Восхождение на гору Невероятности

Конечно, Нильссон и Пелгер учли не все особенности правильно сформированного глаза, которые, возможно, развивались гораздо дольше (хотя авторы исследования думают иначе). Скажем, предварительная эволюция светочувствительных клеток – ранее я называл их фоторецепторами, – по мнению Нильссона и Пелгер, закончилась еще до старта их модельной эволюционной системы. У современных глаз есть и другие полезные свойства, такие как способность менять фокусное расстояние и размер зрачка (“диафрагму объектива”) или подвижность в глазнице. Способность вращать глазами – это большой плюс не только по вполне очевидным причинам, но и потому, что жизненно важно уметь фиксировать взгляд при движении тела. Птицы удерживают голову в неподвижности – и тем самым фиксируют взгляд – с помощью мышц шеи даже при резких движениях всего туловища. В более сложных системах, обеспечивающих эту способность, задействованы тонкие механизмы мозга. Но ясно, что лучше иметь возможность хоть как‐то, на примитивном уровне, управлять движением глаз, чем не иметь ее вовсе, поэтому для нас не составит труда на пути следования к вершине горы Невероятности по пологому склону сложить фрагменты наследственных линий.

Если предмет расположен очень далеко от вас, для фокусировки исходящих от него лучей требуется линза с меньшей оптической силой, чем если бы он находился вблизи. Возможность в равной мере хорошо фокусировать лучи на дальних и ближних дистанциях – роскошь, без которой можно обойтись, но в природе ценен любой малейший шажок к увеличению шансов на выживание, и, действительно, самые разные животные могут разными способами менять фокусное расстояние хрусталика. Мы, млекопитающие, вытягиваем хрусталик, меняя его форму, с помощью мышц. Так же поступают птицы и большинство рептилий. Хамелеоны, змеи, рыбы и лягушки используют тот же принцип, по которому работает объектив камеры – слегка выдвигают хрусталик вперед или назад. Животные с маленькими глазками даже не пытаются этого делать. Их глаза подобны примитивному фотоаппарату “Кодак Брауни” – худо-бедно фокусируются на любое расстояние, пусть и неидеально. К сожалению, и наши глаза с возрастом начинают работать, как “Кодак Брауни”, а чтобы мы хорошо видели и вблизи, и вдали, нам выписывают бифокальные очки.

Нетрудно предположить, как постепенно развивался механизм регулировки фокусного расстояния. Во время опытов с полиэтиленовым пакетом и водой я сразу заметил, что могу увеличить или уменьшить резкость изображения, если сожму рукой пакет. Меня не интересовала форма пакета, я вообще не обращал на него внимания, а следил только за качеством проектируемой картинки, поэтому просто мял пакет по‐всякому, пока не добивался более четкого изображения. Любая прилегающая к какой‐либо зоне стекловидной массы мышца, предназначенная совсем для других целей, заодно могла бы скорректировать фокусное расстояние хрусталика. Это открывает широкие возможности для планомерных усовершенствований на всем пути к вершинам горы Невероятности, а высшим достижением мог бы стать способ фокусировки, которым пользуются млекопитающие или хамелеоны.

Может быть, несколько труднее, хотя и ненамного, изменить апертуру – диаметр отверстия, через которое поступают световые лучи. Нужда в этом возникает по той же причине, что и при фотосъемке. При фиксированной светочувствительности фотопленки/фоторецепторов света может поступать как слишком много (иногда он даже слепит), так и слишком мало. Более того, чем уже отверстие, тем больше глубина фокусировки – диапазон расстояний, в пределах которого изображение получается резким. Хорошая камера, как и хороший глаз, снабжена встроенным экспонометром, который автоматически затемняет линзу диафрагмой, когда солнце выходит, и открывает ее в противном случае. Зрачок человеческого глаза – пример самой умной автоматики, японские инженеры могли бы гордиться такой технологией.

Но и здесь нетрудно догадаться, как можно было бы запустить столь изощренный механизм уже на нижних уровнях горы Невероятности. Круглый зрачок, хотя мы к нему и привыкли, отнюдь не догма. Форма зрачка может быть любой. У овец и крупного рогатого скота зрачки удлиненные, ромбовидные, расположенные горизонтально. Такие же у осьминогов и некоторых змей, а у других видов змей зрачок представляет собой вертикальную щель. Кошачий зрачок меняет форму от круглой до щелевидной, ориентированной по вертикали (рис. 5.15):

      Знает ли Миналуш,      Какое множество фаз,      И вспышек, и перемен      В ночных зрачках его глаз?      Миналуш крадется в траве,      Одинокой думой объят,      Возводя к неверной луне      Свой неверный взгляд[10].У. Б. Йейтс

Даже у многих дорогих камер зрачок объектива представляет собой не ровный круг, а многоугольник. Главное – регулировать световой поток, входящий в глаз. Если вы это поймете, то и первые этапы эволюции меняющегося зрачка покажутся вам очевидными. По низлежащим склонам горы Невероятности проходит множество удобных троп. Иридо-хрусталиковая диафрагма создает не больше препятствий на пути эволюции, чем анальный сфинктер. Важнее всего, наверное, ускорить реакцию зрачка. Раз нервная система уже есть, то и подстегнуть ее на подъеме в гору – тоже не проблема. Встаньте перед зеркалом и посветите фонариком себе в глаз – вы сможете на практике убедиться, что человеческий зрачок реагирует мгновенно. Можно провести и более эффектный эксперимент: направьте фонарик в один глаз, наблюдая за другим, и вы увидите, что оба зрачка реагируют одновременно.

Рис. 5.15. Типы зрачков, в том числе зрачок фотообъектива. Форма зрачка не имеет критического значения, поэтому он может быть любым: (а) сетчатый питон; (b) человек; (с) кошка; (d) древесная змея длиннорылая плетевидка; (е) фотообъектив.

Как мы уже знаем, модель Нильссона и Пелгер воспроизводит хрусталик с переменным показателем преломления – у людей другой хрусталик, но у рыб, головоногих и прочих водных животных с глазами камерного типа именно такой. Линза формируется путем сгущения зоны с более высоким показателем преломления в прозрачном геле, который ранее имел однородную структуру.

Хрусталик не всегда формируется в области концентрации желеобразной массы. На рис. 5.16 показаны глаза двух насекомых, у которых хрусталики образовались иначе. В обоих случаях это так называемые простые глазки́ (оцеллии) – не путайте их с фасеточными глазами, к которым мы еще в свое время вернемся. Хрусталик первого – глаза личинки пилильщика – представляет собой утолщение роговицы, внешней прозрачной оболочки. Во втором случае (это глаз мухи подёнки) роговица не утолщается, а хрусталик образовался из скопления прозрачных бесцветных клеток. Оба пути развития хрусталика ведут к одному и тому же подъему на гору Невероятности – мы уже побывали там, когда изучали стекловидное тело глаза червя. По-видимому, хрусталики, как и сами глаза, эволюционировали независимо множество раз. У горы Невероятности далеко не один пик и много холмиков.

Рис. 5.16. Два варианта развития хрусталика у насекомых: (а) личинка пилильщика; (b) подёнка.

Многообразие форм сетчатки также говорит о многократной независимой эволюции этой структуры у животных. Во всех случаях, кроме одного, фоторецепторы, которые я до сих пор описывал, расположены перед нервами, соединяющими глаз с мозгом. Такая конструкция самая логичная, но не универсальная. У плоского червя (рис. 5.4а) фоторецепторы размещаются явно на “неправильной стороне” относительно нервов. Точно так же устроены и наши глаза – глаза позвоночных. Фоторецепторы ориентированы передом назад, против света. Это не так уж глупо, как кажется. Поскольку они очень маленькие и прозрачные, то неважно, куда они направлены – фотоны большей частью пролетают насквозь и попадают прямиком в ловушку мембранных экранов – складок, нагруженных пигментом. У хордовых “провода” (нервы), связывающие фоторецепторы с мозгом, уходят не к мозгу, как следовало бы ожидать, а к свету, и только в этом смысле можно говорить, что фоторецепторы направлены назад. Далее нервы проходят перед сетчаткой к ее определенной области – так называемому слепому пятну. Здесь они проникают через сетчатку к зрительному нерву – вот почему в этом месте сетчатка не воспринимает свет. Фактически мы слепы на эту зону глаза, что, впрочем, нам не мешает, ибо наш мозг ловко восполняет этот пробел. Слепое пятно можно заметить только тогда, когда в эту зону перемещается некий мелкий предмет, о существовании которого мы знаем по другим признакам – он как бы исчезает куда‐то, как свет, и явно замещается основным фоновым цветом.

Как я сказал, ориентация сетчатки не имеет никакого значения. Могло бы случиться и так, что при прочих равных нам полезнее было бы иметь сетчатку, расположенную наоборот. Пожалуй, это лишь подтверждает тот факт, что на горе Невероятности далеко не один пик и все они разделены глубокими ущельями. Коль скоро было положено начало эволюции полноценного глаза с его вывернутой наизнанку сетчаткой, возможен только один путь наверх – через усовершенствование строения того глаза, который уже есть. Радикальная смена концепции неизбежно сбросила бы нас вниз – не на пару шагов, а до самого дна каньона, что запрещено естественным отбором. Сетчатка позвоночных развивается по заданному пути уже у эмбриона, и, безусловно, этот путь развития и этот дизайн был свойственен еще древним предкам. Глаза многих беспозвоночных эволюционировали совсем по‐другому, и стало быть, их сетчатки ориентированы “правильно”.

То, что у хордовых сетчатка ориентирована задом наперед, конечно, интересно, но она и без этого взбирается на заоблачные пики горы Невероятности. Сетчатка человека насчитывает 166 миллионов фоторецепторов разных типов. Выделяют два основных вида: палочки (специализированы на восприятии света при низком уровне освещения, не различают цвета и не обеспечивают высокой остроты зрения) и колбочки (обеспечивают четкость изображения и восприятие цветов при ярком освещении). Эту книжку вы читаете с помощью одних только колбочек. Комету Галлея Джульет могла бы увидеть благодаря палочкам. Колбочки сосредоточены в небольшой зоне сетчатки – в центральной ямке (именно она позволяет вам читать), где палочек нет вовсе. По этой причине, чтобы разглядеть столь неясный объект, как комета Галлея, надо смотреть не прямо, а чуть в сторону, чтобы ее тусклый свет не попадал в центральную ямку. В теории восхождения на гору Невероятности количество фоточувствительных клеток и распределение их ролей не создают особых затруднений. Очевидно, развитие обоих свойств прокладывает легкие пути на вершину.

Для зрения лучше иметь большую сетчатку, чем маленькую. Она вмещает больше фоторецепторов, и можно разглядеть больше мелких деталей. Но за все надо платить. Вспомните сюрреалистическую улитку с рис. 5.1. И все‐таки некоторые мелкие создания могут позволить себе более широкую сетчатку. Майкл Лэнд, профессор Университета графства Суссекс, в послужном списке которого множество ярких и незаурядных открытий, касающихся глаз, и у которого я почерпнул массу сведений из этой области науки, нашел великолепный образчик – паука-скакуна[11]. У пауков глаза не фасеточные, вот и пауки-скакуны используют глаз камерного типа в высшей степени рационально (рис. 5.17). Лэнд обнаружил весьма оригинальную сетчатку. Не широкий экран для проекции полномасштабной картинки, а длинную вертикальную полосу, узкую и не пригодную для восприятия качественного изображения. Однако паук с удивительной изобретательностью компенсирует минусы узкой сетчатки. Непрерывно перемещая сетчатку, он “сканирует” зону возможной проекции изображения. Таким образом, его “полезная” сетчатка намного больше реальной – похожий принцип используют пауки-боладоры, когда раскручивают свою единственную нить и увеличивают область захвата до площади обычной круговой паутины. Если сетчатка паука-скакуна зафиксирует достойный внимания объект – например, летящую муху или другого паука-скакуна, – “сканер” локализуется на прилегающем к цели пространстве. Это создает динамический эквивалент центральной ямки сетчатки. Находчивые пауки-скакуны оккупировали для своего глаза с хрусталиком невысокий, но вполне респектабельный пик в своем районе горы Невероятности.

Я показал вам великолепный инструмент для исправления пороков глаза-дырочки – хрусталик. Однако это не единственное средство. Эффект вогнутого и выпуклого зеркал основан на другом принципе, но они позволяют иначе решить ту же задачу – собрать потоки лучей, исходящих от каждой точки объекта, и свести их в одну точку изображения. Иногда такие зеркала работают эффективнее линз, недаром все самые большие телескопы – зеркальные (рис. 5.18а). Зеркальный телескоп имеет один небольшой недостаток: изображение формируется перед зеркалом, а именно – на пути входящих лучей. Как правило, в зеркальном телескопе есть маленькое зеркало, которое отражает сфокусированное изображение вбок – в объектив или фотокамеру. Это маленькое зеркало если и создает помехи, то несущественные, и не портит изображение. Оно лишь незначительно сокращает общий поток света, попадающий на расположенное сзади большое зеркало, а его собственного изображения не видно.

Рис. 5.17. Паук-скакун.

Рис. 5.18. Применение сферических зеркал для формирования изображения: (а) зеркальный телескоп; (b) Gigantocypris, крупное планктонное ракообразное, рисунок сэра Алистера Харди; (с) глазки гребешка в просвете створок раковины; (d) поперечный срез глаза гребешка; (е) овал Декарта.

Следовательно, теоретически вогнутое или выпуклое зеркало могло бы стать практичным физическим решением серьезной проблемы. Найдутся ли примеры “зеркальных” глаз в животном мире? Одним из первых об этом задумался сэр Алистер Харди, мой бывший профессор в Оксфорде; он прокомментировал свой рисунок интересного экземпляра глубоководных ракообразных – Gigantocypris (рис. 5.18b). В обсерваториях – например в Маунт-Вилсоновской и Паломарской – астрономы с помощью гигантских параболических зеркал улавливают даже самые слабые потоки фотонов, которые долетают от далеких звезд. Напрашивается мысль, что и Gigantocypris точно так же ловит фотоны, проникающие сквозь толщу воды в океане, но недавние исследования Майкла Лэнда решительно опровергают гипотезу о вероятном сходстве этого существа с телескопом. На сегодняшний день механизм его зрения неизвестен.

Зато другое животное для формирования изображения действительно пользуется самым что ни на есть вогнутым зеркалом, хотя и в комплекте с хрусталиком. Это открытие тоже принадлежит Майклу Лэнду, можно сказать, царю Мидасу в области исследования глаз животных. Это животное – двустворчатый моллюск морской гребешок.

На рис. 5.18с приведено увеличенное фото небольшого фрагмента щели между двумя створками раковины морского гребешка (шириной всего в 2–3 миллиметра), через которую видно тело моллюска. Между краем раковины и щупальцами расположены в ряд десятки крохотных глазок. В каждом глазу за сетчаткой есть вогнутое зеркало, которое участвует в формировании изображения. Именно эти зеркала придают глазкам морского гребешка голубоватое и зеленоватое жемчужное сияние. На рис. 5.18d показан глаз моллюска в разрезе. Как я уже говорил, помимо зеркала в нем есть и хрусталик – мы еще к нему вернемся. Сплошная серая зона между хрусталиком и вогнутым зеркалом – это сетчатка. К задней стороне хрусталика плотно прилегает часть сетчатки, видящая четкое изображение, которое проецируется зеркалом. Изображение получается перевернутое, а формируют его отраженные зеркалом лучи.

Так зачем же вообще нужен хрусталик? Сферическим зеркалам, в частности зеркалу в глазу морского гребешка, свойственна так называемая сферическая аберрация, из‐за чего изображение искажается особым образом. В конструкции одного из зеркальных телескопов – знаменитого телескопа Шмидта – этот недостаток устраняется благодаря точно подобранной комбинации линзы и зеркала. Морской гребешок, по‐видимому, справляется с проблемой по‐своему. По идее, сферическую аберрацию можно убрать с помощью специальной линзы, имеющей форму овала Декарта. На рис. 5.18e показан правильный овал Декарта. Давайте еще раз посмотрим на профиль реального хрусталика морского гребешка (рис. 5.18d). Профессор Лэнд подметил поразительное сходство форм и выдвинул идею, что в данном случае хрусталик нужен для коррекции сферической аберрации зеркала, главного элемента зрительного органа.

Исходя из нашего эмпирического опыта, мы можем предположить, откуда взялся глаз с вогнутым зеркалом на нижних уровнях отведенного ему на горе Невероятности склона. У многих животных есть отражающие слои, расположенные за сетчаткой, но они нужны не для формирования изображения, как у морского гребешка, а для других целей. Зайдите в лесную чащу, прихватив с собой мощный фонарь, и вы увидите множество устремленных на вас двойных лучей. У многих млекопитающих, особенно у тех, кто ведет ночной образ жизни (например, у западноафриканских золотистых потто, рис. 5.19b), позади сетчатки имеется отражающий слой – тапетум. Он предназначен для захвата со второй попытки фотонов, проскочивших ловушку из фоторецепторов; каждый фотон отражается обратно к тому самому фоторецептору, к которому он уже прилетал с другой стороны и который его не поймал, и поэтому изображение не искажается. Тапетум встречается и у беспозвоночных. Некоторые виды лесных пауков тоже обнаруживают себя в ярком свете фонарика. Глаза паука-волка (рис. 5.19а) горят, точно дорожные светоотражатели. Тапетумы, улавливающие все фотоны до единого, вполне могли развиться в глазах камерного типа у древних животных еще раньше, чем хрусталики. Не исключено, что тапетум – это та самая преадаптация, которая спровоцировала в отдельных случаях эволюцию глаза типа зеркального телескопа. А может быть, зеркало образовалось из другого источника. Наверняка тут ничего знать нельзя.

Получить хорошо сфокусированное изображение можно двумя способами – с линзами и с зеркалами. В обоих случаях картинка будет перевернута – верх и низ, а также правая и левая стороны поменяются местами. Правильное изображение формируется глазом совершенно другого типа – составным, или фасеточным; ему отдали предпочтение насекомые, ракообразные, отдельные виды червей и моллюсков, королевские (=камчатские) крабы (кое‐кто полагает, что эти удивительные морские животные ближе к паукам, чем к настоящим крабам) и обширная группа ныне вымерших трилобитов[12]. На самом деле фасеточные глаза делятся на несколько разных типов. Я начну с самого простого – с аппозиционных фасеточных глаз. Чтобы понять, как функционирует аппозиционный глаз, мы должны вернуться почти к самому подножию горы Невероятности. Как нам уже известно, для того чтобы глаз видел картинку, а не просто передавал нам сигнал о наличии света, фоторецепторов должно быть много и они должны реагировать на световые лучи, приходящие по разным направлениям. Чтобы глаза видели не только то, что находится прямо перед ними, можно разместить фоторецепторы на поверхности чаши, экранированной сзади непрозрачным слоем. Все глаза, о которых шла речь до сих пор, развивались именно по этому принципу, в виде вогнутой камеры. Но, наверное, более очевидное решение – выстроить фоторецепторы на внешней стороне чаши, то есть на выпуклой поверхности, и таким образом направить их по разным осям. Это и есть простейший фасеточный глаз.

Рис. 5.19. Отраженные фотоны не пропадут зря. Сияющая отражательная оболочка, тапетум, паука-волка, Geolycosa sp. (а) и золотистого потто (b).

Вспомним о нашем первом опыте с изображением дельфина и о том, что из этого вышло. Тогда я сказал, что прежде всего мы должны справиться с множественностью изображений. Полчища “дельфинов” буквально заполонили всю сетчатку, так что в результате нельзя было разглядеть ни одного из них (рис. 5.20а). Глаз-отверстие был эффективен потому, что отсекались почти все лучи, а оставшийся узкий поток, который проникал во входное отверстие, формировал одно перевернутое изображение. Мы добавили линзу и усовершенствовали свою модель. В фасеточном глазу проблема решается еще более простым способом.

Фасеточный глаз представляет собой плотное скопление длинных прямых трубок, направленных во все стороны по радиусам от выпуклой поверхности. Каждая трубка, словно прицел винтовки, смотрит на один маленький участок пространства, который находится непосредственно на ее “линии огня”. Можно продолжить идею фильтрации – стенки трубки и поверхность купола не дают лучам других направлений попасть в нее и достигнуть фоторецепторов в ее задней части.

Таков базовый принцип работы аппозиционного фасеточного глаза. На самом деле эти маленькие трубчатые глазки – омматидии – устроены немного сложнее, чем простая трубка. Они снабжены собственными хрусталиками и крохотной сетчаткой, в которой содержится обычно около десяти фоторецепторов. Поскольку каждый омматидий формирует изображение на дне узкой трубки, оно получается перевернутое, то есть омматидий работает как несовершенный длинный глаз камерного типа. Но отдельно взятые изображения, сформированные одним омматидием, не воспринимаются мозгом. Омматидий передает только информацию об интенсивности светового потока, попадающего в трубку. А роль хрусталика сводится к тому, чтобы собрать как можно больше лучей на линии действия омматидия и сфокусировать их на сетчатке. Если объединить изображения, полученные всеми омматидиями, сформируется цельное правильное “изображение”, как показано на рис. 5.20b.

Рис. 5.20 (а). Повтор рис. 5.6; (b) вывернутая камера-чаша. Принцип устройства аппозиционного фасеточного глаза.

Как водится, вовсе не обязательно “изображение” будет правильным в нашем понимании – многоцветной картинкой, адекватно отражающей реальность. Мы только рассматриваем все варианты, которые позволяют визуально различать происходящие вокруг события. Некоторым насекомым фасеточные глаза нужны лишь для того, чтобы следить за движущимся объектом. Неподвижную картинку они могут и не увидеть. Видят ли животные так, как видят люди, – это вопрос философский, и, пожалуй, так сразу на него и не ответишь.

Например, основные свойства фасеточного глаза позволяют стрекозе выследить и догнать летящую муху, но чтобы разглядеть объект во всех подробностях, доступных нашему зрению, фасеточный глаз должен быть гораздо больше человеческого камерного. Этому можно дать примерно следующее объяснение. Очевидно, чем больше омматидиев, направленных в разные стороны, тем более детальным будет изображение. Стрекоза обладает примерно 30000 омматидиев, и этого вполне достаточно для охоты на лету (рис. 5.21). Но чтобы видеть так же хорошо, как видим мы, требуются миллионы омматидиев, а чтобы в глазу уместились миллионы омматидиев, они должны быть совсем крошечными. К сожалению, омматидий не может быть меньше определенного размера. Такие же ограничения, как мы видели, накладываются на размер глазного отверстия – это называется дифракционный предел. Из-за этого ограничения фасеточный глаз, если мы хотим добиться такого же качества изображения, какое дает наш камерный глаз, должен быть несообразно огромным – 24 м в диаметре! Немецкий ученый Куно Киршфельд нарисовал эффектную иллюстрацию – человека с фасеточными глазами и нормальной остротой зрения (рис. 5.22). Сотовая структура – это авторская интерпретация. В реальности каждая фасетка составного глаза скрывает в себе 10000 омматидиев. Киршфельд исходил из того, что люди хорошо видят только центральной зоной сетчатки, поэтому “человеческий” фасеточный глаз в его представлении вырос не до двадцати четырех метров, а лишь до одного. Двадцать четыре метра в диаметре или один – все равно с такими глазами ходить не будешь. Вывод: хотите четко видеть мир и ничего не упустить – выбирайте не составной фасеточный глаз, а простой камерный с одним, но качественным хрусталиком. Дэн Нильссон даже заметил про фасеточный глаз: “Мы не сильно погрешим против истины, если скажем, что эволюции пришлось выдержать отчаянную битву за исправление чудовищных, по сути, ошибок природы”.

Рис. 5.21. Летающий хищник, стрекоза Aeshna cyanea, высматривает добычу огромными фасеточными глазами.

Рис. 5.22. Если бы человек имел фасеточные глаза при нормальной остроте зрения, он был бы таким, каким нарисовал его Куно Киршфельд.

Тогда почему же насекомые и ракообразные не отказались от фасеточного глаза и не развили вместо него камерный? Может статься, это был один из тех случаев, когда, заблудившись в долине у подножия горы Невероятности, вид не смог перебраться к другому склону. Нельзя спуститься в долину с тем, чтобы заново начать оттуда восхождение на более высокий пик, поэтому превращение фасеточного глаза в камерный было бы возможно только через несколько последовательных жизнеспособных промежуточных состояний. Но что мешает переходу от фасеточного глаза к камерному?

На ум приходит как минимум одно практически непреодолимое препятствие. В камерном глазу формируется перевернутое изображение. Фасеточный глаз видит правильную картинку. Найти промежуточное положение между ними, прямо скажем, непросто. Одно из вероятных состояний – полное отсутствие всякого изображения. Некоторым обитателям морских глубин, где царит почти кромешная тьма, достается так мало фотонов, что они оставили бесплодные попытки сформировать изображение. Все, что им остается – постараться хотя бы понять, есть свет или нет. Такие животные могли утратить нервный аппарат, необходимый для формирования изображения, а следовательно, оказаться в начале совсем другой тропы, ведущей на гору. Таким образом, они могли бы сыграть роль промежуточных форм на пути от фасеточного глаза к камерному.

Рис. 5.23. Камерный глаз, эволюционировавший на основе фасеточного глаза. Уникальный глаз ракообразного Ampelisca.

У других глубоководных животных есть большие фасеточные глаза, но отсутствует хрусталик и оптический аппарат. Их омматидии лишились трубок, и выстроенные прямо на внешней поверхности фоторецепторы ловят все имеющиеся в наличии фотоны по всем направлениям. Отсюда всего один маленький шаг до оригинального глаза, показанного на рис. 5.23. Этот глаз принадлежит ракообразному Ampelisca, которое живет не то чтобы очень глубоко и, возможно, находится как раз на обратном пути от придонных предков. Его глаз устроен, как камерный – с одним хрусталиком, который формирует на сетчатке перевернутое изображение. Однако сетчатка с остаточными омматидиями явно заимствована у фасеточного глаза. Может, и небольшой шажок, но возможен он был только в том случае, если в переходном периоде полной слепоты мозг имел достаточно времени на эволюцию и успел “забыть”, как делается правильно ориентированное изображение.

Это пример эволюции фасеточного глаза до камерного – кстати, очередной аргумент в пользу независимого развития глаз у разных животных. Но откуда изначально мог бы взяться фасеточный глаз? Какие находки ждут нас на нижних уровнях этого обособленного пика горы Невероятности?

Было бы полезно еще раз оглядеть все современное царство животных. Помимо артропод (насекомых, ракообразных и иже с ними), фасеточными глазами обладают только некоторые полихеты (многощетинковые черви) и двустворчатые моллюски (тоже, по‐видимому, прошедшие свой собственный путь независимой эволюции). Среди многочисленных червей и моллюсков есть виды с примитивными глазами, которые могли бы составить ряд правдоподобных промежуточных вариантов у подножия тех склонов горы Невероятности, что ведут к пику фасеточного глаза, поэтому эти животные сослужат нам хорошую службу при изучении истории эволюции. Глаза на рис. 5.24 принадлежат двум разным видам многощетинковых червей. Отмечу еще раз – это не древние, а ныне существующие виды, и, возможно, их предки вовсе не имели глаз, которые можно было бы счесть промежуточными вариантами. Однако при их участии мы могли бы понять, как в ходе эволюции прогрессировали глаза от кучки разрозненных фоторецепторов слева до настоящего фасеточного глаза справа. Уверяю вас, что эта тропа не более крутая, чем дорога к обычному глазу камерного типа.

Эффективность омматидиев – в том виде, в каком мы до сих пор их рассматривали, – зависит от того, насколько они изолированы друг от друга. Лучи, исходящие от разных точек на теле дельфина, не должны попадать в омматидий, направленный, скажем, на кончик хвоста, иначе мы опять получим полчища дельфинов. Как правило, изоляцию омматидиям обеспечивает покрывающий трубку темный пигмент. Но тут возникают новые осложнения. Некоторые морские жители маскируются благодаря своей прозрачности. Они прямо‐таки сливаются с морской водой. То есть, их маскировка основана на том, что они пропускают фотоны сквозь себя. Однако смысл экранирования омматидия заключается именно в том, чтобы не пропускать фотоны. Как же избавиться от такого антагонистического противоречия?

Рис. 5.24. Примитивные фасеточные глаза двух видов червей.

Среди глубоководных морских животных встречаются ракообразные, которые нашли весьма интересный компромисс (рис. 5.25). У них нет экранирующего пигмента, а их омматидии – не трубки как таковые. Скорее это прозрачные световоды, вроде наших оптико-волоконных систем. На переднем конце каждого световода есть утолщение – крошечный хрусталик с переменным показателем преломления, как у рыб. Световод вкупе с хрусталиком передает фоторецептору, расположенному в его основании, сильный поток света. Но только по прямой. Боковые лучи отражаются и в световод не попадают – и не нужен никакой пигментный экран.

Не во всех типах фасеточных глаз входящие световые потоки строго разделены. Это свойственно только глазам аппозиционного типа. Существуют по меньшей мере три разновидности так называемых суперпозиционных фасеточных глаз, в которых принимаются не такие решительные меры. Ни тебе улавливания лучей в трубки, ни оптико-волоконных технологий – свет проходит через хрусталик одного из омматидиев и попадает на фоторецептор соседнего омматидия. Хрусталики всех омматидиев дружно формируют единое изображение на общей сетчатке, образованной светочувствительными клетками всех омматидиев вместе взятых. Майкл Лэнд показал, как выглядит портрет Чарльза Дарвина, если рассматривать его сквозь составной хрусталик суперпозиционного фасеточного глаза светляка (рис. 5.26).

Рис. 5.25. Глаз глубоководного ракообразного со световодами.

В суперпозиционном фасеточном глазу, как и в аппозиционном (но не в камерном и не в изображенном на рис. 5.23 глазу ракообразного Ampelisca), получается правильно ориентированное изображение. Если предположить, что суперпозиционные глаза эволюционировали из аппозиционных предшественников, то все закономерно. Такое преобразование обосновано исторически, и по части мозга затруднений не должно было возникнуть. Но есть еще один немаловажный факт. Он связан с физическими особенностями формирования правильного изображения таким способом. В переднем отделе каждого омматидия аппозиционного фасеточного глаза есть хрусталик, который способен сформировать только перевернутое изображение. Следовательно, чтобы аппозиционный глаз превратился в суперпозиционный, необходимо каким‐то образом повернуть вышедшие из хрусталика лучи в нужную сторону. Мало того, надо аккуратно наложить друг на друга отдельные картинки, сформированные разными хрусталиками, так, чтобы получилась одна общая. Плюс этого метода в том, что итоговое изображение будет гораздо ярче. Однако повернуть лучи крайне сложно с точки зрения физики. Поразительно, что эволюция не только справилась с этой задачей, но и предложила сразу три решения – с помощью усовершенствованного хрусталика, усовершенствованных зеркал и замысловатой сети нейронов. Подробное описание всех сложнейших деталей нарушило бы логику и без того трудной главы, поэтому я буду краток.

Рис. 5.26. Майкл Лэнд сфотографировал портрет Чарльза Дарвина сквозь составной хрусталик суперпозиционного фасеточного глаза светляка.

Одна линза дает опрокинутое изображение. Вторая, установленная за первой на определенном расстоянии, по тому же закону опрокинет его обратно. Такая комбинация используется в телескопе-рефракторе Кеплера. Тот же результат можно получить и с одной линзой, показатель преломления в которой распределяется по заданной схеме. Как мы уже знаем, в отличие от искусственных, в “живых” линзах постепенная смена рефракции реализуется легко. Мухи-подёнки, сетчатокрылые насекомые, жуки, мотыльки, ручейники и представители пяти различных групп ракообразных достигают примерно такого же эффекта, который дает кеплеровская труба. Филогенетическая удаленность этих групп животных друг от друга указывает на то, что, по крайней мере, у значительной их части одно и то же свойство – механизм зрения, аналогичный принципу работы телескопа-рефрактора, – развилось независимо. Три группы ракообразных взяли на вооружение похожий метод – с зеркалами. В двух из них встречаются также виды, которые используют линзы. В самом деле, если посмотреть, какие типы фасеточных глаз развились у тех или иных видов, выяснятся удивительные вещи. Тут и там, прямо‐таки повсеместно, вы обнаружите совершенно разные способы решения одинаковых проблем, что свидетельствует о быстром, чуть ли не молниеносном эволюционном процессе.

У обширной и одной из главных групп двукрылых насекомых – мух – сформировались нейросуперпозиционные глаза. Таков же механизм зрения водных клопов гребляков (семейство Corixidae), и, скорее всего, мы вновь видим пример независимой эволюции. Нейросуперпозиционное зрение – чрезвычайно умная система. Термин “суперпозиционная” здесь даже не применим, поскольку омматидии изолированы друг от друга, как в аппозиционных глазах. Но благодаря оригинальной схеме соединения нервных клеток позади омматидиев возникает эффект наложения. Вот как это происходит. Давайте вспомним, что “сетчатка” одиночного омматидия состоит из полудюжины фоторецепторов. В обычных аппозиционных глазах зрительные нервы всех шести фоторецепторов просто складываются – учитываются все фотоны, которые достигают дна трубки, независимо от того, какой фоторецептор их зарегистрировал (поэтому я заключил в кавычки слово “сетчатка”). Несколько фоторецепторов нужны лишь затем, чтобы повысилась суммарная восприимчивость к свету. Поэтому не важно, что вообще‐то крошечное изображение на дне аппозиционного омматидия перевернуто.

Однако в глазу мухи продукты работы шести зрительных клеток не объединяются по принципу все со всеми. Каждая клетка работает совместно лишь с определенными клетками соседнего омматидия (рис. 5.27). На этом рисунке масштаб изменен для наглядности. Из тех же соображений стрелки показывают не преломленные хрусталиком лучи, а соответствие точек дельфина точкам на дне трубок. А теперь оцените гениальность этой схемы. Суть идеи в том, что клетки, которые смотрят на голову дельфина и находятся в соседних омматидиях, функционируют сообща; клетки, которые смотрят на хвост дельфина и находятся в соседних омматидиях, тоже функционируют сообща. И так далее. В итоге сигнал от каждого фрагмента тела дельфина формируется более интенсивным потоком фотонов по сравнению с обычным аппозиционным глазом и его простой системой омматидиев. Можно сказать, старая задача приумножения числа фотонов, которые излучают отдельные точки на теле дельфина, решается по‐новому – не оптическими методами, а тонким расчетом.

Рис. 5.27. Умная схема “подключения” омматидиев в суперпозиционном фасеточном глазу.

Понятно, почему такой глаз называется суперпозиционным, хотя в строгом смысле им не является. При истинном наложении с использованием сложных линз и зеркал проходящий через соседние фасетки свет суммируется, и все фотоны, которые излучают голова или хвост дельфина, оказываются в одних и тех же соответствующих этим участкам местах. При нейросуперпозиционном механизме фотоны по‐прежнему попадают в разные места, как и в аппозиционном глазу. Но благодаря точно рассчитанному переплетению нервных волокон, ведущих к мозгу, сигналы от них сходятся.

Вы не забыли, как Нильссон оценил темпы эволюции глаза камерного типа? По меркам геологии, это произошло едва ли не в один краткий миг! Найти окаменелости, по которым можно было бы проследить переходные стадии, – редкое везение. Для фасеточных или каких‐нибудь других типов глаз точных оценок сделано не было, но не думаю, что они развивались намного медленнее. Глаза слишком мягкие для того, чтобы окаменеть, поэтому у нас мало надежды встретить сохранившиеся с доисторических времен фрагменты глаз. Исключение составляют фасеточные глаза, поскольку значительная часть деталей их строения просматривается в аккуратном рисунке фасеток. На рис. 5.28 показан глаз трилобита девонского периода, жившего почти 400 миллионов лет назад. На вид он развит в той же степени, что и современный фасеточный глаз. Раз время, которое потребовалось для его формирования, в геологических масштабах ничтожно мало, то чего же еще ожидать?

Вся эта глава строится вокруг тезиса о легкой и быстрой эволюции глаз, образовавшихся буквально в мгновение ока. В самом начале я сослался на мнение специалистов, которые полагают, что глаза эволюционировали независимо в разных группах животных по меньшей мере сорок раз. На первый взгляд, подборка любопытных экспериментальных данных, опубликованная группой швейцарских коллег при участии профессора Вальтера Геринга, оспаривает этот тезис. Поясню в двух словах, что именно они обнаружили и почему их работа не противоречит выводам, которые мы делаем в этой главе. Но прежде я должен принести извинения за досадное и крайне неумное соглашение генетиков о названиях генов. Формирование глаз у плодовых мушек дрозофил регулирует так называемый ген eyless (ген безглазия)! Чудненько, не правда ли? Но в данном случае вопиющий терминологический ляпсус, сбивающий людей с толку, вызван довольно простой и даже интересной причиной. О действии гена мы узнаем по эффекту его мутации. Есть ген, в результате мутации которого рождаются мухи без глаз. Отсюда название места в хромосоме, занимаемого этим геном, – локус eyeless (безглазия) (locus на латыни означает “место”, в генетике это участок хромосомы, где расположены альтернативные формы данного гена). Но говоря о локусе eyeless, мы вообще‐то имеем в виду нормальный, неповрежденный ген, который занимает это место. Это и породило парадоксальное название гена, регулирующего развитие глаз. Можно было бы и динамик считать устройством беззвучия, ведь если отсоединить его от приемника, радио замолчит. Не могу с этим согласиться. Я бы переименовал ген eyeless в “ген eyemaker” (глазоделательный ген), но так мы тоже запутаемся. Слово “безглазие” мне решительно не по душе, я предлагаю использовать узнаваемую аббревиатуру названия этого гена: ey[13].

Рис. 5.28. Уже 400 миллионов лет назад фасеточные глаза были хорошо развиты: глаз трилобита девонского периода.

На сегодняшний день общеизвестно, что все клетки организма животного содержат полный набор генов, но в каждом отдельном органе и в каждой части тела находятся во “включенном” состоянии, или, другими словами, экспрессируются, лишь немногие из них. Именно поэтому печень и почки при одинаковом наборе генов ведут себя по‐разному. У взрослой дрозофилы ген ey, как правило, экспрессируется только в клетках головы, поэтому глаза там и развиваются. Георг Хайдер, Патрик Каллер и Вальтер Геринг придумали лабораторную методику активирования гена ey в совершенно не связанных с головой частях тела. Они сыграли с дрозофилой злую шутку – нашли способ запустить работу этого гена в ее антеннах, крыльях и конечностях. Результат был ошеломляющим – у подопытной особи полностью сформировались фасеточные глаза на антеннах, крыльях, ногах и в других местах (рис. 5.29). Эктопические глазки оказались меньше нормальных, но, как и нормальные фасеточные, имели множество правильно сформированных омматидиев. Они даже функционировали. Трудно сказать, чтó с их помощью видели мухи, но, судя по электрическим сигналам, поступавшим от нижней зоны омматидия, на свет они реагировали.

Это первый феноменальный результат. Второй поражает еще больше. У мышей есть ген, который называется small eye “маленький глаз”, а у человека этот ген называется aniridia – “ген аниридии”. Они тоже обязаны своими названиями генетикам – и негативному воздействию мутантных вариантов этих генов на строение организма. Их мутации приводят к недоразвитию и к полному отсутствию глаз или их структурных элементов. Сотрудники той же швейцарской лаборатории Ребекка Квиринг и Уве Вальдорф обнаружили, что последовательность ДНК в этих генах млекопитающих почти такая же, как в гене ey дрозофилы. Это означает, что их предки, столь же далекие от современных животных, как млекопитающие и насекомые, передали потомству этот ген. Мало того, в обеих филогенетических группах животных продукт этого гена, по‐видимому, принимает большое участие в развитии глаз. Третий феноменальный результат выглядит не менее эффектно. Геринг и его коллеги умудрились подсадить в клетки эмбриона дрозофилы мышиный ген. Невероятно, но факт – мышиный ген вызвал образование эктопических глаз у плодовой мушки. На рис. 5.29 (внизу) показан маленький фасеточный глаз, который вырос на ножке дрозофилы под влиянием мышиного эквивалента гена ey. Примечательно, что это не мышиный глаз, а присущий насекомому фасеточный. Продукт гена мыши просто запустил механизм формирования глаз в организме дрозофилы. Очень похожая последовательность ДНК была обнаружена и в генах моллюсков, морских червей немертин и асцидий. Ген ey, судя по всему, универсален для животных, и можно считать общей закономерностью то, что донорский ген из одного уголка царства животных способен стимулировать развитие глаза у реципиента, находящегося на совсем другом его краю.

Как эти фантастические эксперименты пересекаются с выводами, которые мы делаем в этой главе? Может, напрасно мы думаем, что могло быть сорок разных вариантов независимой эволюции глаза? Я считаю, что не напрасно. По крайней мере, не дезавуирована идея легкого и быстрого развития глаз. Наверное, эти опыты действительно показывают, что общие предки дрозофилы, мышей, человека, асцидий и прочих живых существ могли видеть. Их общий древний предок обладал каким‐то зрением, и его глаза, какими бы они ни были, развивались под влиянием последовательности ДНК, сходной с последовательностью гена ey. Но особенности глаза, характерные для конкретной группы животных – форма глаз различных типов, строение сетчатки, хрусталика и зеркал – эволюционировали быстро и независимо, так же как быстро и независимо происходил в разных группах животных выбор между простым и сложным глазом, а при наличии сложного сложного – между аппозиционным и двумя вариантами суперпозиционного. Об этом говорит разнообразие механизмов и систем, которые возникали в царстве животных тут и там без всяких закономерностей – можно сказать, по прихоти судьбы. В сущности, у животных чаще можно заметить нечто общее в глазах даже не близких, а более дальних родственников. То, что общие предки этих животных явно имели глаза того или иного типа, и то, что пути эмбрионального развитие этих глаз имели достаточно общего, чтобы регулироваться одинаковыми генами, никак не противоречит нашему выводу.

Рис. 5.29. Эктопические глаза дрозофилы, появившиеся в результате научного эксперимента; глаз на фото внизу образовался под влиянием мышиного гена.