Рис. 5.30. Глазной район горы Невероятности: ландшафт эволюции глаз в интерпретации Майкла Лэнда.
Когда Майкл Лэнд согласился прочесть черновой вариант этой главы и высказал свои замечания, я попросил его нарисовать иллюстрацию к теме Глазного района горы Невероятности; на рис. 5.30 представлена его “карта”. Метафоры обычно применимы только к конкретным ситуациям, поэтому иногда приходится вносить кое‐какие поправки и даже вовсе вырезать метафору из своего рассказа. Читатель уже не раз имел случай заметить, что гора Невероятности представляет собой целую горную страну с множеством пиков, хотя мы говорим о ней как об одиночной вершине – как, например, о горе Юнгфрау.
Дэн Нильссон, еще один великий знаток зрения животных, тоже прочел черновик этой главы и обратил мое внимание на, пожалуй, самый поразительный пример специфической эволюции глаза, тем самым подытожив главную идею. Трижды, у трех различных групп рыб, абсолютно независимо развилось, скажем так, четырехглазие. Самый выдающийся представитель рыб с четырьмя глазами – батилихнопс (
Рис. 5.31. Удивительный двойной глаз рыбы
Все не так трудно, как нам порой кажется. Говоря о бессилии разума перед проблемой эволюции глаз, Дарвин преувеличивал сложности. И его жена преувеличивала, когда оставила на полях его работы свое скептическую ремарку. Дарвин знал, что делает. Креационисты обожают цитату, с которой я начал эту главу, но всегда немного недоговаривают. Дарвин пошел на уступку не для того, чтобы вызвать их на спор; далее он сказал:
Но когда в первый раз была высказана мысль, что солнце стоит, а земля вертится вокруг него, здравый человеческий смысл тоже объявил ее ложной; однако каждый философ знает, что старое изречение
Глава 6
Эволюция продвигается к вершинам горы Невероятности под давлением естественного отбора. Понятие давления в данном случае подходит как нельзя лучше. Слова “давление отбора” вызывают почти физическое ощущение того, как вид толкают вверх по склону, так что он просто вынужден эволюционировать. Мы говорим, что хищники создали давление естественного отбора, под воздействием которого у антилоп эволюционировала способность бегать быстрее. Но при этом мы понимаем, что имеется в виду на самом деле: вероятность того, что в желудках хищников перевариваются гены, связанные с развитием коротких ног, относительно выше, а следовательно, коротконогих антилоп в природе становится меньше. “Давление” со стороны разборчивых самочек стимулирует самцов фазанов одеваться в яркие перья. Это означает, что у гена, необходимого для красоты оперения, неплохие шансы проникнуть вместе со спермой в организм самки. Но, по нашей теории, самцы становятся красивее под “давлением” естественного отбора. Однако расфуфыренные фазаны обращают на себя взгляды не только своих подруг, но и врагов, поэтому хищники, безусловно, создают противодействующее “давление отбора”, которое заставляет птиц быть поскромнее. Не будь хищников, петухи ради самок обретали бы все более и более броскую окраску. Таким образом, давление естественного отбора с разных сторон может вызывать как противоположные эффекты, так и параллельные и даже (математики показали бы это наглядно) направленные под углом друг к другу. Более того, давление естественного отбора может быть “сильным” и “слабым” – понятные и привычные эпитеты отлично отражают смысл происходящего. Ряд поколений выбирает свой путь к вершине, испытывая давление естественного отбора со всех сторон, разные силы тянут и дергают вид то дружно, то вразнобой.
Но давление – это еще не все. Легким ли будет восхождение, зависит и от профиля склонов. Помимо того, что давление отбора с разной интенсивностью подталкивает вид то туда, то сюда, есть еще и линии наименьшего сопротивления и непреодолимые препятствия. Скажем, давление естественного отбора жестко определяет направление движения вида, но если на пути встанет отвесная стена, в нее все и упрется. У естественного отбора должен быть выбор. Без генетической изменчивости любое давление бессильно. Утверждать, что антилопы стали быстрее бегать под давлением естественного отбора, созданного хищниками, равносильно утверждению, что хищники пожирают тех животных, которые бегают медленнее. Но если нет возможности выбора между генами быстроногих и медлительных антилоп – иначе говоря, если различия между ними обусловлены только особенностями окружающей среды, – эволюция тут не спасет. На горе Невероятности может не оказаться подходящего склона для подъема на уровень высоких скоростей.
Мы подходим к проблеме безнадежной неопределенности и разброса мнений среди биологов. На одном полюсе находятся те, для кого генетическая изменчивость подразумевается по умолчанию. Было бы давление естественного отбора, считают они, а подходящие генетические вариации всегда найдутся. Траектория филогенетических групп в эволюционном пространстве зависит только от взаимодействия между разнонаправленными давлениями естественного отбора. Их оппоненты на противоположном полюсе полагают, что направление эволюции определяется в первую очередь наличием доступной вариации. Кое-кто идет еще дальше, приписывая естественному отбору второстепенную роль вспомогательного агента. Можно было бы нарисовать комикс с двумя персонажами, которые спорят о том, почему у свиней нет крыльев. Убежденный селекционист уверяет, что крылья не дали бы свинье никаких преимуществ, вот она ими и не обзавелась. Крылья принесли бы свиньям пользу, возражает его противник, но не случилось мутаций с образованием зачатков крыльев, естественному отбору не с чем было работать, поэтому крылья так и не сформировались.
Даже при допущении, что у горы Невероятности может быть много вершин, в терминах нашей географической модели эту куда более сложную дилемму не описать. Нужна новая метафора, и, наверное, она понравится математикам, хотя мы обойдемся без математических символов. Это отнимет у нас побольше сил, чем гора Невероятности, но игра стоит свеч. В “Слепом часовщике” я вкратце объяснил, что именно скрывается под разными названиями – “генетическое пространство”, “страна биоморфов” и “дорожная сеть мира животных”. Не так давно философ Дэниел Деннет глубже проник в эту неизведанную область – он дал ей поэтичное название “Менделевская библиотека” по ассоциации с “Вавилонской библиотекой” Борхеса[15]. В этой главе я предлагаю посетить грандиозный музей зоологических фантазий.
Представьте себе музей с залами, простирающимися во все стороны, а также вверх и вниз сколько хватает глаз. В его хранилищах собраны все виды животных, которые когда‐либо существовали в природе или гипотетически могли бы существовать. Каждый вид помещается рядом с теми, на кого он больше всего похож. Направление одной музейной галереи – это одно измерение, отвечающее тому или иному направлению, в котором может проявляться изменчивость животных. Скажем, если вы пойдете по какой‐нибудь галерее на север, то заметите, что у экспонатов в витринах рога становятся все более длинными. Если развернетесь и направитесь на юг, то пойдете в сторону уменьшения рогов. К востоку рога меняться не будут, зато поменяется какой‐то другой признак – например, зубы станут острее. В западной стороне зубы будут более тупыми. Размер рогов и острота зубов – это лишь два из тысяч возможных направлений изменчивости животных, поэтому галереи должны пересекаться всевозможными способами и не только в привычном для нас и нашего восприятия трехмерном пространстве. Это я и имел в виду, когда сказал, что мы должны научиться мыслить математически.
Что значит мыслить в четырехмерном измерении? Допустим, мы измеряем четыре признака для антилоп – длину рогов, остроту зубов, длину кишечника и густоту шерсти. Если не принимать во внимание один из признаков – например, густоту шерсти, – можно отвести каждой антилопе место на трехмерной диаграмме (кубике) оставшихся признаков, то есть длины рогов, остроты зубов и длины кишечника. Как теперь добавить сюда же четвертый признак – густоту шерсти? Мы должны построить отдельные кубики для короткошерстных антилоп, для тех, у кого шерсть чуть длиннее и так далее. Сначала надо поместить антилопу в кубик, отведенный для ее длины шерсти, а затем, уже в пределах этого кубика, найти точку для ее рогов, зубов и кишечника. Густота шерсти – это четвертое измерение. По такому принципу можно выстроить семейство кубиков, кубик из кубиков, кубик кубиков из кубиков – пока все животные не займут свои места в многомерном пространстве.
Чтобы вы лучше поняли суть идеи Музея Всех Возможных Животных, в этой главе мы рассмотрим отдельный случай, более или менее применимый для анализа в трехмерном пространстве. В следующей главе я вернусь к тому спору, с которого начал эту главу, и попытаюсь предложить другой стороне кое‐какие конструктивные идеи, дабы найти мирное решение (я ведь убежден в своей правоте). В этой главе мы займемся трехмерными раковинами улиток и вообще витыми раковинами. Для описания большинства основных типов раковин достаточно трех переменных, поэтому их можно изучать в трехмерном пространстве. Далее я продолжу линию известного палеонтолога из Чикагского университета Дэвида Раупа. Самого Раупа вдохновил выдающийся шотландский биолог Дарси Томпсон, профессор прославленного старинного Сент-Эндрюсского университета, автор книги “О росте и форме” (
Раковины улиток и других моллюсков, как и раковины брахиопод (которые, несмотря на явное сходство с моллюсками, не имеют с ними ничего общего), растут совершенно особым образом, и их ростовые процессы совсем не похожи на наши[17]. Мы начинаем свой жизненный путь малышами и растем равномерно, хотя одни органы могут развиваться быстрее других. В организме человека нельзя выделить фрагмент, который сохранился бы в младенческом состоянии. А в раковинах моллюсков такие фрагменты существуют. Крошечные раковины новорожденных моллюсков нарастают по направлению от центра к периферии, по краям, так что центральный отдел взрослой раковины представляет собой “детскую” раковину. Каждая особь всю жизнь носит с собой детский кусочек себя, самое узкое место своей раковины. Раковина моллюска наутилуса, уже знакомого нам обладателя глаза-дырочки, разделена на заполненные воздухом камеры; за счет них он держится на плаву, а в одной, самой просторной и новой, последней на растущем краю, живет сам на текущий момент времени (рис. 6.1).
Из-за того, что раковины расширяются по краям, все они имеют примерно одинаковую форму – объемной логарифмической (изогональной) спирали. Не путайте логарифмическую спираль с архимедовой, по которой матрос укладывает на палубе корабельный канат. Количество витков каната не имеет значения, ширина очередного витка постоянна и равна толщине каната. В логарифмической спирали, напротив, по мере удаления от центра кривая разгибается. Одни спирали разгибаются больше, другие меньше, но одна и та же – всегда одинаково. На рис. 6.2 показаны архимедова спираль и две логарифмические, раскрытые в разной степени.
Рис. 6.1. Раковина наутилуса в разрезе. Моллюск всегда выбирает для жизни самую последнюю, новенькую камеру.
Рис. 6.2. Типы спирали:
Раковина нарастает не вдоль линии, а как труба. Для нашего случая примем, что сечение трубы круглое, хотя далеко не всегда раковина напоминает валторну. Условимся также, что спираль на рисунке – это внешняя сторона трубы. Возможен вариант, когда труба расширяется ровно так, чтобы ее внутренняя поверхность прилегала к предыдущему витку (рис. 6.3а). Но это необязательно. Если диаметр трубы увеличивается медленнее, чем раскручивается внешний край спирали, между соседними витками остается пробел, который тоже будет увеличиваться (рис. 6.3b). Чем шире пробел, тем более вероятно, что такая “разреженная” спираль подходит не улитке, а червю.
Чтобы описать форму спирали, Рауп ввел три параметра – W, D и T. Надеюсь, меня не осудят, если я назову их
Рис. 6.3. Спирали одного типа при разных размерах трубы:
Я бы не хотел, чтобы вы решили, будто физический смысл
При какой
Что получится при
Второй способ – подняться над плоскостью и тем самым не допустить наслаивания витков. Тут нам понадобится третий параметр спирали – высота. Представьте себе, что спираль, раскручиваясь, перемещается вдоль боковой поверхности и превращается в высокую коническую шапку. Третий параметр спирали –
Итак, мы имеем три количественные характеристики спирали –
Рис. 6.4. Примеры раковин, которые показывают, что значит
Рис. 6.5. На этой диаграмме показано, как меняются компьютерные раковины в зависимости от значений червячности и расширения. Шкала по оси расширения – логарифмическая, то есть шаг по горизонтальной оси соответствует десятикратному увеличению расширения. По оси червячности с каждым шагом значение этого параметра возрастает на определенную величину. В определенных точках диаграммы могли бы расположиться некоторые существующие в природе раковины.
Рис. 6.6. “Рентгеновские снимки” четырех компьютерных раковин с разными значениями расширения, червячности и конусности.
Рис. 6.7. Рентгеновские снимки живых раковин.
Мой компьютер умеет рисовать раковины в двух режимах. На рис. 6.5 раковины изображены в том режиме, где основной критерий – форма самой спирали. На рис. 6.6 раковины показаны в другом аспекте – их сечения, словно рентгеновские снимки, дают представление о форме их “твердого тела”. На рис. 6.7 приведен подлинный рентгеновский снимок настоящей раковины, который поясняет природу такой картины. Четыре раковины на рис. 6.6 – виртуальные, как и те, что изображены на рис. 6.4; я выбрал их в качестве иллюстрации для разных значений
Диаграмма на рис. 6.8 отличается от рис. 6.5 только тем, что здесь показано рентгеновское представление раковин в системе координат
Конечно, можно было бы составить диаграмму и в координатах
Рис. 6.8. Диаграмма компьютерных раковин в “рентгеновском” представлении, в координатах
Рис. 6.9. Кубик Раупа. Рауп изобразил трехмерную диаграмму в координатах
Программа Раупа подсказала мне идею моей собственной программы. Рауп не стал рисовать в своей публикации все раковины, что было бы крайне затруднительно, а выделил ключевые точки куба. Фигуры вокруг куба на рис. 6.9 – это теоретические раковины, которые мы можем найти в соответствующих им точках пространства. Какие‐то из них напоминают настоящие морские ракушки. Другие ни на что не похожи, но в семействе компьютерных раковин им отведены определенные места. Области, где могут располагаться существующие в природе раковины, Рауп закрасил.
Раковины аммонитов, родичей наутилуса, в былые времена многочисленных, но разделивших – неважно, по какой причине – горькую участь динозавров, были витыми. Однако, в отличие от раковин улиток, они почти всегда укладывались на плоскости. Значение
Эволюционная линия каждой конкретной группы пролегает по своему маршруту в Музее Раковин, и чтобы это проиллюстрировать, я встроил свою программу для рисования раковин в более крупную программу искусственного отбора, о которой рассказывал в “Слепом часовщике”. Просто удалил из программы “Слепого часовщика” модуль эмбрионального развития ветвлением и вставил вместо него модуль эмбрионального развития с ростом раковины. Объединенную программу я назвал “Слепой строитель”. Напомню, что раковины-соседки всегда очень похожи друг на друга, поэтому мутации эквивалентны небольшим перемещениям по “музейным залам”. В программе каждому параметру раковины отвечает один локус – ген с переменным числовым значением. Поэтому малые изменения
Как я уже говорил, практически все множество раковин описывается тремя параметрами, но при одном условии, которое мы приняли для простоты, но которое может быть ошибочным, – что в сечении труба всегда круглая. Как правило, труба, расширяясь, действительно сохраняет свои очертания, но далеко не всегда она круглая. Для овального сечения в моей компьютерной модели есть четвертый “ген” – параметр
Дополнительная переменная включается в программу легко и без затей – в виде набора предварительно нарисованных сечений разной формы. Затем каждый такой контур трансформируется – сплющивается в горизонтальном или вертикальном направлении – текущим (изменяемым) значением гена
Рис. 6.10. Настоящие раковины в разрезе: (сверху слева по часовой стрелке): пятнистый нассариус,
Рис. 6.11. Коллекция компьютерных раковин с различными сечениями, выведенных в программе “Слепой строитель”. Они были отобраны в процессе селекции по принципу внешнего сходства с существующими в природе раковинами, в частности, с некоторыми из тех, что показаны на рис. 6.10.
Форма сечения трубы может стать еще одним измерением – или комплексом измерений – в Музее Всех Возможных Раковин. Раковины с круглым сечением, если вернуться к ним и не учитывать это новое измерение, хороши в частности тем, что их легко нарисовать в трехмерном пространстве и удобно разместить в Музее Всех Вероятных Форм. Но это вовсе не означает, что в реальной жизни найдутся все экспонаты теоретической выставки. Как мы видели, в природе большая часть музейных залов пустует. Рауп выделил населенные области цветом (рис. 6.9), и такие области занимают меньше половины всего куба. К северу и к западу уходят целые галереи воображаемых, никогда не существовавших на нашей планете раковин, выращенных только в рамках данной математической модели. Почему таких раковин не бывает? И почему, раз уж мы задаемся подобными вопросами, те раковины, что когда‐либо существовали, вообще оказались в этом кубическом пространстве?
Как могла бы выглядеть раковина, которой не нашлось уголка в математическом здании? Ни рис. 6.12а показана такая улитка. Ее
На рис. 6.13 изображены настоящие раковины, и, я думаю, у них
Рис. 6.12. Острые кончики компьютерных улитки
Давайте рассмотрим обратную проблему – почему в большей части музейных залов не встречаются существующие в природе раковины. На рис. 6.14 показаны созданные компьютером раковины из глухих, “мертвых” зон музея. Они неплохо смотрелись бы на голове антилопы или бизона, но моллюск отказался бы от подобного домика. Почему таких раковин не бывает? Этот вопрос возвращает нас к тому противоречию, с которого мы начали. Не хватает вариантов изменчивости, и это накладывает ограничения на эволюцию, или естественный отбор принципиально против каких‐то отделов музея? Сам Рауп описал пустующие (незакрашенные) залы своего кубика с точки зрения селекции. Животные, имеющие раковину, не испытывают влияния давления отбора, которое могло бы направить их в свободные зоны. Можно сказать по‐другому: эти теоретически возможные формы нежизнеспособны – такие раковины были бы слабыми, хрупкими или подверженными угрозам другого характера; а может, их строительство обошлось бы слишком дорого из‐за расхода материала.
Другие биологи считают, что никогда не случалось тех мутаций, которые бы позволили попасть в эти области пространства. Это можно сформулировать иначе: мы нарисовали хранилище вроде бы для всех раковин, но на самом деле оно не полностью соответствует занятому ими пространству. Согласно этой идее, многих залов, даже с благоприятными для выживания вариантами раковин, не должно было появиться. Лично я склоняюсь к селекционистской трактовке Раупа, однако в данный момент не хочу ни на кого давить: я обратился к теме раковин лишь затем, чтобы пояснить смысл математики вероятных видов.
Рис. 6.13. Сходство форм этих природных раковин с компьютерными, показанными на рис. 6.12, заставляет предположить, что и они развивались при переменной конусности. Слева: каллиостома
Рис. 6.14. Эти раковины придуманы, такая форма возможна разве что для рогов антилопы.
Не могу покинуть “запретные” залы, хотя бы вкратце не рассказав о некоторых причудливых, но тем не менее ныне живущих видах. Маленький морской головоногий моллюск
Рис. 6.15. Настоящим раковинам из малонаселенных отделов музея не так-то просто выживать в природе.