногамия эта носит крайне строгий характер. Мы несколько раз наблюдали, как одинокие птицы (по причинам, нам обычно неизвестным) пытались "соблазнить" птиц, уже нашедших пару. Ни разу ухаживания такой птицы не были приняты. В подавляющем большинстве случаев ее прогоняла избранная ею птица, и попытки ухаживания оставались без ответа. В тех же случаях, когда они принимались, дело ограничивалось случайным кормлением или другими признаками слабо выраженного ухаживания, и в конце концов даже такая птица внезапно бросалась на чужака и прогоняла его. Я еще вернусь к этому, а сейчас расскажу об обычном процессе образования пар:

Глава 12. Образование новых пар

До сих пор я говорил только о птицах, которые прилетают на гнездовья уже с партнером. Мы убедились, что всегда ото были птицы, которые прежде хотя бы раз выводили птенцов.

Нам потребовалось немало времени, чтобы выяснить, где и как происходит первоначальное образование пар. Мы воссоздали эту картину из многих отдельных эпизодов, но, нам кажется, наше представление о том, как серебристая чайка находит пару, в целом достаточно верно.

Очень скоро мы заподозрили, что это происходит в клубах, и посвятили довольно много времени наблюдениям за клубной жизнью чаек. Тут нам пришлось столкнуться с самыми разными сторонами наблюдения за птицами — как приятными, так и неприятными. К последним следует отнести нерегулярные перемещения птиц, из-за чего бывает трудно следить за какой-то одной из них, а также длительные периоды, занятые, например, сном или чисткой оперения, которыми перемежаются, казалось бы, очень многообещающие эпизоды.

Определение пола птицы

Занимаясь подобными наблюдениями, в первую очередь необходимо определить пол птицы. У видов, не отличающихся четким половым диморфизмом, наиболее бесспорным критерием служит откладывание яиц. Чуть менее надежно в этом отношении спаривание, при котором почти у всех известных птиц самец находится на спине самки. Однако у голубей, поганок и некоторых других мономорфных птиц верхнюю позицию — во всяком случае иногда — занимает самка, и в начале наблюдений не следует исключать возможности подобной перемены ролей. Впрочем, наблюдение за мечеными птицами убедило нас, что у серебристой чайки верхнюю позицию всегда занимает самец. Используя в качестве контроля эти два различия в поведении, мы вскоре обнаружили немало и других различий между самцами и самками. Так, в среднем самцы крупнее самок, и их головы кажутся более мощными. Лоб у самок выше, чем у самцов, что придает голове некоторую округлость и сообщает самкам выражение несколько большей кротости по сравнению с самцами, у которых лоб уплощен и выглядит продолжением надклювья. Конечно, эти различия даже у одной и той же птицы бывают заметны то более, то менее, в зависимости от того, взъерошены у нее перья на голове или прижаты. Интересная особенность, к которой я вернусь позже, была подмечена Гете [40] и полностью подтверждена нашими наблюдениями. Хотя размеры самцов и самок сильно колеблются и очень крупные самки могут быть больше очень мелких самцов, в супружеской паре самец всегда крупнее самки. Пары, в которых самка была бы крупнее самца, не наблюдались ни разу.

Как говорилось выше, жизнь в клубе бывает очень однообразной. Птицы либо дремлют, либо чистят перья, и такое положение длится часами. Но вот появилась новая птица или произошло какое-то перемещение — и одна из них принимает угрожающую вертикальную позу и движется на остальных. Такая угроза вызывает немедленную реакцию — все птицы поблизости просыпаются, вытягивают шеи и отходят подальше от угрожающей птицы — всегда самца. В большинстве случаев не происходит не только драки, но и стычки, так как не находится самца, который пожелал бы дать отпор. Остальные птицы просто ретируются, и агрессивность угасает. Случается, что какая-нибудь птица замешкается, а затем, увидев угрожающую птицу прямо перед собой, в панике кинется прочь — это может стимулировать внезапное нападение, и, если бедняге но повезет и она будет схвачена, последует жестокая трепка и птицы, находящиеся поблизости, придут в агрессивное возбуждение.

Рис. 14. Самка делает предложение самцу, обходя его справа

 

Инициатива самок

Такие взрывы агрессивности довольно часто провоцируются самками. В образовании пары инициатива также обычно принадлежит самке. Происходит это следующим образом. Самка идет к самцу, втянув шею, а голову и туловище держа горизонтально. Время от времени она вздергивает голову и при каждом таком движении издает приглушенное, но очень мелодичное "клиу". В этой позе она описывает вокруг самца один или несколько кругов.

Реакция самца

Самец может реагировать по-разному. Один тип реакции: он, елико возможно, вытягивается, чтобы выглядеть внушительнее, и осматривается вокруг, словно ища потенциальных противников. Вся его поза — воплощение силы и готовности пустить эту силу в ход. Если неподалеку окажутся другие самцы, он направится к ним, постепенно принимая вертикальную угрожающую позу, и при первом удобном случае нападет на них. А поскольку самцов могут сопровождать заинтересованные самки, начинаются ожесточенные драки. Они не связаны с территорией: самец может проявить некоторую привязанность к той части клуба, где он обычно находится, но она очень непрочна — настоящее занятие территории происходит только после образования пары, причем эта территория может оказаться и далеко от клуба. Слабая привязанность к какому-нибудь участку клуба — это не более как зачаток территориального поведения.

Второй тип реакции на приближение самки разительно отличается от первого. Самец вытягивает шею и испускает мяукающий крик. Затем он вместе с самкой отходит в сторону, обычно не более чем на десять метров, и проделывает незавершенные гнездостроительные движения, к которым присоединяется и самка. Эти движения неотличимы от агрессивного "кашляния" (стр. 64), хотя вполне возможно, что птицы в этих случаях гораздо чаще по-настоящему скребут землю.

Иногда наблюдается и третий тип реакции самца. При приближении самки он, чуть вытянув шею, начинает поворачивать и изгибать ее в разных направлениях. В ответ на это самка чаще и интенсивнее вздергивает голову. Она расхаживает перед самцом взад и вперед, а порой даже на мгновение хватает его за клюв. Самец как будто уклоняется от ее упрашиваний, он резко двигает головой, но тем не менее не уходит. Через некоторое время шея самца вздувается, словно по ней передвигается какой-то комок; он поднимается вверх, самец широко открывает клюв, одновременно наклоняя его вниз, и, видимо, с некоторым усилием отрыгивает полупереваренную пищу. Едва самец раскроет клюв, как самка начинает буквально клевать его в зев, с неимоверной жадностью выхватывая и глотая отрыгнутую пищу.

Я не вполне понимаю роль этих трех церемоний. В целом мне кажется, что драка — наиболее вероятная реакция самца, когда связь между ним и самкой еще очень слаба, а движения гнездостроительства и кормления все более учащаются по мере того, как растет привязанность птиц друг к другу. В то же время очевидны и определенные индивидуальные различия: одни самцы из породы забияк, другие менее агрессивны и более склонны к ухаживанию. В пользу мнения, что драка представляет собой первую реакцию холостого самца, свидетельствует тот факт, что молодые самцы, которых можно узнать по бурым крапинам на кроющих и второстепенных маховых перьях и по остаткам бурой поперечной полосы на хвосте, всегда бывают наиболее задиристыми драчунами в клубе и очень редко кормят самок или проделывают с ними гнездостроительные движения, хотя к ним часто подходят самки, вздергивающие голову.

Но как бы то ни было, драки, гнездостроительство и кормление характерны для периода образования пары. Они не ограничены только этим периодом и продолжаются во время супружеской жизни, по чаще всего наблюдаются именно перед тем, как птицы образуют пару.

На мой взгляд, образование пары — процесс сравнительно медленный. Многие наши наблюдения показывают, что птица, еще не нашедшая себе партнера, может вначале ухаживать без разбору за несколькими птицами. В отношении самок тут никаких сомнений нет: мы часто видели, как самка делает авансы нескольким самцам подряд и от одного неотозвавшегося самца тотчас переходит к другому. В 1949 году мы наблюдали, как самка на протяжении двух минут кружила вокруг четырех самцов. Что касается самцов, то таких четких свидетельств у нас нет, потому что предположительно первая реакция самца направлена не на самку, а представляет собой агрессивное поведение, обращенное против других самцов. Кроме того, не всегда легко разобрать, на какую именно самку он старается произвести впечатление. К тому же нам были известны самцы, которые меняли самок в начале брачного периода, а в клубах всегда немало самцов, которые демонстрируют зачаточные формы ухаживания (испускают мяукающий крик, проделывают начальные гнездостроительные движения и движения отрыгивания), реагируя на самок, по-видимому, не имеющих пары.

Глава 13. Поведение членов супружеской пары

Спаривание

Постепенно, а в некоторых случаях, быть может, и сразу образуются пары. Для этого этапа характерно несколько новых форм поведения. В их число входит и спаривание. Хотя, возможно, отдельные птицы спариваются до того, как найдут себе постоянного партнера, я убежден, что такие случаи составляют исключение. Непосредственно спариванию предшествует продолжительный и своеобразный ритуал. Самка вздергивает голову и испускает выпрашивающий крик, побуждая самца кормить ее; самец, вместо того чтобы отрыгнуть корм, тоже начинает вздергивать голову и сам испускает просящий крик. Таким образом, предварительный ритуал является абсолютно взаимным — самец и самка много раз повторяют движения выпрашивания корма. Следовательно, на просьбы самки самец может отреагировать двояко: либо начнет ее кормить, либо будет выпрашивать сам. Иногда эти две реакции самца сливаются в одну. Например, он делает несколько движений отрыгнвания и тут же начинает вздергивать голову, но так бывает редко — по-видимому, эти две реакции носят более или менее самостоятельный характер.

Инициатива может принадлежать и самцу и самке. Обычно спаривание протекает следующим образом. Обе птицы вздергивают голову, каждая в своем ритме. Иногда они делают по нескольку шажков, обходя друг друга. Через некоторое время самец начинает вытягивать шею вверх, все еще вздергивая голову, а затем занимает позицию позади самки. Он слегка приподнимает крылья, перестает вздергивать голову, опускает подъязычную косточку и начинает издавать ритмичный хриплый крик. Затем он вспрыгивает на спину подруги и, взмахивая крыльями, присаживается у нее на плечах. Вслед за тем происходит копуляция, которая может повторяться до семи раз. Затем самец перестает кричать, складывает крылья и спрыгивает вбок. Дальнейшее поведение птиц может быть различно, но обычно через некоторое время обе они принимаются чистить оперение.

Малоинтенсивные формы

Спаривание — форма поведения, интересная тем, что позволяет изучать проявление разных степеней интенсивности стоящего за ней сексуального побуждения. Малоинтенсивные формы наблюдаются в самом начале сезона. Первое спаривание может произойти за несколько недель до начала кладки. Иногда недостаточно интенсивна реакция самца, иногда самки, а иногда и обеих птиц.

Если слабо побуждение у самки, она не дает самцу вскочить себе на спину, вытягивает шею, делает несколько шагов, пытаясь сбросить его, а то и клюет. Когда самка отказывает самцу несколько раз подряд, он может начать ухаживать за другими самками или даже сменить подругу, что, по-видимому, случается очень редко.

У других колониально гнездящихся птиц, например у серой цапли [137], грача [145] н большого баклана [64], наблюдались случаи, когда самцы спаривались с самками из соседних гнезд. Хотя я неоднократно наблюдал, как отдельные члены пары у серебристых чаек (ими могли быть и самцы н самки) делали довольно вялые авапсы чужакам, я ни разу, не видел попыток к насильственному спариванию. Все проделывалось в строгом согласии с ритуалом серебристых чаек, то есть в ход пускался мяукающий крик, гнездовое кашляние или вздергивание головы. Возможно, у меня просто мало материала, так как основную часть времени я посвящал наблюдениям не за насиживающими птицами, а за поведением чаек в клубах (где опознание нередко бывает затруднительным) и экспериментам с отдельными птицами. Тем не менее я не думаю, чтобы за все эти сезоны мне ни разу не удалось заметить такого происшествия, если бы они были столь же часты, как у вышеупомянутых видов. А ведь в колонии серебристых чаек можно наблюдать одновременно за значительно большим числом пар, чем у цапель или грачей.

Но вернемся к малоннтенсивной форме спаривания и рассмотрим случаи, когда в неудаче повинен самец. Если сексуальное побуждение самца совсем слабо, он либо просто никак не ответит па вздергивание головы у самки, а отойдет и даже клюнет ее, либо сам вздернет голову, но довольно вяло. Такое вялое вздергивание головы очень интересно: хотя их частота может быть весьма низкой, каждое отдельное вздергивание будет завершенным и вполне выраженным. Это явление "все или ничего" часто встречается в простых элементах того или иного поведения, но в более сложных инстинктивных действиях оно редко.

Когда самец, несмотря на малую интенсивность побуждения, все-таки вспрыгивает на спину самки, он часто складывает крылья и, как ни вздергивает самка голову, продолжает стоять, поглядывая вниз, словно не "понимая", что ему делать, или же принимает самый беззаботный вид — весьма комичное зрелище! Спустя какое-то время он может развернуть крылья и подогнуть ноги — значит, стимулирующее воздействие вздергивающейся головы самки накапливается, и побуждение самца достигает наконец пороговой степени.

Таким образом, подробное изучение этого явления ясно показывает взаимодействие внутреннего побуждения и внешних раздражителей.

Глава 14. Происхождение ритуального демонстративного поведения при ухаживании

Вздергивание головы

Необходимо сказать несколько слов о вздергивании головы как о предкопуляционном демонстративном поведении. Самка точно так же вздергивает голову, когда выпрашивает корм. Похожим, но несколько иным движением выпрашивают корм взрослые птенцы. Различия в основном проявляются в голосе: молодая серебристая чайка испускает не очень громкий хриплый писк, а выпрашивающий крик взрослой птицы отличается тем ясным чистым тембром, который вообще характерен для большинства криков серебристых чаек. В нем слышится определенная нежность, которой нет в мяукающем или в зычном трубном крике. Кроме того, молодые птицы принимают горизонтальную позу п втягивают шею совсем как взрослые, но вздергивают голову очень редко. Гораздо чаще они на мгновение вертикально вытягивают шего и тут же снова втягивают, держа голову при этом горизонтально, а не вздергивая ее. Таким образом, выпрашивающее движение взрослой чайки отличается от такого же движения молодой птицы полным отсутствием "насосного" элемента и несравненно более частым вздергиванием головы. Исходная позиция в обоих случаях одинакова, хотя молодые птицы, как правило, держат туловище более горизонтально.

Ту же позу, но в предельно горизонтальном положении (как у молодых птиц) принимает взрослая самка, не имеющая пары, а иногда и самцы, когда они "делают предложение", как описывалось выше.