Мир серебристой чайки

Рис. 6. Дерганье противника за крыло

 

Часто чайки вместо мха или тонких стеблей схватывают корни или густые пучки травы с прочной корневой системой и прилагают отчаянные усилия, чтобы оторвать их, — тянут назад, упираясь лапами в землю, и даже взмахивают крыльями. В таком положении птица способна простоять несколько секунд, напрягая все силы, — так и кажется, что она вот-вот побагровеет от натуги. Иногда ей удается оборвать крепкое корневище, и тогда она смешно опрокидывается на спину, вызывая настоящую панику среди окружающих птиц. Дерганье травы может продолжаться несколько минут.

Вертикальная угрожающая поза, дерганье травы, которому предшествуют яростные клевки по земле, взмахи крыльев, прыжки назад и вперед, а также длительные паузы между всем этим и составляют значительную часть взаимного запугивания.

Драка

Но вот одна чайка внезапно кидается ко второй и ударяет ее клювом, одновременно ухватив за что-нибудь — за крыло, хвост, ногу, но чаще всего за клюв, так как та отражает атаку именно клювом. После того как птицы сцепятся, дальнейшее развитие событий, по-видимому, зависит от того, насколько сильно у каждой побуждение к драке. Обычно обе птицы начинают тянуть в противоположные стороны, откидываясь назад так же, как они откидываются, когда тянут пучок травы. Одновременно они развертывают крылья, отчасти для того, чтобы сохранить равновесие, отчасти — чтобы помешать тащить себя по земле, и отчасти — чтобы бить противника. Эти удары крыльями очень сильны и в тишине безветренного утра бывают слышны метров за сто.

Рис. 7. Драка между двумя самцами

 

Такое перетягивание может продолжаться очень долго. Мне как-то пришлось наблюдать драку, во время которой одна птица волокла другую метров тридцать. Затем самец, которого тащили, угодил в кроличью нору, и его противник оказался сверху. Он немедленно принялся бить свою жертву крыльями и клевать в голову. Мне больше ни разу не доводилось увидеть столь яростной расправы. Избиваемая чайка, распластавшись, беспомощно хлопала крыльями и старалась парировать клевки освободившимся клювом. В конце концов ей удалось выкарабкаться из ямки, но всякое желание драться у нее угасло, и она улетела, испуская крик тревоги. Обычно этот крик представляет собой реакцию на хищника и лишь крайне редко на других чаек. В последнем случае (как это и произошло в финале описанной выше драки) его испускает перепуганная чайка после хорошей трепки.

Иногда силы сторон оказываются неравными с самого начала драки. Это бывает, например, когда владелец территории внезапно бросается на другую птицу и сразу же оказывается на ней: тогда он обычно не пытается тащить противника, а прижимает его к земле и бьет крыльями. Захваченная врасплох птица может быть избита очень сильно. У нее даже может быть вывихнута шея. Хотя мы часто видели летящие перья, ни разу па наших глазах противники не поранили друг друга. Тем не менее это случается: доктор Дэвид Лэк рассказывал мне, что видел во время драки кровь на одной из птиц.

Следующие записи в моем дневнике иллюстрируют наиболее свирепые формы драки.

16 мая 1936 г., 6.40. Самец из гнезда № 3 отгоняет чужака и преследует его в воздухе. Ему удается схватить клювом крыло чужака. Они вместе падают, чужак вырывается, и самец продолжает гнать его на расстоянии более 50 метров.

18 мая 1936 г., 7.01. Пара Р сооружает гнездо на своей территории неподалеку от территории Л" 4, которая принадлежит чрезвычайно драчливому самцу. Самец 4 возвращается с берега и сразу же нападает на самца Р. Тот вместе со своей самкой отступает с угрожающим кашлянием, но не нападает. Самец 4 следует за ними, забираясь далеко за свою границу, пока все они не достигают клуба в десяти метрах от места, где началось нападение. И тут наконец стычка превращается в яростную драку. Сначала плохо приходится Р, затем как будто поражение терпит 4. Самцы подпрыгивают, клюют и щиплют друг друга в шею и голову, опрокидывают один другого на бок и на спину. Перья так и летят! Несколько посторонних птиц (около восьми) собираются вокруг и следят за этой ожесточенной дракой. В конце концов противники становятся друг против друга, широко развернув крылья, затем самец 4 возвращается в свое гнездо к самке и кашляет. Пара Р возвращается на свою территорию и тоже кашляет. (Восхитительная драка! Если бы егерь взял с каждого из нас по гульдену, мы бы с радостью заплатили!)

В тот же день, 8.55. Самец Р вновь атакован самцом Ч. Несколько минут самец Ч держит самца Р за шею, прижимая к земле и время от времени встряхивая, как добычу, Р абсолютно беспомощен. Затем Ч отпускает Р. Тот выглядит совсем обессилевшим. Дважды Ч хватает Р за крыло. Р распластывается на земле, даже не пытаясь сопротивляться, испускает "хахахахаха" самой высокой интенсивности, широко разинув клюв, и в конце концов убегает. Самка сопровождает его, кашляет, но Р настолько деморализован, что даже кашлять не в состоянии. Тогда самка отгоняет нескольких птиц (драка собрала с десяток зрителей — они стояли на почтительном расстоянии, вытянув шеи).

Рис. 8. Кашляние

 

Хотя драки самцов всегда интересны самкам и возбуждают их, сами они вступают в драку редко. Тем не менее такое случается, и тогда они обычно бросаются, но тоже на самок. Правда, при некоторых обстоятельствах самка дерется и с самцом, например когда она находится на своей территории одна, а границу нарушает чужой самец — случайно или чтобы начать ухаживание. Но, как мы увидим из следующей главы, инициативу в ухаживании обычно берет на себя самка, а не самец (это обстоятельство весьма шокирует большинство моих знакомых).

Кашляние

Нередко к самцу, защищающему территорию, присоединяется самка, и тогда пускается в ход угроза, которую я еще не описывал. На первый взгляд трудно уловить, что речь идет именно об угрозе. Супруги бросаются к чужой паре или направляются к тому месту, где уже начали сооружать гнездо. Они подгибают ноги, наклоняют голову, опускают подъязычную косточку (что придает им очень своеобразное выражение) и начинают ритмично подергивать головой, точно собираясь клевать землю, которой, однако, не касаются. Одновременно они испускают особый низкий крик (кашляние), повторяющийся примерно в одном ритме с подергиванием: "хуох-хуох-хуох-хуох..." Иногда птицы, кроме того, скребут землю лапами. Все это довольно сильно напоминает сооружение гнездовой ямки (так называемые гнездостроительные движения, наблюдаемые не только у чаек). Однако npii столкновениях чайки чаще всего скребущего движения не производят.

Рис. 9. Кашляние

 

Вторая пара, как правило, проделывает то же самое, и две, а то и три чаячьи пары, усевшиеся подобным образом друг возле друга, выглядят очень забавно. Комизм ситуации заключается в том, что по существу мы имеем тут дело с обостренной враждебностью: в любую секунду может завязаться настоящая драка. Такое совместное сидение выглядит удивительно неподходящим способом для того, чтобы дать выход злобе. Но в действительности он более чем подходящ. Чайки отлично понимают смысл этого ритуала. Чужак обычно торопливо убирается восвояси, а агрессивные соседи возбуждаются и в свою очередь начинают угрожать. Если возникает драка, схватываются обычно только самцы, самки же стоят рядом, готовые отгонять друг друга, а главное — посторонних. По-видимому, всегда находятся ничем не занятые птицы, которых привлекает любая драка.

Глава 7. Происхождение угрожающих поз

Тот, кто изучает демонстративное поведение у животных, будь то выражение вражды или ритуал ухаживания, невольно задается вопросом, почему животные принимают такие своеобразные, подчас удивительно нелепые позы. Как правило, они типичны для данного вида и могут быть схожими у родственных видов, но у разных таксономических групп они чаще всего совершенно непохожи. В последние десятилетия эта проблема привлекала большое внимание исследователей, и мы начинаем, пусть еще смутно, представлять себе происхождение подобных демонстраций. В отпошении серебристой чайки, по-моему, безусловно сделан шаг вперед, и хотя выводы, которые я изложу здесь, возможно, и неприложимы ко всем формам демонстративного поведения, тем не менее они могут оказаться полезными при истолковании многих из них.

Вертикальная угрожающая поза

Как я уже говорил, угрожающая поза, по-видимому, представляет собой подготовку к реальному нападению. Иодтверяедается это тем, что агрессивно настроенная птица приподнимает крылья и держит их наготове. Положение шеи и головы также может служить доводом в пользу такого истолкования. Шея вытянута, голова опущена именно такую позу принимает чайка перед тем, как клюнуть противника. В драке чайка всегда старается оказаться сверху своего противника, после чего начинает его клевать и (или) бить крыльями. Вот почему некоторые элементы этой угрожающей позы явно представляют собой зачаточные движения драки. Любому исследователю поведения известны подобные зачаточные движения, называемые также подготовительными или движениями намерения. Производятся они главным образом тогда, когда побуждение не достигает полной силы. Например, прежде чем птица (любого вида) взлетит, она прижимает перья, развертывает крылья, нередко сгибает пяточные суставы и после этого вытягивает тело в ту сторону, куда собирается лететь. С нарастанием потребности лететь (когда, скажем, шум, встревоживший птицу, приближается) движения намерения переходят в реальный полет.

Даанье [20] в чрезвычайно интересной работе показал, насколько широко распространены у птиц движения намерения. Сам я подробнее изучал этот тип движений, исследуя гнездостроительную деятельность самца трехиглой колюшки. Когда самец-колюшка обоснуется на своей территории, первым предвестием сооружения гнезда являются зачаточные копательные движения. Сначала самец только смотрит на песчаное дно, принимая слегка наклонное положение. Пока этим все и исчерпывается; примерно через секунду самец принимает горизонтальное положение и плывет дальше. По вскоре он снова устремляет взгляд на дно, наклоняясь уже сильнее. В следующий раз он может приблизить голову к самому дну и даже коснуться его. С нарастанием интенсивности побуждения он все чаще тыкается в песок и может даже взять его в рот, но тут же выбросит. Затем он воткнется в дно, наберет полный рот песка, отплывет сантиметров на 5-10 и выплюнет песок. Когда он копает по-настоящему, то уплывает с песком на а 25 сантиметров и более. Нарастание интенсивности может и не быть столь непрерывным, как я только что описал, — случаются подъемы и спады, но общая тенденция именно такова. Достаточно прочесть, как описывает Ховард [55] начальные этапы сооружения гнезда у птиц, и сходство сразу же бросится в глаза.

Движения намерения очень важны для нас, так как позволяют понять внутреннее состояние животного в каждый данный момент; опытному наблюдателю они показывают, какое побуждение владеет животным и, следовательно, какого поведения можно от него ждать. Необходимы долгие систематические наблюдения, чтобы научиться распознавать эти незавершенные движения, и чем лучше узнаешь вид, тем все более незаметные признаки начинаешь улавливать. Изучая новый вид, я каждый раз поражаюсь тому, насколько больше видишь и понимаешь после продолжительного знакомства с ним. Например, систематически наблюдая трехиглую колюшку на протяжении вот уже более десяти лет, я постоянно убеждаюсь, что мое умение распознавать движения намерения у этого вида все еще растет, а потому каждый сезон приносит какие-то новые открытия, и я только досадую на свою прежнюю тупость. Просто диву даешься, как можно было не замечать этого, пусть и не бросающегося в глаза, движения, которое ты, конечно, должен был уже видеть десятки раз. Но у этой медали есть, кроме того, и другая сторона: невольно начинаешь ловить себя на недоверии к выводам тех, кто хотя бы несколько месяцев не посвятил постоянным наблюдениям за изучаемым объектом. На мой взгляд, человек, у которого не хватает терпения просто сидеть и наблюдать час за часом, день за днем, неделю за неделей, не должен браться за изучение поведения животных.

После такого признания я вернусь к нашим чайкам, а точнее, к одному довольно сложному моменту. Следует ли считать, что угрожающая чайка еще не хочет драки, а только лишь начинает сердиться? Обстоятельства скорее указывают, что птица должна быть в очень агрессивном состоянии: когда она видит противника у границы, а то и в пределах своей территории, стремление к драке должно стимулироваться очень сильно, и яростный бросок казался бы более естественным, чем движения намерения. Но этим Дело не исчерпывается. Вертикальная угрожающая поза вовсе не представляет собой движения намерения в чистом Виде, за исключением определенных случаев — когда, папример, противник еще далеко. Однако чаще всего я наблюдал признаки двойственности — одновременно возникает и другое стремление. Самыми напряженными угрожающие позы бывают при пограничных стычках, когда чужак пробуждает не только агрессивность, но и стремление к бегству, правда в смягченной форме — в форме повышенной осторожности. Поэтому я считаю, что угрожающая поза в большинстве случаев представляет собой сочетание агрессивной и оборонительной демонстраций. Это особенно заметно, когда два соседа, одинаково уверенные в себе и одинаково сильные, угрожают друг другу у границы, разделяющей их территории. Вместо того чтобы наклонно вытягивать шею в сторону противника, они отгибают ее. Назначение этого движения совершенно ясно: всякий, кто наблюдал настоящие драки, знает, что это — движение намерения, носящее оборонительный характер. Птица убирает голову подальше от мощного клюва противника. На фотографии 20 показана смешанная поза, принятая птицей именно в такой ситуации.

Рис. 10. Стычка между двумя самцами. Одна птица (слева) собирается 'дергать траву', другая приняла предельно защитную позу

 

Итак, мы приходим к выводу, что вертикальная угрожающая поза у серебристой чайки представляет собой смесь двух движений намерения и знаменует двойственное состояние. На птицу воздействуют два противоположных стремления, которые уравновешивают друг друга, так что она демонстрирует движения намерения, связанные с ними обоими и объединенные в одной позе.

Дерганье травы

Не менее интересны движения дерущихся чаек, связанные словно бы не столько с дракой, сколько с сооружением гнезда. Очеловечивая чаек, можно было бы подумать, будто они проделывают гнездостроительные движения, дабы предупредить чужака о своем намерении соорудить гнездо именно тут. "Но такое объяснение вряд ли бы нас удовлетворило, к тому же оно просто неправдоподобно. То, что нам известно о поведении птиц и стоящих за ним причинах, свидетельствует о следующем: птицы обычно действуют, не заглядывая далеко в будущее. А в данном случае речь шла бы именно о предвидении отдаленных последствий. Ведь драки подобного рода случаются и за несколько недель до начала реального строительства гнезда. Предвосхищать столь далекое будущее птнцы просто неспособны. Во всяком случае, чем больше мы изучаем их поведение, тем больше убеждаемся, что оно зависит от внутреннего состояния н от внешних раздражителей в настоящем или в недавнем прошлом, а не от ситуаций, которые еще только должны наступить. Иными словами, пусть то, что делает птица, и может оказаться полезным для нее в будущем, сама птица этого скорее всего не сознает, и причины, вызывающие данный вид деятельности, всегда можно отыскать в настоящем или в прошлом. Это правило подтверждается снова и снова, и хотя мы, безусловно, должны проверять его для каждого нового случая, тем не менее нельзя отбрасывать возможность того, что птица просто реагирует на данную ситуацию, и бездоказательно считать, будто она способна действовать с учетом отдаленного будущего.

Своеобразное поведение чаек, когда они угрожают друг другу, становится более понятным при сравнительном изучении угрожающего поведения у разных видов. Оказывается, что многие птицы во время драк или в перерывах между ними вдруг производят действия, которые "сюда не относятся" и принадлежат к другим формам поведения. Дерущиеся петухи, например, время от времени начинают клевать землю, словно подбирая корм. То же наблюдается и у дерущихся самцов полевого жаворонка. Так же ведут себя большие синицы и лазоревки, но поскольку кормятся они на деревьях, то не клюют землю, а рвут почки на ветке, где между ними завязалась драка. Они по очереди взлетают и кидаются друг на друга, описывая при этом типичную крутую дугу, а затем садятся на веточки и энергично долбят клювом почкп. Дерущиеся скворцы и журавли в промежутках между стычками чистят перья, а шилоклювки, кулики-сороки и другие болотные птицы могут внезапно сунуть голову под крыло, словно собираются уснуть! Таких примеров известно много [3, 64, 123, 125, 129]. Элемепты поведения, связанного с питанием, чисткой перьев, строительством гнезда и даже сном, вдруг проявляются в ситуациях, которые, казалось бы, не требуют ничего, кроме драки.

Более тщательные исследования, однако, показывают, что это утверждение не совсем верно. Подобные необоснованные движения имеют место вовсе не в любой момент стычки, а ограничиваются весьма специфическими ситуациями. Типичная ситуация, при которой наблюдаются такие движения, — это пограничный конфликт между владельцами смежных территорий. Факт очень важный, поскольку мы знаем, что владеющий территорией самец нападает на соседа, если тот вторгнется на его участок, или же отступает, встретив ту же птицу на ее территории, но не нападает и не отступает, если они встречаются у границы. Вот тут мы и находим ключ к разгадке. На границе самец, конечно, тоже не безразличен к присутствию соседа — наоборот, оно действует на него как сильнейший раздражитель. Но, как я уже упоминал, раздражитель этот действует двояко, стимулируя одновременно стремление и драться и бежать. Однако и драться и бежать одновременно нельзя — одна форма поведения исключает другую.

Общепризнанно, что животное неспособно подавить раз возникшее стремление к действию. Человек, умеющий "держать себя в руках" (или, во всяком случае, считающий, что это так), и правда может более или менее успешно подавить в себе стремление действовать, но лишь ценой значительного напряжения. То немногое, что нам известно о физиологических процессах, ,на которые опирается инстинктивное поведение животных, сводится к следующему: поведение (то есть движения) зависит от "включения" нервной системой двигательных импульсов. Если перерезать двигательные нервы, никакого поведения по будет. Так вот, когда возбуждено стремление к драке, импульсы нервной системы вызывают деятельность мышц, используемых в драке. Природа этих нервных механизмов нам пока еще известна очень мало, но мы знаем, что такие механизмы должны существовать и что для каждого "инстинкта" имеется свой механизм — для кормления, спаривания, постройки гнезда, насиживания, драки, бегства и даже для сна [128]. При одновременном стимулировании драки и бегства происходит, по-видимому, следующее: импульсы "проскакивают", то есть находят выход с помощью нервного механизма какого-нибудь другого инстинкта, для выражения которого в данный момент препятствий нет, я таким образом порождают движение, связанное с другим инстинктом и в данной ситуации неуместное. Я еще вернусь к этому принципу, так как он действует и в других ситуациях. Подобные необоснованные движения, порожденные "проскакиванием", называются "смещенным поведением".

Но вернемся к серебристым чайкам. Когда они хватают мох и траву, это ассоциируется у нас с процессом постройки гнезда. Однако их действия не полностью идентичны тем, которые производятся при настоящем гнездостроительстве. Например, чайка, собирающая материал для гнезда, берет его в клюв бережно, в то время как угрожающая чайка яростно клюет землю. Разница, если наблюдать с близкого расстояния, просто бросается в глаза. Энергичные, резкие движения агрессивно настроенной чайки свидетельствуют о том, что она пускает в ход неоправданно большую силу. Кроме того, угрожающие чайки выбирают материал, который, как правило, долго не поддается их рывкам. И наконец, они дергают траву с чрезвычайным упорством, тогда как чайка, сооружающая гнездо, собирает только то, что можно взять сразу. С расстояния в 100-200 метров не слишком заметно, какие усилия затрачивает чайка, дергая траву, но при наблюдении из находящегося рядом укрытия они производят очень внушительное впечатление. Несколько раз мое укрытие оказывалось у спорной границы, и чайки нередко использовали вместо травы его растяжки и энергично их дергали. Общий эффект напоминал землетрясение.

До того как мы подробно изучили эту форму поведения, было непонятно, откуда вторая чайка знает, что птица, дергающая траву, настроена агрессивно, а не просто собирает материал для гнезда. А разбираются они в этом превосходно! Теперь мы понимаем, что суть тут — в перечисленных выше различиях, и если приглядеться, что именно делает угрожающая чайка, никакому удивлению места не останется. Правда, она собирает материал для гнезда, но обращается с ним так, как обошлась бы с противником, если бы осмелилась на него напасть, — клюет его и дергает. Таким образом, угрожающее поведение — это не просто вмещенное гнездостроительство, но смещенное гнездостройтельство с наложенным на него агрессивным поведением. Это добавление элементов подлинного нападения и составляет разницу между истинной постройкой гнезда и угрозой.

Рис. 11. Угрожающая поза самца трехиглой колюшки

 

Таким образом, можно сделать вывод, что неосуществленное стремление к драке или то же стремление в сочетании с неосуществленным стремлением к бегству находит выход отчасти в смещенном гнездостроительстве, а отчасти в подлинно агрессивном поведении, которое накладывается на смещенное поведение и направлено не на потенциально опасного противника, а на безобидный гнездовой материал.

Иными словами, и вертикальная угрожающая поза, и угрожающее дерганье травы порождаются, по-видимому, одновременным возникновением двух противоположных побуждений. Мне кажется, мы даже знаем, чем определяется, примет ли птица угрожающую позу или будет дергать траву. Когда раздражитель слаб, импульсы могут получить выход через движения намерения. Но когда стимулы очень сильны, импульсы уже не могут быть исчерпаны только движениями намерения, и они ломают барьер, обычно существующий между разными инстинктами, находя выход в смещенном гнездостроительстве. Другими словами, разница между угрожающими позами сводится, по-видимому, только к разной степени интенсивности.

Смещенное поведение у рыб

Примечательно, что очень сходное поведение было обнаружено и у рыб. Весной самцы трехиглой колюшки, подобно многим птицам, ведут борьбу за гнездовую территорию. Они отгоняют других самцов и сооружают на своем участке гнездо. Это поведение можно наблюдать не только в естественных условиях, но и в аквариуме, что открывает перед экспериментатором гораздо больше возможностей, чем при работе с большинством птиц.

Во время пограничных споров самец-колюшка демонстрирует угрожающее поведение: принимает вертикальное положение головой вниз, повернувшись к противнику боком и оттопырив брюшной плавник на этом боку. При большом возбуждении оттопыриваются оба плавника. В этой позиции рыба дергается, словно собираясь воткнуть голову в дно. Однако дна она касается редко. Иногда рыба принимает горизонтальное положение и кидается на противника, но тут же отступает, снова кидается и снова отступает. Такое быстрое чередование зачаточных движений нападения и бегства указывает на двойственное состояние самца: он испытывает стремление драться, по, едва покинув свою территорию, пугается и отступает. Когда же он возвращается на свою территорию, а вернее приближается к ее центру, им снова овладевает стремление к драке, и оп вновь бросается в атаку.

Вертикальную позицию колюшка, по-видимому, принимает в ситуации, схожей с той, которая вызывает смещенное поведение. И, как нередко бывает в подобных случаях, тут мы, по-видимому, имеем дело с незавершенным движением. Причиной этой незавершенности может быть малая интенсивность стимулирования, и мы решили повысить ее, сблизив территории. Для этого надо поместить несколько самцов в относительно небольшой аквариум, но обязательно с густой растительностью. Как и у других животных, имеющих в период размножения свою территорию, у рыб побуждение к драке усиливается но мере приближения защищающегося самца к центру его тсритории, которым в данном случае является место, облюбованное для гнезда. Хаксли [59] изобразил это очень наглядно, сравнив территории с резиновыми дисками, которые тем сильнее сопротивляются сжатию, чем больше их сжимают.

В нашем эксперименте теспота привела к тому, что, во-первых, колюшки значительно чаще принимали вертикальную позу, а во-вторых, начинали по-настоящему копать. Копание же представляет собой как уже говорилось, первый этап сооружения гнезда. Самец забирает песок в рот относит его в сторону, пока не образуется ямка сантиметров пять-восемь в ширину и полтора-два с половиной в глубину. Таким образом, угрожающая поза представляет собой малоинтенсивную форму копания, то есть элемента гнездостроительной деятельности. Пока мы наблюдали только эту малоинтенсивную форму, когда рыба почти совсем не касалась дна, нам было неясно, имеем ли мы дело со смещенным добыванием корма или со смещенным копанием. По правде говоря, первоначально мы пришли к выводу, что это смещенное добывание корма, а о копании даже не подумали, и в моей первой статье па эту тему [125] я так и писал.

Рис. 12. Самец колюшки над гнездом, которое находится в глубокой яме, образовавшейся в результате 'смещенного выбрасывания песка'

 

В следующем эксперименте нам хотелось проверить наше предположение о том, что угрожающая поза порождается конфликтом между стремлением напасть и стремлеяием бежать. Мы уже знали, что примитивная модель самца колюшки в весеннем наряде (красное брюшко, зеленовато-синяя спина) стимулирует нападение, если ее поместить на территорию другого самца. Итак, опустив такую модель ira занятую территорию, мы не убрали ее, когда владелец Просился к ней, а "вступили" в драку. Впачале это только усилило ярость владельца, но затем модель "победила" и владелец обратился в бегство: спина у него потемнела, по бокам появились темные поперечные полоски (покровительственная расчленяющая окраска) и он спрятался в водорослях. Наша модель взяла верх над самцом колюшки на его собственной территории — немалое достижение!

Мы оставили модель на том же месте, и она продолжала стимулировать у владельца территории стремление к нападению. А поскольку стремление к бегству не подкреплялось новым избиением, оно постепенно сошло на нет и владелец территории бросился в атаку. Но перед самым нападением он принял вертикальную угрожающую позу! Другими словами, вертикальная поза возникла точно в тот момент, когда между побуждением к бегству и побуждением к нападению создалось равновесие. Это доказывает, что мы правильно истолковали вертикальную позу как смещенное поведение, вызываемое столкновением противоположных побуждений, которые находят выход в необоснованной форме поведения.

И опять-таки смещенное поведение тут во многом отличается от истинного копания. Во-первых, колюшка поворачивается к противнику боком и оттопыривает брюшной плавник. Это элемент оборонительного поведения. И самцы и самки, застигнутые врасплох и не имеющие возможности спастись бегством, поворачиваются боком и оттопыривают брюшной плавник. Правда, самки вертикальной позы не принимают — она характерна только для территориальных драк между самцами. Во-вторых, угрожающие самцы, как я уже говорил, дергаются всем телом. Мне кажется, эти движения свойственны истинной драке — животное словно бьет противника, по их своеобразие заключается в том, что они направлены не на противника, а на дно, которое является объектом копания. Как тут не вспомнить серебристую чайку, дергающую траву! Таким образом, у колюшки мы имеем дело со смещенным копанием, к которому присоединяются элемент обороны и элемент нападения.

Надеюсь, читатель, интересующийся птицами, не слишком посетует на столь длинный рассказ о поведении какой-то там рыбешки. Я не могу обещать, что в дальнейшем помараюсь избегать подобных отклонений с орнитологической стези. Сравнение — могучее оружие этологии, и пренебрегать им никак нельзя. Исследователь птиц может получить гораздо более полное представление о своих подопечных, если параллельно займется какой-нибудь рыбой или даже насекомым. И наоборот, изучение поведения птиц помогает нам лучше понимать поведение других живых существ, в том числе человека. По правде говоря, исследователь поведения животных постоянно ловит себя на том, что примеривает свои открытия к собственному виду. Не входя в подробности, должен признаться, что ту малую толику понимания человеческой натуры, которая у меня есть, я приобрел, наблюдая не только за людьми, но и за птицами и рыбами. Животное словно держит зеркало перед наблюдателем, и — что греха таить — отражение, если его правильно истолковать, иной раз не слишком льстит оригиналу...

Кашляние

Еще одна форма угрожающего поведения-кашляние-неотличима от поведения, которое наблюдается во время реального гнездостроительства. Иногда члены супружеской пары демонстрируют это поведение на месте своего будущего гнезда, хотя вокруг нет ни одного чужака. В этих случаях кашляние иногда сопровождается скребущими движениями ног. Мне кажется, в подобной ситуации птицы скребут и отшвыривают песок чаще, чем во время враждебных стычек, хотя я несколько раз наблюдал такие движения и у угрожавших птиц. Я склонен думать, что это зависит главным образом от интенсивности побуждения. Как видно из того, что говорилось о дерганье травы у чаек и о смещенном копании у колюшек, смещенное поведение вообще характеризуется тем, что обычно остается незавершенным. Чайки, дергающие траву, только клюют ее, но не уносят к гнезду. Колюшка только принимает наклонное положение головой вниз, но копает очень редко — лишь в тех случаях, когда враждебность достигает наивысшей интенсивности. Естественно поэтому, что агрессивное кашляние — акт менее законченный, чем истшшоо соскребаиие и отбрасывание песка.

Сопутствующие обстоятельства также указывают на то, что агрессивное кашляние представляет собой смещенное поведение. Кашляют птицы в тех же ситуациях, в которых дергают траву. Выбор между этими двумя формами поведения зависит, по-видимому, от присутствия второго члена пары. Возможно, играет роль и степень интенсивности побуждения: кашляние по сравнению с дерганьем травы указывает на более сильное побуждение, которое в свою очередь может определяться присутствием подруги и ее интересом к происходящему.

Некоторые авторы объясняют агрессивное кашляние по-другому. Так, Гете не заметил, что кашляние, которое он называет гнездовым движением ("Nisttrieb"), может указывать на два совершенно разных состояния птицы. Штейнбахер [111] обратил внимание на агрессивный характер смещенного кашляния, но не считает, что оно связано с сооружением гнезда. По его мнению, птица словпо собирается сесть в гнездо и отрыгнуть корм. Портилье [91] считает кашляние преждевременной гнездостроительпой активностью и сообщает, что он наблюдал, как кашляющие чайки во время, по-видимому, враждебных столкновений клевали землю и скребли ее лапами. Впоследствии оп [92] изменил свою точку зрения и согласился, что кашляние может представлять собой форму агрессивной демонстрации, но, по его мнению, опо возникло из движений кормления птенцов. Он наблюдал, как кашляющая чайка почти отрыгнула корм, но проглотила его, прежде чем тот успел упасть на землю. Таким образом, и Штейнбахер и Портилье считают, что это движение сходно с кормлением птенцов. Керкмен [62] пишет, что у обыкновенной чайки движение, которое, как мне кажется, может соответствовать кашлянию, напомнило ему движение кормления птенцов.

Я не считаю себя вправе судить о том, насколько это верно в отношении обыкновенной чайки, но не согласен с Штейнбахером и Портилье относительно природы кашляния у серебристой чайки. Безусловно, очень интересно, что Портилье наблюдал зачаточное отрыгивание, но то был единственный случай, и, возможно, он объяснялся двойственностью состояния птицы. После дискуссии с Портилье я снова целый сезон внимательно изучал агрессивное кашляние, стараясь найти какую-нибудь связь с кормлепием, и пришел к окончательному выводу о том, что агрессивное кашляние идентично гнездовому. Как следует из главы 21 и как показывает фильм о поведепии серебристой чайки, который Г. Парис, Б. ван Ноордвийк и я снимали в течение нескольких лет, движения кормления птенцов совсем другие и их сходство с кашлянием носит лишь самый поверхностный характер. Так, при кормлении никогда не испускается кашляющий звук, сопровождаемый специфическими движениями подъязычной косточки и груди. Сходство кашляния и кормления птенцов исчерпывается тем, что в обоих случаях голова птицы опущена. Но такое же положение головы наблюдается и при других формах поведения — например, когда чайка вытирает клюв, переворачивает яйца, ест или испускает мяукающий крик, а также в первой фазе трубного крика, в позе спаривания у самца и при разглядывании ног[8].

В заключение я хотел бы указать, что такой объективный анализ угрожающего поведения, опирающийся на точные описания как самого поведения, так и сопутствующих обстоятельств, сделал более понятной систему враждебного поведения в целом. При всем разнообразии и дифференцированности его форм оно в конечном счете всегда сводится к выражению двух основных стремлений или инстинктов — стремления напасть и стремления бежать. Одновременное стимулирование этих двух стремлений порождает различпые движения. Часть из них — относительно чистые движения драки, часть — чистое бегство, а между этими двумя крайностями располагаются разнообразные результаты смещения этих двух стремлений. Вследствие такого смещения возникают смешанные движения намерения и смещенное поведение. Хотя на первый взгляд они кажутся совершенно "новыми" движениями, анализ показывает, что они представляют собой "заимствованные движения". На мой взгляд, такой подход может оказаться очень плодотворным и, несомненно, откроет широкие возможности для изучения поведения многих других видов.

Наши результаты представляются интересными и еще в одном отношении. Некоторых психологов занимают главным образом субъективные ощущения животных. И иногда они, мягко выражаясь, недооценивают методы изучения, о которых идет речь в этой главе. По словам Биренса де Хаана [7], убежденного представителя этой группы ученых, этолог похож на человека, который смотрит на писанную маслом картину сквозь монохроматические очки, сознательно исключая основное качество этой картины — цвет. Я не стану оспаривать тут это утверждение и ограничусь только одним замечанием: точное и тщательное изучение не субъективных, а объективных сторон поведения серебристой чайки помогло нам установить, что разнообразные , грожающие движения питаются двумя основными побуждениями — к нападению и бегству. Только такой анализ объективных сторон поведения позволит психологу сделать вывод, что чайка, демонстрирующая вертикальную угрожающую позу, дерганье травы или кашляние, испытывает эмоции типа гнева и страха одновременно. Я не думаю, чтобы Психолог-субъективист смог вывести это заключение из "основных моментов" чаячьей жизни, не позаботившись провести объективное исследование такого рода. Сравнение с человеком, игнорирующим краски картины, тут никак не подходит и может сработать, как бумеранг.

Рис. 13. Враждебное (вверху) и дружеское кашляние американской смеющейся чайки

 

Перечисленные здесь различные формы угрожающего поведения у серебристой чайки наблюдались и у некоторых Других видов. Большая морская чайка демонстрирует и вертикальную угрожающую позу и две формы смещенного гнездостроительства; то же я сам наблюдал у большой и Малой полярных чаек и у клуши. Вахс [139] сообщает о кашлянии у сизой чайки. Керкмен [62] описывает вертикальную позу, а также наклон туловища вперед у обыкновенной чайки, по, по-видпмому, эти позы не имеют ничего общего с вертикальной угрожающей позой серебристой чайки. Далее Керкмен описывает поведение, которое, как мне кажется, идентично кашлянию. Но поскольку сам я этого не наблюдал, никаких выводов сделать не могу. А вот смеющаяся чайка — так та действительно демонстрирует кашляние, причем даже в более специализированной форме, чем серебристая чайка, так как, судя по описанию и иллюстрациям в статье Нобла и Уорма [87], смещенное кашляние в пограничной стычке отличается от истинного гнездового кагаляпия тем, что при этом взъерошиваются перья на туловище и шее.

Глава 8. Индивидуальное узнавание

Избирательность ответных реакций на особь, провоцирующую нападение

Систематическое изучение ситуаций, как приводящих к драке, так и не приводящих к ней, выявляет крайне интересные аспекты общественной жизни чаек.

Во-первых, в результате многочисленных наблюдений выяснилось, что владелец территории редко нападает па всех чужаков подряд. Подвергнется ли чужак нападению или нет, зависит от того, как он себя ведет. Сравнивая случаи нападений, можно установить, какие именно черты особенно провоцируют драки. Присутствие спокойных птиц нередко терпится в тех местах — в пределах террито-рии или у ее границ, — откуда изгонялись птицы, которые кричали или проявляли намерение строить гнездо. Следующие записи в моем полевом дневнике показывают, что самец может не обратить внимания на одних птиц и броситься на других, которые находятся гораздо дальше от него, но ведут себя вызывающе.

Нападение может быть спровоцировано кашлянием.

14 мая 1936 г., 6.18. К молодому самцу в клубе приближается мяукающая самка. Они идут в направлении территории № 4, где самка 4 насиживает, а самец 4 занимает сторожевой пост. Еще находясь па значительном расстоянии от территорий № 4, чужаки начинают кашлять. Самец 4, который до сих пор не обращал внимания ни па них, ни на три другие пары по-близости, летит к ним, едва слышит кашляние, и прогоняет. По пути он минует еще трех чужаков, которые спокойно сидят в клубе. Ег" агрессивная реакция направлена избирательно на кашляющих птиц. Три спокойно сидевшие птицы, по-видимому, понимали это, так как остались на месте.

15 мая 1936 г., 7.06. Самец 4 на сторожевом посту. Внезапно он бежит к клубу, где в пятнадцати метрах от него две птицы кашляют и сооружают гнездо. По пути самец 4 равнодушно минует несколько спокойно сидящих птиц.

15 мая 1936 г., 8.55. Самец 4 снова прогоняет кашляющую пару, не трогая находящихся рядом спокойных птиц.

Трубный крик также провоцирует нападение.

15 мая 1936 г., 6.13. Самец 4 па сторожевом посту, в клубе неподалеку — десять птиц. Некоторые начинают мяукать или издавать трубные крики. Самец 4 сразу же бросается на тех, которые издают трубный крик.

Даже проявление чисто половой активности вызывает агрессивную реакцию.

2 июня 1936 г., 7.30. Неполовозрелый самец и взрослая самка, находящиеся в клубе, вздергивают головы (прелюдия к спариванию). Самец К бегом бросается со своего сторожевого поста и прогоняет их. Самка реагирует кашлянием, неполовозрелый самец прявляет страх, а самец К возвращается на свой пост. Вздергивание голов возобновляется, самец отрыгивает, и К вновь нападает на них, не обращая внимания на спокойных птиц, мимо которых пробегает.

Такие наблюдения показывают, что агрессивная реакция владельца территории может быть направлена па чаек, находящихся в состоянии половой активности, то есть на потенциальных соперников и конкурентов.

Личные узы

Помимо этих несомненно врожденных реакций, существует и такая избирательность, которая, по-видимому, опирается на прошлый опыт владельца территории. Не всех соседей он атакует с одинаковой энергией. Каким-то определенным птицам он позволяет спокойно находиться в местах, куда другие не допускаются, а какие-то птицы вызывают нападение, где бы они ни были замечены.

Примечательно также, что самец серебристой чайки не Западает на свою подругу, а самки не нападают на своих Партнерш. Следовательно, они "знают" друг друга, то есть ьыделяют среди остальных чаек по каким-то личным приметам, в результате чего стремление к нападению, неизбежно вызываемое появлением на их территории чужака, в этом случае подавляется. Дело обстоит именно так, и изучением этой способности чаек стоило бы заняться подробнее. Но я не стану сейчас на ней останавливаться, а вернусь к этой проблеме позже в главе, которая посвящена отношениям между членами супружеской пары.

Еще более поразителен тот факт, что чайки, по-видимому, узнают своих соседей. Об этом свидетельствуют наши многочисленные наблюдения; одно из них я приведу тут. Гнезда двух пар А и Б, которые я наблюдал в течение нескольких недель, были расположены необычно близко друг к Другу — расстояние между ними не превышало пяти метров. Граница между территориями давно служила предметом ожесточенных стычек, а потому была очень четкой. Во время шторма гнездо Б занесло песком, после чего пара Б бросила его и исчезла. Супруги А сразу же заняли всю территорию. Неделю спустя новая пара, не похожая па пару Б (у нового самца, например, кроющие перья крыла сохраняли бурые пестринки птенцового оперения), устроилась на прежней территории Б. Вскоре супруги А уже спокойно терпели присутствие этих птиц Б₁. Птицы Б₁ не слишком ревниво охраняли свою территорию и часто позволяли посторонним птицам вторгаться на нее. Но птицы А неизменно изгоняли этих чужаков и с территории Б₁. Самцами занимался самец А, а его супруга расправлялась с самками. Однако мы ни разу не видели, чтобы во время этих драк самец или самка А напали на птиц 5). Следовательно, они умели отличать их от незнакомых птиц.

Узнавание это не зависело от поведения птиц Б₁ или от их присутствия на территории. Спали они или чистили перья (а в таких положениях чаек очень трудно различать), строили гнездо или просто расхаживали около него, птицы А никогда на них не нападали. Но быстрота, с какой опознавался чужак, была поразительна. Нередко мы сами не могли решить, опустилась ли на территорию Б чужая птица или вернулся кто-то из хозяев. Иногда мы догадывались, что видим чужаков, по робости, проскальзывавшей в их поведении, но многие чужаки располагались на участке, словно у себя дома, и поначалу мы терялись. Зато птицы А не колебались ни секунды. В нескольких случаях нам удалось установить "личность" подвергшейся нападению птицы, проследив за ней до ее собственного гнезда в нескольких сотнях метров в стороне, или же мы видели возвращение птиц Б₁, когда нам было доподлинно известно, где находится атакованный чужак, и т. п. И в каждом случае оказывалось, что птицы А были правы. Разумеется, такое индивидуальное узнавание должно опираться на процесс научения.

Возможно и прямо противоположное явление: некоторые соседи подвергаются гораздо более частым нападениям, чем все прочие. И поскольку в таких случаях нападение никак не связано с поведением вызвавшей его птицы, мы вынуждены сделать вывод, что значительную роль тут играют личные симпатии и антипатии.

Подобные же отношения Керкмен наблюдал и в колонии обыкновенных чаек. Их Гнезда располагаются не равномерно, а группами, нередко они скучены вокруг куста или дерева. Члены каждой такой группы по-разному относятся к птицам, входящим в нее ("своим птицам") и в другие группы ("чужим птицам"). Свои птицы до известной степени терпятся, чужие вызывают нападение гораздо легче. Керкмен описывает также стычки, которые могли вызываться личной "ненавистью".

Раз чайки-супруги знают друг друга и своих соседей — во всяком случае некоторую их часть, — возникает вопрос, как же они узнают знакомых птиц. То немногое, что нам об этом известно, будет изложено в главе 11.

Глава 9 Привязанность к месту рождения

Возвращение на одну и ту же территорию

Многих из наших чаек, щеголявших в разноцветных кольцах, мы наблюдали в колонии несколько сезонов подряд, а потому можем утверждать, что серебристые чайки, как правило, возвращаются из года в год в одну и ту же колонию, а нередко и на один и тот же гнездовой участок. В некоторых случаях гнездо сооружалось точно на месте прежнего два года подряд, а однажды даже три года. Это вовсе не означало восстановления старого гнезда из его остатков — никаких остатков не было. Зимние бури среда песчаных дюн бесследно уничтожают все гнезда.

Наши данные о возвращении на прежнюю территорию опираются на относительно небольшое число птиц с цветными и алюминиевыми кольцами, но в совокупности с данными о возвращении чаек, которых мы узнавали по другим приметам, они выглядят достаточно убедительными. В 1934 году мы окольцевали 14 чаек, сидящих на гнездах. На следующий год девять из них вернулись в колонию и заняли прежние территории. Пять птиц обнаружить не удалось, несмотря на самый тщательный осмотр колонии. Поскольку ни мы, ни другие орнитологи ни разу не видели чаек с разноцветными кольцами в какой-нибудь другой колонии, оставалось предположить, что они погибли. В 1936 году были обнаружены пять из девяти прошлогодних птиц. Из этих пяти четыре вновь заняли свои прежние территории, а пятая устроилась на новом месте, метрах в 110 к северу. И вновь не было найдено никаких следов как четырех невернувшихся птиц, так и тех пяти, которые не возвратились за год до этого.

Вывод о том, что возвращение па одну и ту же территорию является скорее правилом, подтверждается многочисленными наблюдениями за ежегодным возвращением чаек, известных нам по другим отличительным признакам — по типу яиц, по особенностям поведения, вроде чрезмерной активности при постройке гнезда, по хриплому голосу, искалеченной лапе, исключительно сильному или исключительно слабому стремлению к дракам и т. п. Со многими такими птицами мы были знакомы очень близко и из года в год наблюдали их возвращение.

Возвращение в родную колонию

Несколько иным путем были получены данные, свидетельствующие о том, что серебристые чайки, как правило, не меняют колонии. На голландских гнездовьях чаек кольцевание птенцов велось на протяжении многих лет. Птенцов нетрудно ловить, и благодаря этому число окольцованных птиц достигло внушительных цифр. В тот период, когда мы проводили наши исследования, взрослые окольцованные чайки в вассенарской колонии не были редкостью. Мы решили изловить этих чаек на их гнездах, записать номера колец и таким образом узнать, где птицы увидели свет.