Очень краткая история жизни на Земле: 4,6 миллиарда лет в 12 лаконичных главах

Животные, подобные дождевому червю, устроены сложнее, чем медузы или примитивные плоские черви. Главным их отличием является наличие внутренностей.

У медуз и плоских червей внутренностей практически нет. Их кишка – это просто впячивание (инвагинация) тела, соединяющегося с внешним миром единственным отверстием, которое является одновременно и ртом, и анусом. Более сложные же животные, напротив, имеют сквозной кишечник со ртом на одном конце и анусом – на другом. У них могут быть внутренние полости тела, отделяющие кишечник от покровов, в которых формируются внутренние органы.

Животные, чей уровень организации близок к медузе, как правило, лишены таких полостей. Наличие внутренних полостей означает, что рост кишки и внешних покровов теперь не взаимосвязан и позволяет формироваться сложному кишечнику, а размерам тела – увеличиваться. Сложный кишечник и большое тело оказываются очень кстати, когда вам придет в голову заняться поеданием соседей по местообитанию. А еще вам понадобятся зубы. Если же вы хотите защититься от съедения, вам понадобится броня. Тела животных Эдиакарского сада были мягкими, водянистыми и беззащитными. Изгнание из рая оказалось жестоким и беспощадным – и было вызвано очередным потрясением планетарного масштаба.

Произошло это в следующем раунде интенсивного выветривания в самом конце эдиакария. Климат нанес такой удар, что практически вся суша была стесана до скального основания и смыта в океан. Это привело к двум важным последствиям. Во-первых, из-за значительного повышения уровня океана были затоплены обширные прибрежные пространства, благодаря чему морские обитатели получили новый простор для освоения. Во-вторых, в океане внезапно оказалось в достатке разнообразных химических веществ – в частности кальция, без которого не построить скелет или раковину[42].

Самые древние известные минерализованные скелеты принадлежат клаудинам (Cloudina), жившим около 550 миллионов лет назад. Клаудины были похожи на стопку крошечных вафельных рожков для мороженого[43]. Их остатки встречаются повсеместно, и, несмотря на свою древность, некоторые из них просверлены каким-то неизвестным хищником[44]. Чуть позже, примерно 541 миллион лет назад, в палеонтологической летописи появляются тоже широко распространенные следовые дорожки трептихнус (Treptichnus) – окаменевшие норы, оставленные в донном иле неизвестным животным. Их появление отмечает начало кембрия – периода второго великого расцвета животных. Животных, которые закапывались, плавали, сражались и пожирали друг друга. Животных с твердыми скелетами, укрепленными кальцием. Животных, у которых были зубы.

Самые известные кембрийские животные – это, пожалуй, трилобиты. Это были членистоногие[45], своим видом напоминающие нынешних мокриц. Они процветали в морях, начиная с раннего кембрия и до девона, когда их звезда закатилась. Окончательно же они вымерли в конце пермского периода примерно 252 миллиона лет назад.

Окаменелые останки трилобитов довольно распространены. Почти во всех любительских коллекциях найдется свой трилобит (и не один), но их привычность и многочисленность – не повод их недооценивать. Трилобиты изысканно красивы, а устроены не менее сложно, чем современные животные. Они обзавелись экзоскелетами и линяли по мере роста, точно как современные членистоногие – от крошечных мошек до громадных омаров. Самое примечательное – это глаза трилобитов, составленные из десятков и сотен простых глазок, как у привычных нам мух и стрекоз. Каждый такой глазок у ископаемых сохранился в виде кристалла карбоната кальция. Разумеется, у разных трилобитов были разные глаза (у некоторых огромные, а какие-то были вовсе слепыми). Одни добывали пропитание, копаясь в иле, другие плавали, не слишком приближаясь ко дну.

Но трилобиты – это еще не вся кембрийская жизнь.

Давным-давно, 508 миллионов лет назад, на дне моря – там, где сейчас находится канадская провинция Британская Колумбия, – сошел оползень. И прихватил с собой все, что было на дне, и внутри дна тоже. Многих животных засыпало целиком, практически перекрыв доступ к ним кислорода. Засыпало так быстро, что животные остались целыми и неповрежденными, так что последующие полмиллиарда лет не нарушили ни мельчайшей детали их облика, даже в мягких частях тела. За прошедшие эпохи мягкие осадочные породы спрессовались в сланец и воздвиглись ввысь, став из морских глубин частью величайшей горной системы Северной Америки. Там их и обнаружили в 1909 году, назвав сланцами Берджесс. Существа, захороненные в этих сланцах, представляют собой редкий стоп-кадр морской жизни кембрия.

Это удивительный зверинец. Ворох шипастых членистых конечностей, острых когтей и перистых усиков – и все это соединено с телами животных, приходящихся дальней родней нынешним ракам, насекомым и паукам. Животные эти странны до необычайности даже в сравнении с пышным разнообразием современных членистоногих. Среди них была, например, опабиния (Opabinia) с ее пятью стебельчатыми глазами и диковинными хватательными челюстями, расположенными на конце гибкого хоботка. Или аномалокарис (Anomalocaris) – метровый хищник, барражирующий на глубине в поисках добычи, которую можно схватить шипастыми «щупальцами» и затащить в напоминающий дробилку рот[46]. Но самая обескураживающая – конечно, галлюцигения (Hallucigenia) – червеобразное создание, пробиравшееся по илистому дну, защищенное от атаки сверху двойным рядом длинных растопыренных шипов.

Пока членистоногие ползали по дну и плавали над дном, в иле копошились разнообразные причудливые черви.

Множество созданий из сланцев Берджесс лишь отдаленно напоминают животных наших дней[47]. Тем не менее понять, к какой же из основных групп животных относится та или иная окаменелость, можно, даже если она оказывается дальним родственником с экзотическим обликом. Помимо членистоногих (в самом широком смысле, включая галлюцигению и другие ископаемые формы, напоминающие современных бархатных червей, онихофор, снующих в листовой подстилке тропических лесов и похожих на дождевых червей с пухлыми ножками), тогда обитало множество закапывающихся в ил животных, родственных разным группам червей.

Как было с членистоногими, так же вышло и с моллюсками, которые столь же мягкие, как членистоногие, – шипастые (по крайней мере, под раковиной). Виваксия (Wiwaxia) с телом кольчатого червя обладала твердым языком, неотличимым от радулы моллюсков – сегодня такими радулами слизни грызут листья салата в огороде. А сверху животное покрыто совершенно нехарактерным для моллюсков кольчужным панцирем[48]. Другим берджесским животным с радулой был одонтогриф (Odontogriphus) – который, впрочем, в остальном выглядел как надувной матрац, скрещенный с кофемолкой. Виваксия и одонтогриф были близкими родственниками ранних моллюсков[49].

А был еще и нектокарис (Nectocaris) – примитивное животное без раковины, отдаленно напоминающее кальмара. Это древнейший известный головоногий моллюск[50][51]. Сегодня к этой группе принадлежат как самое умное и странное из беспозвоночных – осьминог, так и самое большое – колоссальный кальмар. Ископаемая история головоногих так же величественна, как ныне живущие представители этого класса, включая появление – вскоре после нектокариса – наутилоидов с раковинами, похожими на громадные, больше метра, трубы и валторны, а во времена динозавров – закрученных аммонитов, некоторые из которых достигали размера колеса самосвала, что не мешало им изящно парить в толще воды.

После открытия сланцев Берджесс были найдены и другие похожие месторождения примерно того же возраста, среди которых – Маотяньшаньские сланцы на юге Китая. Эти находки встречаются по всему земному шару, от Южной Австралии до Северной Гренландии. Все они примечательны прекрасной сохранностью останков вплоть до малейших деталей. Например, китайская креветкоподобная фусяньхойя (Fuxianhuia) сохранилась настолько, что можно отслеживать нейронные связи в ее мозге[52].

Ископаемые в такой сохранности вообще-то встречаются очень редко. Так произошло благодаря удачному стечению геологических и биохимических обстоятельств. Обычно окаменелости представляют собой только твердые части тел животных, причем замещенные минералами: раковины, кости и зубы, а не нервы, жабры или кишечник. Окаменелости приблизительно того же возраста, что и найденные в сланцах Берджесс, известны давно, но они тоже запечатлели твердые части – следствие стремительной «минерализации» морей в конце эдиакария, позволившей животным отрастить бронезащиту.

В кембрии, на протяжении всего лишь 56 миллионов лет, произошел расцвет форм жизни, которого не случалось ни раньше (за исключением собственно возникновения жизни), ни – и это следует отметить особо – потом. Конечно, 56 миллионов лет – немалый срок, но следующие 485 миллионов лет происходило лишь совершенствование основ, заложенных в кембрии. Со времен гибели динозавров прошло больше времени, чем длился кембрийский период. Неудивительно, что такой стремительный взрыв разнообразия получил название «кембрийский взрыв».

Впрочем, это едва ли был стремительный взрыв – скорее долгий глухой рокот. Он зазвучал с распадом Родинии и, сопровождая восхождение и закат эдиакарской фауны, утих только 480 миллионов лет назад[53].

К концу кембрийского периода в палеонтологической летописи уже появились все основные группы животных, существующие и поныне[54]. Это были не только членистоногие и различные черви, но и иглокожие и позвоночные. Одним из первых позвоночных была метасприггина (Metaspriggina) из сланцев Берджесс. Вместо жесткой внешней кальцитовой брони у нее был гибкий внутренний остов, к которому крепились мощные мышцы. Так гораздо лучше для плавания – причем быстрого, чтобы ускользнуть в кошмарной гонке с гигантскими членистоногими, наподобие аномалокариса.

Метасприггина оказалось одной из самых первых рыб, увековеченных в окаменелостях. И ее история принадлежит уже следующей главе.

Временная шкала № 3. Сложная жизнь

3

Пришествие позвоночника

Когда в теплых мелких кембрийских морях стал слышен стук клешней шипастых клешней членистоногих, события разворачивались в песчаных россыпях дна. Миниатюрное создание саккорит (Saccorhytus), размером с булавочную головку, мирно жило, фильтруя воду, струящуюся между песчинок[55]. Фильтраторы давно не были экзотикой – губки занимались этим уже 300 миллионов лет, да и другие животные – например моллюски – регулярно вступали на этот путь. Просеивание ила в поисках съедобных крошек – дешевый и эффективный способ добывать себе пропитание, особенно для мелких животных со скромными запросами, а саккорит был именно таким.

На одном конце напоминающего по форме картофелину (хотя и крохотную) тела у саккорита был большой круглый рот, жадно всасывающий поток воды, создаваемый рядами колышущихся ресничек. По каждой стороне тела шел ряд отверстий, напоминающий иллюминаторы, через которые выходила отфильтрованная вода. Внутри тела располагалась липкая слизистая сеть, к которой прилипали частицы детрита – органических осадков. Большая часть тела животного была занята этим фильтровальным аппаратом, включающим рот и множество отверстий, – глоткой. Облепленная детритом слизь сворачивалась в жгут и отправлялась в кишечник, который, наряду с остальными внутренними органами, занимал относительно небольшой объем в задней части тела. Анус был внутренним, и экскременты выделялись через те же отверстия-«иллюминаторы», как и сперма или яйца при размножении.

Саккорит был совершенно беспомощен перед лицом превратностей судьбы – практически так же, как песчинки, среди которых он обитал. Фильтраторам – губкам, двустворчатым моллюскам и многим другим – совершенно все равно, что именно фильтровать; очевидно, в их глотках и ловчих сетях нашли свой конец бесчисленные множества крошечных животных, не заинтересовавших крупных хищников. Некоторые потомки саккорита смогли найти выход, став крупнее, или быстрее, или одевшись в броню – в любых комбинациях.

Большой размер означает, что животное не будет проглочено целиком, – хотя не гарантирует, что тебя не разорвут на части. Чтобы справиться и с этой проблемой, некоторые животные обзавелись броней. Многие добились этого, пропитав свои покровы карбонатом кальция, извлеченным из сильно минерализованной морской воды. Это одно из самых распространенных в природе соединений – из кальцита сложены мел, другие виды известняка и мрамор. Кембрийские моря были богаты карбонатом кальция, который обитатели этих морей превращали в перламутр раковин моллюсков и броню панцирей ракообразных, микроскопические спикулы губок и громадные остовы коралловых рифов.

Некоторые защищенные броней наследники саккорита создали свою уникальную кольчугу, каждое звено которой являлось отдельным кристаллом кальцита. Сделав это, они стали первыми иглокожими – предками морских звезд и морских ежей. План строения всех современных иглокожих основан на числе 5, и этим они отличаются от всех остальных животных. Однако в кембрии они были более разнообразными: некоторые все еще оставались двусторонне-симметричными, какие-то стали трехлучевыми, а другие и вовсе утратили какую бы то ни было симметрию. Но все начиналось с фильтровального аппарата – рта и отверстий глотки – саккорита, пусть со временем его и заменили другие способы питания. Среди современных иглокожих так не питается никто.

Иглокожие выбрали стратегию защиты от хищников с помощью брони. Но от хищника можно и сбежать – уплыть от атакующего так быстро, как только можешь. На этот вариант пал выбор других потомков саккорита, отдельные представители которых отрастили у заднего конца глотки машущий хвост – так намного проще (быстро) уплыть от любой потенциальной угрозы.

А началось все с длинного упругого стержня, прочного, но при этом гибкого, который в процессе эволюции сформировался из «кармана» кишки, образующегося при развитии зародыша. Этот стержень – хорда – похож на те длинные воздушные шарики, из которых аниматоры на детских праздниках завязывают лошадок, мечи и цветы. Хорда очень гибкая, но стоит убрать приложенное усилие – и она вновь возвращается к своему исходному виду длинной узкой прямой трубки. Благодаря этому свойству хорда отлично подходит для крепления к ней с разных сторон рядов мышц, которые, попеременно сокращаясь и расслабляясь, S-образно изгибают тело животного то в одну, то в другую сторону. Так, извиваясь, животное продвигается в толще воды. Координируют эти движения равномерно расположенные отростки нерва, проходящего вдоль верхней стороны хорды, – спинного мозга.

Практически так выглядели кембрийские животные ветуликолии[56]. Эти существа длиной не больше нескольких сантиметров обладали глоткой наподобие саккоритовой, за которой располагался сегментированный хвост. И хотя некоторые ветуликолии плавали в толще воды[57], большую часть жизни они проводили, зарывшись в песок и выставив наружу только рот, потихоньку втягивая ил. Но в случае угрозы они вспоминали про свой хвост и быстро уплывали прочь от опасности, а на новом месте хвостом же выкапывали себе на дне новое убежище. Родственны ветуликолиям юннанозооны, у которых глотка стала расти вместе с хвостом. Причем хвост юннанозоонов вытянулся не только назад, но и вперед, зайдя на верхнюю сторону глотки и охватив ее, придав животному рыбообразную форму[58]. Так же выглядела и пикайя (Pikaia)[59], странное создание из сланцев Берджесс, как и обитатель чэнцзянской биоты катаймирус (Cathaymyrus)[60].

Катаймирус на первый взгляд напоминает филе анчоуса. Его хорда и мышечные блоки отлично видны (в передней части, где глотка), но вот с остальными органами проблема. В качестве глаз катаймирус обходился единственным пигментным пятном. У катаймируса не было ни головы, ни плавников, ни ушей, ни носа, ни мозга – практически ничего. Это был бы отличный клиент Гудвина, Великого и Ужасного, – тем не менее он явно отказался путешествовать вместе с Элли и ее друзьями по дороге, вымощенной желтым кирпичом. Несмотря на это, катаймирус и его родственники жили успешно – хотя и скромно – полмиллиарда лет. Закопавшись хвостом вперед в неприметных щелях, они коротали дни в освященной веками традиции фильтрования морского осадка. Лишь столкнувшись с угрозой, они отваживались на отчаянный рывок – к ближайшему убежищу. Некоторые из родственных катаймирусу животных дожили до наших дней, и это ланцетники.

Глотка и хвост катаймируса были объединены в монолитное изящное тело. Некоторые родственники катаймируса избрали совершенно другой путь. Вместо того чтобы объединять глотку с хвостом, эти создания – оболочники – разделили их, в полной мере пользуясь преимуществами каждой части тела на разных стадиях жизненного цикла[61]. Личинка оболочников – это почти один хвост, с примитивным мозгом, зрительным пятном и органом гравитационного чувства. Эти органы чувств крайне несовершенны, но полностью отвечают нуждам личинки – отличать свет от тьмы, а низ – от верха. Глотка личинки тоже рудиментарна и не позволяет ей питаться – и это тоже полностью устраивает личинку, чья задача – найти место достаточно глубокое и сумрачное, чтобы, обосновавшись там, стать взрослой и прожить всю жизнь. Найдя подходящее место, личинка прикрепляется к нему головой вниз и превращается во взрослую особь, утрачивая хвост и разрастаясь. Взрослый оболочник – это, по сути, одна громадная глотка, способная лишь питаться. Ведущее прикрепленный образ жизни животное – легкая добыча, поэтому оболочники обзавелись собственным доспехом в виде «туники» (даже их латинское название – «облаченные в тунику») из целлюлозы. Это вещество совершенно несъедобно, и, помимо туникат, встречается только у растений. В тунике могут содержаться и другие экзотические для животных вещества – например никель или ванадий, извлеченные из морской воды, – или минеральная «пропитка», прибавляющая прочности. Например, вид Pyura выглядит точно как камень, пока ее не разобьешь. Такой образ жизни оболочники ведут с кембрия[62].

Оболочников всегда кормила глоточная рото-щелевая фильтрующая система, внедренная еще саккоритом и славная многомиллионолетней историей[63]. А вот их ближайшие родственники – позвоночные – проявили оригинальность: они превратили инструмент панического бегства – хвост с хордой – в специализированный аппарат направленного движения. Катаймирус и сходные животные пользовались хордовым хвостом только для очень коротких рывков. У оболочников укрепленный хордой хвост есть только у личинок, которые пользуются им (если вообще пользуются) почти исключительно при поиске будущего местообитания. Найдя же его, они прикрепляются и остаются там навсегда. Такие животные могут обходиться минимальной информацией о том, куда они направляются. Хвост им нужен лишь для того, чтобы побыстрее завершить и без того недолгое путешествие.

В противоположность этому ни одно позвоночное не проводит заметную часть своего жизненного цикла в прикрепленном состоянии[64]. Им, находящимся в постоянном поиске, необходим гораздо более развитый комплекс куда более разнообразных органов чувств. Позвоночные в процессе эволюции обзавелись крупными парными глазами, усовершенствованным обонянием и сложной системой обнаружения движений воды[65]. Позвоночные стали куда более чувствительны к окружающей их среде и своему месту в ней, чем кто-либо из последователей саккорита – будь то оболочники, ланцетник, ветуликолии, иглокожие и прочие. Развитой системе органов чувств требовался сложный централизованный мозг. И действительно, мозг позвоночных не уступал, а зачастую и превосходил по сложности мозг других подвижных животных – ракообразных, насекомых и даже такого гроссмейстера конечностей, как осьминог, несмотря на то что мозг у всех этих животных развивался совершенно по-разному.

Из мрака кембрийских морских глубин, сверкая, словно проблески солнечного света в воде, появились рыбы, такие как Metaspriggina[66], Myllokunmingia и Haikouichthys[67]. Останки этих созданий свидетельствуют о том, что к середине кембрия позвоночные уже существовали и были широко распространены. У этих самых первых рыб были рты, но не было челюстей и были глотки, хотя они уже не были фильтраторами. Гораздо более активные, чем родственники-оболочники, позвоночные нуждались в большем количестве кислорода. Древние глоточные окна, происхождение которых прослеживается до саккорита, превратились в жаберные щели. Всасываемая ртом вода мускульным усилием выбрасывалась через жаберные щели. Богатые кровеносными сосудами перистые жабры извлекали из воды кислород и сбрасывали в нее углекислоту. Следовательно, позвоночные усовершенствовали свою глотку: поля нежно колышущихся ресничек заменили ряды мышц – для воздухообмена (то есть дыхания) и для захвата добычи[68].

Позвоночным нужно больше энергии, чем другим животным. Отчасти потому, что позвоночные в среднем довольно крупные. Киты и динозавры – и те и другие позвоночные – крупнейшие из когда-либо существовавших на Земле животных, но ими дело не ограничивается. Не будем забывать о рыбах – китовой акуле и гигантской акуле; пресмыкающихся – питонах и удавах и комодском варане; млекопитающих – слонах и носорогах. Редкие беспозвоночные могут сравниться с ними в размерах. Мы, люди, – тоже довольно крупные животные[69]. Конечно, есть и крохотные позвоночные, лишь несколько граммов весом, но все позвоночные различимы невооруженным глазом. А вот многих беспозвоночных без лупы или микроскопа не разглядеть[70].

Среди беспозвоночных самые многочисленные – насекомые, тело которых поддерживается наружным скелетом, построенным из гибкого хитина. Чтобы вырасти, насекомое сбрасывает весь свой наружный скелет, увеличивается в размерах, а затем ждет, пока новый скелет, все еще мягкий, затвердеет – и только тогда вновь начинает активно двигаться. Это одна из причин, почему насекомые маленькие: стоит превысить размерный предел – и без экзоскелета животное будет раздавлено собственным весом. Ракообразные, близкие родственники насекомых, тоже линяют, но они обитают преимущественно в воде, которая принимает часть их веса. Поэтому ракообразные могут вырастать больше насекомых – например, крабы или омары бывают гораздо крупнее любого насекомого. Но даже самый большой омар – блоха по сравнению со многими позвоночными.

Самые примитивные из ныне живущих позвоночных – миноги и миксины. Наружной брони у них нет, и, по-видимому, ни у кого из их предков брони тоже никогда не было. Как и метасприггина и другие древнейшие рыбы, миноги и миксины лишены челюстей и парных плавников. Однако другие позвоночные обзаводились толстыми панцирями из бронированных пластин. Панцирные рыбы появились позже, в кембрии. В броню было заковано большинство древних рыб, которые тоже не имели челюстей, а основой их внутреннего скелета оставалась хорда[71]. Обычно голова и глотка были укрыты сплошными пластинами, которые к заднему концу тела уменьшались, а связи между ними становились подвижнее, позволяя животному свободно двигать хвостом. Эти пластины строились не из кальцита (одна из разновидностей карбоната кальция), а из другого минерала – гидроксиапатита, одной из форм фосфата кальция. Позвоночные – единственные животные в мире, строящие броню из фосфата кальция[72].

Броня древнейших рыб напоминала слоеный пирог из разных форм гидроксиапатита: внизу находился губчатый слой, в середине гидроксиапатит был уложен плотнее, а сверху это все было покрыто тонким слоем очень плотного, очень прочного гидроксиапатита. Эти формы известны нам под названиями «кость», «дентин» и, наконец, «эмаль» – самый твердый материал, вырабатывающийся в живом организме. У нас с вами и кость, и дентин, и эмаль – причем именно в такой последовательности – можно найти только в зубах. Так что можно сказать, что те бронированные позвоночные были просто покрыты зубами по всей поверхности тела. И даже в наши дни акульи чешуйки выглядят, словно миниатюрные зубы, поэтому акулья кожа столь шершава, что когда-то ее использовали вместо наждачной бумаги.

Кембрийские позвоночные обзавелись броней по тем же самым причинам, что и прочие животные той эпохи – для самозащиты[73]. Эволюция панцирных рыб происходила в тот же период, когда появились хищные наутилоиды и гигантские морские ракоскорпионы – эвриптериды[74], самым ужасным среди которых был живший в девоне Jaekelopterus. Этот оживший кошмар с большими выпученными глазами и громадными клешнями достигал 2,5 метра в длину и, скорее всего, каждый его день был рыбным[75].

Первыми из рыб броню надели птераспиды. Головной щит у них иногда имел выступы по бокам, делавшие их обладателя похожими на гидроплан, но парных гибких плавников у птераспид не было. О внутреннем строении этих тяжело бронированных существ известно очень мало, потому что у них были хрящевые черепные коробки, а опорой внутренних органов служила губчатая, но от этого не менее упругая хорда, окруженная хрящевыми элементами. Впрочем, у некоторых панцирных рыб мягкий головной хрящ минерализовался, поэтому очертания мозга, сосудов и нервов сохранились в деталях. По этим окаменелостям стало ясно, что эти бесчелюстные бронированные рыбы были устроены по тому же образу, что и миноги – бронированные миноги.

Бесчелюстные бронированные рыбы заполняли древние моря с позднего кембрия до конца девона – и встречались в богатом разнообразии удивительных форм. Одни были заключены в пластинчатую броню и проводили большую часть своего времени, барражируя над морским дном или роясь в иле в поисках детрита. Другие, как изящные телодонты[76], носили гибкую кольчугу акульей шагрени, которая не мешала быстро передвигаться в открытом море.

У древнейших рыб, например метасприггины, на переднем конце тела была пара сильно сближенных глаз, наподобие фар у мотоцикла. Места для ноздрей уже не было. За обоняние отвечали особые клетки в глотке, оставшиеся от древних фильтрующих предков позвоночных. Но у птераспидных рыб глаза стали располагаться по бокам головы, освободив место для парных ноздрей. Мозг разделился на правое и левое полушария, что привело к расширению лицевой части головы[77].

Цефаласпиды, имевшие единственную ноздрю, как и современные миноги, довольствовались единственным органом чувств – обонятельным мешком, который касается основания мозга. Эволюция других бесчелюстных шла в ином направлении. Окаменелости мозга одной такой рыбы, Shuyu[78], свидетельствуют о том, что у нее было два обонятельных мешка, открывающихся в ротовую полость, вместо единственной ноздри. Такое строение, при котором лицевая часть головы еще больше расширяется, – характерная черта челюстноротых позвоночных, но не миног. У других продвинутых бесчелюстных появляются парные грудные плавники, которыми тоже не могут похвастать ни миноги, ни птераспиды, хотя для челюстноротых это совершенно привычно. Основание для появления челюстей было заложено.

Когда в процессе эволюции панцирные рыбы перешагнули эту черту, они превратились в совсем иных животных[79]. Сейчас челюстноротые составляют больше 99 % всех позвоночных, а из бесчелюстных сохранились лишь миноги и миксины.

Челюсти появились в результате преобразования первой жаберной дуги – хрящевой «рамки», отделяющей рот от первой жаберной щели, – когда та, сложившись пополам, закрепилась серединой и так превратилась в верхнюю и нижнюю челюсти. В результате такого превращения первая жаберная щель сократилась до крошечного отверстия – брызгальца, расположенного позади и выше верхней челюсти.

Первыми позвоночными с челюстями были плакодермы. На первый взгляд они мало чем отличались от других панцирных рыб, чьи головы упрятаны в толстые костные щиты. Но при более пристальном рассмотрении становятся видны не только челюсти, но и много других усовершенствований, которые встречаются только у челюстноротых. Например, вторая пара плавников в дополнение к грудным – брюшные, расположенные практически по бокам от ануса[80]. Плакодермы появились в начале силурийского периода и существовали до конца девонского.

Самые примитивные плакодермы – антиархи – были защищены столь же мощной броней, как и птераспиды. Более продвинутые артродиры, напротив, как правило (но не всегда!), несли облегченную броню, а один из них – достигавший 6 метров в длину Dunkleosteus с его острыми, как бритва, громадными челюстями – стал самым главным хищником девонских морей.

Обратите внимание: я назвал острыми, как лезвия бритвы, челюсти дунклеостея, а не зубы – у плакодерм не было отдельных зубов[81]. Режущие кромки его чудовищных челюстей были образованы заостренными кромками самих челюстных костей.

Одним из наиболее продвинутых плакодерм был энтелогнат (Entelognathus) – несмотря на то что обитал он 419 миллионов лет назад, в начале силура, то есть был одним из первых известных плакодерм[82]. Его плотно облаченные в броню голова и хвост были характерны для артродир, хотя со своими 20 сантиметрами он смотрелся бледно на фоне своего чудовищного родственника дунклеостея.

Другим отличием энтелогната от дунклеостея – и всех остальных плакодерм – были его челюсти: у энтелогната челюсти состояли из нескольких костей, как у современных костных рыб, в том числе отдельная верхняя челюсть (максилла) и нижняя челюсть (мандибула).

Энтелогнат мог бы нам улыбнуться – и мы бы поняли, что это именно улыбка.

Хоть плакодермам и не удалось пережить конец девонского периода, от них произошли три другие группы челюстноротых позвоночных. Ими стали хрящевые рыбы (акулы, скаты и их родственники), костные рыбы (к которым относится большинство современных рыб – от осетра и рогозуба до сардин и морских коньков; а от костных рыб произошли и все наземные позвоночные, включая и нас) и еще одна вымершая группа – акантоды, или крючкозубые.

Акантоды просуществовали до пермского периода – и в перми полностью вымерли. У большинства хрящевых и костных рыб хорда – прочная, но гибкая «балка», поддерживающая тело, – в ходе зародышевого развития заменяется сегментированным позвоночником. У хрящевых рыб он, разумеется, хрящевой, хотя иногда может до определенной степени минерализоваться. У костных рыб хрящ в основном замещается костью. Неизвестно, обладали ли плакодермы или акантоды позвоночником вместо хорды, но если обладали, то, скорее всего, хрящевым[83].

Акантоды сменили броню на чешую и обзавелись своей отличительной чертой – хорошо заметным шипом в переднем крае каждого плавника. По своему же внутреннему строению они были полностью хрящевыми и сильно напоминали акул[84]. Ветвь акантод рано отделилась от ветви хрящевых рыб – группы, дожившей до наших дней и прекрасно себя чувствующей.

В силуре вместе с энтелогнатом жила рыба под названием гуйюй (Guiyu). Это самая древняя из хорошо сохранившихся костных рыб (от которых произошли и все наземные позвоночные)[85]. Костные рыбы существовали и до гуйюй, но их останки фрагментарны и вызывают вопросы. Но важность гуйюй не только в том, что ее окаменелости хорошо сохранились, и не в том, что это первая достоверно известная костная рыба. Гуйюй примечательна тем, что это одна из самых первых лопастеперых рыб – своеобразной группы костных рыб, давших начало наземным позвоночным.

В том числе и нам.

4

Бег на сушу

Океан кишел жизнью от взрыва разнообразия в кембрии до рыбного буйства девона. Но лишь немногие существа пока отваживались подняться над гладью вод, направившись на сушу. У них были на то причины.

Во-первых, довольно долго суши было мало. Континенты росли медленно. Сталкиваясь, литосферные плиты порождали дуги вулканических островов. Струи магмы, поднимаясь из глубин, пробивали кору и вносили свою лепту. Острова росли один возле другого, заполняя промежутки, и, закруженные вихрями беспокойной мантии, сталкивались, превращаясь в первые континенты.

Во-вторых, жить на суше непросто. Вода – нежная колыбель. Без ее поддержки существа чувствуют каждый грамм своего веса, который тянет их к земле. Палящее солнце быстро высушит тела. Жабры, не погруженные в воду, не смогут функционировать, не давая своему владельцу дышать. Всякий, кто осмелился выйти на сушу, был бы обессилен, обезвожен, а также задохнулся бы. Первопроходцам суши предстала бы среда почти столь же враждебная, как открытый космос.

И столь же безжалостная. На суше тогда не было ничего, кроме бесплодной вулканической породы. Не было тенистой прохлады от древесных крон, потому что деревьям еще только предстояло появиться. Не было плодородной почвы, а лишь пыль, выточенная ветром из голых скал, потому что пригодную для растений почву создают и обогащают ее обитатели – корни растений, грибы, черви. Та часть Земли, что возвышалась над урезом воды, была пустыней, такой же сухой и безжизненной, как Луна, чей все еще громадный диск висел над горизонтом.

Но, как мы уже видели, жизни не привыкать отвечать на вызовы. Совершенно новая среда обитания, свободная от конкурентов суетливого океана, открывала широчайшие возможности для роста и развития тем созданиям, которые смогли бы освоить ее. Первым шагом стало заселение внутренних прудов и рек водорослями, произошедшее не менее 1,2 миллиарда лет назад[86]. Возможно, тогда (или даже чуть позже) корочки бактерий, водорослей и грибов прятались в укромных уголках бесплодного побережья. Не исключено, что некоторые ветвистые эдиакарские создания, оказавшись застигнутыми врасплох отливом, проводили какое-то время на суше[87]. В кембрийские времена какое-то оставшееся неизвестным существо проползло по отлогим песчаным пляжам континента Лаврентия[88], оставив след, удивительно похожий на след мотоцикла[89]. Но это был след отчаянной вылазки, как если бы мотоциклист, заложив несколько лихих виражей, с облегчением вернулся под спасительную сень. Жизнь выбиралась на сушу, но не задерживалась там надолго.

Всерьез вторжение на сушу началось в середине ордовика, примерно 470 миллионов лет назад[90] – практически одновременно с эволюционным рывком в морях, благодаря которому на смену странным порождениям кембрия пришли существа куда более современного облика[91]. Маленькие ползучие растения, печеночники и мхи, создали на суше миллионы крошечных плацдармов. Благодаря своим прочным и устойчивым к высыханию спорам они оказались не просто случайными посетителями суши. Вскоре в небо устремились первые деревья. Первыми были нематофиты. Нематофит Prototaxites был больше метра в диаметре и достигал нескольких метров в высоту. Вряд ли это было дерево, даже древовидный папоротник – скорее всего гигантский лишайник, союз мха и водорослей.

А там, внизу, Земля не замирала. При очередном всплеске вулканизма наружу были выброшены горные породы, активно реагировавшие с углекислотой и удалявшие ее из атмосферы. Без углекислого газа, поддерживавшего парниковый эффект, стало холодать. В это же время гигантский южный континент Гондвана достиг Южного полюса. На планете вновь появились ледники. Замерзавшая в них вода пришла из океанов, чей уровень снизился, и в первую очередь сократилась площадь континентальных шельфов, где обитало большинство животных. Ледниковый период длился 20 миллионов лет – от 460 до 440 миллионов лет назад. Он не был таким катастрофическим, как криогеновый, и совсем не таким, как гуронский (период оледенения, к которому привела кислородная катастрофа). Тем не менее вымерло много видов морских животных.

И вновь, как обычно, брошенный вызов жизнь приняла. После оледенения появились прочные, похожие на папоротники растения, чьи споры были еще устойчивее к высыханию, чем у печеночников. Проиграв конкурентную битву, печеночники отступили в укромные влажные тенистые уголки, где они живут и по сей день. Суша, когда-то пустынная, стала покрываться яркой зеленью.

К концу силура, примерно 410 миллионов лет назад, поднялись леса папоротников, мхов и нематофитов. Корни растений начали разрушать горные породы, превращая их в почву. Вместе с почвой появились почвенные грибы, и некоторые из них вступили в обоюдовыгодные отношения с растениями, образовав микоризу. Грибы, раскинув грибницу, добывали из почвы полезные минеральные соединения, которыми делились с растениями, а те взамен снабжали грибы питательными веществами, образованными путем фотосинтеза. Участвующие в микоризе растения имеют существенные преимущества перед «одиночками». Почти все современные растения участвуют в подобном симбиозе[92].

Открытые ветрам и дождям, растения сбрасывали чешуйки, раскидывали споры, избавлялись от лишних веток. Во влажных лабиринтах образующейся лесной подстилки начали ползать мелкие животные.

Первыми наземными животными стали мелкие членистоногие – многоножки, паукообразные, такие как сенокосцы, и ногохвостки – близкие родственники насекомых, которые вскоре появятся и быстро станут самыми успешными наземными животными на Земле как по количеству видов, так и по количеству особей.

В девонском периоде леса росли и расширяли свой ареал. Эти леса не очень-то напоминали современные[93]. Древние деревья, например кладоксилеевые, напоминали гигантский камыш. Их полый неветвящийся стебель устремлялся на 10 и даже больше метров вверх, а на его вершине располагалась кисточковидная крона наподобие метелки[94]. Позднее появились растения, похожие на привычные нам плауны и хвощи, которые встречаются на болотах и в сырых низинах и поныне. Но сегодняшние хвощи и плауны – небольшие растения, а их древние предшественники были великанами. Плаун лепидодендрон (Lepidodendron) вырастал до 50 метров, хвощи – до 20. Большинство этих деревьев были полые. В их стволах не было сердцевины, и держались они только за счет своей толстой внешней коры. У некоторых, например у археоптериса (Archaeopteris), древесина уже была, и они были больше похожи на нынешние деревья – за исключением того, что они размножались спорами, как папоротники, а не семенами.

Казалось бы, мимо такого изобилия пищи никак нельзя было пройти. Но многие миллионы лет растения не фигурировали в меню животных. Древесину трудно разжевать и почти невозможно переварить, к тому же растения производят фенолы и смолы, которые животные не переносят. Съесть растительный материал можно было только после того, как бактерии и грибы разложат его на съедобный детрит. Долгое время растения были не источником пищи, а лишь декорациями миниатюрных драм, в которых мелкие хищники охотились на совсем крошечных детритофагов в лесной подстилке. Способность питаться растениями еще только предстояло приобрести. Первыми были насекомые, которые начали с чувствительных частей растений – органов размножения, таких как шишки. Вслед за ними объявились новые пришельцы из моря – четвероногие, или тетраподы.

Животные, как и все живое, возникли в море. Многие из них остаются там до сих пор, и позвоночные – не исключение. Даже сегодня большинство позвоночных – это рыбы. Так что четвероногих – позвоночных, которые вышли на сушу, – можно считать довольно странной группой рыб, приспособившихся к жизни на отрицательных глубинах.

Корни тетрапод тянутся в ордовик, когда первые челюстноротые появились во время бурного роста биоразнообразия[95]. К силуру появилось множество челюстноротых рыб, как уже встречавшаяся нам в главе 3 гуйюй. Те древние рыбы сочетали в себе признаки, сегодня обнаруживаемые у двух разных групп. Одна из них – лучеперые рыбы, к которым относятся практически все современные рыбы, от групперов до гурами и от форели до камбалы. У этих рыб лучи парных плавников крепятся непосредственно к костям в стенке тела. Но лучеперые доминировали не всегда. В древности на первых ролях была другая группа – лопастеперые рыбы. Как нетрудно догадаться по названию, лопасти их плавников присоединены к туловищу через крепкие мускулистые основания, поддерживаемые дополнительными костями.

В те времена лопастеперые были разнообразной группой, включающей, например, ониходонтов со слабо окостеневшим черепом и своеобразными бивнеподобными зубами; или громадных хищных ризодонтов, крупнейший из которых – Rhizodus hibberti – вырастал до 7 метров в длину. Были и самые разные другие формы, чьи тела часто укрывала крупная чешуя, покрытая особой разновидностью эмали.

Одними из самых консервативных лопастеперых были и остаются целаканты. Они возникли в девоне[96] и сохраняли свой облик до эпохи динозавров, когда вымерли. По крайнем мере, именно так считалось долгое время, пока в 1938 году недавно умершую особь не обнаружили возле берегов Южной Африки, куда ее прибило от берегов Коморских островов[97]. Там, на западе Индийского океана, до сих пор обитает небольшая популяция этого вида. Еще одну популяцию нашли позже у берегов Индонезии[98]. Эти животные мало чем отличаются от своих девонских предков. Современные целаканты обитают на больших глубинах возле отвесных подводных скал, поэтому они долго не попадались исследователям, хотя хорошо известны местным рыбакам-любителям.

А вот некоторые двоякодышащие рыбы, напротив, эволюционировали до полной неузнаваемости. И если австралийский рогозуб (Neoceratodus) – закованная в чешуйчатую броню пресноводная рыба – очень похож на древних лопастеперых, то южноамериканский чешуйчатник (Lepidosiren) и африканский протоптер (Protopterus) изменились до такой степени, что раньше их считали тетраподами[99].

Разгадка – в названии.