Очень краткая история жизни на Земле: 4,6 миллиарда лет в 12 лаконичных главах

У всех рыб сначала были легкие, которые закладываются у зародыша как вырост верхней стороны кишки. Однако у большинства рыб легкие превратились в плавательный пузырь, которым регулируется плавучесть. У целакантов – исключительно морских рыб, причем глубоководных, – он заполнен жиром. Но двоякодышащие обитают в пересыхающих реках и прудах, где они всегда рискуют остаться, образно выражаясь, на сухом пайке. Поэтому двоякодышащим гораздо полезнее использовать легкие для дыхания воздухом. Чешуйчатник и вовсе дышит только воздухом. Но это не значит, что двоякодышащие как-то особенно родственны тетраподам. Они приспосабливались к наземной жизни независимо друг от друга. Конечности чешуйчатника и протоптера истончились, став похожими на хлысты, а не окрепли, чтобы выдерживать вес животного на суше. Самые первые двоякодышащие, обитавшие в девонском периоде, были практически неотличимы от остальных лопастеперых.

Как и те рыбы, чьи сородичи однажды шагнули на сушу. Принадлежность Eusthenopteron и Osteolepis к рыбам не вызывала никаких подозрений, но именно их ближайшие родственники уже эволюционировали до состояния, при котором жизнь над водой сначала стала редкой прихотью, но потом превратилась в постоянную привычку.

Многие из них были обитателями заросших мелководий и охотились на своих мелких сородичей. Некоторые становились крупными существами и, карабкаясь своими ловкими сильными плавниками, забирались в хорошо замаскированные зарослями засады, из которых было удобно атаковать ни о чем не подозревающую добычу. Так часто делали ризодонты. Другая группа лопастеперых – элпистостегалии – зашла гораздо дальше.

От рыла до хвоста элпистостегалии были хищниками мелководий. В отличие от большинства рыб, сплюснутых с боков, тело элпистостегалий было уплощенным, как у крокодила, – чтобы лучше рыскать в мелкой воде. У некоторых, для полноты картины, даже глаза располагались не по бокам головы, а на верхушке. Непарные плавники – спинной, анальные и остальные – редуцировались или исчезли, а парные стали практически неотличимы от лап с плавникообразной каймой. Образцовым примером был позднедевонский тиктаалик (Tiktaalik)[100], как и элпистостега (Elpistostege)[101]. Эти животные, длиной около метра, размерами и формой напоминали небольшого крокодила. У них была широкая плоская голова с глазами на середине верхней стороны, гибкое тело и сильные передние конечности, похожие на лапы. Кости конечностей точно соответствуют костям лап тетрапод. У этих рыб были легкие, а внутренними жабрами они, по-видимому, пользовались неохотно. Часть крыши черепа, которая у обычных рыб заходит на зону жабр, у элпистостегалий довольно коротка, в результате образуется выраженная шея. Это очень удобно для засадного хищника, которому надо быстро вертеть головой, чтобы схватить проворную добычу. Практически во всем эти рыбы были тетраподами, рыб в них выдавала лишь плавниковая каемка вместо пальцев.

Тиктаалик, элпистостега и прочие существовали около 370 миллионов лет назад, в конце девона. Но история их уходит гораздо глубже. Кто-то променял плавники на лапы как минимум на 25 миллионов лет раньше: примерно 395 миллионов лет назад на пляже на территории современной Центральной Польши появилась цепочка следов[102]. Никто не знает, что за вид тетрапод это был, но никем, кроме тетрапода, это животное быть не могло.

Помимо древности, эти следы примечательны и местом появления – на берегу не пресного водоема, а в морской приливной зоне. Словно Афродита[103], первые тетраподы вышли из волн прибоя. Волны эти были солеными (или солоноватыми, если это был речной эстуарий)[104].

Тем временем земные недра по-прежнему находились в неустанном движении. С тех пор как распался суперконтинент Родиния, континенты разошлись в разные стороны. Постепенно направление дрейфа континентов, продолжавшегося полтора миллиарда лет, начинало меняться. Предвестником надвигающихся событий стало ордовикское вымирание, когда великий южный континент Гондвана надвинулся на Южный полюс.

К концу девона Гондвана и Лавразия, объединявшая громадные северные массивы суши, начали двигаться навстречу друг другу. Их столкновение породит великие горные хребты и огромный единый континент – Пангею, вновь отразившись на созданиях, обитавших на этих землях. Так разлетаются игрушки и книги, стоит лишь дернуть одеяло, на котором их неосмотрительно оставили. Выветривание только что поднявшихся гор вытягивало из воздуха углекислоту, снижая парниковый эффект и возвращая ледники в южные, приполярные области Гондваны. Вулканизм тоже принимал посильное участие в событиях. И пришло вымирание.

Затронуло оно в основном морских обитателей. Сильно пострадали кораллы. Вымерли широко распространенные в девоне рифообразующие губки – строматопороидеи[105], и на рифах вновь распространились строматолиты. Буйство стихий прогремело последним набатом для оставшихся бесчелюстных панцирных рыб, плакодерм и многих лопастеперых. Но остальные выжили, ознаменовав окончание девона разнообразием тетрапод.

Впрочем, поначалу тетраподы практически не покидали водоемов. Даже обзаведясь лапами с пальцами, тетраподы оставались в нише засадных водных хищников, унаследованной от ризодонтов и элпистостегалий. Для чего бы ни предназначались лапы с пальцами, но возникли они точно не ради выхода на сушу.

Самые примитивные из известных тетрапод – элгинерпетон (Elginerpeton)[106] с территории современной Шотландии и обнаруженная в Латвии вентастега (Ventastega)[107]. А еще – тулерпетон (Tulerpeton)[108] и пармастега (Parmastega)[109], найденные на территории России, и ихтиостега (Ichthyostega), обитавшая в краю тропических болот, когда-то существовавших на территории современной Гренландии. Пармастега и внешностью, и повадками напоминала тиктаалика – или современного каймана – и крейсировала в верхнем слое воды, так что только глаза выступали над поверхностью. Ихтиостега была крупнее (около полутора метров в длину), мощно сложена, а ее позвоночник был очень необычной формы – судя по его форме, на суше ихтиостега практически не пользовалась короткими толстыми лапами, а плюхала по-тюленьи[110]. Еще один найденный в Гренландии вид, акантостега (Acanthostega), был вдвое меньше и гораздо изящнее. Конечности у акантостеги, конечно, были, но к телу они крепились практически посередине туловища, и их форма совершенно не подходила для какого бы то ни было перемещения по суше. Зато у нее были внутренние жабры, точь-в-точь как у рыб, так что она была сугубо водным животным[111]. А вот другой ее современник, гинерпетон (Hynerpeton), обнаруженный в Пенсильвании, был мускулист и вполне приспособлен к наземной жизни[112]. К концу девонского периода тетраподы стали группой очень разнообразных, но преимущественно водных странных лопастеперых рыб с ногами.

Может сложиться впечатление, что древнейшие тетраподы не были серьезно настроены пользоваться своими ногами – по крайней мере, ступнями. Тулерпетон был шестипалым, ихтиостега – семипалой, акантостега – как минимум восьмипалой[113]. С тех пор многие тетраподы в ходе эволюции утрачивали пальцы и даже конечности, но ни у кого из современных тетрапод не бывает в норме больше пяти пальцев. Пятипалая конечность (то есть состояние пентадактилии) стала настолько типовой, что кажется порой богоданной сущностью, а случайная шестипалость – попранием основ.

Первая волна тетраподового разнообразия успешно пережила конец девона, но в следующем, каменноугольном, периоде ее постепенно сменили более продвинутые создания, которые были меньше и стройнее[114]. Они были больше похожи на саламандр, чем на рыб. И они, наконец, решили, сколько же пальцев у них должно быть на каждой конечности.

Когда 335 миллионов лет назад Пангея обретала свои окончательные очертания, сумрачные душные леса, шумевшие на месте нынешнего шотландского Лотиана в окружении вулканов и горячих источников, были полны ползучих тварей, от чьего кваканья было решительно негде скрыться. Это был настолько колоритный пейзаж, что одну из тетрапод, найденную в этом богатом месторождении, назвали Eucritta melanolimnetes – «существо из Черной лагуны»[115].

Одна сторона жизни первых тетрапод держала их накрепко привязанными к воде, даже когда их конечности окрепли уже настолько, что могли спокойно удерживать тело над землей, – размножение. Ради этого ранние тетраподы, как и современные земноводные, должны были возвращаться в воду. Их молодь, должно быть, напоминала головастиков – рыбообразные создания с плавниками и жабрами.

Но близок был час животных, которые совершат революцию в размножении, открыв ворота к окончательному покорению суши. В лесах, которым суждено было через миллионы лет стать пластами угля, среди кваканья других первых наземных позвоночных, нор скорпионов размером с добрую собаку и под незримой угрозой морских ракоскорпионов, преследующих тетрапод и на берегу, жило животное по имени вестлотиана (Westlothiana). Это маленькое – размером с ящерицу – создание[116] было эволюционно очень близко к прародителю группы тетрапод, которые научились откладывать яйца с крепкой водонепроницаемой скорлупой. Имея личный пруд в каждом яйце, их можно откладывать вдали от воды. Так была наконец разорвана пуповина, соединяющая позвоночных и море.

В будущем от этих животных произойдут рептилии, птицы и млекопитающие.

5

Явитесь, амниоты!

Вымирания, сопровождавшие образование Пангеи, не пощадили ни леса археоптерисов и кладоксилопсидов, ни великих рифостроителей девона – губок и кораллов. Вымерли панцирные рыбы плакодермы и почти все лопастеперые. Почти не осталось трилобитов. Спутанные космы цианобактериальных нитей вновь вышли на первые места. Строматолиты опять, как в древнейшие времена, стали повелителями рифов – по крайней мере, на какое-то время[117].

Эти вымирания ударили и по ранним тетраподам, чьи первые смелые набеги на сушу остановились. Выжили те, кто оставался у воды, а еще лучше – в воде.

Но некоторые собрались с силами и попытались под гневом небес вновь завоевать сушу. Это была совсем другая ветвь древа тетрапод, созданий, которые были уже далеко не просто рыбами с лапами.

В самом начале каменноугольного периода по берегу ползал отдаленно напоминающий саламандру педерпес (Pederpes)[118]. В отличие от фееричных многопалых предшественников наподобие акантостеги и ихтиостеги, педерпес установил правило, которое выполняется до сих пор: не больше пяти пальцев на одной конечности. Впрочем, ископаемые останки показывают, что у него сохранился рудиментарный шестой палец – воспоминание о прошедших временах.

Для своего времени педерпес был почти гигантом. Мир, в котором он жил, был населен множеством гораздо меньших тетрапод[119], которые рыскали вдоль кромки воды в поисках мелких членистоногих, например многоножек, и насмерть сражались со скорпионами – а порой и с ракоскорпионами, по старой памяти приползавшими поохотиться на берег, как они это делали миллионы лет назад[120]. И хотя эти обитатели раннего карбона были гораздо лучше своих девонских предков приспособлены к сухопутной жизни, все равно от воды они не отдалялись и обитали в затапливаемых поймах. Они сделали еще несколько шагов по пути на сушу, но все еще не решались двинуться дальше.

Некоторые же карбоновые тетраподы и вовсе остались водными. Кто-то даже решился расстаться с лишь недавно обретенными конечностями. Метровый крассигирин (Crassigyrinus) был муреноподобным хищником с крошечными конечностями и громадными, полными зубов челюстями. Этот ужас карбоновых вод бороздил все реки и озера каменноугольного периода. Кое-кто зашел еще дальше. Мелкие змееподобные земноводные аистоподы утратили конечности полностью[121]. Эти создания словно вернулись в ушедшую эпоху тетрапод, никогда не покидавших воды. Многие миллионы лет заинтересованность тетрапод в жизни на суше была весьма сомнительной.

Такими же мелкими и слабыми по сравнению со своими предками выглядели и растения, под сенью которых обитали тетраподы после вымираний конца девона. Лесам потребовалось время, чтобы восстановиться, но, оправившись, они стали величайшими тропическими лесами, когда-либо росшими на Земле. Основой этих лесов были 20-метровые хвощи каламиты (Calamites) и 50-метровые плауны лепидодендроны. Эти великаны возносились в небо, которое было не голубым, а бурым и пахло гарью.

Современные деревья растут обычно медленно и живут долго – десятилетия и века. Основа деревьев – древесная сердцевина ствола. Возле коры проходят пучки сосудов, по которым вода движется к листьям, где используется в фотосинтезе, а синтезированные сахара опускаются к стволу и корням, чтобы накормить их. Каждое дерево размножается много раз за свою долгую жизнь. Образующие полог дождевого леса листья практически полностью скрывают землю тенью, а наверху формируется совершенно самостоятельная экосистема, обитатели которой – как животные, так и растения – могут вообще никогда не спуститься на поверхность земли.

Совершенно другими были карбоновые леса. Плауны, как и их девонские предки, были полыми; их опорой служила кора, а не сердцевина. Стволы были покрыты зелеными листоподобными чешуями. Чешуи покрывали все растение – от ствола до кончиков обвислых ветвей в высокой кроне. Поскольку растение не имело сосудов, обеспечивающих транспорт питательных веществ, в каждой чешуе осуществлялся фотосинтез для снабжения питанием близлежащих тканей.

Но еще больше поразил бы нас тот факт, что эти деревья большую часть своей жизни проводили невзрачными пнями. Только созрев к размножению, дерево стремительно вздымалось вверх, словно фейерверк в замедленном показе[122], чтобы взорваться на вершине разветвленной кроной, рассеивающей по ветру споры.

Истратив все споры, дерево погибало.

Многие годы затем дожди и ветра, грибы и бактерии подтачивали пустую оболочку, пока она не обрушивалась на вечно сырую подстилку. Лес из плаунов напоминал обезлюдевшие поля Западного фронта Первой мировой: ряды похожих на кратеры полых пней, заполненных гнилой водой и смертью; голые стволы без ветвей и листьев, поднимающиеся из трясины разложения. Тени в этом «лесу» не было, как и ярусов. Лишь слой перегноя постоянно нарастал вокруг обломков рухнувших деревьев.

Расточительная жизнь плаунов имела огромные последствия для всего мира. Эти деревья для своего быстрого регулярного роста потребляли огромное количества углерода, получая его из атмосферной углекислоты. Такое интенсивное потребление – наряду с не менее интенсивным выветриванием вновь выросших гор – снижало парниковый эффект, что, в свою очередь, привело к росту ледников вокруг Южного полюса.

В карбоне создания, которые сегодня участвуют в гниении отмершей древесины – термиты, жуки, муравьи, и остальные – еще не появились. Животных, поедающих растительную массу, было еще очень мало. Среди этих немногих были палеодиктиоптеры – одни из самых первых летающих насекомых. Некоторые из них достигали размера вороны, а крыльев у них было не две пары, как у всех современных насекомых[123], а три: перед двумя обычными парами была еще пара маленьких рудиментарных лопастей – отголоски времен еще более древних, времен многокрылых насекомых, от которых не осталось и следа. У палеодиктиоптер был хорошо развит сосущий ротовой аппарат, словно у блох. Летая на большой высоте, они садились на плауны, чтобы полакомиться их нежными спороносными органами[124].

При той интенсивности фотосинтеза, которой сопровождался рост древних плаунов, выделялось огромное количество кислорода. Его в атмосфере в период карбона было столько, что удары молний поджигали деревья, как факелы, даже в сырости тропических лесов. При пожарах образовывались громадные количества древесного угля, а небо было постоянно затянуто дымом.

Наслоения угля и подстилки полностью скрывали медленно гниющие стволы плаунов. Спустя 300 миллионов лет многометровые наслоения таких захороненных стволов стали залежами угля, которые дали имя всему этому геологическому периоду, хотя такие леса были обильны и в пермском периоде. Почти 90 % всех известных залежей каменного угля образовались в течение бурных 70 миллионов лет – в эпоху древних плаунов[125].

Земноводные в этом мире благоденствовали: появились самые разнообразные формы. Пока мелкие виды ползали по берегам водоемов, роясь в поисках таких же мелких скорпионов, пауков и сенокосцев, их более крупные сородичи оставались водными обитателями, рассекавшими глубины рек и озер в поисках небольшой добычи или бросаясь на неосторожно приводнившихся гигантских поденок, палеодиктиоптер, гигантских стрекоз размером с чайку и прочих летучих жителей карбона.

Некоторые карбоновые земноводные больше соответствовали своему названию и вели промежуточный образ жизни, находясь преимущественно на суше. От них произошли амниоты, поэтому на первых порах они были неотличимы от земноводных, рядом с которыми обитали: некрупные, похожие на саламандр существа[126]. Как и земноводные, они суетливо прятались в пустых пнях плаунов, выскакивая поохотиться на тараканов или чешуйниц и стараясь избежать внимания более крупных жутковатых созданий, которых изобилие кислорода превратило в настоящих монстров. Первым амниотам приходилось уворачиваться от жал скорпионов размером с собаку, прятаться от многоножек размером с ковер-самолет и, вероятно, содрогаться от поступи безжалостных, вооруженных шипами и похожих на танки двухметровых ракоскорпионов, покинувших родной океан в погоне за быстро эволюционирующей добычей, обладающей позвоночником.

Откладывание яиц в этом Саду земных наслаждений было для амфибий делом крайне опасным. Метать икру в открытой воде, как это делают современные лягушки, означало просто накормить первую проплывающую рыбу или амфибию. Для защиты своего потомства земноводным приходилось идти на разные ухищрения. Одни охраняли свою кладку. Другие искали «водоемы» вдали от открытой воды – например в пнях. Некоторые откладывали икру в виде желеобразной массы в растительности, которая нависает над водой, так что маленькие головастики падали прямо в воду. Кому-то удалось продлить личиночную стадию, так что из икринки развивался не головастик, а миниатюрная взрослая особь, готовая сразу же сбежать от любой угрозы. Были и такие, которые зашли дальше всех: матери оставляли икру в своем теле, иногда даже подкармливая ее через ткани своего организма, так что потомство рождалось сразу взрослым[127].

Амниоты пошли еще дальше. Их приспособление относилось не к тому, куда откладывать яйца, а к самим яйцам: в них несчастная беспомощная запятая эмбриона была окружена не капелькой желе, а набором оболочек, державших опасности внешнего мира на расстоянии так долго, как только могли.

Одной из мембран был амнион, водонепроницаемая емкость, которая была для эмбриона и личным водоемом, и системой жизнеобеспечения[128]. Желточный мешок – запасом провианта. Аллантоис – хранилищем отходов. Все это было упаковано в хорион, который, в свою очередь, был окружен скорлупой.

У первых амниот скорлупа была мягкой и кожистой, больше похожей на змеиную или крокодилью, чем на твердую кристаллическую скорлупу птичьих яиц[129]. Важно то, что амниотам не нужно было так заботиться о кладках – для чего необходимо сложное поведение и серьезные энергозатраты, – как земноводным. Яйца достаточно отложить, закопать в кучу опавших листьев или гниющего мусора, чтобы они не остывали, – и забыть о них.

Такое яйцо стало для земноводных в первую очередь просто еще одним способом повысить шансы своего потомства не быть съеденным еще до вылупления. Но попутно первые яйцекладущие нашли способ окончательно порвать с водой. Яйцо – словно скафандр колониста, осваивающего новый, враждебный мир – мир вдали от воды.

За несколько миллионов лет появились настоящие амниоты. Теперь это не были мелкие животные, похожие на саламандр, – нет, теперь это были мелкие животные, похожие на ящериц. Такие животные, как гилономус (Hylonomus) и петролакозавр (Petrolacosaurus), были очень похожи друг на друга, и образ жизни вели тоже похожий – непрерывно охотились на насекомых и других мелких животных, которым не удавалось ускользнуть от голодных челюстей. А еще они были у самого основания эволюционной линии, которая спустя миллионы лет привела к змеям, ящерицам, крокодилам, динозаврам и птицам. Другой была судьба археотириса (Archaeothyris). Это существо принадлежало к пеликозаврам, группе рептилий, среди потомков которых окажутся млекопитающие, включая человека.

Эволюция амниотического яйца стала ключом к успеху наземных позвоночных. Мир растений тоже дал свой ответ на аридизацию климата: отдаленные родственники папоротников обзавелись семенами, дав начало ветви, которая в будущем станет голосеменными.

Первые наземные растения – печеночники и мхи – подобны земноводным тем, что их размножение полностью зависит от воды. Созревающие на мужских растениях спермии плывут по сверкающей водной пленке, которой всегда покрыты листья и стебли таких водолюбивых растений, в поисках готовых быть оплодотворенными яйцеклеток на женских растениях. Оплодотворенная яйцеклетка вырастает в растение, на котором созревают не спермии или яйцеклетки, а крошечные частички – споры. Они разлетаются вокруг и, вырастая, вновь дают мужские и женские растения.

В этом цикле, продолжающемся снова и снова, все время чередуются поколения растений, производящих половые клетки, – гаметофитов – и растений, производящих споры, – спорофитов. Споры могут быть защищены от высыхания, но половым клеткам вода требуется в обязательном порядке. Поэтому мхи и печеночники не могут без воды.

Гаметофиты и спорофиты мхов и печеночников похожи друг на друга. А вот у папоротников в жизненном цикле явно перевешивает спорофит. Все папоротники, которые нам встречаются в лесах и полях, – спорофиты. Споры созревают в рядах капсул на нижних сторонах листьев. Гаметофиты же папоротников, напротив, маленькие, тонкие и незаметные. Они вообще не очень-то похожи на папоротник. А так как на них созревают яйцеклетки и спермии, которые должны плыть друг навстречу другу, то гаметофитам нужны для роста влажные места. Гаметофитам гигантских плаунов и хвощей карбоновых лесов – тоже.

У некоторых папоротников гаметофиты стали настолько мелкими, что едва ли превосходили размерами созревающие на них половые клетки. И даже более того – настолько мелкими, что весь гаметофит помещался внутри споры, которая, таким образом, оказывалась мужской или женской. Дальше – больше: у некоторых видов женские споры перестали выбрасываться в окружающую среду, оставаясь на родительском растении. Мужские споры попадали на женские с ветром. Оплодотворенная яйцеклетка становилась семенем, которое было защищено прочной кожурой и прорастало, только попав в благоприятные условия. Как и в случае с амниотическим яйцом, эволюция семян позволила растениям избавиться от тирании воды.

Бурный рост каменноугольных лесов длился недолго. Конец ему положило медленное движение Пангеи на север. Окраины континента, которые до этого находились на Южном полюсе и большую часть позднего каменноугольного и раннего пермского периодов были скованы льдом, вновь оттаяли. Но глобальная циркуляция теплых экваториальных вод была нарушена соединением северного и южного континентов. Эту преграду течениям было не преодолеть.

Но был еще и океан, бурливший жизнью, – Тетис. Огромный, окаймленный рифами, тропический залив на восточном берегу Пангеи, вполне сравнимый с ней по размерам, благодаря чему весь суперконтинент напоминал огромную «С».

Из-за такого расположения суши, не позволявшего теплым течением замкнуть глобальную циркуляцию, климат на берегах Тетиса обладал ярко выраженной сезонностью. Долгие сухие сезоны внезапно заканчивались свирепыми ливнями летних муссонов, похожими на те, что в наши дни заливают Индию, но только в гораздо большем масштабе[130]. Для лесов, в которых доминировали плауны, такой климат совсем не годился, им требовалась тропическая влага круглый год. Площади, занятые дождевыми лесами, значительно сократились и остались лишь отдельные участки. Исключение составлял Южный Китай. Тогда это был отдельный небольшой континент на восточном краю Тетиса. Время забыло про эту землю, и она осталась покрыта лесами из гигантских плаунов.

На смену влаголюбивым каменноугольным джунглям пришли смешанные леса из споровых и семенных папоротников и небольших плаунов, которые были лучше приспособлены к сезонному климату с преобладанием сухих и очень жарких периодов. Вдали же от побережий начала расти пустыня.

На земноводных и рептилий гибель каменноугольных лесов оказала колоссальное влияние[131]. Земноводные пострадали очень сильно, хотя пресмыкающимся удалось удержаться и воспользоваться возможностями, открывшимися при изменении климата.

Земноводные в массе своей оставались крокодилоподобными обитателями прибрежных зон, но некоторые приспособились к опустыниванию и стали гораздо больше походить на рептилий. Среди них стоит отметить напоминающего носорога диадекта (Diadectes), достигавшего трехметровой длины. Он стал одним из первопроходцев среди тетрапод, перешедшим на радикально новый рацион: он был в числе самых первых растительноядных. До сих пор все тетраподы питались членистоногими, рыбой или поедали друг друга. Поймать мясо тяжело, но, пойманное, оно легко и быстро съедается и переваривается. Растениям же некуда бежать, им остается лишь стоять до последнего, что они и делают своими плотными, волокнистыми тканями, каждая клетка которых защищена крепостной стеной неперевариваемой целлюлозы.

Раз растительный материал нельзя разрушить механически – а у первых тетрапод не было эффективных жевательных зубов, – то его надо измельчить, насколько это возможно, проглотить и медленно переваривать в протяженном кишечнике, словно в компостной яме, с участием разных бактерий. Таким способом питательные вещества удается извлечь из этой пищи, но медленно. По этой причине травоядные животные, как правило, крупны, медлительны и питаются без перерыва. К диадекту присоединились и первые растительноядные пресмыкающиеся, среди которых выделяются массивные, словно перекормленные, бизоны, бугорчатые парейазавры – потомки мелкого шустрого гилономуса – и разнообразные пеликозавры, в том числе эдафозавр (Edaphosaurus) – более стройное существо, носившее на спине мембрану, натянутую на удлиненные отростки позвонков.

На этих растительноядных охотились другие наземные амфибии – например эриопс (Eryops), выглядящий как жаба, возомнившая себя аллигатором. Будь у него колеса, это был бы БТР. С зубами. За звание «царя горы» с ним боролся другой парусный пеликозавр – диметродон (Dimetrodon).

Земноводные и пресмыкающиеся, в отличие от птиц и млекопитающих, не способны регулировать температуру тела собственными силами. Замерзнув, они становятся вялыми и беспомощными, поэтому для активной деятельности им надо согреваться на солнце. Благодаря этому возникали интересные возможности для животных, способных разогреваться и остывать быстрее остальных. Пеликозавры были первыми из тетрапод, кто всерьез занялся своим метаболизмом. Развернув парус к солнечным лучам, эдафозавр и диметродон разогревались гораздо быстрее рептилий, не имеющих такого приспособления – и первыми оказывались на кормовых угодьях. Развернув же парус к солнцу торцом, можно было быстро сбросить избыточное тепло. Пеликозавры обзавелись и другим усовершенствованием: в отличие от большинства рептилий, чьи челюсти усеяны рядами одинаковых заостренных зубов, у пеликозавров стали появляться отличающиеся зубы, которые позволяли своим обладателям эффективнее справляться с пищей.

Эти адаптации – терморегуляция и специализация зубов – стали предвестниками более масштабных изменений.

Отпрыском линии пеликозавров был тетрацератопс (Tetraceratops)[132], живший в раннепермской пустыне в тех местах, которые сейчас являются штатом Техас. Очень похожий на пеликозавров, он несет в своем черепе и зубах признаки изменений, ведущих к чему-то совершенно другому, к новому отряду рептилий, которые разовьют новшества в обмене веществ, намеченные пеликозаврами. Этих созданий называют терапсидами[133]. Обычно их называют звероящерами; именно от них позже произойдут млекопитающие, но это случится спустя несколько десятков миллионов лет.

В отличие от пеликозавров и прочих рептилий, конечности у терапсид обычно располагались вертикально под туловищем, а не торчали вбок громадными кочергами. Терапсиды могли похвастаться набором разнообразных зубов, которые менялись от вида к виду в зависимости от рациона. И они были теплокровными, то есть могли регулировать свой обмен веществ, не обращая внимания на положение солнца над горизонтом. Терапсиды доминировали в сухих ландшафтах Пангеи с ярко выраженной сменой времен года. Их появление привело к закату их прародителей пеликозавров, а наземным амфибиям пришлось массово возвращаться в водоемы.

На каждую экологическую нишу, какие только были доступны в средней и поздней перми, нашелся свой, прекрасно ей соответствующий, терапсид. Среди ранних растительноядных терапсид выделялся двухтонный монстр мосхопс (Moschops), на смену которому пришли самые, пожалуй, успешные (и самые уродливые) тетраподы всех времен – дицинодонты. Размеры этих бочкообразных существ были самые разные – от маленькой собаки до носорога. У них были широкие головы с приплюснутыми мордами, словно эти животные постоянно во что-то врезались. Вместо зубов у них был роговой клюв, осталось лишь два громадных бивнеподобных верхних клыка. Формально растительноядные, на деле дицинодонты хватали и тащили все, что попадалось им на пути и что могло поместиться в пасти. Некоторые мелкие виды были роющими. Впоследствии обе эти привычки помогут им выжить при грядущем апокалипсисе.

На дицинодонтов охотились свирепые хищники – горгонопсы – тоже терапсиды. Как и дицинодонты, они были разных размеров, от барсука до медведя. Горгонопсы внешне были очень похожи на свою добычу (разве что охотничьи навыки позволяли им не врезаться во что ни попадя, поэтому морды у них не были такими приплюснутыми). Поджарые четвероногие хищники, они щеголяли огромными верхними клыками, которых бы не постыдился и саблезубый тигр. Среди терапсид были и другие хищные группы, например цинодонты. Они, как правило, были меньше горгонопсов, а со временем стали и того меньше.

Пермский период продолжался, и цинодонты почти отодвинулись на задний план. Это были мелкие, зачастую ночные животные. Они обладали большим мозгом, а их зубная система была полностью дифференцирована на резцы, клыки и моляры. У них был мех и вибриссы. Их соседями по экологической нише были столь же мелкие, похожие на ящериц потомки петролакозавра и гилономуса.

В своей наивысшей точке Пангея протянулась практически от полюса до полюса. Объединение континентов в один громадный массив суши имело радикальные последствия для жизни и на суше, и в океанах. На суше смешивались и перемешивались друг с другом виды, когда-то эндемичные для своих континентов. Жестокая конкуренция между местными обитателями и пришельцами привела к вымиранию многих видов.

В море наиболее богаты жизнью были континентальные шельфы – сравнительно мелководные области возле берегов континентов. При столкновении континентов протяженность шельфов сокращалась, поэтому в море конкуренция за жизненное пространство была не слабее, чем на суше.

Суровее становился и климат. Климат во внутренних районах Пангеи был очень засушливым, даже несмотря на эпизодические наводнения, приносимые летними муссонами, а по мере смещения суперконтинента к северу – зачастую и крайне знойным. Растительная жизнь уже не чувствовала себя так же вольготно, как прежде, хотя прохладные южные области Пангеи были покрыты кажущимися бесконечными зарослями древовидных папоротников глоссоптерисов (Glossopteris). Меньше растений – меньше кислорода, причем настолько меньше, что в конце перми на уровне моря вы бы дышали так же привольно, как сегодня в Гималаях. Наземная жизнь задыхалась.

Но худшее было еще впереди. Подступал Армагеддон: мантийный плюм[134], миллионы лет поднимавшийся из глубин планеты, в конце пермского периода достиг коры и расплавил ее.

В поздней перми ни у кого не возникло бы мысли спускаться под землю в поисках преисподней – ад сам поднялся из глубин. Там, где сейчас Китай, на месте пышных джунглей клокотали озера магмы, из трещин истекала лава, а над всем этим вздымались столбы ядовитого дыма, газы которого усиливали парниковый эффект, превращали морскую воду в кислоту и рвали в клочья озоновый слой, круша защищающий от смертельного ультрафиолета щит.

Не успела биосфера прийти в себя, как спустя лишь 5 миллионов лет последовал новый удар. Китайский плюм оказался лишь прелюдией. Основное же действие началось, когда на поверхность прорвался плюм гораздо больший. Это произошло в Сибири.

Земля треснула. Из мириады разломов изливалась магма, которая в конце концов покрыла черным базальтом территорию такой же площади, как континентальная часть США от Восточного побережья до Скалистых гор[135]. Толщина базальтового слоя была больше километра. Выброшенные при этом пепел, дым и газ убили почти все живое на планете. Это произошло не мгновенно: пытка вымиранием растянулась на полмиллиона лет агонии.

Главным компонентом этого адского варева стал углекислый газ, которого было выброшено столько, что из-за парникового эффекта средняя температура на поверхности планеты поднялась на несколько градусов. Многие районы Пангеи, и до этого задыхавшиеся от недостатка кислорода и изнуренные палящим зноем, стали совершенно безжизненны.

Произошедшее с окаймлявшими океан Тетис рифами нельзя назвать иначе, чем «катастрофа». Светолюбивые водоросли-симбионты желеобразных полипов, слагающих коралловые рифы, крайне чувствительны к температуре. С ростом температуры они покинули своих хозяев, обрекая их на быструю гибель[136]. Поблеклые мертвые кораллы разваливались на куски. Изменение уровня моря к этому моменту уже стало причиной угасания табулят и ругоз – коралловых полипов, многие миллионы лет бывших основой рифовых экосистем, и Сибирское извержение стало последней каплей[137]. Без кораллов быстро погибли и все обитатели рифов.

Но и это еще не все. Вулканы опалили небо. Извержение забросило высоко в атмосферу миллионы тонн диоксида серы, который в холоде верхних слоев конденсировался в крошечные капельки. Из оседавшего на них водяного пара собирались плотные облака, отражавшие обратно в космос солнечные лучи. В результате температура на поверхности пусть ненадолго, но падала. Пекло сменялось леденящей стужей. Проливаясь с дождями, диоксид серы превращался в сернистую кислоту, которая сметала с лица земли любую растительность, выщелачивала почву и сжигала лесные деревья до почерневших пней. Кошмар усугублялся добавлением соляной и даже плавиковой кислот. Хлористый водород к тому же, прежде чем быть смытым из атмосферы дождями, разрушал озоновый слой, открывая дорогу на поверхность губительному ультрафиолету.

Морской планктон и наземные растения обычно быстро справляются с излишками углекислоты. Но вся растительная жизнь была в упадке, поэтому углекислый газ тоже вымывался дождями, усугубляя выветривание горных пород.

Плодородный слой почвы, не удерживаемый больше корнями растений, был смыт дождями – остались лишь голые камни. Море превратилось в густой «суп», мутный не только от взвеси почвы и мелких обломков, но и от тел животных и растений, запекшихся в этой огненно-кислотной геенне. Гнилостные бактерии набросились на это изобилие плоти, тратя и без того драгоценный кислород. Трупному цветению ядовитых водорослей нашлось много работы, но и этим созданиям не довелось пережить происходившее. Бурлящая кислота, в которую превратилась морская вода, растворяла любые раковины любых обитателей океанов. Даже те, кто выжил в мрачных застойных водах, не смогли перенести метаморфозы, произошедшей с их минерализованными скелетами, которые стали тонкими и хрупкими.

А беды не кончались. Извержение нарушило покой залежей гидратов метана в слоях льда под дном в районе Северного Ледовитого океана. Море взбурлило, с ревом выбрасывая на сотни метров вверх облака метановой пены. Метан – гораздо более сильный парниковый газ, чем даже углекислота. Парниковый эффект набирал обороты. Мир варился.

И в довершение инфернальной картины извержения каждые несколько тысяч лет выстреливали в атмосферу столбы ртутных испарений[138], отравляя всех, кто еще не задохнулся, не сгорел, не сварился, не зажарился и не растворился.

В результате катастрофы из каждых двадцати морских видов животных погибло девятнадцать, из каждых десяти наземных – семь и больше. Многие из них не оставили потомков или хотя бы родственных видов.

Например, погибли последние трилобиты. Эти деловитые создания, похожие на мокриц, бродили по морскому дну и проплывали над ним с раннего кембрия. К моменту катастрофы их закат длился уже многие миллионы лет, и к пермскому периоду уже осталось мало трилобитов, поэтому их финальный аккорд тихо прозвучал в минорной тональности.

Так же случилось и с бластоидеями – группой стебельчатых иглокожих. Между кембрием и пермью жило двадцать групп иглокожих, и бластоидеи были среди последних сохранившихся к перми. Нынешние иглокожие стали настолько привычны, что любой купающийся воспринимает их как должное. До наших дней дожили пять групп иглокожих: морские звезды, офиуры, морские лилии, морские огурцы, или голотурии, и морские ежи.

Однако их с легкостью могло бы быть четыре – если бы не всего два вида в одном роде морских ежей, которые пережили эволюционный шторм, морские ежи тоже были бы преданы забвению. Выжившие удержались, эволюционируя и порождая все новые и новые виды, породив в итоге всех существующих морских ежей. Так что, хоть современные морские ежи и чрезвычайно разнообразны – от округлых пурпурных ежей до почти плоских «песчаных долларов» (отряд Clypeasteroida), – их палеозойские родственники были куда разнообразнее. Но все современные морские ежи ведут свою родословную от иглокожих, обладавших крайне ограниченным генофондом, – это наследие тех, кто уцелел в кошмаре конца перми. Если бы не стойкость этих немногих свидетелей катаклизма, морских ежей на наших пляжах не было бы, как нет там бластоидей[139].