Генетическая устойчивость архей сказалась и на их возможности структурной организации колоний клеток, которые встречаются большей частью в форме протяженных нитей. Эдакий прототип многоклеточных, возникших вначале как колонии отдельных клеток, затем преобразовавшихся в ходе эволюции в функционально связанные многоклеточные растительные организмы. В отличие от одноклеточной, структурно-организованная многоклеточная форма более устойчива к воздействиям внешней среды, лучше защищена от воздействия среды, в том числе и за счет возможности функционального разделения усилий по поддержанию гомеостаза жизненной среды колонии клеток. Так, например, в случае с сине-зелеными водорослями в ее нитяной структуре периодически появляются клетки, которые участвуют только в фиксации азота и лишены хлорофилла, так как процесс фиксации азота несовместим с наличием в клетке атомарного кислорода.
К простейшим многоклеточным относятся структурно связанные колонии типа гидр. Это сифонофоры, медузы, морские огурцы, кораллы и т.д. Здесь уже более сложные функциональные связи между клетками, чем в случае с сине-зелеными водорослями, что предполагает функциональную дифференциацию клеток в таких колониях.
Функциональная дифференциация клеток – безусловная необходимость пространственно организованной их колонии, существующей как единый биологический организм. Хотя бы в силу того, что различные группы клеток, находясь в различных структурных частях этого организма, подвержены отличающимся воздействиям среды. Есть еще одно фундаментальное преимущество многоклеточных организмов. Существование в рамках единого организма максимально благоприятствует информационному взаимодействию клеток на уровне белкового обмена. Такое взаимодействие позволяет колонии клеток организовать коллективное противодействие неблагоприятным факторам, в отличие, скажем, от структурно не связанной колонии бактерий. Но есть и неблагоприятный фактор такой организации. Гибель большой части функциональных клеток колонии может привести к гибели и всего биоорганизма. На уровне растительных форм жизни этот неблагоприятный фактор минимизируется тем, что структура целого организма может восстановиться даже из небольшой сохранившейся ее части.
Многоклеточная форма существования предъявила повышенные требования к генетическому аппарату клетки. Теперь генетическая информация должна была содержать не только последовательность кодов, определяющих структуру клетки, но и всю информацию о последовательности всех морфологических изменений, которые приводили к данной структуре организма, в том числе и тех, которые данную клетку напрямую не затрагивали. Вдобавок информационная сохранность кодов, записанных в молекулах ДНК, оказалась чрезвычайно важной для физического выживания данного вида организма, так как даже небольшие изменения в генной информации приводили к его мутации, крайне редко позволявшей данному организму конкурировать за среду обитания. Эта необходимость защиты генетической информации породила новый тип клеток, в которых появилось защищенное оболочкой ядро, содержащее весь генетический материал клетки. Более того, молекулы ДНК структурно упаковывались, что снижало возможность случайного химического воздействия на них. В отличие от безъядерных клеток, называемых прокариотами, такие клетки выделяются в отдельный класс и называются эукариотами.
Но защищенность генетического материала клетки имела и отрицательную сторону – пониженную приспособляемость вида к меняющимся условиям внешней среды. Как противодействие этому фактору появился и в дальнейшем закрепился бинарный половой механизм обмена генной информацией на вертикальном уровне. Помимо бинарного, в природе случайным образом появляются и реализации обмена информацией на большем числе параллельных генетических структур. Но такой обмен для сложных организмов является избыточным по вариабельности и, как правило, порождает маложизнеспособные формы. Только на низшем уровне многоклеточных форм полиплоидность имеет место быть. И пока не ясно, дает ли такая полиплоидность преимущества в видовой приспособляемости организмов к внешней среде.
«На рубеже раннего и среднего рифея (около 1,35 млрд лет назад) господство прокариот сменяется расцветом эукариот – зеленых и золотистых водорослей. Из одноклеточных эукариот за короткое (в геологическом смысле) время развиваются многоклеточные со сложной организацией и специализацией». [24]
«В составе рифея выделяются 4 подразделения: нижний (1650-1400 млн лет), средний (1400-1100), верхний (1100-680) и венд (680-570).
Каждое из этих 4 подразделений содержит характерный комплекс построек сине-зеленых водорослей – строматолитов, которые являются основой для расчленения и корреляции отложений рифея, а также другие органические остатки. Морские и континентальные отложения рифея широко распространены на всех материках». [24]
Физическая разобщенность растительных организмов, привязанных к определенному месту существования, делала процесс переноса генетической информации между отдельными экземплярами организмов весьма затруднительным и зависимым от внешних условий. Поэтому такой процесс эволюционно отрабатывался, скорее всего, по гермафродитному типу, на межклеточном уровне или же между обособленными частями этого растения. Важным при этом являлось то, что новая клетка, обновившая таким путем набор генетических признаков, не получала никаких преимуществ, развиваясь в теле родительского организма. Только структурно отделившаяся от родительского организма и перенесенная воздействием внешней среды на новое место, она могла произвести колонию клеток со свойствами, несколько отличными от родительского организма. Но вероятность такого отличия была не больше, чем вероятность удачной мутации части клеток растительного организма. Скорее даже наоборот. Размножение почкованием (делением организма на части) только накапливает генетические ошибки. А вот половое размножение позволяет восстановить исходный генетический код. Это позволяет предположить, что первоначально половое размножение возникло и совершенствовалось как форма защиты генетической информации, но, выйдя за рамки гермафродитной формы, превратилось в свою противоположность – средство эволюционного изменения вида. В обоснование довода о защитной функции гермафродитного размножения говорит и тот факт, что оплодотворенные клетки приобретали затем сильно защищенную форму от воздействия внешней среды – превращались в споры.
Если рассматривать животный мир именно как систему, утилизирующую биоорганику, то его возникновение следует отнести к периоду господства бактериальных одноклеточных форм жизни. Действительно, трудно предположить, что клеточный лизис не привел бы к возникновению одноклеточных, специализирующихся на целенаправленном поглощении конкурирующих видов бактерий и одноклеточных. Так возник мир амеб, инфузорий и т.п. Общим для всех них явилось возникновение белков и белковых структур, обеспечивающих их перемещение в пространстве. Без такого свойства существование одноклеточных хищников становится маловероятным, ввиду отсутствия других источников пополнения энергии и биологического материала. Пространственное перемещение клеток достигалось либо изменением геометрии тела клетки за счет перестройки внутренних тяжей, либо пространственной перестройкой белков, образующих жгутик, под действием вырабатываемых клеткой ферментов. И еще одна необходимая особенность проявилась у таких клеток – образование развитой системы рецепторов на их поверхности, минимизирующей хаотичность пространственного движения и, следовательно, нерациональный расход энергии.
Развитая рецепторная система таких клеток проявилась тем, что для них важным и особенным стал обмен информацией между клетками посредством выделения специфических белков в ответ на раздражение рецепторной системы или изменение внутреннего химического гомеостаза. А в целом для всех организмов животного мира обеспечило такое фундаментальное свойство, как реакцию на тактильное воздействие внешней среды.
Пространственная ограниченность среды размножения и ограниченность биоресурсов рано или поздно приводит к конкурентной борьбе за источники существования. Наиболее действенный способ – структурная организация популяции клеток в функционально связанную систему. Простейшие формы такой организации уже упоминались как сифонофоры. Более сложные – потребовали, как и в случае с растительными формами, функциональной дифференциации клеток в рамках единого организма. На этих принципах возникли такие организмы, как дафнии, затем и простейшие ракообразные, давшие начало целому домену животных – ракообразных.
Но считать, что на этой основе возник весь животный мир, было бы неправильным. Весь остальной животный мир, скорее всего, возник из колониальных форм бактерий, участвующих в переработке органики. И эта общность происхождения объединяет животный мир с миром грибов. Где-то на раннем этапе произошло эволюционное разделение этих колоний. На многоклеточные формы, которые распространялись путем деления, и формы, которые освоение ареала обитания осуществляли путем механического перемещения данной колонии. Это различие кардинальным образом повлияло на морфологию организмов и на все их последующее развитие.
Можно полагать, что многоклеточные формы животных, возникшие как консолидированные колонии бактерий, изначально разделились на домен моллюсков и домен червей. Причем уровень приспособленности червей к функциям переработки отходов органики растительного происхождения был выше, чем моллюсков. Можно так же предположить, что моллюски- более поздняя стадия возникновения многоклеточных по отношению к червям. Это косвенно подтверждает и различие в питании этих животных. Если черви первоначально специализировались на переваривании отходов органики растительного происхождения, то моллюски формировались уже как всеядные.
И еще. Среди моллюсков не так уж редки случаи заражения червями, которые избрали тело моллюска в качестве среды существования. А это в какой-то мере предполагает эволюционно более раннюю стадию развития червей. Опять же, простейшие виды червей – гермафродиты, есть среди них виды, которые размножаются по типу черенкования, отделением члеников от родительского организма. Моллюски же размножаются полноценным половым путем с последующей кладкой оплодотворенных половых клеток в виде икры. Черви же с момента достижения половой зрелости непрерывно извергают оплодотворенные яйца, которые при наличии благоприятной среды (достаточности питания) развиваются в многоклеточные формы.
В свою очередь, условия среды обитания изначально разделили домен червей на две ветви. Для популяции живущих и размножающихся в толще органики гермафродитный тип в наибольшей степени соответствовал условиям среды. Для червей, чья среда обитания была приповерхностная по отношению к такому слою, гермафродитная форма существования была неприемлемой, так как оплодотворенные яйца с большой долей вероятности оказывались в неблагоприятных условиях для своего развития. Эволюционно выжили формы, которые физически разделились по половому признаку и перешли к разовой кладке яиц в благоприятной для их развития среде с последующим оплодотворением семенем мужских особей.
Разделение полов далеко не однозначно дает преимущество виду. С одной стороны, разделение полов позволяет быстрее приспосабливаться к изменяющимся условиям внешней среды. С другой стороны, в стационарных условиях оно ведет к росту вероятности вырождения вида из-за генетических изменений не всегда оптимальных для данных условий. Поэтому и через сотни миллионов лет в животном мире сохранились виды, для которых половое разделение совсем не обязательно для продолжения существования вида.
Для животных, ведущих подвижный образ жизни в слоях воды, важнейшим свойством является возможность ориентации. Реализация этого свойства породила появление у таких животных развитых органов чувств (обоняния, зрения, слуха), а это, в свою очередь, привело к развитию нервной системы. На этой стадии морфологических изменений, скорее всего, произошло еще одно фундаментальное разделение, связанное со средой обитания. Для популяций, чья среда обитания была относительно бедна органикой и поэтому важна была способность относительно быстро передвигаться на большие расстояния, оптимальным оказалось хордовое строение. Такое строение позволяло эффективно использовать для перемещения волновые движения тела, вместо энергетически затратных и отчасти беспорядочных его изгибов. А вот в среде, где отработанной органики было много (отмели, болота), такая эволюция была избыточна. И это отразилось на морфологии червей, положив начало домену насекомых в форме их прототипа – личинок.
Эволюцию насекомых обусловили особенности среды, в которых развивались личинки. Это, прежде всего, мелководные водоемы, заросшие растительностью, на стадии освоения этой растительностью территории прибрежных зон. Такая среда предъявляла к личинкам требование их равноценного существования и в водной, и в воздушной среде. Более того, относительная недолговечность существования неглубоких водоемов, предъявила к популяции требование их перемещения воздушным путем на большие расстояния в поисках новой среды обитания. Соответствующие морфологические изменения, как-то – появление развитых органов чувств, в том числе и зрения, а также крыльев, должны были формироваться эволюционно быстро, учитывая недолговечность мелководных водоемов. Более того, происходили они на исторически коротком отрезке по территориально разрозненным водоемам. Поэтому и морфологические формы приспособления личинок с последующим их превращением в насекомые, чрезвычайно разнообразны.
Черви, возникнув как утилизаторы отработанной органики, за миллионы лет эволюции не могли не породить хищных собратий. К тому же параллельно с ними развивались ракообразные и моллюски, изначально определившие себя как всеядные. Универсальным способом защиты от хищников был переход к хитиновому покрытию. Такая защита обусловила и своеобразную морфологию. Чтобы обеспечить хоть какую-то подвижность, их тело и конечности сегментировалось на членики. В процессе роста таких тел стала необходимостью частая линька, когда хитиновая оболочка полностью сбрасывалась. И такая особенность в какой-то мере ограничивала размеры животных.
Эта морфология породила огромный класс трилобитов, которые миллионы лет были господствующим видом животных на Земле.
Многовековое существование хемолитотрофных бактерий к концу протерозойской эры привело к исчерпанию их ресурсной базы и к глобальным изменениям в природной среде. Кислород, вырабатываемый цианобактериями и потребляемый в своей массе хемолитотрофными бактериями, с их угнетением стал накапливаться в атмосфере. Повышение содержания кислорода в атмосфере способствовало размножению животных, в том числе и хищников, для которых кислород являлся необходимым условием их высокой подвижности и активности.
Появление хищников в среде, которая в изобилии предоставляла питание, привела к их массовому размножению. А это, в свою очередь, породило взрывную эволюцию животных форм как приспособительной реакции к изменившимся условиям.
«Граница между протерозойской и палеозойской эрами отмечается резким изменением в составе и богатстве ископаемой фауны». [25]
«К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя – одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории, т. е. весь криптозой, именуют "докембрием». [25]
«По расчетам Беркнера и Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше – в промежутке 700-1000 млн лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до рубежа нижнего кембрия. В этом Беркнер и Маршалл видят ключ к решению загадки нижнекембрийского взрыва формообразования в эволюции организмов, который последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически вытекает из последствий этого события (интенсификация метаболизма, освоение множества новых разнообразных местообитаний, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции, убыстрение эволюции)».[25]
Для большинства видов хищников главным было обеспечение возможности преодолевать большие расстояния. Для этого нужна была энергия. Такую энергию можно было получить только за счет интенсификации окислительно-восстановительных процессов, что потребовало морфологических изменений в органах дыхания, т. е. привело к появлению у хордовых жабр. Где-то так и возник домен рыб.
На один из самых коротких геологических периодов – силур – приходится появление первых позвоночных. В силурийских морях доживали свой век граптолиты, пришли в упадок трилобиты, но исключительного расцвета достигли головоногие моллюски. Особенно примечательным событием этого периода было появление и распространение первых представителей позвоночных животных – так называемых панцирных рыб. Внутренний скелет этих рыб был хрящевым, а снаружи тело покрывал костный панцирь, состоящий из щитков.
Растительные многоклеточные формы, зародившись в водной среде как водоросли, исторически быстро были вынуждены перейти и к освоению атмосферной среды. Хотя бы в силу того, что водоемы довольно динамично меняют свои границы под воздействием геофизических факторов. Кроме того, воздушная среда предоставляет существенно больше энергии для развития и функционирования растительного вида, чем водная. Больше было и возможностей для распространения вида путем атмосферного переноса, преимущественно в виде спор.
Именно в силуре отмечено появление и развитие наземных растений. Одними из первых наземных, вернее земноводных, растений были псилофиты. Наряду с образованием подобия корней, стебля и примитивной проводящей системы у псилофитов развилась покровная ткань, предохраняющая их от высыхания. В последующем разнообразие водных форм многоклеточной растительности от покрывных до ленточных, скорее всего, породило и две их наземные формы: мхи и растительность со структурной организацией клеток, позволяющей им сохранять свою форму под воздействием ветровых воздействий, как, например, у хвощей и папоротников.
Повышенное содержание углекислого газа в атмосфере, связанное с интенсивной вулканической деятельностью Земли, способствовало повышенной плотности атмосферы, ее высокой средней температуры по всей поверхности и, как следствие, повышенной влажности. Это создавало идеальные условия для продвижения растительных форм жизни на сушу.
Безраздельное господство растительных форм жизни на начальном этапе освоения суши в условиях полного отсутствия до определенного периода земноводных травоядных привело, как и в случае с сине-зелеными водорослями, к масштабному накоплению отработанной органики. Такое накопление органических отходов не могло не привести к развитию других форм биоорганической жизни, возвращающей эту органику в круг биоорганического синтеза. Помимо одноклеточных бактерий более продуктивной формой переработки органики стали грибы. Скорее всего, первые грибы возникли как разросшиеся структурные колонии бактерий на избытке отмирающей биомассы. В дальнейшем логика совершенствования структуры и, возможно, определенный симбиоз с растительными формами привели к современным грибам, во многом сочетающим свойства бактерий и растительного мира. В частности, половое размножение с образованием спор.
И еще. Важной особенностью грибов, чья среда обитания напрямую сталкивается с многообразным миром бактерий – способность производить и выделять во внешнюю среду специфические белки (антибиотики), препятствующие размножению большинства видов бактерий. А так как бактерии обладают защитным механизмом приспособления к неблагоприятным условиям, то грибам приходится динамично видоизменять эти белки.
Грибы и микробы подключились масштабно к переработке отработанной органики исторически позже, чем она успела накопиться, и ее значительная часть образовала со временем многочисленные и мощные пласты залежей угля, возникновение которых приходится на этот геологический период, то есть на девон и начальный карбон.
Избыточная растительная биомасса, насыщение атмосферы кислородом, а с учетом количества и мощности угольных пластов, образовавшихся в этот геологический период, мощное «вымывание углекислого газа» из атмосферы – создали благоприятные условия для проникновения животных на сушу, в том числе и для развития животных форм жизни, утилизирующих эту биомассу, возвращая ее в биологический оборот.
Первыми посланцами животного мира на суше в условиях еще низкого содержания кислорода в атмосфере Земли были паукообразные, близкие по строению к современным скорпионам. Они распространились на суше почти одновременно с псилофитами.
Девонский период считают периодом расцвета рыб. Потомки панцирных рыб дали разнообразнейших представителей настоящих рыб. Среди них были хрящевые рыбы (современные акулы, скаты, химеры), появились рыбы с костным скелетом. Девон стал временем их расцвета. Костный скелет, в отличие от хрящевого, обеспечивал возможность его обладателю избегать поимки за счет резкого набора скорости от изгибов тела и движений хвоста. А вот для кистеперых – костный скелет стал функциональной необходимостью. Только такой скелет мог обеспечить удовлетворительную возможность передвижения по суше.
Освоение суши растительностью, а вслед за ней и насекомыми, не могло не отразиться на домене рыб. Для рыб, у которых в рационе питания личинки насекомых, да и сами насекомые составляли основу, освоение суши становится необходимостью. Сохранилось множество видов рыб, у которых основа рациона -насекомые и которые вполне приспособились к существованию в двух средах. Есть все основания считать, что такое массированное приспособление началось в те далекие времена, когда прилегающая к водоемам суша изобиловала насекомыми, безраздельно господствующими на суше. Столь питательная среда и явилась первопричиной появления домена земноводных и амфибий.
У кистеперых рыб были короткие мясистые плавники – два грудных и два брюшных, при помощи которых они не только плавали, но и могли передвигаться по высыхающим озерам в поисках воды. Самое удивительное, что в условиях обмелевших водоемов они приобрели способность дышать воздухом. Для дыхания им служил плавательный пузырь с сильно разветвленными кровеносными сосудами. Постепенно парные плавники становились все более удобными для ползания и превращались в пятипалую конечность, а плавательный пузырь усложнялся, разрастался и видоизменялся в легкие.
Следующее существенное морфологическое изменение было связано с тем, что способ размножения, применимый в водной среде путем метания икры с раздельной фазой оплодотворения, на суше был совершенно неприемлем. За миллионы лет обитания видов в водной среде выживание потомств превратилось в отдельную проблему из-за их хищнического истребления. Эволюционно обозначились два пути противодействия этому: большое количество икринок и метание икры в труднодоступных местах. Самым труднодоступным местом для рыб была прибрежная суша. Но она исключала возможность сохранения и оплодотворения икры. Именно из-за этих особенностей уже моллюсками был использован контактный способ оплодотворения с последующим прикреплением оплодотворенной икры на предметах, выступающих над водной поверхностью. По этому пути пошли и земноводные: контактное оплодотворение с последующей кладкой оплодотворенных яиц на суше в прибрежной зоне. Для предотвращения высыхания и потери формы яйца имели жесткую оболочку. Начальная защищенность кладки, да и всего вылупившегося потомства, уже не требовала большой численности яиц. К тому же, если в водной среде личинки, вылуплявшиеся из икры, могли сразу находить себе еду в форме мельчайших водных организмов, то на суше с этим были проблемы, и поэтому зародыши должны были достигать кондиции, достаточной для самостоятельного добывания пищи. Что требовало закладывать в яйцеклетки огромные запасы питательной среды. Поэтому яйца стали достигать больших размеров, а их количество в кладке резко уменьшилось.
Первопричина, выведшая животных на сушу – насекомые, послужила и причиной морфологических изменений у них. Для амфибий, в рацион питания которых входили преимущественно крупные насекомые, и которые, как следствие, вели преимущественно наземный образ жизни, защита кожных покровов была отчасти необходимостью. Для амфибий со смешанным питанием (растительность, рачки, личинки) в прибрежных зонах главным было сохранение гибкости тела. Среда питания и обусловила разделение амфибий на две ветви эволюции. Это тероморфная ветвь, от которой произошли млекопитающие, и завроморфная, породившая птиц и динозавров.
От амфибий обеим группам досталась мягкая, покрытая железами, постоянно влажная кожа, но группы по-разному развили это наследство. Кожа пресмыкающихся покрыта ороговевшими чешуйками, сухая. Такое строение помогает свести к минимуму потерю организмом воды. Тероморфные унаследовали влажную кожу, покрытую большим количеством желез. Такая кожа высыхает гораздо быстрее, но имеет множество возможностей, которых рептилии лишены. Кожные железы могут быть специализированы по-разному: в потовые, сальные и млечные. Могут такие железы вырабатывать и волосяной покров. Это дает млекопитающим возможность регулировать температуру тела через потовые железы и волосяным покровом согревать его, а также выкармливать детенышей. Последнее развилось, скорее всего, как морфологическое изменение от изначальной поддержки детенышей влагой и необходимыми солями с потовых желез.
Охота за насекомыми потребовала от завроморфов таких морфологических изменений, которые бы обеспечивали возможность быстрого передвижения, подпрыгивания с целью поимки этих насекомых, в том числе и на лету. Боковое расположение передних кистей, превратившихся в конечности, никак не способствовало быстрому передвижению. Современные крокодилы способны только на быстрые рывки, но никак не на длительный бег. Это и предопределило переход завроморфов на двуногое передвижение на задних конечностях. Дальнейшее их приспособление к среде обитания разделило вид еще на две ветви. У животных, для которых основой питания были летающие насекомые, результатом морфологических изменений стало появление клюва, трубчатого строения костей, перепонок между телом и передними конечностями, обеспечивающих планирующее приземление при высоких прыжках и прыжках со стволов растительности. Именно эти животные и образовали в последующем домен птиц.
Первые тероморфы были также хладнокровными, но их образ жизни потребовал выработки способов терморегулирования тела, обеспечивающих должную подвижность в любое время суток. Одним из таких приспособлений у тероморфов – пеликозавров – был так называемый «парус», который состоял из высоких остистых отростков позвоночника, обтянутых кожей, а у основания отростков проходила сеть кровеносных сосудов. Этот парус быстро прогревался солнцем и «оживлял» животное после холодной ночи.
Освоение животными суши происходило сотни миллионов лет назад. Как отмечалось выше, такой период существен для проявления влияния значимых физических планетарных изменений. По крайней мере, по двум параметрам: продолжительности суток и плотности атмосферы. Продолжительность суток за столь большой период существенно возросла из-за приливного воздействия Луны, а плотность атмосферы существенно уменьшилась из-за затухания вулканической деятельности на Земле. Исходя из этого, можно предположить, что на рассматриваемый момент времени температурный фон атмосферы Земли был более равномерен по всей ее поверхности, да и сама средняя температура приграничного слоя была существенно выше, чем сейчас. Поэтому почти повсеместно на Земле господствовал теплый и влажный климат, за исключением разве что гор. Такие условия, да еще и отсутствие травоядных, предполагает образование весьма внушительной биомассы растительности на суше, а вместе с ней и изобилие насекомых. Это способствовало быстрому размножению земноводных. А обилие живности, в свою очередь, дало толчок к увеличению популяции хищников. Возросла конкуренция среди хищников. Резко обозначились проблемы выживания. И решались они преимущественно тремя путями: усилением прочности роговых покровов тела; увеличением скорости передвижения и гибкости тел, не обладавших такой защитой; увеличением массивности тел до гигантских размеров.
Давление морских хищников способствовало тому, что земноводные покидали берега морей и перемещались вглубь суши, все больше приобретая морфологические признаки наземных животных. Биомасса животных в морях по этой причине существенно уменьшилась, что повлияло на популяцию гигантских морских ящеров и привело, в конце концов, к их вымиранию.
Переход земноводных к наземному образу жизни, в условиях первозданного изобилия растительной органики, привел к тому, что часть из них перешли на растительный рацион. Защитная реакция растительного мира от массового поедания травоядными была в усилении роли трудно перевариваемой клетчатки в ее структуре и в связи с этим в переходе растительности к древовидным формам.
Бурный прирост наземных растений существенным образом повлиял на процентное содержание кислорода в атмосфере, а все еще высокая вулканическая деятельность порождала наряду с выбросом огромного количества углекислого газа и повышенную плотность атмосферы. Такое сочетание природных факторов создало к юрскому периоду условия, при которых стало возможным поддержание жизни биологических организмов в гигантских формах. Этому способствовало и наличие обширных мелководий, поросших растительностью.
Выделяются в этот период ящеротазовые и птицетазовые. Ящеротазовые передвигались на четырех ногах, имея пять пальцев, длинную шею, маленькую голову и длинный хвост. Питались они растениями. Жизнь гигантских травоядных проходила преимущественно в воде, над водой выступала только голова на длинной шее. Выходить на сушу таким животным было проблематично из-за огромной массы тела, и, скорее всего, свое существование они завершали в той же водной среде.
Наряду с популяцией травоядных монстров существовали и более мелкие их виды, более подвижные и коммуникативные и, соответственно, более многочисленные. В том числе и те виды, морфологические изменения у которых не достигли того совершенства, как у прародителей птиц. Поэтому рацион их питания вынужденно расширился за счет охоты на другие виды наземных животных, преимущественно травоядных. Этому способствовали преимущества в скорости передвижения за счет перехода к ходьбе и бегу на двух конечностях. А наличие гигантских форм травоядных привело и к появлению соответствующего размера плотоядных. Наступила эра динозавров и ящеров.
В юрский период на Земле обитали мелкие, покрытые шерстью теплокровные животные – млекопитающие. Они жили рядом с динозаврами и были почти незаметны на их фоне. В этот же период произошло разделение млекопитающих на сумчатых и плацентарных.
В следующем геологическом периоде – меловом – среди наземных животных царствовали разнообразные крупные пресмыкающиеся. Это был период расцвета гигантских ящеров – многие динозавры достигали 5—8 метров в высоту и 20 метров в длину. Крылатые пресмыкающиеся – птеродактили – занимали практически все ниши воздушных хищников, хотя уже появились настоящие птицы. Таким образом, параллельно существовали летающие ящеры, ящерохвостые птицы, типа археоптерикса, и настоящие веерохвостые птицы.
Гигантские формы имели свои биологические преимущества и недостатки. Преимущества заключались, помимо меньшей уязвимости, и в способности таких организмов к сохранению их термостатической устойчивости при колебаниях атмосферной температуры. Главные же недостатки состояли в сильной зависимости от процентного содержания кислорода в атмосфере и наличия значительных источников пропитания.
Господство динозавров, в том числе и хищных, создавало суровые условия выживания для млекопитающих. Резко сузилась кормовая база, больше приходилось заботиться о самосохранении. В этих условиях особенно сложно выживать приходилось потомству, которое нередко становилось добычей не только мелких динозавров, но и птеродактилей, да и собственных сородичей. Вполне естественно, что в таких условиях размножение путем кладки яиц вело к вымиранию и только переход к живорождению, который до того был патологией, становится способом выживания вида.
«Вероятно, в раннемеловую эпоху произошло расхождение эволюционных стволов сумчатых (Marsupialia) и плацентарных (Р1а-centalia) млекопитающих. Центром эволюции сумчатых была Америка, а плацентарные сформировались в Евразии. Позднее сумчатые через Антарктиду, еще до окончательного расхождения этих частей Гондваны, проникли в Австралию, которая и стала их второй родиной после широкого расселения плацентарных. Плацентарные обладали более высоким развитием головного мозга и более совершенным онтогенезом с длительным развитием зародыша в матке матери и рождением хорошо сформированного детеныша». [26]
Растительность под напором травоядных динозавров стала приобретать древовидные формы и устремилась ввысь, стремясь сохранить крону от поедания. Но и травоядные вынужденно отвечали увеличением своих размеров, позволявших им дотянуться до этой кроны. Преимущества в этой конкурентной борьбе были у деревьев, так как меняющиеся климатические и физические условия все меньше обеспечивали возможность увеличения размеров динозавров. Другой способ выживания растительности в условиях интенсивного поедания – переход к размножению через пищеварительные тракты растительноядных. Этот способ со временем привел к массовому появлению покрытосемянных растений, у которых плод становился привлекательным для поедания. Быстрому изменению морфологии таких растений способствовал и более совершенный способ опыления путем цветковых образований, привлекавших видом и запахом массу насекомых.
Длительный период влажного климата с обилием растительности привел к устойчивому вымыванию органики в моря и океаны. Увеличение растворенной органики вело к увеличению биомассы зоопланктона и значительному росту популяции моллюсков: аммонитов и двустворок. Отмирая, они образовывали километровые толщи меловых и известковых осадков, тем самым активно выводя углерод и кальций из биологического обращения. Однонаправленный процесс такого одностороннего изменения в кругообороте органики на протяжении миллионов лет не мог не привести к существенным изменениям во всем органическом мире.
Прожорливость динозавров, вместе с ростом их численности, вела к оскудению ареала питания. Вдобавок из-за уменьшения вулканической активности Земли шло медленное и устойчивое снижение атмосферного давления из-за постоянного рассеивания атмосферы в космическое пространство и, как следствие, понижение парциального давления кислорода в атмосфере. Одновременно шло устойчивое понижение средней климатической температуры, в результате чего периоды отрицательного понижения температуры становились более резкими и длительными. В результате начали происходить существенные изменения в видовом составе флоры. Ареал вечнозеленых резко сужался, кормовая база травоядных претерпевала значительные изменения, особенно в зимние периоды. Это порождало миграцию животных, и делало существование гигантских форм животных крайне уязвимым. Дополнительное резкое изменение в геофизических условиях на поверхности Земли, вызванное падением на Землю крупного астероида в конце мелового периода, привело к серии пандемий в среде ослабленной популяции животных, приведшей в конце концов к их массовому вымиранию.
О том, что причиной вымирания стали пандемии, говорит тот факт, что популяция не смогла восстановиться из потомства даже после исчезновения последействий удара астероида. А вот другие, более мелкие, формы животных выжили и вытеснили остатки популяции динозавров с лица Земли.
Эпидемия, скорее всего, началась с территорий, расположенных в высоких широтах, где ночные условия выживания оказались за гранью. А потом эпидемия, набравшая силу, распространилась и на другие территории. Возможно, этот процесс завершился скоротечно, что более вероятно. Возможно, и растянулся по времени, но вымирание было столь основательным, что на Земле не осталось даже представителей этого вида. Кроме протоптиц. Но с протоптицами ситуация особая. Миллионнолетний период приспособления вида к среде обитания не мог не привести к освоению ими не только приземного воздушного пространства в зонах комфортного проживания. Скорее всего, освоена была вся территория, где протоптицы могли найти себе пропитание. В том числе и территории с довольно суровыми условиями проживания. Да и сам способ их перемещения весьма энергоемок и требует от организма большой выносливости в условиях низких температур при полетах на больших высотах. Это не могло не привести к перестройке организма на интенсивный способ окислительно-восстановительных реакций в организме и переходу на теплокровное существование. И скорее всего, что уже тогда появилось на протоптицах оперение, способствующее управляемому полету на большие расстояния и теплозащите тела.
Все перечисленное способствовало выживанию веерохвостых птиц в изменившихся условиях, которые, по сути, уничтожили их предшественников – птеродактилей. А инстинкт заботы о потомстве привел к способу защиты кладки яиц путем ее согревания теплом тела.
Падение астероида вызвало массовые пожары и возрастание интенсивности вулканической деятельности на Земле. Это привело к значительному росту концентрации углекислого газа в атмосфере, что, в свою очередь, привело к существенному повышению средней температуры за счет парникового эффекта. Повысилась и концентрация растворенного углекислого газа в мелководных морях. Результатом явился рост кормовой базы в морях и океанах за счет возрастания биологической массы планктона.
Со временем интенсивность вулканической деятельности на Земле, вызванной падением астероида, спадала, но ее хватило на весь палеоген, продолжавшийся 40 миллионов лет.
«После похолодания климат вновь стал теплым. В Европе до берегов Балтики восстановились тропические и субтропические флоры, имевшие характер густых и влажных лесов. В них были широко представлены пальмы, бананы, эвкалипты, вечнозеленые лавры, фикусы, магнолии, мирты, дубы, каштаны и другие широколиственные растения, а из хвойных – гигантские секвойи, араукарии, болотные кипарисы. В лесной тени произрастали папоротники, в том числе древовидные, по морским побережьям – тропическая мангровая растительность.
Тропические и субтропические флоры преобладали в начале палеогена в Северной и Южной Америках, Африке и Южной Азии. Даже в Гренландии и на Шпицбергене была разнообразная растительность, свойственная теплому умеренному климату: секвойи, болотные кипарисы, гинкго, буки, дубы, платаны, клены, магнолии, липы, березы и другие». [26]
Однако «вымывание» углерода из биосферы в результате его перехода в ископаемые залежи, особенно в девоне и меловом периоде, не могло не сказаться на флоре. И хотя вымирание динозавров сняло в какой-то мере на нее нагрузку, но уровень ее процветания, как в юрском и меловом периодах, уже не восстановился. Обширные площади земной поверхности стали занимать лесостепные и степные участки, приводящие к ветровой эрозии почвы и более сухому климату.
Но зато вымирание динозавров благоприятно отразилось на фауне. Освободившаяся ниша с большим запасом пропитания привела к резкому росту численности млекопитающих и последующему разделению их по ареалу пропитания на насекомоядных, травоядных, хищников и приматов.
Наряду с повышением активности вулканов возросла и интенсивность тектонических процессов, выразившихся в вертикальном перемещении литосферных плит по краям разломов. Участки суши опускались и уходили под воду или, наоборот, оказывались отрезанными от остального мира цепью гор. Это приводило к тому, что целые популяции животных оказывались в изоляции. При такой пространственно-ограниченной локальной изоляции резко менялся ареал пропитания, а приспособление животных к изменившимся условиям существования приводило у них к заметным морфологическим изменениям.
Скорее всего, так получилось и с животными, волею тектонических процессов оказавшихся отрезанными от большого мира на берегах океанов. Не удивительно, что часть хищников, чтобы выжить в таких условиях, перешла на рыбный рацион. Благо, что с вымиранием большей части хищников в морях и океанах численность костистых рыб значительно возросла. Спустя миллионы лет среда пропитания так изменила морфологию таких животных, что они стали мало чем напоминать наземных животных. Речь идет о появлении отряда китообразных. Кстати говоря, процесс такого приспособления хищников к водной среде пропитания продолжается и по сей день в лице отряда ластоногих. Но вот завершится ли он полной метаморфозой, как у дельфинов, сказать трудно, так как в отличие от ситуации миллионы лет назад сейчас моря и океаны изобилуют хищниками на этих ластоногих, ограничивая возможность их полного перехода к водному образу жизни.
Следующий период – неоген, продолжавшийся почти 20 миллионов лет, – характеризовался освоением млекопитающими суши, морей и воздушной среды.
Снижение интенсивности вулканической деятельности, начавшееся в середине палеогена, продолжилось и в неогене. Это привело к существенному снижению концентрации углекислого газа. Его влияние на температурный режим воздушной среды резко уменьшилось. Начался интенсивный рост полярных ледяных шапок. А в высоких широтах начался колебательный процесс снижения и подъема средней температуры, свойственный системам в неустойчивом равновесии. Такой процесс сопровождался циклическим появлением и таянием ледников в высоких и средних широтах.
В связи с общим похолоданием и аридизацией климата резче проявилась широтная зональность, оформились все существующие ныне растительные зоны и флористические области.
Циклические оледенения привели к появлению на земной поверхности обширных степей, которые также внесли лепту в морфологию животного мира, приблизив ее к современным формам. Важным фактором лесостепных зон было распространение в животном мире стадного образа жизни среди травоядных и стайного – среди хищников. Добывать пищу в одиночку могли только крупные хищники, типа саблезубых тигров. Для более мелких – возможность добычи пищи среди стад крупных и быстрых травоядных в одиночку было большой проблемой. Все существенно упрощалось на уровне стаи, которая относительно легко могла отделить добычу от стада и загнать ее до изнеможения. Именно это обстоятельство дало толчок развитию среди хищников стайных инстинктов, которые постепенно развились в более сложные поведенческие инстинкты и взаимоотношения в стае, в основном связанные с функцией поддержания и роста популяции.
В позднем неогене-плиоцене эволюционные изменения, связанные с похолоданиями и изменениями в ареале питания, начали происходить и среди приматов, и в первую очередь среди тех, чей образ жизни был связан со смешанным питанием, включающим и мелкую живность. За более крупной дичью гоминиды, как и большинство хищников, сбивались в стаи. Физиология приматов и особенности охоты на крупных животных давали преимущество тем из них, которые могли освободить передние конечности для поимки и расправы над добычей. Прямохождению способствовало и изменение ландшафта ареала обитания гоминидов из-за изменения климатических условий. И в частности, превращение основного ареала процветания приматов – большей части Северной Африки из тропической в лесостепную, саванную.
Сопоставляя изменения, происходившие в неогене во флоре и фауне, допустимо сделать важный вывод, что именно появление и расширение лесостепных зон сыграло решающую роль в эволюционном развитии гоминидов. Во-первых, условия обитания в таких зонах давали несомненные преимущества прямоходящим; во-вторых, лесостепные зоны, поставляя обильное пропитание травоядным, обеспечили значительное увеличение их популяции и, как следствие, создали условия для выживания, миграции и эволюции гоминидов. И в первую очередь источниками пропитания для эволюционирующей ветви гоминидов стали мелкие грызуны и парнокопытные.
«Вероятно, расцвет антропоморфных приматов был связан с распадением единого лесного пространства на островные леса. Можно полагать, что древнейшие человекообразные обезьяны обитали в разреженных лесах на границах лесных массивов и лесостепей. В этих пограничных местообитаниях и произошла дивергенция понгид и гоминид: первые остались лесными обитателями, предки же вторых перешли к освоению все более открытых ландшафтов. Предпосылки для этого заключались, во-первых, в переходе к наземному образу жизни; во-вторых, во все большем использовании различных орудий для зашиты и нападения и, соответственно, в освобождении рук от участия в передвижении; в-третьих, в совершенствовании двуногого (бипедального) передвижения». [26]
Недавние находки палеонтологов костных остатков протоантропов в Чаде датируются возрастом в 6-7 миллионов лет. И это подтверждает вывод о решающей роли лесостепных ареалов обитания гоминид в Северной Африке в их эволюции.
«Протоантропы были представлены австралопитеками, существовавшими в позднем плиоцене и плейстоцене 6-2,0 млн лет назад, но, возможно, возникшими еще раньше. Австралопитеки создали костяную и галечную олдовайскую культуру. Наиболее существенные морфологические преобразования на данном этапе гоминизации происходили в скелете и мускулатуре задних конечностей. Эти изменения были связаны с переходом к постоянному двуногому передвижению». [26]
Достаточно убедительна также современная гипотеза о значительном вкладе в эволюцию австралопитека водной среды. В частности, антрополог Элейн Морган предположила, что на самом деле «водные» предки людей жили на берегах озер и рек. Эти приматы добывали себе пищу, вылавливая моллюсков и других животных, обитающих на мелководье. Идеи, сходные с предположениями Морган, были высказаны в 2011 году американскими палеонтологами, которые проанализировали условия жизни ардипитеков и пришли к выводу о том, что они жили в поймах рек, а не в лесах или саваннах.
Другими словами, степные гоминиды нашли наиболее подходящую среду для своего обитания по берегам водоемов и рек, которые им служили огромным подспорьем для защиты и пропитания. А за миллионы лет существования в такой экологической нише у них проявились и морфологические изменения, связанные с использованием водной среды, в том числе и уверенное прямохождение. И не случайно, что почти все найденные нижнепалеолитические стоянки были расположены по водным берегам.
За миллионы лет австралопитеки распространились по всей Восточной Африке, попав в различные климатические зоны своего существования. А это неизбежно привело к различию морфологических изменений, породив несколько подвидов австралопитеков, существовавших параллельно. Считается, что 4-2, 5 млн лет назад наиболее многочисленными были так называемые грацильные австралопитеки. В местах обнаружения останков грацильных австралопитеков найдено множество костей, расколотых тяжелыми предметами. Некоторые австралопитеки видимо начинали осваивать огонь, о чем свидетельствуют найденные куски обожженной глины. Там же найдены грубо обработанная галька и кремневые расщепы.
Около 3 млн лет назад – начало плейстоценового ледникового периода, характеризующееся многократным появлением и исчезновением ледниковых покровов в северных областях Земли. Начало этого периода привело к значительному иссушению климата Северной Африки и осушению водоемов. Это изменение условий существования вынудило австралопитеков, обитающих в этих районах, осваивать новую среду пропитания – саванну. Охота становится основным источником существования семей (стай) гоминидов.
Охота, как никакой другой вид добывания пищи, способствует развитию мозга. Там просто идет естественный отбор, когда плохо приспособленные особи становятся вместо охотников жертвами. Наиболее эффективный способ охоты, особенно на крупных животных, – стайный. Но стайный способ требует высокой координации действий охотников, выносливости и быстроты.
Все перечисленное стимулировало быстрое развитие интеллектуальных возможностей этих австралопитеков и, как следствие, их мозга и других приспособительных морфологических изменений, а высококалорийная пища обеспечивала такие изменения. О чем свидетельствуют, в частности, находки останков гоминид с давностью в 2,5 млн лет в областях Африки, близких к ее северной территории, которые оцениваются как древний вид человека – человек умелый. Эти гоминиды имели выраженные морфологические изменения, прежде всего в объеме головного мозга. Они уже могли не просто обрабатывать камни, раскалывая их, а изготовлять из них орудия. Это так называемая олдувайская культура.
Охота, став основным источником пропитания, повлекла и высокий динамизм в ареале обитания, так как теперь многие из этих австралопитеков были просто вынуждены следовать за миграцией стад животных. На территории Грузии найдены останки гоминид (Дманисийский гоминид), датируемых возрастом в 1,7 млн лет, с антропологическими признаками переходных изменений от австралопитека к человеку. Каменные орудия дманисийских гоминидов довольно примитивные, лишь немного совершеннее олдовайских орудий Человека умелого.
В последние полмиллиона лет оледенения приобрели циклический характер с несколько расширяющимся интервалом ледникового периода, равным примерно от 70 до 90 тыс. лет. Анализ антарктических ледяных кернов при этом показывает однозначную зависимость повышения средней температуры с процентным содержанием углекислого газа в атмосфере и корреляцию с количеством пыли в ней. Это подтверждает гипотезу о связи таких колебаний с интенсивностью вулканической деятельности на Земле, которая по мере остывания магмы перешла в циклическую фазу. Циклические оледенения вели к существенным изменениям в фауне северных областей, расширяя степные и лесостепные области. Изменения в фауне вели к значительным миграциям в животном мире и, прежде всего, в среде травоядных. А вместе с ними совершали миграцию и древние прародители рода человеческого, для которых данные животные составляли основной источник пропитания. Такая миграция привела к их расселению практически по всем континентам Земного шара.
Очевидно, что эволюционные изменения вида – «Человека прямоходящего» на периферии его расселения происходили существенно медленнее, чем в ареале его наибольшего распространения, хотя бы в силу большей численности и более жестких условий выживания в конкурентной борьбе за источники пропитания. Поэтому при очередной волне ухудшения климатических условий из-за наступления очередного ледникового периода и связанной с этим миграции животных начиналась миграция и Homo erectus. За сотню тысяч лет мигрирующий вид претерпел значительно большие морфологические изменения, чем вид, предшествующий ему, и существенно превзошел последний в интеллектуальном развитии, по части изготовления более совершенных орудий и в навыках охоты. Поэтому предшествующие человекоподобные существа, скорее всего, истреблялись, идя на пропитание. Возможно, оставались и ассимилировались лишь особи женского рода. Если это так, то это объясняет существующие генетические различия между женщинами и мужчинами как рудимент тех далеких времен. Это объясняет и причину, по которой исчезли все промежуточные виды на пути к современному человеку, да еще широкое распространение каннибализма среди диких племен.
Из сказанного следует, что центр эволюционных изменений гоминидов на их пути к гомо сапиенс исторически длительное время определялся регионом их массового обитания, а именно от Центральной Африки до ее северного побережья. А этот район теперь в основном занимает обширная пустыня Сахара, которая в силу понятных причин довольно плохо обследована. А ведь во времена оные этот регион был и плодородным, и самым подходящим местом Африки для эволюционного развития гоминидов.
Где-то там, в начале нижнего плейстоцена возникли сообщества эректусов и, видимо, первых питекантропов.
Последней волной мигрантов времен плейстоцена были неандертальцы. Коренастые, мускулистые, с объемом мозга, превышающим объем мозга современного человека, они представляли достаточно совершенный вид, чтобы вытеснить остальных с территории Южной Европы и обосноваться самим. Но главное, в чем они уступали современному человеку, так это в относительно плохих коммуникативных возможностях из-за анатомической неразвитости гортани.
Последней волной выходцев с Африки были кроманьонцы.
Кроманьонцы – ранние представители современного человека, которые по внешнему облику и физическому развитию практически ничем не отличались от современного человека. Оформившись в вид около сотни тысяч лет назад, они 40-50 тысяч лет назад начали миграцию через Аравийский полуостров в Евразию и далее по всему миру, вытесняя и ассимилируясь со всеми существовавшими на тех территориях ранее расселившихся видов гуманоидов. По одной из гипотез возникновения рас – эта ассимиляция и явилась первопричиной их появления. Но во всех гипотезах миграции и появления расовых различий есть изъяны, которые плохо согласуются с давно известными и вновь появившимися фактами:
– если предшествующим видам гуманоидов для расселения по территории Евразии потребовались сотни тысяч лет, то кроманьонцам потребовалось всего несколько тысячелетий, чтобы расселиться по всему миру;
– не ясно, каким образом кроманьонцы при расселении смогли преодолеть огромные водные преграды, отделяющие острова Полинезии, Австралию, материки Северной и Южной Америки, поселившись даже на острове Пасхи;
– генетические исследования показывают плохую совместимость эволюционно сильно разнящихся видов, чтобы они могли дать жизнеспособное многочисленное потомство;
– трудно объяснить ископаемые останки «великанов» с датировкой около десяти тысяч лет.
Есть и другие факты, плохо укладывающие в схему эволюционного развития кроманьонца как вида.
Как отмечалось, главной причиной возникновения и эволюции гоминидов были фундаментальные климатические изменения на Земле и прежде всего цикличность оледенений. Эти оледенения вносили резкие изменения в возможности и источники пропитания популяции приматов на границе распространения ледников. Меняющиеся границы оледенений при потеплениях и похолоданиях обусловили необходимость миграции эволюционирующей популяции гоминидов. А вот миграцию кроманьонцев этими факторами уже объяснить невозможно. Единственная причина такой миграции – необходимость поиска новых пастбищ для растущей популяции кроманьонцев. Именно скотоводство дало возможность миграции племен на большие расстояния без большого риска их возможной гибели. Но тогда возникает вопрос, куда делись навыки скотоводства у аборигенов Америки, Австралии? Пока что единственный довод – расселились и все. А в доказательство – ископаемые кости.