Мир серебристой чайки

Мне кажется, сам спор о том, является ли возвращение яйца в гнездо независимой адаптивной реакцией или побочным следствием другого поведения, указывает, каким образом могли развиться более совершенные способы перекатывания яйца. В основе, несомненно, лежит движепие переворачивания яиц. Взаимодействие между гнездом и находящимся снаружи яйцом, вынуждающее птицу тянуться или идти к нему после того, как она села на гнездо, может объяснить случайное подталкивание яйца к гнезду, в результате которого оно в конце концов туда возвращается. Увеличение расстояния, на котором яйцо вызывает у птицы соответствующую реакцию, и то, что опа при этом пятится, возможно, представляют собой позднейшие эволюционные приобретения, которые превратили в адаптивное действие то, что до этого могло быть побочным следствием другого поведения.

Глава 17. Эксперименты по узнаванию яиц

Реакция птиц па яйца открывает широкие возможности изучения внешних раздражителен, которые воздействуют на птицу, так как с яйцами легко манипулировать; к тому же они в отличие от птенцов и взрослых птиц сами двигаться песпособны и их можно заменять точными моделями. Это позволяет изучить воздействие различных признаков яйца, таких, как, скажем, цвет или форма, сравнивая реакцию птиц на точные модели с их реакцией на модели, в которых то или иное свойство опущено или изменено. Во всяком случае, анализ системы раздражителей, определяющих поведение в период насиживания, — одна из первых задач, с которыми сталкивается наблюдатель, так как способность чаек находить свое гнездо среди множества других представляет собой одно из поразнтельиейших явлений в жизни колонии. Это особенно изумляет туриста-горожанина: сам он очень плохо ориентируется в дюнах, где нет улиц с табличками их названий на углах, а потому слишком уж восторженно оценивает способность чаек к ориентированию.

Каким же образом птица отыскивает и узнает свое гнездо?

Место гнезда

Достаточно очень простого эксперимента, чтобы показать, насколько реакции чаек отличаются от наших. Когда мы в отсутствие чайки вынимаем из гнезда все три яйца и помещаем их на самом виду сантиметрах в тридцати от гнезда, чайка, возвращаясь, обычно направляется к пустому гнезду и после некоторых колебаний часто начинает насиживание. Иногда она поглядывает на яйца перед собой или даже закатывает одно из них в гнездо, но, как правило, на таком расстоянии она их попросту игнорирует. Таким образом, вопреки нашим ожиданиям птица в первую очередь реагирует не на яйца. Гнездо па привычном месте оказывается для нее куда более важным элементом.

Рис. 18. Чайка, сидящая на пустом гнезде совсем рядом с перемещенной кладкой

 

Гнездовая ямка

Как воздействуют на птицу гнездо и место, па котором оно расположено? Если удалить пустое гнездо, а ямку засыпать песком, птица, хотя и нерешительно, все-таки садится, как правило, на то место, где раньше было гнездо, показывая тем самым, что место расположения гнезда является существеннейшим элементом в системе раздражителей. Но если под перемещенными яйцами устроить искусственное гнездо, чайка выберет яйца. Следовательно, само гнездо также оказывает на нее воздействие — ведь именно оно склоняет чашу весов в пользу яиц.

Эти опыты не всегда дают одинаковые результаты. Обычно птицы проявляют нерешительность, смотрят на место, где было гнездо, на яйца, а иногда даже присаживаются то на старом месте, то на кладке. Одну птицу может больше привлечь место гнезда, тогда как другая склонна выбирать яйца. Это зависит и от врожденных индивидуал ных особенностей, и от внешних ситуаций, и от ппошлпт опыта птицы, с которой ставится эксперимент Нагшимеп у нас имеются многочисленные данные, свидетельствую щие, что в однообразном окружении — скажем, на травянистой равнине — птицу легче переманить от места гнезда к перемещенной кладке, чем в местности с броскими ориентирами, вроде кустов или неровностей рельефа. Прошлый опыт птицы также немаловажен: птица, насиживающая третью неделю, может быть сильнее привязапа к месту гнезда, чем та, которая только-только приступила к насиживанию. Но как бы то ни было, из этого нельзя сделать вывод, что разнообразие реакций доказывает врожденную способность к выбору. Такой вывод был бы оправдан только в том случае если бы были изучены и различия в индивидуальном опыте, и различия в окружающих условиях.

Эксперименты, которые мы повторяли много раз, ясно указывают, что в систему раздражителей входят как место расположения гнезда, так и само гнездо. Тот факт, что птицы иногда реагировали и на кладку, а также результаты опытов, которые будут описаны ниже, позволяют нам заключить, что яйца также входят в число раздражителей.

Опытов по узнаванию места гнезда мы почти не ставили. Тип местности, в которой обычно гнездятся чайки мало подходит для подобных экспериментов. Смещение предполагаемых ориентиров часто оказывается затруднительным. Тем не менее мы проделали несколько опытов с чайками, гнездившимися на голом берегу, где был какой-нибудь один очень заметный ориентир, вроде ящика или бочонка, выброшенного на песок зимним штормом. Перемещение ориентира в таких случаях мешало чайке найти гнездо. Однако, если гнездо и кладка оставлялись на прежнем месте, замешательство птицы продолжалось недолго — после некоторых колебаний она неизменно находила гнездо. В дюнах, где растительность обеспечивает большое исло ориентиров, чайки, безусловно, используют многие из них. Об этом свидетельствует тот факт, что даже незначительные изменения поблизости от гнезда, несомненно, называются замеченными и вначале мешают чайке ориентироваться, но по-видимому, благодаря тому, что все тальные ориентиры сохранились) чайка всегда находит гнездо. Подобные реакции в очень сложной ситуации, когда в обстановке изменяются лишь незначительные детали, производят большое впечатление, а отличие их от других реакций, когда возможных "сигнальных стимулов" немного, просто поразительно. Как указывает Лоренц [79], способность реагировать на очень сложную ситуацию может быть типична для приобретенных реакций, тогда как для врожденного поведения правилом, по-видимому, является способность реагировать на малое количество сигнальных стимулов. Факты, установленные для серебристой чайки, подтверждают это. Знание примет окружающей местности может быть приобретено только в результате внешних воздействий. Как мы увидим далее, в реакциях на яйца моментов, свидетельствующих о научении, гораздо меньше и на самом деле эти реакции зависят от нескольких простых стимулов. В главе 22 будет приведен еще один разительный пример врожденной реакции на сигнальные стимулы.

"Голубые" яйца

Хотя мы не ставили систематических экспериментов, чтобы выяснить, как чайка находит место гнезда, мы потратили довольно много времени на анализ "узнавания яиц". Если узнавание гнезда было в первую очередь узнаванием места, где оно находилось, то большое разнообразие кладок, особенно в окраске, естественно, заставило нас предположить, что уж собственные яйца птица должна знать. Во всяком случае, это представлялось верным по отношению к птицам, чьи яйца значительно отклонялись от нормы. Как известно, некоторые яйца чаек лишены внешнего — зеленовато-коричневого — слоя пигмента и имеют светлую зеленовато-голубую окраску с очень небольшим числом темных крапин или же вовсе без них. Пометив птиц, в чьих гнездах были обнаружены такие яйца, мы и в следующем году нашли голубые яйца в гнездах тех же птиц. Впрочем, ничего другого мы и не ожидали, так как нам было известно, что голубые кладки из года в год обнаруживаются, как правило, в одних и тех же уголках колонии. Иногда мы находили кладки, в которых одно яйцо было голубым, другое — нормальным, а третье — промежуточным. В 1936 году одна из наших меченых самок, кладки которой в 1934 и 1935 годах были нормальными, отложила сначала голубое яйцо, затем промежуточное и, наконец, нормальное.

Но вернемся к пашей проблеме. Мы решили проверить, узнают ли птицы с голубой кладкой свои яйца, если им предоставить выбор между их кладкой и какой-нибудь другой. Если эти птицы научились распознавать свои яйца, они, несомненно, предпочтут их. С другой стороны, представлялось вполне возможным, что они выберут "нормальную" кладку: если опи не научились распознавать цвет своих яиц и если они обладают, врожденной реакцией на "идеальное" чаячье яйцо, не исключалось, что они предпочтут нормальные яйца своим, отклоняющимся от этого идеала.

Опыт по предпочтению проводился следующим образом. Примерно на расстоянии 30 сантиметров от настоящего гнезда устраивались два искусственных (обычно просто неглубокие ямки). Оставив одно яйцо в настоящем гнезде, остальные два мы помещали в одно из искусственных, а во второе клали два нормальных яйца (фото 29). Затем из укрытия мы наблюдали, какое из яиц, находящихся снаружи, будет водворено в настоящее гнездо. Позднее мы перестали оставлять яйца в настоящем гнезде, а переносили всю кладку в искусственное. Во второе искусственное гнездо мы, разумеется, помещали полную нормальную кладку. Обычно чайка, обнаружив, что гнездо пусто, через некоторое время подходила к одному из искусственных гнезд. Мы содействовали этому, засыпая старое гнездо песком. Разумеется, обе кладки часто менялись местами, а иногда приходилось изменять и местоположение искусственных гнезд. Результаты опытов измерялись числом реакций самца и самки, за которыми мы наблюдали из укрытия. Различались три типа реакций: приближение (и), движение намерения, когда птица взъерошивала брюшные перья и подгибала ноги, словно собираясь сесть (дн), и насиживание (п).

Вот результаты:

Рис. 19. Опыт с выбором

 

Эти опыты ставились в течение трех дней (25 и 29 мая и 2 июня 1936 года). Вскоре после 2 июня появились птенцы (точная дата нам неизвестна). Самец проводил в гнезде больше времепи, чем и объясняется полученный с ним более высокий итог.

Как показывают эти цифры, птицы пе делали особых различий между обоими типами яиц, хотя некоторое предпочтение голубым яйцам и имело место. На отсутствие явного предпочтения указывало хотя бы уже нерешительное поведение птиц в каждом опыте. Они не только медлили перед гнездами, поглядывая то на одно, то на другое, но и, подойдя к одному, нередко смотрели на другое, уходил" к нему и даже садились в него, лишь для того, чтобы через какое-то время вновь возвратиться к первому.

Подобный результат оказался несколько неожиданным. Он не просто показал, что чайки даже в таком крайнем случае не "осознавали" (или почти "не осознавали") особого цвета своих яиц, но и как будто свидетельствовал, что нормальный цвет не играет никакой роли в том врожденном "распознавании" яиц, какое, возможно, свойственно птицам.

Деревянные модели

Мы решили установить, какие особенности окраски, размеров и формы яиц могут играть роль в стимулировании поведения насиживания. Метод оставался прежним: мы предоставляли птицам выбор между двумя комплектами яиц, различавшихся только одним каким-либо свойством. Но в методику пришлось внести небольшие изменения. Если в эксперименте, который был описан выше, мы могли пользоваться настоящими кладками, так как требовавшиеся нам различия окраски встречаются в природе, то, приступая к изучению других цветов, а также размеров и форм, мы уже не могли рассчитывать на то, что сами птицы снабдят нас теми далекими от нормы яйцами, которые были нам нужны, например ярко-красными, или двойного размера, или, наконец, кубическими. А поэтому и прибегли к деревянным моделям.

Для начала нам надо было выяснить, примут ли чайки за настоящее яйцо деревянную модель, если ей будут приданы обычные размеры, форма и окраска яйца серебристой чайки. Модели были предложены трем чайкам, и мы зафиксировали их реакцию на поддельную и собственную кладки. Общий результат был таков:

Это указывает на определенное, хотя и не слишком значительное, предпочтение в пользу настоящих яиц. Виновницей такого несоответствия цифр была одна из птиц, которая ни разу пе выбрала модели и 8 раз прореагировала на собственную кладку. Отсюда следует, что остальные две птицы не выказали никакого предпочтения. Но в их поведении наблюдалось качественное различие: реакции па модели чаще ограничивались движением намерения, а настоящие кладки чаще стимулировали насиживание. Общие цифры, однако, невелики, и таких опытов следовало бы поставить гораздо больше. Тем не менее наши деревянные модели, хотя, возможно, и несколько уступавшие настоящим яйцам, служили достаточно хорошей заменой. Во всех последующих опытах мы исключили потенциальные различия между деревянными и настоящими яйцами, предлагая птицам выбирать только между двумя комплектами деревянных яиц.

Воздействие цвета

Опыты проводились с яйцами нормальной окраски, которые сравнивались с ярко-синими, ярко-желтыми и ярко-красными яйцами. На цветные яйца были нанесены как можно более естественные крапины разной величины и разного оттенка, но обязательно того же цвета, что и фон.

Вот результат, полученный в опытах с синими яйцами, которые предлагались пяти разным птицам:

Этот результат, конечно, не был неожиданным. Тем не менее мы невольно удивлялись каждый раз, когда птица безмятежно усаживалась на "пасхальные яйца", как будто всю свою жизнь только это и делала.

В этих опытах, как и во всех других, в которых предлагались два типа кладок, мало различавшихся по стимулирующему воздействию, после нескольких проб (а иногда и после одной) у птицы обычно вырабатывалось четкое предпочтение одному из гнезд независимо от его содержимого — предпочтение месту. В таких случаях мы обязательно перемещали искусственные гнезда вправо и влево от предпочитаемого места, и этого, как правило, оказывалось достаточно, чтобы вынудить птицу выбирать между кладками, а не между их местами. Выбор по месту с такой регулярностью встречался в случаях отсутствия предпочтения той или иной кладке, что постепенно мы начали считать его норным признаком равенства двух типов моделей, которые использовались в опыте. Но когда предпочтения месту не возникало или когда его можно было уничтожить, просто поменяв кладки местами, ото ясно указывало на неравенство воздействия кладок.

С желтыми яйцами мы получили примерно те же результаты, что и с синими. Они предлагались двум птицам.

В этих опытах настоящая реакция насиживания также чаще вызывалась естественно окрашенными яйцами, а пе желтыми, из чего, возможно, следует, что птицы как-то их различали.

С красными яйцами картипа получилась совсем другая. Они предлагались семи птицам, и вот с какими результатами:

Следовательно, красные яйца оказались гораздо менее привлекательными, чем естественно окрашенные. Предпочтение места проявлялось редко, и его было нетрудно разрушить, переложив па предпочитаемое место красные яйца. Кроме того, мы четыре раза наблюдали, как птица, подошедшая к красным яйцам и, судя по всему, даже собиравшаяся сесть на пих, внезапно принималась их клевать! Это согласуется с наблюдениями Кулемаина [17] и Гете [40]. Оба они сообщали, что чайки, обнаружив в гнезде красные предметы, тут же их выбрасывали. Дирксеп [27] упоминает о сходной реакции у пестроносной крачки. Не исключено, что ото реакция па раненого птенца.

Особенно интересно, что красное яйцо не всегда стимулирует только клевание: порой птица от клевков мгновенно переходит к движениям намерения, связанным с насиживанием. Она, несомненно, разрывается между двумя совершенно разными реакциями. По моему мнению, мы знаем причину этого двойственного поведения. Как мы увидим далее, очень важным раздражителем является форма яйца. Красные же яйца обладали оптимальной формой, но отталкивающим цветом. Красный цвет стимулировал клевки, а округлая форма стимулировала насиживание. Результатом явилась своеобразная смесь двух форм поведения. Это классический тип инстинктивной реакции. Человек в подобной ситуации обдумает противоречивые свойства яйца, решит, считать ли этот предмет яйцом или нет, и поступит соответствующим образом. Не берусь утверждать, что люди ведут себя столь разумно в любой ситуации, но для них это не такая уж редкость. Инстинктивное же поведение — это совсем другое: оно представляет собой непосредственную реакцию на непосредственные раздражители и опирается па гораздо более жесткий механизм, в котором раздражитель и реакция на него связаны очень тесно.

Итак, мы можем сказать, что настоящие яйца оказывают более сильное стимулирующее воздействие, чем самые лучшие деревянные модели, и что различные цвета обладают примерно одинаковым стимулирующим воздействием, хотя некоторые данные указывают, что оно несколько выше у естественного цвета по сравнению с синим и желтым. Стимулирующее же воздействие красного цвета гораздо слабее и даже вызывает совсем иную реакцию.

Интересно сравнить эти результаты с результатами, которые получили другие исследователи. Гете [40] и Штейнбахер 1110] изучали реакции на неестественно окрашенные яйца. Однако их методика отличалась от нашей. Если мы предлагали птице выбор, то и Гете и Штейнбахер изучали реакцию чаек на один комплект яиц, подкладывавшийся в гнездо. Штейнбахер просто сообщает, что птица принимала яйца "коричневато-красные" и черные. Гете подменял настоящую кладку яйцами пеганки (белыми), бледно-голубыми яйцами серебристой чайки и гипсовыми моделями ярко-желтого, зеленого, синего и красного цветов. Он сообщает, что, хотя все яйца, кроме красных, обычно принимались, по поведению птиц было ясно, что они заметили подмену. Кроме того, он упоминает, что птицы клевали красные яйца, а в одном случае — и белое яйцо. Судя по сообщению Гете, его методика меньше подходит для сравнения стимулирующих свойств различных заменителей кладки, чем наша.

Воздействие крапин

Затем мы занялись узором яиц. Если убрать многочисленные темные крапины, которые характерны для всех яиц серебристой чайки, скажется ли это на поведении птиц? Мы изготовили пять комплектов яиц без узоров — белый, черный и различных оттенков серого (светлый, средний и темный). Результаты были следующие:

В результатах не наблюдается особой закономерности. Если белые, серые и черные яйца привлекали явно меньше внимания, чем естественные, то светло-серые и темно-серые по стимулирующему воздействию как будто не уступали естественным. Совершенно ясно, что эти эксперименты следовало бы продолжить. Однако различные результаты можно объяснить и тем, что птица с сильным побуждением к насиживанию менее разборчива, чем та, у которой это побуждение относительно слабое. У нас создалось впечатление, что чайки, как правило, более разборчивы в начале брачного сезона, чем в конце, когда побуждение к насижиь ванию особенно интенсивно. Гете придерживается того же мнения. Кроме того, профессор Бэрендс из Гронингена провел аналогичные опыты уже после нас, пользуясь нашими моделями, и хотя его результаты опираются на сравнительно небольшое число опытов, все его птицы оказались более разборчивыми, чем наши. Од вел наблюдения в колонии, где гнезда постоянно грабились, и, возможно, из-за этого побуждение к насиживанию у его птиц было менее интенсивным, чем у наших. Кроме того, отсутствие строгой закономерности в наших результатах может объясняться еще и тем, что у птиц, с которыми мы проводили опыты, побуждение к насиживанию заметно различалось по интенсивности.

Я думаю, мы вправе сделать вывод, что крапины на яйцах вопреки нашему прежнему мнению [130] играют определенную, хотя и второстепенную, роль и что это особенно заметно, когда стремление к насиживанию малоинтенсивио.

Воздействие формы

Затем мы исследовали воздействие формы. И в этом случае число экспериментов было недостаточным, но первые результаты все-таки кое о чем говорят. Исходя из предположения, что округлость яйца может играть важпую роль, мы изготовили серию моделей с разной степенью закругленности. Один тип представлял собой параллелепипед величиной примерно с яйцо серебристой чайки (фото 28), второй — цилиндр примерно тех же размеров, а третий имел форму призмы. У одних моделей грани были оставлены острыми, у других закруглены. Подробных результатов я приводить не стану, сообщу лишь общие выводы. Параллелепипеды оказались менее привлекательными, чем яйцевидные модели, особенно если грани были острыми (острые грани против яйцевидной формы — 5 : 17, закругленные против яйцевидной формы (9:18). Цилиндры с острыми гранями сильно уступали (8: 18) цилиндрам с закругленными гранями (8 : 11). Призмы не уступали яйцевидным моделям, даже когда грани были острыми (18:12) закругленные против яйцевидной формы — 22:20).

Эксперименты с "острогранными" яйцами дали еще один интересный результат: хотя выбирались они относительно часто, птицы их не насиживали. Если чайка садилась на такие яйца, то долго их переворачивала и затем либо шла к другой кладке, либо все время пыталась найти более удобное положение. Это беспокойство появлялось только после того, как птица прикасалась к яйцам телом, и совершенно очевидно, что оно вызывалось не зрительными, а осязательными раздражителями. Нам стало ясно, насколько неверно истолковывать наши опыты с выбором как свидетельство того, что чайки "узнают" или "не узнают" яйца. Ведь если птицы, сделав выбор, шли к прямоугольным чуркам, значит, они "узнавали" их как яйца. Но когда они оставляли эти чурки, едва к ним прикоснувшись, можно было с тем же основанием сказать, что они "не узнают" их как яйца. Беда в том, что такая терминология подходит для человеческих реакций, но не для реакций птиц. Мы, люди, "узнаем" яйцо, а потом, осмыслив это узнавание рационально, считаем его яйцом. Но птица реагирует по-другому. В этом одна из причин, почему мы иногда достигаем лучших результатов, когда избегаем антропоморфических терминов и описываем поведение птицы через ее реакции на стимулы, получаемые ею от яйца.

Реакции, о которых идет речь, совершенно несомненно складываются в определенную систему; иными словами, насиживание состоит из цепи последовательных действий. Когда серебристая чайка во время поисков корма начинает ощущать побуждение к насиживанию, она возвращается на свою территорию, руководствуясь при этом ориентирами, на которые научилась реагировать. В пределах территории ее путь от сторожевого поста до гнезда тоже определяется знакомыми ориентирами. Приблизившись к гнезду, она начинает реагировать уже на него, и только после того, как партнер встал, на вернувшуюся птицу начинают воздействовать сами яйца, стимулируя стремление сесть на них.

Последняя реакция, как говорят наши опыты, является зрительной, и в ней играют свою роль и местонахождение гнезда, и гнездовая ямка, и кладка. Стимулы, поступающие от яиц, мало связаны с их окраской, но в какой-то мере зависят от крапин и в очень значительной — от округлой формы. Затем в дело вступают осязательные раздражители. Если яйца лежат неудобно, птица реагирует на ото тем, что начинает их переворачивать. Если же не помогает даже многократное переворачивание, птица покидает гнездо.

Наши опыты с формой яиц были довольно неполными но о воздействии формы мы знаем кое-что и помимо них Прежде всего, мелкие неровности на закругленной поверхности яйца всегда вызывают разведывательное поклевывание. И бугорки, и вдавленное™ обязательно обрабатываются клювом. Это очень интересно, так как позже, когда птенец начинает пробивать скорлупу, родители наклевок не трогают. Это объясняется изменением внутреннего состояния птицы: если дать наклюнутое яйцо чайке, насиживавшей не больше недели, она начинает клевать отверстие и, отламывая кусочки скорлупы, может убить птенца

О важности формы свидетельствует еще и следующее обстоятельство. Когда яйцо разбивается (если, например чужая чайка успела его клюнуть), птица перестает его насиживать и съедает (фото 26, 27). Теперь нам понятно почему разбитое яйцо не стимулирует насиживания — оно утратило свой главный раздражитель, свою круглую форму Содержимое яйца, возможно, обеспечивает дополнительный раздражитель, стимулирующий потребность есть И вот поведение мгновенно меняется — птица не насиживает а ест.

Меняя пропорции яиц, но при этом оставляя их округ лыми, мы получали другие результаты. Модели вдвое короче нормального яйца, но нормальной толщины по привле кательности практически не уступали моделям нормальной формы (20 : 24). Однако яйца нормальной длины, но вдвое уже уступали нормальным, и значительно (15 : 34).

Воздействие размеров

И наконец, мы поставили песколько опытов с яйцами нормальной формы, но необычных размеров. Яйца небольших размеров уступают нормальным — те, что были вдвое меньше, вообще не выбирались (0: 13). Очень своеобразные результаты давали яйца, вдвое большие по линейным размерам, то есть в восемь раз превосходившие нормальные по объему.

Когда такую модель положили в одно из искусственных гнезд, а второе гнездо получило нормальную модель, гигантское яйцо было выбрано 6 раз, нормальное же — ни разу. У нас сложилось впечатление, что такое большое яйцо воздействует на птицу гораздо сильнее нормального. При виде большого яйца все птицы приходили в крайнее возбуждение и предпринимали отчаянные попытки прикрыть его своим телом. При этом они неизбежно теряли равновесие, и их маневры, должен признаться, были чрезвычайно забавными.

Эту работу, несомненно, имело бы смысл продолжить. Полученные нами результаты фрагментарны, а нередко и плохо согласуются между собой. Отчасти это объясняется тем, что мы довольно быстро оставляли одну серию епытов и переходили к следующей, не успев получить четких результатов. У нас, правда, есть некоторое оправдание: то, что серии наших опытов слишком коротки, мы поняли лишь тогда, когда работа была уже наполовину проделана. Кроме того, мы избегали слишком часто предлагать одни и те же модели одним и тем же птицам, а поскольку для работы мы, естественно, выбирали птиц с удобно расположенными гнездами или тех, у кого побуждение к бегству было малоинтенсивным, нам приходилось часто менять модели.

Кроме того, наши результаты показывают, что имело бы смысл как-то измерять или по-иному оценивать интенсивность побуждения к насиживанию у каждой отдельной птицы, а также прослеживать процессы научения, возможно, возникающие на протяжении сезона. Следовало бы продолжить опыты с гигантскими яйцами, так как вполне возможно, что они действительно воздействуют сильнее, чем даже настоящие. Это было установлено для кулика-сороки. Судя по всему, кулик-сорока — птица, томящаяся вечной неудовлетворенностью: наши эксперименты доказали не только то, что она обожает насиживать гигантские яйца, а не собственные скромные изделия, по и то, что она с куда большей охотой садится на кладку из пяти яиц, чем на обычную из трех. Ниже я покажу, что подобные "сверхнормальные" раздражители обнаруживались и в других случаях.

Глава 18. Выход птенцов из яйца

Наклевка в верхней половине яйца

Период насиживания длится около четырех недель, хотя и со значительными колебаниями. Мы внимательно проследили судьбу тринадцати яиц, помеченных, едва они были отложены, и установили, что время между откладыванием яйца и выходом птенца на свет колеблется от 28 до 33 дней, составляя в среднем 30,5 дня.

Вылупление птенца — процесс очень длительный. От первой трещины в скорлупе, прежде чем птенец наконец разобьет ее на две половины, проходит один, два, а то и три дня. После первой трещины в течение двух-трех часов появляется еще несколько, и затем птенец пробивает в скорлупе дырочку. Мы заметили, что наклевка обычно видна сверху. Разумеется, это могло быть лишь иллюзией — ведь если наклевка сверху не видна, то откуда мы вообще знаем, что яйцо наклюнуто? Удостовериться, что наклевка действительно появляется в верхней половине яйца, можно было, только осмотрев большое число яиц и проверив положение дырочки. Из-за проводившегося на Терсхеллинге взбалтывания яиц нам удалось осмотреть только 43 яйца, которые дали материал для диаграммы на рис. 20.

Рис. 20. Положение отверстия в наклюнутом яйце

 

Каждый прямоугольник означает одно наблюдавшееся положение наклевки, если смотреть на яйцо с его заостренного конца. В большинстве случаев наклевка была в верхней половине яйца, а примерно в 50% случаев — точно на ее середине, то есть в наиболее высоком месте.

Это могло означать одно из двух: либо родители переворачивали яйцо с наклевкой, едва она появлялась, либо птенец сам выбирал место для наклевки. Но последнее предположение подразумевало, что родители перестают передвигать и переворачивать яйцо, едва оно наклюнется. И тут мы поняли, что попросту не знаем, действительно ли чайка переворачивает яйца или только их передвигает; потому-то мы, собственно, и собрали сведения, отраженные на рис. 16 и 17. Достаточно одного взгляда на эти диаграммы, и сразу становится ясно, что с наклюнутым яйцом родители обращаются совсем не так, как с ненаклюнутым.

Мы должны сделать вывод, что чайки, как правило, наклюнутых яиц не переворачивают. Это наблюдение, однако, не объясняет нам, чьи действия — птенца или родителей — приводят к тому, что яйцо бывает наклюнуто в верхней точке или по крайней мере в верхней его половине. Кое-какие факты указывают, что это определяет птенец. У большинства наклюнутых яиц вокруг тупого конца тянется линия трещинок. Она может быть длинной и захватывать, например, почти 180°. Но чаще она короче, а иногда и вовсе отсутствует. У большинства осмотренных нами яиц эта линия кончалась около наклевки. Это указывает, что птенец поворачивается в яйце, постукивая по скорлупе, пока его голова не окажется в наиболее высокой точке. В такой позиции голова птенца занимает горизонтальное положение, то есть не наклонена ни вправо, ни влево. Если кто-нибудь из родителей не перевернет яйца, птенец остается в этом положении и пробивает скорлупу.

Реакция птенца на силу тяжести

В этой связи очень иптересно, что в семи яйцах мы обнаружили наклевку в самой нижней части яйца. Значит, если в верхней позиции голова птенца расположена горизонтально, то в нижней ее положение соответственно обратное. Следовательно, какую-то роль тут, по-видимому, играет ощущение силы тяжести. Это ощущение создается благодаря симметричным сенсорным органам птенца, маленьким камешкам, отолитам, которые давят в направлении силы тяжести. И при горизонтальной, и при обратной позициях давление это направлено под прямым углом к органу. В первом случае давление камешков "положительно", во втором он" отходят от чувствительного эпителия и, погружаясь в желатинообразное вещество, которое соединяет их с сенсорными клетками, тянут в обратную сторону, создавая "отрицательное" давление. Когда голова наклонена вбок, камешки с левой и правой сторон давят на эти клетки под углом.

Семь случаев с перевернутыми птенцами станут попятными, если мы предположим, что в такой позиции рецепторы силы тяжести не сообщают им, что голова у них находится внизу. Это точно согласуется с новейшими выводами о функционировании рецепторов силы тяжести у позвоночных, выводами, опирающимися на результаты серии специальных экспериментов. Согласно этим выводам, сенсорные клетки не различают силы натяжения и давления, но реагируют на отклонение от вертикального положения. В тех случаях, когда голова птенца оказывается наклоненной под углом к вертикали, воздействие на правую и левую сенсорные зоны направлено косо и птенец старается восстановить прежнее положение. Но если голова птенца в тот момент, когда он начинает долбить скорлупу, оказывается повернутой точно вниз, рецепторы силы тяжести не могут подсказать ему, что он занимает неправильную, позицию, поскольку пет отклонения от вертикали.

Если это так, то встает следующий вопрос: почему родители перестают переворачивать наклюнутые яйца? Можно предположить, что они замечают трещину в скорлупе. Это легко проверить, подложив чайке в конце насиживания деревянное яйцо с трещиной или даже с дырочкой. Мы несколько раз проделали такой опыт, и каждый раз чайка проявляла к дырочке очень большой интерес: клевала края дырочки, чего она никогда не делает с наклюнутым яйцом — во всяком случае, в последние дни насиживания. Кроме того, все эти чайки ничтоже сумняшеся продолжали переворачивать "наклюнутые" яйца. Но, возможпо, родители реагируют на писк птенцов, поскольку птенец начинает пищать примерно тогда же, когда и долбит скорлупу. Однако реагируют они далеко не сразу. Мы передко видели, как насиживающая чайка переворачивала яйца, хотя одно было уже паклюнуто. Возможно, эта реакция возникает не сразу. Писк птенца вызывает в родителях постепенную перемену, так что у них через сутки, а может быть, и через несколько стремление к насиживанию мало-помалу сменяется стремлением заботиться о птенцах. Но это изменение всегда завершается, прежде чем первый птенец покинет яйцо, — мы ни разу не наблюдали, чтобы чайка передвигала птенца, когда она садится греть его своим телом. Поэтому вполне вероятно, что первые стимулы, поступающие от птенца, будь то движение или писк, заставляют родителей обходиться с наклюнутым яйцом как с птенцом.

Конечно, это только предположение. Для точных выводов необходимо собрать гораздо больше сведений о положении яиц. Реакции родителей в конце насиживания также изучены недостаточно. Нет и никаких экспериментальных данных о реакции на силу тяжести у птенцов. Проблема эта, несомненно, заслуживает дальнейшего изучения.

Глава 19. Защита птенцов

Атака

К концу насиживания тенденция защищать гнездо от хищников у чаек усиливается, а перед тем, как появиться птенцам, достигает высшего предела и не снижается в течение нескольких недель, пока птенцы не подрастут. В этот период птицы демонстрируют совершенно великолепную "атаку". Когда к гнезду приближается собака или человек, чайки пикируют на нарушителя спокойствия. Обычно они его не задевают, однако этот маневр производит впечатление подготовки к реальному нападению, потому что, прежде чем пронестись мимо врага, птицы опускают ноги, а уж если они его бьют, то, как правило, лапами. Когда мы просматривали кадры замедленной киносъемки такой атаки, то, к своему изумлению, обнаружили, что почти всякий раз птица вытягивала только одну лапу (рис. 21-23) и лишь в некоторых случаях обе. Кстати, это кое-что говорит и о нашей внимательности. Сколько раз со мной бывало так: изучаешь животное годами, наблюдаешь за ним во все глаза — и все-таки упускаешь какие-то совершенно очевидные вещи. Иногда что-то такое, чего ты прежде не видел, покажет тебе кинопленка, а иногда — другой наблюдатель, причем нередко совершенно неискушенный, что бывает особенно поучительно. Вот почему никогда не следует безапелляционно утверждать, будто того-то или того-то не бывает, только потому, что сам ты этого не видел. Но стоит обратить на это внимание — и ты вновь и вновь с этим сталкиваешься, не понимая, как же ты прежде этого не замечал. Нечто подобное случается, когда читаешь книгу на каком-нибудь иностранном языке. Встретишь неизвестное слово или выражение, посмотришь ого в словаре, и в ближайшую неделю то и дело на него натыкаешься. За этим стоит тенденция видеть целое, а не часть. Обобщенное восприятие заставляет тебя упускать детали, которые кажутся очевидными после того, как ты осмыслишь их благодаря сознательному усилию. Аналитическое видение требует усилий, а первичный тип восприятия всегда бывает обобщенным.

Рис. 21. Атака на человека, приблизившегося к гнезду,

 

Рис. 22. Еще одна атака

 

Рис. 23. Атака, в которой используются обе ноги

 

Крики тревоги

Атака, хотя она, бесспорно, является наиболее эффектной из всех защитных реакций, отнюдь их не исчерпывает. Существует несколько предварительных реакций, которые обладают очень интересными чертами. Когда чайка видит приближающегося врага — в современном мире им чаще всего бывает человек, — она испускает крик тревоги "хахаха!" Этот крик может подаваться с самой разной степенью интенсивности, которая, в частности, зависит от расстояния до врага. Низшая степень интенсивности — еле слышное "хихи" или "хихихи". На каждом слоге клюв широко раскрывается. С увеличением интенсивности крик становится ниже и громче, а число слогов возрастает до четырех или пяти. При высокой интенсивности крики повторяются сериями, которые быстро следуют одна за другой. Когда же волнение достигает максимума, испускается другой крик — резкое и пронзительное "кийю!".

Эти крики оказывают иемедленное и очень сильное воздействие на других чаек. При первом же признаке тревоги насиживающие чайки вытягивают шеи, и достаточно малейшего повода, чтобы они встали с гнезда и отошли от него или улетели. Такая пугливость у насиживающих чаек, песомненно, связана с тем, что окраска самих птиц на суше демонстративная, тогда как у яиц она покровительственная. Сравнение различных видов птиц показывает, что существует определенная взаимосвязь между пугливость") на гнезде и окраской птицы и (или) ее яиц. Это можно проиллюстрировать, сравнив в качестве двух крайностей серебристую чайку (а также других чаек и крачек) с козодоями. Яйца козодоя имеют довольно броскую окраску, зато окраска самой птицы — воплощение идеальной маскировки. Поэтому козодой обычно сидит в гнезде до последней секунды. Разумеется, взаимосвязь эта не абсолютна, поскольку тут действует еще целый ряд факторов, но мне представляется несомненным, что между пугливостью на гнезде и окраской взрослых птиц существует определенное соотношение.

Врожденные реакции на крики тревоги

Реакция серебристой чайки на крик тревоги носит врожденный характер. На него реагируют даже птенцы, только что увидевшие свет. Кроме того, существует определенная связь между различиями в интенсивности самого крика тревоги и реакции, которую он вызывает. Малоинтенсивный крик "хихихи" вызывает у окружающих чаек только легкое беспокойство. Когда же чайка пугается внезапно (например, если наблюдатель неожиданно выйдет из укрытия), она взлетает с пронзительным "кийю", за которым следуют торопливые серии "хахахаха". Все это вызывает мгновенную панику среди окружающих птиц, даже среди тех, кто сам опасности не заметил.

Научение