Жизнь в пограничном слое. Естественная и культурная история мхов

«Лес» мха притягивает беспозвоночных по той же самой причине, по которой дождевой лес таит в себе великое множество разных форм жизни. Беспозвоночные получают хороший микроклимат, убежище, еду, питательные вещества, пользуются преимуществами сложной внутренней структуры мха, предопределяющей разнообразие сред обитания. Как и дождевой лес, мох — это очаг эволюции. Мхи стали первыми растениями, колонизировавшими сушу, они проложили путь для всех остальных живых существ. Многие энтомологи считают, что ранняя стадия эволюции насекомых проходила на подстилке из мха. Влага, что скапливается во мху, служила им защитой, создавая пространство для перехода от примитивной водной жизни к более совершенным земным организмам. И сегодня многие высшие насекомые пользуются подстилкой из мха, чтобы обеспечивать питание своим яйцам и личинкам. Комары-долгоножки кружат над мшистыми камнями, ожидая момента, когда смогут отложить свои яйца во влажные листья. Самки этих комаров весьма разборчивы в том, что касается условий созревания их отпрысков. Они избегают мхов с острыми листьями и тесно поставленными стеблями — иначе жизнь ползающей личинки может оказаться весьма трудной.

В джунглях мы каждое утро просыпались под крики попугаев в пологе леса, ярком, как ящик с красками в детском саду. На фоне зеленых листьев сияет красный ара с длиннейшим хвостом. «Лес» мха тоже полон сверкающих пятен — существ, пробирающихся между листьев. Здесь, если вы увидели что-то красное, это наверняка будет панцирный клещ. Клещи, круглые и блестящие — ни дать ни взять шары для боулинга, только восьминогие, — торопливо ползут по листьям. Если я мешаю им, они попросту меняют направление; я слежу за тем, как они ищут споры, водоросли, простейших. Есть клещи, которые питаются другими беспозвоночными, есть и такие, которые употребляют в пищу листья мха.

Ночь в Амазонии наступает быстро: солнце скатывается за экватор, сумерек нет. Когда спускается мрак, мы возвращаемся в наш лагерь — на бамбуковую платформу. Она установлена на опорах, и нам приходится взбираться по наклонному бревну, в котором выдолблены ступени. Перед тем как задуть свечу и лечь спать, мы убираем бревно, чтобы не встретиться с непрошеными гостями. Заснуть не так-то просто, несмотря на многодневную утомительную прогулку по тропической жаре. Ночь полна звуков: квакают лягушки, выводят трели жабы, жужжат насекомые. Однажды мы даже слышали вой пантеры.

В моховом «лесу» тоже прячутся хищники. Среди мертвых листьев скрываются ложноскорпионы, сноровисто выбрасывающие свои многочисленные ноги, чтобы броситься на добычу и вонзить в нее жало. Жужелицы, блестящие, с твердым панцирем, обследуют моховой покров своими гигантскими клешнями, выхватывая оттуда мелких беспозвоночных. Хищные личинки покоятся на ветвях, словно змеи.

Поскольку в дождевом лесу так много хищников, животные проявляют чудеса по части камуфляжа и мимикрии. Есть мотыльки, которые прикидываются сухими листьями, змеи, напоминающие ветки, гусеницы, неотличимые от птичьего помета. Ну, а в моховом «лесу» есть те, кто прикидывается бриофитами. В Новой Гвинее водится особый вид долгоносиков: в их панцире есть специальные углубления, где растет мох. Личинки некоторых долгоножек имеют зеленый цвет, такой же, как у мха, и черные полосы, чтобы удобнее было прятаться среди листьев. Они неуклюже ползают по моховой подстилке и могут впадать в оцепенение — тогда их еще труднее обнаружить. Точно так же встреч с хищниками избегают ленивец в джунглях: покрытый водорослями, он двигается так медленно, что становится почти невидимым под пологом леса.

Густая листва дает преимущество и хищнику, и жертве, которые не хотят быть увиденными. Но когда речь идет о сексуально-демонстрационном поведении, эти защитные средства становятся обузой. Жизнь в джунглях диктует необходимость размножения, поиска единственно верного партнера в среде, перенасыщенной жизнью. Птицы решают проблему при помощи ярких перьев и громких криков, которые несутся через весь лес, извещая: «Я свободен!» Каждое растение тоже конкурирует с другими, стараясь привлечь потенциальных опылителей в момент очередного цветения. Участь многих представителей флоры зависит от сложного взаимодействия с опылителями — бабочками, пчелами, летучими мышами, колибри. Последних много под пологом леса, их радужные перья сверкают на солнце. Они летают, как стрекозы, перепархивая с цветка на цветок так быстро, что их почти невозможно разглядеть. Наилучшая возможность для близкого наблюдения представилась, когда один переливчатый колибри завис рядом с красной кепкой моего спутника. Тот слышал хлопанье крыльев, ощущал легчайшее дуновение, и все мы беззвучно молили его: «Не шевелись!», пока птица осторожно изучала новый странный цветок — «Ред Сокс», выросший на ее территории.

Мхам тоже очень нужно перекрестное опыление, но у них нет бросающихся в глаза цветов, чтобы привлекать насекомых, сообщников по опылению. В том, что касается доставки спермы, мох полагается на воду, но это неэффективный способ: сперма редко преодолевает расстояние, превышающее несколько сантиметров. Но, похоже, обитающие во мху беспозвоночные умеют доставлять ее на более серьезные дистанции. Ползая по мху, клещи, ногохвостки и другие членистоногие могут наткнуться на мужское растение и измазаться слизью, содержащей сперматозоиды мха. Таким образом они переносят сперму на своих телах, затем та попадает в капли воды на всём пространстве мохового ковра. Беспозвоночные — ничего не подозревающие, но крайне необходимые партнеры в сообществе этого «леса», как колибри, что переносит случайно прилипшую к его голове пыльцу — в настоящем лесу.

Плоды тропических растений — такие же яркие, как их цветы. Самый распространенный цвет плодов под пологом леса — красный, чтобы их сразу замечали птицы и обезьяны, основные переносчики семян. Распространение семян происходит главным образом благодаря ветру, хотя у одного вида — Splachnum — навозных мух, переносящих споры, привлекают ярко окрашенные спорофиты и сильные запахи. Птицы, млекопитающие и особенно муравьи часто питаются спорофитами, которые богаты протеинами. Я видела воробья, который регулярно собирал «урожай» спорофитов с кукушкина льна, аккуратно надкусывая клювом колпачок и втягивая в себя облако спор. Муравьи — отличные транспортировщики спор мха: они тащат вскрытые колпачки у себя на спине, и споры разлетаются по пути.

Застройка и рост населения в районах дождевых лесов привели к резкому сокращению дикой фауны. Поэтому наши проводники были очень рады, когда заметили в грязи следы самки тапира и ее детеныша. На следующий день мы встали до рассвета и пошли вдоль реки, по следам, надеясь увидеть животных. Мы напряженно прислушивались, находя дорогу среди прибрежных пальм в тиши туманного утра. Тапиры куда-то запропастились, но спокойная прогулка в лесу никогда не приносит разочарования. Мы услышали какие-то звуки — то пробуждались обезьяны-ревуны, которые затем стали прыгать по веткам: создания, превосходно приспособленные к жизни на верхушках деревьев.

Медленно передвигаясь по крохотному лесу, заглядывая между веток, улавливая малейшее движение, я нападаю на след тихоходки. Если бы мне пришлось выбирать животное, чья жизнь теснее всего связана со мхом, это была бы именно тихоходка. Панда во всём зависит от бамбукового леса, тихоходка точно так же неотделима от мха, в котором обитает. Пробираясь сквозь листву на восьми коротеньких ножках, тихоходка поразительно напоминает микроскопического белого медведя. Низкая, круглоголовая, с полупрозрачным телом жемчужнобелого цвета, она цепляется длинными черными когтями за стебли мха. У нее нет рта, полного зубов, зато есть сосущий ротовой аппарат. Она питается, прокалывая клетку мха острым хоботком-стилетом, вроде иглы для подкожных инъекций, и высасывая содержимое клетки. Некоторые виды тихоходо «пасутся» на водорослях и бактериях, эпифитах листьев мха. Среди тихоходок есть даже хищники, вонзающие хоботок в других беспозвоночных и высасывающие их клетки.

Тихоходок не случайно называют еще «водяными медведями»: им требуется влага, которой много в межклеточном пространстве мха. Эти существа передвигаются между растениями по непрочным водяным мостикам, перекинутым от одного капиллярного пространства к другому. Я начинаю рассматривать мох с сильно вогнутыми листьями, где уж точно встречу тихоходок. Небольшой водоемчик в чаше ложкообразного листа прекрасно подходит для этих животных, округлых и студенистых, как жевательные медвежата. Влага мохового покрова жизненно необходима и мху, и тихоходке. Но так как мхи не сосудистые растения, содержание воды в них зависит от ее количества в окружающей среде. По мере испарения воды листья мха съеживаются, искривляются, высыхают. Тихоходки ведут себя похоже, при высыхании просто уменьшаясь в размерах, иногда в восемь раз, образуя миниатюрные бочкообразные копии самих себя. Метаболизм почти полностью прекращается, «бочки» способны существовать в таком состоянии годами. Они переносятся ветром, как пылинки, оказываются на других куртинах мха, путешествуя куда дальше, чем смогла бы дойти тихоходка на своих коротеньких ножках.

Ни мхи, ни тихоходки не повреждаются в процессе высыхания. Впадая в этот своеобразный анабиоз, они неуязвимы к экстремальным температурам и другим неблагоприятным природным условиям. Как только появляется свежая вода, в виде росы или долгожданного дождя, и тихоходки, и мох впитывают ее, возвращаясь в обычное состояние. Проходит двадцать минут, и растение вместе с животным абсолютно синхронно возобновляют свою деятельность.

Коловратки — первоначально их назвали wheel animalcules, «колесными зверьками», — тоже обладают этой замечательной способностью высыхать, не погибая. Увлажненная коловратка плавает в залитых водой пространствах внутри мха, точно рыбка, которая перемещается между сверхмалыми аквариумами. Можно без труда увидеть, как они кормятся там: движение ресничек ротового аппарата загоняет пищу в глотку, напоминая вращение спиц колеса.

Внутри микрокосма мха эволюция создала механизмы совместной адаптации к неизбежным колебаниям уровня влаги. Так же как эволюция птиц тесно связана с эволюцией деревьев, в которых они живут, жизнь тихоходок и коловраток зависела от развития адаптационных механизмов мха.

И мхи, и тихоходки, и коловратки весьма интересовали исследователей XIX века, дискутировавших об оживлении и о природе жизни как таковой. Поведение представителей этих трех групп стирает грань между жизнью и смертью. В сухом состоянии все признаки жизни исчезают: никакого движения, никакого газообмена, никакого метаболизма. Это состояние анабиоза. Но как только возвращается вода, пробуждается жизнь. Мнимая смерть и последующее воскрешение заставляют предположить, что жизнь можно остановить и вновь запустить. Над тихоходками ставили множество опытов, чтобы определить границы их выносливости. В сухом состоянии их помещали в условия, которые убили бы любой известный нам организм: кипящая вода, вакуум с температурой 0,008 градуса выше абсолютного нуля. Тихоходки переносили всё это и оживали, стоило капнуть на них воды. Добавление воды инициирует химию жизни — механизм нам пока еще непонятен, но мхи и тихоходки применяют его ежедневно.

После трех с половиной столетий оживленных споров и экспериментов ученые в целом сошлись на том, что в анабиотических организмах жизнь не прекращается, а продолжается в еле уловимом ритме. Скорость процессов метаболизма, позволяющая «отложить» жизнь на неопределенное время, при этом так невелика, что ее можно обнаружить лишь с помощью хитроумных технологий. Что позволяет этим существам балансировать между жизнью и смертью? Перед нами великая тайна, известная, однако, мху, по которому мы ступаем.

Чтобы попасть в сердцевину дождевого леса, мне потребовалось перелететь через экватор, совершить опасный переезд через Анды и три дня плыть по реке в долбленке. Но у себя дома, чтобы найти тенистый лес, полный невиданных существ, мне не приходится отправляться так далеко. Пять минут ходьбы по садовой тропинке — и я нахожу куртину мха, пять минут сидения за микроскопом — и я погружаюсь в роскошный моховой лес. Наблюдая за этим биологическим буйством, за этим изобилием жизни, бурной, сложной, непонятной нам, я не нахожу слов и лишь испытываю трепет. Каждый изгиб листа заключает в себе тайну. Здесь есть формы жизни, каких не встретишь больше нигде на Земле, и взаимоотношения, которые складывались миллиарды лет. Постарайтесь не наступить на них.

Кикапу

Наконец-то я удосужилась начать отделку днища моей лодки. После того, как клейкая лента отклеилась. Ах, клейкая лента, великий помощник прокрастинатора! Я отдираю ее слой за слоем, в том месте, где я наклеила ее после столкновения с камнем на реке Освегатчи, и там, где корма сильно ударилась об отмель на Нью-Ривер. Обследуя трещины и сколы, я вспоминаю о грандиозных лодочных походах. Вот память о порогах на реке Фламбо, вот память о гравии на дне реки Ракетт. На небесно-голубом стеклопластике лодки есть пятно красной краски длиной дюймов шесть. Я задумываюсь — что это — потом вспоминаю: Кикапу и лето, которое я провела, будучи погруженной в воду.

Река Кикапу течет по юго-западному Висконсину, пересекая так называемую Внеледниковую область. Ледники, покрывавшие некогда север Среднего Запада, обошли стороной этот уголок Висконсина, и ландшафт здесь определяют отвесные скалы и песчаниковые каньоны. Я наткнулась на эту речку вместе с приятельницей-аспиранткой, изучавшей местность на предмет редких лишайников. Мы гребли, останавливаясь возле утесов и обнажений, чтобы исследовать виды растений. Меня поразил вид скал вдоль всего течения реки. Верхняя их часть была покрыта лишайниками, но на подножии вертикальной стены, начиная от самой воды, виднелись горизонтальные полосы мха, окрашенного в различные оттенки зеленого. Я искала тему для диссертации, и тема нашла меня. Откуда взялась эта вертикальная стратификация мхов, облепивших скалу?

Конечно, у меня были некоторые соображения. Я совершила немало восхождений и знала кое-что об изменении характера растительности в зависимости от высоты. Высотная поясность обычно является следствием градиента температур: чем выше, тем холоднее. Как мне казалось, должен существовать некий экологический градиент, зависящий от высоты скалы, и мох встроен в эту структуру.

На следующей неделе я вернулась на Кикапу уже одна, чтобы поближе рассмотреть исполосованные мхом скалы. Я спустила лодку у моста и стала грести, поднимаясь по реке. Течение оказалось более быстрым, чем можно было подумать вначале. Я маневрировала, стараясь плыть вдоль утеса, но пришвартовать лодку было негде. Стоило мне прекратить грести и начать разглядывать мхи, как меня уносило вниз по течению. Порой я вставляла пальцы в какую-нибудь трещину и ухватывала клочок мха — и тут же уплывала прочь. Систематическое исследование явно требовало другого подхода.

Пристав к противоположному берегу, я решила посмотреть, можно ли перейти реку вброд и приблизиться к скале. Дно было песчанистым, глубина — по колено. В этот жаркий день было очень приятно почувствовать прикосновение холодной воды, вихрившейся вокруг моих ног. Я начала думать, что передо мной — идеальное место для проведения исследования. Я побрела через реку и оказалась на расстоянии вытянутой руки от утеса. Внезапно дно поехало куда-то вниз. Течение подрезало скалу, я стояла по грудь в воде, уцепившись за утес. Зато мхи было отлично видно.

Прямо от воды на фут или около того поднималась темная полоса Fissidens osmundoides. Это мелкий мох, побеги достигают лишь восьми миллиметров в высоту, но он крепкий и волокнистый. Еще у него крайне своеобразная форма. Растение в целом плоское, напоминает птичье перо, воткнутое в землю. Каждый лист двусоставен: к гладкой тонкой лопасти прикреплена вторая такая же, вроде плоского кармана на рубашке. Похоже, смысл такого устройства — задерживать воду. Вместе побеги образуют покров с грубой текстурой. Ризоиды очень хорошо развиты, это нити, заменяющие корни, которые прочно крепятся к зернистому песчанику. На линии воды Fissidens, кажется, царит безраздельно, я почти не вижу других видов, разве что улитку-другую, которые вцепились в стебли мха изо всех сил.

Примерно в футе над водой Fissidens сменяется идущими вперемежку куртинами других мхов. Шелковистые дерновинки Gymnostomum aeruginosum, холмики Bryum и блестящие коврики Mnium образуют пеструю картину: зеленые пятна различных оттенков, и между ними — желто-коричневые участки голого песчаника.

Еще выше, ровно в том месте, дальше которого я, стоя в воде, не могу дотянуться, начинается плотный ковер Conocephalum conicum, таллоидного печеночника. Печеночники — более примитивные родственники мхов. Их малопривлекательное название восходит к Средним векам. Тогдашнее учение о сигнатурах гласило, что человек может использовать любое растение и по определенным признакам догадаться, как именно: сходство между растением и человеческим органом означает, что оно помогает при заболеваниях этого органа. Листья печеночника — трехлопастные, как и человеческая печень. Нет никаких свидетельств того, что печеночник действительно способствовал лечению, но название осталось и существует уже семь столетий. Если взять Conocephalum, лучше было бы назвать его «змеевиком» из-за сходства с чешуйчатой кожей зеленой жабьей гадюки. У растения нет выраженных листьев — лишь извилистый уплощенный таллом, заканчивающийся тремя округлыми лопастями, вроде треугольной головы змеи. Поверхность разделена на крошечные многоугольники, что еще больше усиливает сходство с рептилией. Тесно прижимаясь к поверхности скалы или земли, Conocephalum распространяется всё дальше и дальше, кое-как удерживаемый на месте спутанными ризоидами на брюшной стороне. Ярко-зеленый, экзотического вида, он целиком покрывает верхнюю часть скалы, являя собой резкий контраст с более темными мхами внизу.

Эти растения — полосы на скалистой стене — покорили меня. То обстоятельство, что до места исследования можно было добраться на веслах, определило выбор темы для моей диссертации. Единственной проблемой была логистика. Как производить подробные измерения, стоя по грудь в воде? в следующие несколько недель я попробовала много чего — например, поставить лодку на якорь и наклониться к утесу. Итог — ужасающее количество упавших в воду карандашей и постоянная угроза опрокидывания судна. Я привязала к каждому предмету снаряжения кусочек пенопласта, но течение весело подхватывало их и уносило прочь — я не успевала дотянуться и поймать свои вещи. Поэтому я привязала всё, что можно, к лодочным банкам. Вы легко представите себе, что получилось: мешанина из ремней для фотоаппарата, рабочих журналов и экспонометров. В конце концов я вышла из лодки и ступила на речное дно. Мне представилась плавучая лаборатория: лодка стоит на якоре возле утеса, я стою в воде, там, где дотягиваюсь и до каменной стены, и до лодки. Но я не могла сладить с рабочими журналами, они то и дело падали в реку. Пришлось фиксировать измерения при помощи магнитофона, надежно прикрепленного изолентой к сиденью лодки; провод микрофона был обмотан вокруг моей шеи. Таким образом, обе руки высвобождались для сбора образцов посредством сетки, и оставалась еще одна нога, которой я подтягивала веревку, если лодка начинала двигаться. Я чувствовала себя настоящим человеком-оркестром. Что за картина: я стою в реке, разговаривая сама с собой, выкрикивая цифры — расстояние от поверхности воды — и названия мхов: Conocephalum 35, Fissidens 24, Gymnostomum 6. Каждый участок я отмечала красной краской, следы которой до сих пор видны на моей лодке.

Вечерами я расшифровывала магнитофонные записи, переводя наговоренное мной в четкие данные. Как жаль, что ни одна из пленок не сохранилась — они были забавными. Многочасовое монотонное перечисление чисел прерывалось взрывами проклятий, когда лодка вдруг начинала отплывать и шнур микрофона затягивался петлей у меня на шее. Были мои визги и бешеные всплески, когда что-то кусало меня за ноги. Однажды записался целый разговор с компанией, проплывавшей мимо на лодке, — они подарили мне бутылку холодного эля «Лайненкугельс».

Вертикальная стратификация видов выглядела совершенно отчетливой: Fissidens внизу, Conocephalum наверху, между ними — множество других. Но мое предположение относительно ее природы оказалось неверным. Не обнаружилось никаких существенных отличий — в освещенности, температуре, влажности или характере скальной породы. Видимо, причина появления этих полос заключалась в чем-то другом. Стоя в реке день за днем, я сама подверглась вертикальной стратификации: сморщенные пальцы ног внизу, сгоревший от солнца нос вверху, грязное тело между ними.

В природе резкая смена растительности часто объясняется взаимодействием между видами, когда один из них вынужден защищать свою территорию или, к примеру, когда деревья одного вида затеняют деревья другого вида. Полосы, которые наблюдала я, вполне могли быть следствием конкуренции между Conocephalum и Fissidens, которые в конце концов согласились провести границу. Я дала обоим видам возможность рассказать о своих отношениях, посадив их рядом в своей теплице. По отдельности они росли прекрасно, но, оказавшись поблизости друг от друга, повели борьбу, которую Fissidens постоянно проигрывал. Conocephalum протягивал свой змеевидный таллом, клал его на вершину тщедушного Fissidens и полностью поглощал соседа. Стало понятнее, почему они отделены друг от друга на скале: чтобы выжить, Fissidens был вынужден держаться подальше от печеночника. Но отчего при такой яростной конкуренции Conocephalum попросту не вытеснил остальные виды, вплоть до линии воды?

Однажды в конце лета я заметила клочок травы, зацепившийся за ветку высоко над моей головой — отметку уровня полной воды. Итак, река не всегда так мелководна, что ее можно перейти вброд. Возможно, вертикальная стратификация говорит о разном отношении к затоплению. Я собрала образцы каждого вида и поместила их в ванночку с водой, потом еще раз и еще. Продолжительность каждого опыта была различной: двенадцать, двадцать четыре и сорок восемь часов. Fissidens и Gymnostomum даже через три дня демонстрировали отменное здоровье. А Conocephalum всего лишь через сутки сделался черным и склизким. Вот она, недостающая часть головоломки. Conocephalum не выносит затопления и способен жить только в верхней части утеса.

Мне стало интересно: часто ли все растения оказываются под водой, как в моем опыте? Достаточно ли часто, чтобы это сдерживало экспансионистские наклонности Conocephalum? По счастливой случайности, это было интересно также Корпусу армейских инженеров, хотя и по другим соображениям. Инженеры планировали строить противопаводковую плотину и установили у моста под моими утесами водомерный пост. Пять лет ежедневных измерений уровня воды в Кикапу! Пользуясь их данными, я могла вычислить, насколько часто вода поднималась на определенную высоту. Еще я могла, позвонив в автоматическую справочную, узнать нынешний уровень воды у моста. Я не очень-то жаловала Корпус, постоянно загрязняющий реки, но эти сведения были бесценными.

Всю зиму я анализировала данные, чтобы сопоставить их с характером произрастания различных мхов на скале. Неудивительно, что данные водомерного поста прекрасно соответствовали высотнопоясному распределению бриофитов. У подножия скалы, часто захлестываемого водой, преобладал Fissidens, устойчивый к затоплению: его тонкие волокнистые стебли позволяют выдерживать частые встречи с речными водами. Чем он выше, тем реже до этого места достает вода. Зона, где произрастал непрочно прикрепленный Conocephalum, затапливалась очень редко. Здесь Conocephalum мог беспрепятственно раскидывать свои змеевидные талломы, так, чтобы получилось сплошное зеленое одеяло. Один вид преобладает там, где затопления часты, другой — там, где его редко беспокоят. А что насчет середины? Громадное множество видов плюс оголенные участки скальной породы — своего рода доски объявлений, гласящие: «Пространство свободно». В этой промежуточной зоне не было доминирующего вида, биологическое разнообразие оказалось высоким. Между двумя «сверхдержавами» уместились другие, не такие могучие, числом не менее десяти.

Пока я бродила по дну Кикапу, другой исследователь, Роберт Пейн, изучал еще один градиент частоты вмешательства (disturbance) — воздействие волн на скалистую приливную зону океанского побережья в штате Вашингтон. Его интересовали сообщества водорослей, мидий и усоногих, которые на первый взгляд имеют мало общего со мхом. И тем не менее сходство есть: все они связаны с субстратом — скалой — и конкурируют за пространство. Пейн выявил любопытную закономерность: лишь немногие виды обитали там, где воздействие волн было постоянным, совсем единицы — на скалах, где вмешательство в их существование почти равнялось нулю. Но в промежуточных пространствах, со средней частотой вмешательства, разнообразие видов было чрезвычайно высоким.

Скалистый берег и утесы Кикапу помогли сформулировать так называемую гипотезу умеренного вмешательства (Intermediate Disturbance Hypothesis): разнообразие видов выше всего там, где вмешательство далеко от крайних значений. Как показали экологи, при отсутствии всякого вмешательства наиболее конкурентоспособные виды, вроде Conocephalum, мало-помалу вторгаются на территорию других видов и вытесняют их за счет конкурентного доминирования. При большой частоте вмешательства выживают лишь самые стойкие виды. А при умеренной частоте, видимо, устанавливается равновесие, позволяющее успешно существовать многим видам. Вмешательство в этом случае является достаточно частым, чтобы предотвратить конкурентное доминирование, а периоды стабильности достаточно продолжительны, чтобы обеспечить смену поколений внутри вида. Разнообразие достигает максимума, когда имеется множество участков с особями самого различного возраста.

Гипотеза умеренного вмешательства была подтверждена на примере многих других экосистем, таких, как прерии, реки, коралловые рифы, леса. Вскрытые благодаря ей закономерности легли в основу стратегии борьбы с пожарами, которую разработала Служба охраны лесов. Постоянное тушение пожаров приводило к слишком низкой частоте вмешательства, и леса оказывались заняты одним видом. При частых пожарах оставались лишь отдельные виды кустарников. Если же выбрать нужную частоту пожаров, наступает буйство разнообразия. В этом случае создается мозаика участков, позволяющая сохранять места обитания диких животных и поддерживать здоровье леса, чего не дает тушение пожаров.

Следующей весной, когда Кикапу очистилась ото льда, я связалась с водомерным постом; электронный голос сообщил, что на реке начался паводок. Я прыгнула в машину и поехала посмотреть, как там мхи. Вода в реке стала шоколадной от частиц почвы. Бревна и столбы изгородей, подхваченные течением, ударялись об утесы. Моих отметок, сделанных красной краской, нигде не было видно. На следующее утро вода схлынула так же быстро, как поднялась, и я смогла оценить последствия. Fissidens остался невредимым. Мхи на средней высоте были перепачканы грязью, помяты бревнами и набежавшей водой. Появились новые участки скальной породы. Conocephalum пребывал под водой не настолько долго, чтобы погибнуть, но был порван на длинные полосы, свисавшие со скалы, точно куски обоев. Плоский, плохо прикрепленный к скале, он был особенно уязвим перед половодьем, в отличие от Fissidens, который не пострадал. Там, где Conocephalum был смыт, временно поселились другие мхи: они останутся там, пока Conocephalum не наберет силу и не вернется. Эти виды неспособны ни конкурировать с ним, ни выдерживать частые паводки — беглецы, преследуемые двумя силами, вечно оказывающиеся меж двух огней: с одной стороны — конкуренция, с другой — мощь реки.

Мне нравится думать о том, как всё логично устроено. Мхи, мидии, леса, луга — все, похоже, живут согласно одному и тому же правилу. Вмешательство и последующее уничтожение суть не что иное, как акт обновления, если, конечно, достигнуто нужное равновесие. Мхи на реке Кикапу могут кое-что рассказать об этом. Держа в руке кусок наждачной бумаги, я посмотрела на пятно красной краски, что расцвечивало старую синюю лодку, и решила оставить всё как есть.

Когда нужно выбирать

Мы с соседкой Поли общаемся в основном посредством крика. Я выгружаю вещи из машины, стоящей на улице, она высовывает голову из амбара и вопит через дорогу: «Ну как съездила? Когда ты уехала, пошли дожди, кабачки в огороде растут как сумасшедшие, пора готовить!» Ее голова исчезает внутри амбара прежде, чем я успеваю ответить. Она неодобрительно смотрит на то, что я мотаюсь туда-сюда, но всегда готова приглядеть за моим участком. Когда я складываю дрова или сажаю бобы, то замечаю ее ярко-оранжевую кепку и кричу через улицу, сообщая новости: у пруда в моем саду повалилась оградка. За нашими криками скрывается искренняя привязанность друг к другу. Годами я отправляла ей «радиограммы» о том, что дети растут, родители стареют, навозоразбрасыватель сломался, а на пастбище обнаружено гнездо крикливого зуйка. Одиннадцатого сентября 2001 года я оторвалась от телевизора и побежала к ней в амбар, мы обнялись и стали плакать, пока не подъехал грузовик с кормом для животных, вернувший нас к насущному делу — кормлению телят.

Мой старый дом и ее старый амбар в городке Фабиус, штат Нью-Йорк, некогда входили в состав одной фермы, история которой началась в 1823 году. Мы живем под сенью одних и тех же кленов, берем воду из одного и того же источника. Я и Поли вместе спасли дом и амбар, грозившие развалиться, и неудивительно, что мы подружились. Иногда, в хорошую погоду, мы стоим, скрестив руки, посреди дороги и болтаем, распугивая амбарных котов, останавливая дорожное движение (грузовик с сеном или молочную цистерну). Погружаясь в солнечное тепло и разговор, мы скидываем грязные рабочие перчатки и надеваем их вновь, поворачиваясь друг к другу спиной. В тех редких случаях, когда мы разговариваем по телефону, она забывает, что нет надобности напрягать голос, и мне приходится держать трубку в футе от своего уха.

Внимательные соседи, мы знаем многое друг о друге. Она лишь качает головой и смеется над тем, что я провожу лето, честно изучая способы размножения мхов. Ведь в это время она и ее муж Эд доят восемьдесят шесть коров, растят кукурузу, стригут овец и строят хлев для телок. В то утро мы встретились у моего почтового ящика, пока она, по ее словам, ждала «человека для ИО». «Инженерного обслуживания?» — спросила я удивленно. Это рассмешило Поли: очередное свидетельство безразличия и невежества ее ученой соседки! Белый фургон с быком на кузове пропрыгал по выбоинам к сараю. «Искусственное осеменение! — прокричала она через плечо, когда мы обе уже возвращались в свои миры по разные стороны дороги. — Твои мхи могут выбирать способ размножения, а мои телки уж точно не могут!»

И правда, мхам свойствен весь спектр репродуктивного поведения: от безудержного сексуального неистовства до пуританского воздержания. Есть сексуально активные виды, производящие миллионы потомков за один раз, есть соблюдающие безбрачие, у которых никогда не наблюдалось полового размножения. Транссексуальность не является чем-то неслыханным; представители отдельных видов свободно изменяют пол.

Экологи измеряют готовность растения к половому размножению при помощи такого показателя, как репродуктивное усилие. Это попросту отношение веса органов размножения к общему весу растения. К примеру, клен тратит куда больше энергии на производство древесины, чем на отращивание своих небольших цветков и семян-вертолетиков, которые кружатся на ветру и затем спускаются на землю. А вот у одуванчика на лугу репродуктивное усилие очень высоко — бóльшая часть его массы приходится на цветок, который затем превращается в пушистый шар с семенами.

Энергия, выделяемая для размножения, у всех тратится по-разному. Одни производят на свет несколько крупных особей, усиленно вкладываясь в них, другие — многочисленное, плохо подготовленное к жизни потомство. Поли высказывается весьма категорично в отношении тех, кто рожает детей и не поддерживает их как следует. Одна из амбарных кошек, длинношерстная красавица Блу, похоже, считает, что дети — это одноразовый ресурс. Выводок идет у нее за выводком, но она не удосуживается кормить их: пусть ищут пропитание сами! Так же поступает и мох вида Ceratodon: на участке взрытой земли у амбара, там, где пролегает коровья тропа, листья Ceratodon purpureus едва видны под плотным слоем его собственных спорофитов, которые появляются круглый год. Каждая спора, однако, настолько мала и настолько плохо подготовлена к жизни, что ее шансы на выживание исчезающе малы, как и у котят Блу. К счастью, среди амбарных кошек есть и образец хорошей матери — Оскар. Она нежно лелеет своих отпрысков из единственного помета и охотно усыновляет сирот, брошенных Блу. Поэтому во время доения ей достается свежее молоко.

Поли одобрительно отозвалась бы, например, о виде Anomodon: он растет в тени, на камне позади амбара. Anomodon начинает производит споры довольно поздно, предпочитая расходовать ресурсы на рост и выживание, а не на бесконтрольное размножение.

Две стратегии — высокое и низкое репродуктивное усилие — обычно связаны со средой обитания. В нестабильной, беспокойной среде эволюция благосклонна к видам, рождающим множество особей, которые легко разлетаются по миру. Непредсказуемость среды (окрестности коровьей тропы, где растет Ceratodon) означает, что взрослые особи рискуют погибнуть от постороннего вмешательства, поэтому выгоднее всего размножаться быстро и отправлять потомство на зеленые луга. Неизвестно, куда попадут подхваченные ветром споры, но, скорее всего, их судьба окажется не такой, как у родителей. Половое размножение дает большое преимущество и в том смысле, что гены обоих родителей образуют новые комбинации. Каждую спору можно сравнить с лотерейным билетом. Одни комбинации удачны, другие — нет, но игра стоит свеч: миллионы особей рассеиваются по местности. Одна непременно найдет клочок почвы, где необычное сочетание генов принесет ей успех. Половое размножение приводит к разнообразию, что обеспечивает существенное преимущество в непредсказуемом мире. Но это имеет свою цену: при взаимодействии яйцеклетки и сперматозоида лишь половина успешных генов родителей переходит к отпрыску, и эти гены затем тасуются в репродуктивной лотерее.

Поли, в грязных ботинках и забрызганной навозом куртке, меньше всего напоминает специалиста по генной инженерии в белом халате, и однако, она пользуется новейшими достижениями этой науки. Выпускница Корнеллского университета, она взрастила стадо голштинских коров с безупречной генетикой. Теперь ей не хочется сводить своих лучших питомиц с каким-нибудь старым быком, чтобы растрачивать добытое с таким трудом преимущество, и она прибегает к искусственному осеменению, передавая идентичные друг другу эмбрионы суррогатным матерям. Таким образом, получится стадо с минимальной генетической изменчивостью, увековечатся успешные генотипы, которые были бы уничтожены в ходе обычного полового размножения. В животноводстве такое «клонирование» применяется лишь с недавних пор, но мхам оно известно с девонского периода.

Мох нередко использует репродуктивные стратегии, ограничивающие вариативность и позволяющие сохранить благоприятные комбинации родительских генов. Каменная стена позади амбара осталась нетронутой с тех пор, как ее построили первые владельцы фермы сто семьдесят девять лет назад. В такой неизменной, предсказуемой среде лучше вести неизменный, предсказуемый образ жизни. Покрывающий стену ковром Anomodon почти за два столетия доказал, что набор его генов отлично подходит для этого конкретного места. Энергия, которую требует частое половое размножение, будет растрачена на производство уносимых ветром спор с потенциально негодными генотипами — они попросту затеряются где-нибудь. А в стабильной, благополучной среде лучше употребить эту энергию на рост и клонирование особей давно живущего здесь мха, чтобы они и дальше захватывали территорию. Так сохранится проверенный, правильный генотип, как у породистых коров.

Индивиды, составляющие популяцию, постоянно подвергаются естественному отбору, и выживают лишь наиболее приспособленные. Несколько поколений погибших амбарных котов, так и не научившихся переходить дорогу, и мертворожденные телята — наглядные примеры работы естественного отбора. Если случается такая потеря, Поли машет рукой и твердит заученную фразу: «Где животина, там и мертвечина». Пусть Поли хвастается сколько угодно: если посмотреть на ее звероферму, дело обстоит иначе. Далеко не всех животных можно назвать элитными. В одном стойле приютилась старая корова по кличке Хелен, давно уже слепая. Эта славная старушка до сих пор ходит пастись вместе со своими товарками, применяя древнюю, почтенную систему ориентации «нос в хвост». Есть еще Корнелли, осиротевший барашек: Поли принесла его домой, завернутого в памперсы, и он спал у печки, пока не вырос — тогда стало ясно, что он выживет. Но в природе редко встречается Поли, спасающая неприспособленных от косы естественного отбора. И я решила посмотреть на репродуктивные стратегии мхов с этой точки зрения. Какой выбор ведет к выживанию, а какой — к исчезновению?

Нас с Полиной свели случай и наш собственный выбор — по какой-то причине мы обе очутились здесь, в старой ферме на вершине холма. Так дом жмется к склону, укрываясь от ветра, так солнце разливает свой свет над лугом. Она бежала от ожиданий своих бостонских родственников, выбрала фермерство и крепкие запахи, отказавшись от карьеры специалиста по физиологии животных. Я прилетела сюда наподобие почтового голубя после печального развода, полная решимости начать всё заново на своих условиях. Наши мечтания нашли приют в этом месте. Поли каждый день утверждает свою самодостаточность и наслаждается обществом животных. А у меня на столе микроскоп порой соседствует с черничным пирогом.

В верхней части нашего пастбища есть заболоченный лес, заросший канадской тсугой и обнесенный изгородью — пасти животных там нельзя. Поли косит сено на близлежащем поле, рядом с ней рокочет трактор. Я машу ей, потом пролезаю под колючей проволокой и исчезаю среди деревьев. Достаточно сделать несколько шагов, и на тебя спускается тишина вместе с рассеянным зеленым светом. Тсуги, из которых сооружены мой дом и амбар Поли, были срублены здесь много поколений назад. Старые бревна и трухлявые пни покрыты одним из моих любимых мхов — Tetraphis pellucida. Я не знаю другого мха, настолько озабоченного своим благополучием. Его молодые листья светятся, словно капли росы: они полны воды. Слово «pellucida» в видовом названии обозначает именно это качество — прозрачность. Небольшие крепкие побеги чисты, просты и стоят вертикально, что внушает надежду. Каждый стебель, не более сантиметра в высоту, снабжен примерно десятком ложкообразных листьев, расположенных вокруг него в виде ступенек винтовой лестницы.

В отличие от большинства мхов, которые выбрали себе образ жизни и крепко держатся за него, Tetraphis замечателен своей гибкостью в выборе способов размножения: оно может быть половым или нет. Tetraphis уникален тем, что имеет специальные органы полового и неполового размножения, и, таким образом, занимает среднее положение, если говорить о репродуктивном выборе.

Большинство мхов способны клонировать сами себя из отвалившихся листьев или других отпавших фрагментов. Эти кусочки могут превратиться в новые взрослые особи, генетически идентичные родителям, что дает преимущество в стабильном окружении. «Клоны» остаются неподалеку от родителей, они не слишком приспособлены к освоению новых территорий. Клонирование путем расчленения может быть эффективным, но это неуклюжий и ненадежный способ отправки генов в будущее. Однако Tetraphis — аристократ неполового размножения, с превосходно вылепленным обликом, и отлично подходит для клонирования. Я встаю на колени, чтобы получше разглядеть клочки Tetraphis на старых пнях, и вижу, что вся поверхность колонии мха покрыта чем-то вроде крохотных зеленых чашечек. Эти чаши для выводковых почек на концах прямых побегов напоминают миниатюрные птичьи гнезда; сходство довершают малюсенькие яйца изумрудного цвета. «Гнездо» — это круглая чаша из листьев, расположенных внахлест, в нем покоятся яйцевидные почки. Каждая округлая почка состоит всего из десяти или двенадцати клеток, улавливающих свет и даже слабое мерцание. Увлажненная почка, в которой начался фотосинтез, вскоре станет самостоятельным растением, клоном своего родителя. А пока она остается в гнезде и ждет. Ждет события, которое унесет его прочь от родителя, туда, где есть пространство для роста, где можно создать собственную семью.

Небеса темнеют, гремит гром: время близко. Крупные капли дождя стучат по лесной подстилке, муравьи и мошки ныряют в мох, чтобы найти укрытие, иначе падающие с силой капли раздавят их. Но крепкий малыш Tetraphis с надеждой ждет — его устройство позволяет не бояться силы капель. Когда чаша с почками подвергается прямому попаданию, почки высвобождаются и вылетают наружу, гнездо пустеет. Почку может отбросить на расстояние до пятнадцати сантиметров, что для растения сантиметровой высоты совсем неплохо. В благоприятных условиях почка за одно лето производит новое растение. Споры отданы на милость переменчивого ветра, способного занести их куда угодно, они могут оказаться на скале, на крыше, посреди озера, а почки, скорее всего, окажутся в той же среде, что и родительская особь. Они служат для клонирования и поэтому содержат комбинацию генов, которая показала себя успешной на этом конкретном пне.

Споры же становятся результатом смешения генов обоих родителей, существует бессчетное множество комбинаций, и эти пылинки с необозримым потенциалом разлетаются в поисках счастья по неведомому миру за пределами пня. На этом же пне есть и другие участки, покрытые Tetraphis, но цвет его — коричневый, как у старого красного дерева. Причиной тому — густая поросль спорофитов, которые проклевываются из зеленых побегов внизу. Каждый спорофит заканчивается коробочкой, напоминающей открытую банку. Горловина ее утыкана четырьмя ржаво-красными зубцами, откуда и происходит название Tetraphis («четыре зуба»). Когда коробочка созревает, миллионы спор высыпаются и подхватываются ветром. Споры, продукт полового размножения, несут с собой перетасованные гены обоих родителей. У них есть преимущества — разнообразие и дальнее расстояние, но их шансы на успех исчезающе малы. Даже если эти крошечные организмы будут бережно перенесены в подходящее место — например, на другой еловый пень, — восемьсот тысяч спор дадут всего одно растение. Очевидно, перед нами — баланс между количеством и качеством. Почки в сотни раз больше спор и в сотни раз эффективнее их при производстве новых растений. Значительный размер и активный метаболизм открывают почкам куда более широкие перспективы. Ставя опыты, я обнаружила, что каждая десятая почка выживает и порождает новое растение.

Но вот шум сенных грабель прекращается, Поли шагает по усеянной солнечными бликами тропинке, благодарная летнему солнцу за его ласку. Я протягиваю ей свою бутылку с водой, она делает несколько глубоких глотков, вытирает губы тыльной стороной ладони и садится на еловый пень. Я показываю ей Tetraphis двух типов — колонии с бесполым размножением, почки которых для большей надежности остаются дома, и колонии, где активно идет половое размножение и отпрыски отважно пускаются по ветру. Она лишь кивает головой и смеется: знакомая история! Ее дочь, как и мать, после колледжа решила остаться с родителями и работать на земле. А старший сын Поли покинул родное гнездо и теперь учительствует на другом краю штата: ему совсем не хочется вставать до рассвета, чтобы подоить коров, и заканчивать трудовой день через много часов после возвращения стада домой.

Я смотрю на бревна и пни, покрытые Tetraphis, и обнаруживаю поразительную закономерность. Почки и споры встречаются на разных участках и почти никогда не сосуществуют рядом. Поскольку каждая репродуктивная стратегия — клонирование и половое размножение, — как правило, связаны с очень отличающимися условиями окружающей среды и конкретных разновидностей, я задаюсь вопросом о причинах такой закономерности. Почему представители одного и того же вида, на одном и том же пне, на разных участках выбирают либо клонирование, либо половое размножение? Как естественный отбор позволил одному и тому же растению демонстрировать два типа поведения? Мне пришлось надолго войти в глубоко личные отношения с Tetraphis, и я прониклась уважением и восхищением: этот мох мне как ученому многое дал.

Я сразу предположила, что причиной различия в способах репродукции является какое-либо свойство физического окружения. Может быть, неодинаковая влажность или особый набор питательных веществ в разлагающейся древесине? Я стала тщательно измерять воздействие экологических факторов, желая понять, соотносится ли какой-нибудь из них с половым размножением или клонированием. Я таскала с собой рН-метр, экспонометр, психрометр и куски гниющих бревен в упаковке, чтобы отвезти их в лабораторию для анализа влажности и содержания питательных веществ. Спустя много месяцев после получения долгожданного анализа данных я обнаружила, что никакой корреляции нет. Репродуктивный выбор Tetraphis не поддавался объяснению. Но если я что-нибудь и вынесла из скитаний по лесу, так это убеждение, что беспричинных закономерностей не бывает. А чтобы найти причину, надо было попробовать увидеть окружающую действительность так, как ее видит мох, а не человек.

В традиционных индейских сообществах обучение происходит совсем не так, как в американских государственных школах. Дети учатся, приглядываясь, прислушиваясь, набирая опыт. Ожидается, что они станут учиться у всех членов сообщества, будь то люди или нет. Прямой вопрос нередко считается грубостью. Знание нельзя взять, оно должно быть дано. Учитель дарует знание лишь тогда, когда ученик готов получить его. Часто обучение заключается во внимательном наблюдении, распознавании закономерностей и их значения с опорой на опыт. Предполагается, что есть много разновидностей правды, и для каждого рассказчика истинна его собственная реальность. Научный метод, который мне преподавали в школе, подразумевает прямые вопросы, бесцеремонное требование, вместо ожидания, что знание откроется само. Благодаря Tetraphis я стала понимать, как нужно учиться по-другому: пусть мох сам расскажет свою историю, не надо писать за него.

Мхи не говорят на нашем языке, они соприкасаются с миром не так, как мы. А потому, чтобы учиться у них, я решила сменить темп, поставить опыт, который будет длиться не месяцы, а годы. Для меня хороший опыт — это как хорошая беседа. Каждый рассказчик создает зачин для следующего. В расчете узнать, как Tetraphis выбирает репродуктивную стратегию, я попыталась выслушать его историю. Я рассматривала колонии Tetraphis с человеческой точки зрения, как куртины мха на разных стадиях размножения. И мало что выяснила. Пришлось признать: куртина мха не есть некая сущность, это произвольная единица, удобная для меня, но мало что значащая для мха. Каждый стебель мха воспринимает мир по отдельности, и, чтобы понять, как они живут, надо вести наблюдения, сомасштабные их жизни.

И я начала кропотливую работу по описи каждого побега во многих сотнях колоний Tetraphis. Я изо всех сил старалась видеть в каждом клочке Tetraphis, приобщаемом к коллекции образцов, семью, состоящую из неповторимых личностей. Каждый стебель был подсчитан, каждый побег классифицирован по биологическому роду, стадии развития, способу размножения (почки или споры). Сколько же побегов я сосчитала в общей сложности — миллионы? В густонаселенной колонии Tetraphis может иметься до трехсот побегов на квадратный сантиметр. Потом каждая колония получила обозначение. Выяснилось, что для этой работы лучше всего подходят пластмассовые коктейльные шпажки, на которые насаживают оливки: они не портятся, а благодаря ярким цветам хорошо видны на следующий год. Кроме того, мне нравилось думать, что скажут туристы при виде мшистого бревна, украшенного коктейльными палочками.

На следующий год я вернулась, узнала свои колонии по опознавательным знакам и опять сосчитала их. Я заполняла блокнот за блокнотом, описывая перемены в их жизни. Понемногу — колени утонули в лесной подстилке, нос уткнулся в пень — я начала мыслить так же, как мох.

Думаю, Поли поймет это первой. Зарабатывать на жизнь, держа молочную ферму в несколько акров посреди холмистой местности, — нелегкая задача. Она добилась успеха, потому что знает свое стадо, но не как группу, а как собрание индивидуальностей. Ее коровы не носят серег с номером — Поли знает каждую по имени. Она определяет, что Мэдж скоро отелится, по ее походке, когда та спускается с холма. Время, потраченное на изучение их привычек и потребностей, дает ей преимущество перед владельцами ферм, где молоко производится в промышленных масштабах.

Мои блокноты фиксируют судьбу каждого клочка мха, меняющийся состав этого крошечного сообщества. Если терпеливо ждать, год за годом, и не задавать прямых вопросов, Tetraphis принимается рассказывать о своей жизни. Колония, обитающая непосредственно на дереве, начинается с редких, отстоящих далеко друг от друга побегов: кругом простор. Плотность заселения низка — пятьдесят особей на квадратный сантиметр, и почти у каждого побега на конце есть чашеобразное расширение для почки. Упавшая почка превращается в бурно растущий молодой побег, и, когда я прихожу сюда на следующий год, стебли стоят уже теснее. Осматривая колонию за колонией, я выявляю примечательную закономерность: когда начинается скученность, почки исчезают. Растения внезапно перестают давать почки, вместо них видны женские побеги. Похоже, скученность дает старт половому размножению. В колонии со множеством женских особей и небольшим количеством мужских вскоре начинают появляться спорофиты. Из ярко-зеленой, благодаря скоплению почконосных побегов, колония делается бурой: это цвет спор. Проходит очередной год, и скученность возрастает еще больше, теперь на квадратный сантиметр приходится почти триста стеблей. Такая высокая плотность, видимо, приводит к радикальной перемене в сексуальном поведении. Все побеги становятся мужскими, я не вижу ни одного женского или почконосного. Итак, мы обнаружили, что Tetraphis — гермафродит, меняющий пол с женского на мужской по мере возрастания скученности внутри колонии. Такое наблюдается у некоторых видов рыб, но за мхами этого никогда не замечали.

Вознамерившись рассказать связную историю Tetraphis, я хотела быть уверена в том, что понимаю происходящее, что выбор — размножаться половым путем или давать почки — действительно определяется плотностью произрастания особей в колонии. Если это так, то стоит мне изменить плотность, как поведение мхов станет другим. Может, стоит задать непрямой вопрос, и они ответят? Чтобы задать вопрос на языке мхов, я взяла пример с деревьев Поли.

Несколько лет назад ей были нужны деньги на новый коровник, и Поли решила срубить кое-какие деревья на своем лесном участке. Она долго искала лесорубов, которые сделали бы это с наименьшим ущербом для природы и отнеслись бы к деревьям заботливо. Те срубили лес зимой, так, чтобы оголенные участки не сливались воедино, и подошли к делу очень ответственно. Весной прореженный лес покрылся ковром из снежно-белых триллиумов и желтых кандыков, выросших под лиственным пологом. Света стало больше, и старые насаждения омолодились.

Я сидела с остроконечным пинцетом в руках, склонившись над старыми, густыми зарослями Tetraphis, словно лесоруб в этом крошечном мире, и выдергивала побеги, один за другим, пока плотность не снизилась наполовину. В таком виде я их и оставила, а на следующий год вернулась, чтобы узнать, не дадут ли они ответ на мой вопрос. Непрореженный Tetraphis по-прежнему состоял из мужских особей и начинал коричневеть. А те участки, где я сделала проплешины в сплошном покрове мха, были ярко-зелеными. Проплешины заполнились бурно растущими молодыми побегами с чашами для почек на конце. Мох дал ответ по-своему. Низкая плотность — настает время почек, высокая плотность — настает время спор.

Превращение в мужские особи, похоже, имеет печальные последствия. Вновь и вновь я наблюдаю за тем, как мох, плотно покрывший пень, умирает, высыхая и коричневея. Эти колонии мужских растений, усталых, истощенных после размножения, становятся легкой добычей других мхов, живущих на том же бревне. Порой я нахожу коктейльные палочки-маркеры на участках, где старые мужские растения вида Tetraphis исчезли, уступив натиску ковровых мхов. Почему Tetraphis выбирает сексуальное поведение, которое обрекает его на гибель, почему он соглашается быть уничтоженным?

Много раз, возвращаясь к своему пню, я обнаруживала, что тщательно помеченный при помощи шпажек участок с Tetraphis исчез, осталась лишь голая древесина. Ползая на коленях, я нашла поросль Tetraphis с воткнутой шпажкой у основания пня — он упал вместе с лавиной прогнившей древесины. Пни и бревна подвержены непрерывным изменениям. Разложение древесины и деятельность животных приводят к постоянному разрушению стволов, от которых отваливается кусок за куском. Пень подобен горе с лесом-мхом, осыпавшиеся обломки лежат у его подножия, как упавшие валуны. Когда эти фрагменты летят вниз, они увлекают с собой Tetraphis, оставляя голые места, о которых я говорила выше. Что же происходит с этими участками обнаженной древесины? Приглядевшись, я замечаю, что они покрыты почками, маленькими зелеными яйцами в прогалинах, которые образовались в покрове погибшего Tetraphis. Неспокойные времена закончились, и здесь высеялись семена, из которых проклюнется новое поколение Tetraphis.

Я останавливаюсь у амбара, чтобы купить картонную упаковку со свежими коричневыми яйцами. Поли только что вернулась с какой-то встречи. Мы стоим на солнце, любуясь тем, как краски утра взбираются по стене старой силосной башни. Поли узнала, что в соседнем округе будто бы хотят открыть казино, и мы смеемся над тем, как люди опрометчиво доверяют свои деньги судьбе. «Черт, — говорит она, — нам не надо ходить в казино, чтобы делать ставки. Фермерство — тот же блек-джек, год на год не приходится». Особенно сильно колеблются цены на молоко, а корма за год могут подорожать втрое. Доход от фермы переменчив, как облака, плывущие по небу, а ссуды на оплату колледжа только растут и никогда не снижаются. И тут вступают в дело рождественские елки, овцы и кормовая кукуруза. Чтобы защититься от нестабильности, Эд и Поли решили диверсифицировать свой бизнес. Основа его — коровье стадо, но, когда цены на молоко ползут вниз, могут выручить овцы или елки, и денег хватит, чтобы оплатить детям колледж. Их предприятие выживает в эпоху исчезновения семейных ферм благодаря упорству, порожденному гибкостью. Разнообразие — фундамент стабильности.

То же самое и с Tetraphis, который страхует свои риски в непредсказуемом окружении: оползень или гниение дерева могут пресечь непрерывный рост, длившийся годами. Этот мох обретает стабильность в нестабильной среде обитания, свободно прибегая то к одной репродуктивной стратегии, то к другой. Если скученность внутри колонии невелика и есть много открытого пространства, выгоднее заниматься клонированием. Почки могут занять голую древесину быстрее, чем споры, и обладают конкурентным преимуществом по сравнению со мхами других видов. Когда становится тесно, только споры имеют шансы, и начинается половое размножение — производство спор с различным набором генов, которые будут унесены ветром далеко от родителей, страдающих от нехватки пространства. Это рулетка: спора может попасть на подходящее бревно и основать колонию — или не попасть. Ясно одно: не знающая постороннего вмешательства колония, которая остается на одном месте, погибнет.

Менее изобретательные по части размножения мхи понемногу подползают, грозя поглотить маленький Tetraphis. Но он правильно выбрал среду обитания, воспользовавшись всеми выгодами процесса гниения, которые постоянно подтачивает бревно — в этом на него можно положиться. Как раз тогда, когда истощенный Tetraphis готов сдаться на милость конкурентов, кусок бревна отваливается, обнажая свежую древесину, уничтожая соперников, а заодно и часть колонии Tetraphis. Если бы Tetraphis полагался на споры в деле завоевания открытого пространства, его конкуренты чаще одерживали бы верх. Но всего в двух сантиметрах от этого участка располагается сообщество Tetraphis в клональной фазе. С очередным дождем почки попрыгают на открытый участок и быстро произведут на свет новую колонию ярко-зеленых побегов. Разложение обновляет древесину, с ней обновляется и Tetraphis. Он играет за обе стороны, рождая почки для получения краткосрочной выгоды и споры — в расчете на долгосрочную. В этой изменчивой среде обитания естественный отбор поощряет гибкость, а не приверженность единственному репродуктивному выбору. Как ни парадоксально, виды, приспособленные к специализированному образу жизни, приходят и уходят, а Tetraphis остается, сохраняя за собой свободу выбора.

Может быть, то же самое случится и с нашей старой фермой, которая стоит здесь уже больше двух веков. На протяжении многих поколений женщины прогоняли амбарных котов с дороги, сажали сирень, растили детей под этими кленами. Вместо быков теперь специалисты по ИО, вместо бака для сбора воды — скважина. Но мир всё так же непредсказуем, мы выживем в нем лишь благодаря удаче и верному выбору.

Ландшафт возможностей

Кажется, меня разбудило молчание, неестественная тишина в серебристом предрассветном полумраке, когда обычно поют лесные дрозды. Пока я просыпалась, стряхивая с себя остатки сна, их отсутствие стало пугающе реальным. Утро в Адирондакских горах обычно наступает под бурный аккомпанемент дроздов и зарянок, но в тот день всё было иначе. Я перекатилась на другой бок и посмотрела на часы: 4:15. Лившийся снаружи свет внезапно сделался из серебристого серо-стальным, вдалеке послышался гром. Листья осин встали торчком и принялись едва заметно трепетать в тишине, призывая дождь в тишине, которую не нарушало пение птиц. Я подумала, что в предвкушении дождя они опускаются вниз. Местная поговорка гласит: «В семь утра дождь польет, в одиннадцать пройдет». Надо бы потом покататься в лодке. Я снова нырнула под одеяло, чтобы переждать непогоду. И тут до моего домика докатилась ударная волна, шарахнув по нему, как топор по дереву.

Соскочив с кровати, я побежала закрывать дверь, распахнутую порывом сильного ветра. Озеро, на которое выходили окна, пенилось и бурлило, как океан, небо стало болезненно-зеленым. Бумажные березы на берегу пригнулись к земле, приняв почти горизонтальное положение, резко дергаясь в свете молнии — белые на белом, — меж тем как по озеру проходил электрический фронт. Большая сосна, нависавшая над крыльцом, застонала, стёкла, казалось, вогнулись внутрь. Я отправила своих маленьких дочек в заднюю часть дома. Мы трепетали от страха — сейчас полетят куски стекол, расколется сосна! — крошечные, онемевшие от прихода бури.

Гром всё грохотал и грохотал: так громыхает товарный поезд, оставляя за собой тишину. Над спокойным синим озером взошло солнце. Но птиц по-прежнему не было слышно. Так будет продолжаться до конца лета.

Пятнадцатого июля 1996 года Адирондакские горы проснулись под звуки бури, самой сильной из всех, когда-либо наблюдавшихся к востоку от Миссисипи. Не торнадо, а микровзрыв, конвективная гроза, которую гнала сюда ударная волна с Великих Озер. Стихия выворачивала все деревья без разбора. Те, кто расположились лагерем, застряли в своих палатках, те, кто пошли в поход, были отрезаны от мира — тропы исчезли под завалами деревьев тридцатифутовой высоты. На помощь им послали вертолеты. Всего за час обширные участки тенистого леса превратились в нагромождение вырванных деревьев и комьев земли, освещаемое лучами летнего солнца.

Такие опустошительные бедствия, стирающие всё подряд, случаются редко, но леса выказывают завидную стойкость перед лицом несчастья. Мне говорили, что китайский иероглиф, означающий «катастрофа», используется и для другого слова — «возможность». Катастрофическое разорение открывает возможность для многих видов. Так, например, осины прекрасно приспособлены к тому, чтобы извлекать пользу из периодических потрясений. Растущие быстро и живущие недолго, они дают легкие, уносимые ветром семена, которые летят на пушистых парашютиках. Чтобы путешествовать с высокой скоростью на большие расстояния, семена оснащены лишь минимумом необходимого. Срок их жизни — несколько дней, и если они не прорастут, то погибнут. Семя, упавшее на неповрежденную лесную подстилку, не имеет ни единого шанса на успех. Его тоненький корешок, залог самодостаточности, не может пробиться сквозь массивный слой листьев, а плотный полог не пропускает солнца в достаточном количестве. Но после бури подстилка перевернута, вырванные с корнем деревья превращают ее в груду стволов и накиданной земли. Семена осины первыми селятся на опустошенных участках, падая в чистую, богатую минералами почву под ярким солнцем.

Такие бури, как эта, случаются, наверное, раз в столетие, но ветер дует каждый день, раскачивая деревья, образующие полог, ослабляя их корневую систему. Ветер — основная причина гибели деревьев в северных лиственных лесах. Тяготение побеждает всех, рано или поздно. При частых бурях, а также зимой, под слоем льда, деревья валятся буквально одно за другим: это своего рода удары маятника экологических часов. Рухнуло дерево — в пологе леса образуется просвет, столб света падает на подстилку. Эти небольшие отверстия пропускают недостаточно света для осин, но есть другие виды, спешащие извлечь выгоду из чьей-нибудь кончины. Желтая береза, скажем, укореняется на небольшом холмике, возникающем после падения дерева, быстро растет, следуя направлению светового столба, и вскоре встречается с кленами у самого полога. Холмик разрушается, а береза остается, цепляясь за землю своими корнями-ходулями. Считается, что это поздний сукцессионный вид, член доминирующей триады зрелого леса — бук-береза-клен, — и тем не менее ее присутствие обусловлено нарушением. Если падения деревьев не происходит, желтая береза исчезает, триада становится неполной. Как ни парадоксально, нарушения необходимы для стабильного существования леса.

Своей стойкостью лес, переживший нарушение, обязан разнообразию растительности. Ряд видов адаптирован к нарушениям различного рода. Американской вишне нужны просветы среднего размера, гикори — небольшие просветы и каменистая почва, сосне — прогалины, возникшие после пожара, пенсильванскому клену — участки, освобожденные погибшими от болезни деревьями. Ландшафт напоминает не до конца сложенный пазл, составленный из зеленых кусочков различного оттенка, причем на свободные места могут встать лишь строго определенные фрагменты. Такая мозаичность свойственна лесам по всему миру, от Амазонии до Адирондакских гор.

Есть что-то успокаивающее в этой картине, она отражает порядок и гармонию всего происходящего в мире. А если лес состоит из «деревьев» сантиметровой высоты? Будут ли наблюдаться в микроландшафте такая же мозаичность и такая же динамика колонизации? Применимы ли правила складывания «пазла» ко мхам? Работа со мхами прекрасна еще и тем, что ты видишь, как экологические законы большого мира, не ведая разницы в масштабе, определяют поведение крохотных существ. Мир скрепляет стремление к порядку, желание видеть всё связанным прочными нитями.

Падающие на лесную подстилку деревья вскоре станут замшелыми бревнами. Как и лес наверху, моховой покров — это мозаика, состоящая из множества видов. А если вы встанете на колени и уткнетесь носом в землю, то увидите, что ковер мха не сплошь зеленый. Здесь тоже есть небольшие просветы, земля обнажена, словно после бури. Доминирование поздних сукцессионных видов в этих местах на время прерывается: возникает микросреда, где поселяются те, кто способен на быстрые решения.

Эколог-первопроходец Джордж Эвелин Хатчинсон нашел для мира живой природы красивые слова: «экологический театр, где разыгрывается эволюционная пьеса». Гниющее бревно — не что иное, как сцена, действие происходит в просветах, где колонисты устраивают драматические представления.

Мы видим здесь Tetraphis pellucida, жизнь которого неразрывно связана с силами, вызывающими нарушения. Для обновления ему, как и осине, требуется свободное от конкуренции пространство. Когда нарушения расчищают новый участок, его почки уже тут, они готовы к колонизации. По мере того как население просвета возрастает, Tetraphis переходит к половому размножению, производя споры, которые позволят этому мху захватить еще один просвет на еще одном далеком бревне. Споры появляются ровно к тому времени, как просвет застилают ковровые мхи, и Tetraphis погибает под ними. Главное — колонизовать эти недолго существующие просветы. В отсутствие нарушений Tetraphis неспособен выжить.

Но Tetraphis не одинок. Еще один персонаж эволюционной драмы — Dicranum flagellare, у которого много общего с Tetraphis. Как и Tetraphis, он обитает на гниющих бревнах, невелик по размерам, живет недолго, быстро сдается под натиском крупных ковровых мхов. Как и Tetraphis, он растет на открытых пространствах, расчищенных в результате какого-нибудь нарушения. Как и Tetraphis, он применяет смешанную репродуктивную стратегию. Итак, перед нами — два вида, не связанных между собой, но ведущих сходный образ жизни. Они селятся на одном и том же бревне, в одно и то же время, в одном и том же лесу. Один из основных постулатов экологии гласит: если два вида очень похожи друг на друга, соперничество, вызванное одинаковыми потребностями, приведет к устранению одного из игроков. Есть победитель и проигравший, двух чемпионов быть не может. Как два вида делят одно бревно? Как они сосуществуют при таком сходстве? Вот другой постулат: сосуществование возможно только в том случае, если два вида непохожи друг на друга в каком-нибудь важном аспекте. Меня заинтересовало то, как эти два любителя открытых пространств делят среду обитания. Может быть, занимаемые ими участки различаются по освещенности, температуре, химическому составу древесины? Поскольку колонизация открытых мест для них — ключ к успеху, мне стало любопытно, как они находят такие места и начинают новую жизнь.

Листья Dicranum flagellare нельзя спутать с листьями Tetraphis, округлыми и блестящими. У Dicranum flagellare они удлиненные, с твердым кончиком, напоминающим крохотную сосновую иголку. Его репродуктивная стратегия заключается в образовании как спор (половое размножение), так и почек, характерных для неполового размножения. Но его почки — не очаровательные зародыши Tetraphis, которые рассеиваются по бревну, это щетинистые пучки на вершине каждого побега. Теоретически они могут лопнуть и выпустить «выводковые веточки», тонкие зеленые цилиндры примерно миллиметровой длины. Каждая выводковая веточка способна породить новое растение. Но возможность и реальность — разные вещи. Чтобы принести пользу, выводковая ветка должна отделиться от родительской особи и достичь оголенного участка на каком-нибудь другом бревне.

Несмотря на все старания, я не могла себе представить, как это происходит. Может, они разлетаются с каплями воды, как почки Tetraphis? Я попыталась полить их водой. Безрезультатно. Ветер? Я расставила вокруг растений липкие ловушки, чтобы обнаружить выводковые веточки, которые могли покинуть родителей. Безрезультатно. Я установила мощный вентилятор, чтобы облегчить процесс. Опять безрезультатно. Dicranum flagellare производит зародыши для будущего клонирования, но, похоже, неспособен использовать их. Нефункциональные части встречаются у многих организмов. Часто попадаются остаточные структуры, утратившие всякие функции, как аппендикс у человека. Может, и выводковые ветки тоже бесполезны.

Вместе с моим студентом Крейгом Янгом мы провели два лета, стоя на четвереньках. Мертвые стволы и колонии мха на них стали нашим миром. Каждый просвет в моховом покрове каждого бревна был подробно описан. Мы заносили в блокноты всё: влажность, свет, pH, размер, положение, названия деревьев у нас над головой и мхов по краям просвета. Вопреки распространенному мнению, научное знание не прекратило потока кровавых жертв. Мошки в мае, комары в июне, слепни в июле — все они воспользовались тем, что мы часами сидели у бревен, соединяя частички пазла. Крейг изловчился хватать наших мучителей на лету, когда они удалялись, отяжелевшие после кормежки. Его блокнот был испещрен раздавленными насекомыми и капельками нашей крови.

Наблюдения позволили выявить настолько четкую закономерность, что я пришла в восхищение. И Tetraphis, и Dicranum flagellare селились на обнаженных участках мертвых стволов, но между ними проходила очевидная черта: сегрегация была настолько полной, что мы едва ли не ожидали увидеть таблички «Только для Tetraphis» по краям просветов. На обширных просветах — от четырех квадратных дюймов — чаще всего встречался Tetraphis. Чем больше просвет, тем больше колония Tetraphis. Для Dicranum flagellare были отведены просветы поменьше, обычно размером с четвертьдолларовую монету. Поскольку на одном бревне бывают просветы, различные по форме и размеру, два вида могут сосуществовать, не вступая в конкуренцию.

Эта закономерность соотносится с мозаичностью, характерной для деревьев наверху. Tetraphis словно брал уроки у осин, распространяя много легко рассеиваемых зародышей, быстро клонируя родительские особи, чтобы занять пространство. Dicranum flagellare похож на желтую березу: он выживает, проникая даже в самый ничтожный зазор. Ковровые мхи играют ту же роль, что поздние сукцессионные виды, бук и клен, — они растут медленно, переживая всех конкурентов, которые осмеливаются прийти на эту территорию.

Но история Tetraphis и Dicranum flagellare еще сложнее, чем судьба деревьев. Выяснилось, что большие просветы, которые облюбовал Tetraphis, и маленькие, где распространялся Dicranum flagellare, находились в совершенно разных местах. Первые располагались по бокам бревен, вторые — на верхушке, с неизменной, поразительной регулярностью. Видимо, те и другие возникали по различным причинам. Но по каким?

Катастрофические бури порождают новые возможности для осин, но для Tetraphis благоприятную среду создают грибки и непреодолимое тяготение. Больше всего образованию просветов способствует бурая гниль — грибок, разрушающий дерево. Он пожирает древесину особым способом, растворяя клейкий материал между стенками клеток, так что бревно распадается на кубические фрагменты, а не на волокна, как происходит под влиянием белой гнили. На более или менее отвесной стороне бревна ослабленной гнилью древесине требуется только тяготение — или прикосновение копыта проходящего мимо оленя, — чтобы разделиться на блоки и затем рассыпаться. Когда отваливается такой кусок, вместе с ним исчезает часть ковровых конкурентов или другие колонии Tetraphis — и появляется большой оголенный участок.

А что с небольшими, теми, которые выбирает Dicranum flagellare? Происхождение их неясно, как и механизм, позволяющий нерешительным выводковым веткам этого мха отделятся от родительских особей и достигать ожидающего их просвета. У нас не было ключевого элемента пазла, и поэтому мы продолжили наблюдать, стоя на четвереньках.