Восхождение на гору Невероятности

Кстати, откуда мы вообще знаем, что у двух разных групп животных какая‐либо структура эволюционировала независимо? Скажем, откуда нам знать, что у летучих мышей и птиц крылья развивались независимо? Среди млекопитающих настоящие крылья есть только у летучих мышей. Теоретически древние млекопитающие могли иметь крылья, однако все, кроме летучих мышей, их потеряли. Но для этого должно было реализоваться невообразимое множество не связанных друг с другом сценариев исчезновения крыльев, чего, как подсказывает здравый смысл – и что подкреплено массой доказательств, – не произошло. Древним млекопитающим, как и большинству их потомков, передние конечности служили не для полетов, а для передвижения по земле. Следуя той же логике, мы можем предположить, что и глаза не раз заново возникали в животном мире, и каждый случай был уникальным. Мы владеем и другой информацией – нам известны детали развития глаза у эмбрионов различных животных. Например, и у лягушек, и у головоногих моллюсков имеются полноценные глаза камерного типа, но у их эмбрионов эти органы образуются настолько по‐разному, что мы можем быть абсолютно уверены – эти глаза эволюционировали независимо. Отсюда не следует, что у общего предка лягушки и кальмара вовсе отсутствовали глаза. Не удивлюсь, если выяснится, что еще миллиард лет назад общий предок всех выживших животных был зрячим. Возможно, у него были какие‐то точечные скопления светочувствительного пигмента и он отличал день от ночи. Но глаза как высокотехнологичные приборы, способные формировать изображение, независимо прошли множество стадий эволюции. Иногда глаза разных животных конвергировали к какой‐то одной схеме строения, а иногда приходили к абсолютно уникальному дизайну. Совсем недавно появились новые, впечатляющие факты, касающиеся независимой эволюции глаза в разных группах животных. Мы еще вернемся к ним в конце главы.

Анализируя глаза животных, я во многих случаях буду указывать, на каком склоне горы Невероятности следует искать тот или иной тип глаз. Но не забывайте о том, что речь идет о современных животных, а не об их далеких предках. Разумно предположить, что по ним можно судить о строении глаз древних животных. По крайней мере, это свидетельствует о том, что те глаза, которые мы оставляем на полпути к вершине горы Невероятности, могли выполнять свои функции. Это важно, так как, повторяю, ни одно животное ни в одной ветви эволюции не имело статуса промежуточного звена. То, что мы принимаем за краткий привал во время восхождения к вершине более развитого глаза, для самого животного могло быть жизненно важным органом, и скорее всего, при его образе жизни лучшего и не требовалось. Например, совсем крохотному существу ни к чему глаза, способные формировать изображение высокой четкости. Глаза высшего качества должны быть не меньше определенного размера, чем больше – тем лучше, и не относительно размеров самого животного, а в абсолютном выражении. Крошечному существу, наверное, слишком дорого далось бы развитие таких глаз, да и не под силу было бы носить массивный, объемистый орган зрения. Если бы улитке достались такие же зоркие глаза, как у человека, вид у нее был бы весьма несуразный (рис. 5.1). Может статься, улитки с глазами хоть капельку крупнее средних будут видеть лучше своих конкуренток. Но они и поплатятся за это – придется таскать на себе более тяжелую ношу, и, следовательно, их шансы на выживание станут меньше. Диаметр самого большого глаза, известного науке, равен аж 37 см. Тот могучий великан, которому принадлежит этот рекорд, – гигантский кальмар с десятиметровыми щупальцами.

Давайте спустимся вниз по склону Зрения, не забывая об ограничениях, принятых в концепции горы Невероятности. Мы обнаружим там глаза до того примитивные, что они даже не заслуживают права так называться. Собственно, поверхность всего тела слабо реагирует на свет. Например, некоторые одноклеточные, медузы, морские звезды, пиявки и разные виды червей не способны формировать изображение или хотя бы распознавать, откуда идет свет. Они лишь чувствуют, и то смутно, что где‐то поблизости есть источник света – яркого света. Вы не поверите, но есть неопровержимые доказательства наличия чувствительных к свету клеток на гениталиях бабочек, как самцов, так и самок. Это не глаза, которые формируют изображение, но разницу между светом и темнотой они ощущают – и могут послужить той самой отправной точкой, которую мы имеем в виду, когда говорим о начале эволюции глаза в древности. Никто не знает, как бабочки оперируют этим органом, даже Уильям Эберхард, из чьей очень занимательной книги под названием “Половой отбор и половые аппараты животных” (Sexual Selection and Animal Genitalia) я почерпнул эти сведения.

Рис. 5.1. Фантастическая улитка видела бы так же хорошо, как человек, если бы у нее были такие огромные глаза.

Если допустить, что в долине у подножия горы Невероятности обитают предшественники животных, абсолютно не восприимчивые к свету, то светочувствительные, но не способные определить источник света кожные покровы морских звезд и пиявок, равно как и половой аппарат бабочек, уже ведут нас чуть выше по склону, к началу горной тропы. Найти тропу легко. И впрямь, долина Абсолютной невосприимчивости к свету, возможно, никогда и не была такой уж необъятной. Может быть, все живые клетки в той или иной степени могут реагировать на свет – и тогда светочувствительные половые органы бабочек уже не должны вызывать недоумение. Луч света – это прямолинейный поток фотонов. В результате соударения с молекулой окрашенного вещества фотон может прекратить свой полет, а молекула пигмента может перейти в другое состояние, хотя останется той же молекулой. При этом выделяется энергия. Зеленые растения и бактерии используют эту энергию в серии реакций – фотосинтезе – для производства молекул, которыми они питаются. У животных эта энергия может спровоцировать реакцию в нервной клетке, и это можно считать первой стадией процесса, который мы и называем “зрение”, даже если у животного нет глаз в нашем понимании. На начальном уровне сгодится любой из широчайшей палитры пигментов (окрашенных веществ). Существует огромное множество таких пигментов, которые используются далеко не только для поглощения света. Вероятно, постепенное усовершенствование молекул пигментов позволило сделать первые робкие шаги вверх на гору Невероятности. Это пологий склон непрерывных усовершенствований, по нему легко подниматься маленькими шажками.

Низинный пандус ускорил путь к эволюции живого аналога фоторецептора – клетки, специализирующейся на улавливании фотонов пигментом и преобразующей выделяющуюся энергию в нервные импульсы. Клетки сетчатки (у нас это палочки и колбочки), которые специализированы для улавливания фотонов, я буду впредь называть фоторецепторами. Все они используют один мудрый прием – увеличение числа слоев пигмента, способного улавливать фотоны. Это существенно, ибо очень вероятно, что через один слой фотон пролетит, не претерпев ни малейших изменений. Чем больше пигментных слоев, тем больше шансов изловить хотя бы один фотон. Какая разница, сколько фотонов будет поймано, а сколько проскочит насквозь? Разве нет у нас достаточного их запаса? Нет, и это ключевой момент для понимания того, как устроены глаза. В своего рода “экономике” фотонов действуют те же монетарные отношения, основанные на стремлении хапнуть побольше и отдать поменьше, с такими же неизбежными потерями и компромиссами, как в нашем обществе.

Даже не вдаваясь в нюансы экономических выгод и потерь, мы точно знаем, что иногда фотонов попросту не хватает. Однажды звездной, холодной ночью 1986 года я разбудил свою двухлетнюю дочь Джульет, укутал ее в одеяло, вынес в сад и повернул сонным личиком туда, где, как сообщалось, должна была пролетать комета Галлея. Она не понимала моей речи, но я упорно шептал ей на ушко про комету и про то, что мне уже точно не доведется увидеть ее во второй раз, а вот самой Джульет еще выпадет шанс, когда ей будет семьдесят восемь лет. Я разбудил ее, объяснял я дочке, чтобы в 2062 году она могла сказать внукам, что видала эту комету раньше, а может, и вспомнила бы своего папу с его восторженной блажью, который потащил ее в ночной сад любоваться кометой Галлея. Кажется, я так и сказал – восторженная блажь, – потому что маленьким детям нравятся непонятные слова, если их четко произнести.

Наверное, тогда, в 1986 году, какие‐то фотоны достигли сетчатки Джульет, но, честно говоря, мне и себя‐то нелегко было убедить, что я видел комету. Иногда мне мерещилось какое‐то едва различимое сероватое облачко примерно там, где она должна была пролетать. Потом оно исчезало. Беда в том, что на сетчатки наших глаз попадало близкое к нулю количество фотонов.

Фотоны долетают до нас спорадически, как капли дождя. Если дождь льет вовсю, мы точно это видим и уповаем на то, что никто не прихватил с собой наш зонтик. Но когда он только-только начинается, как определить момент его начала? Мы чувствуем одну каплю и задумчиво глядим на небо – будет вторая и третья или нет. При столь незначительных осадках один человек скажет, что пошел дождь, а другой ему возразит. Капли падают редко, так что один человек ощутит касание за минуту до того, как другая капля упадет на его соседа. Чтобы не сомневаться в том, светло вокруг нас или темно, частота попадания фотонов на сетчатку должна быть достаточно высокой. Надо полагать, фотоны кометы Галлея, когда мы с Джульет устремили взоры предположительно в ее сторону, достигали отдельных фоторецепторов наших сетчаток с низкой до обидного частотой – может, по одному за сорок минут! То есть от одного какого‐нибудь фоторецептора можно было получить сигнал, что свет есть, в то время как колоссальное множество соседних фоторецепторов никаких сигналов не передавали. У меня вообще возникло чувство, что я видел некий объект, похожий на комету, лишь благодаря моему мозгу, который подытожил вердикты, вынесенные сотнями фоторецепторов. Два фоторецептора ловят больше фотонов, чем один. Три больше, чем два – и так далее вверх по склону горы Невероятности. В столь совершенных глазах, как наши, плотно, как ворс ковра, упакованы миллионы фоторецепторов, и каждый настроен ловить как можно больше фотонов.

На рис. 5.2 изображен типичный, в данном случае человеческий, фоторецептор, но другие устроены почти так же. Клубок червячков в центре рисунка – это митохондрии, внутриклеточные органеллы. Они произошли от бактерий-паразитов, но стали незаменимыми элементами клетки, без которых не вырабатывается энергия. За левое поле рисунка уходит нервное окончание. Ровный, красивый ряд мембран в правой части, выстроившихся, словно на параде, и есть та самая часть рецептора, куда попадают фотоны. В эти слои встроены молекулы жизненно важного пигмента, поглощающего фотоны. На этом рисунке я насчитал 91 мембранный слой. Неважно, сколько именно слоев – когда речь идет об улавливании фотонов, лишним ни один не будет, хотя их количество лимитируется общими затратами организма. Идея в том, что 91 мембрана эффективнее ловит фотоны, чем 90, 90 эффективнее 89 и так далее вплоть до одиночной мембраны, чей КПД все‐таки выше нулевого. Вот что я имею в виду, когда говорю о плавном подъеме на гору Невероятности. Резкий перепад высоты встретился бы нам в том случае, если бы существовало некое пороговое значение – скажем, до сорока пяти слоев мембраны работали бы вообще не эффективно, а после сорока пяти очень эффективно. Здравый смысл выступает против таких непредвиденных скачков, да и нет фактов, свидетельствующих о том, что они могли бы быть.

Рис. 5.2. Фоторецептор, единичная клетка сетчатки человека, – биологический “фотоэлемент” для улавливания фотонов.

Как мы уже видели, у головоногих моллюсков независимо от позвоночных развились похожие глаза. Даже фоторецепторы у них почти такие же. Разница лишь в том, что у кальмаров мембрана состоит не из дисков, а из столбика колец на полой трубке. В эволюции полно таких несущественных отличий, в которых не больше логики, чем, скажем, в устройстве выключателя: в Англии при опущенном тумблере свет зажигается, а в Америке – выключается. У всех животных хорошо развитые фоторецепторы пытаются любым способом обзавестись дополнительными мембранами с пигментом – и пусть фотон попробует через них проскочить. В рамках концепции горы Невероятности важно, что каждый новый слой – сколько бы их уже ни было – хоть немножко, да повышает шансы заловить фотоны. В конце концов захватывается уже львиная доля фотонов, и начинает действовать закон убывающей доходности для роста затрат на прибавку слоев.

Конечно, в природе редко у кого возникает нужда отследить комету Галлея с ее ничтожно слабым потоком фотонов, которая к тому же появляется раз в семьдесят шесть лет. Однако зоркие глаза, способные видеть при лунном свете и даже при свете звезд – если вы сова, – весьма полезная вещь. Обычно ночью один наш фоторецептор улавливает примерно по фотону в секунду, то есть существенно быстрее, чем при наблюдении за кометой, но все равно слишком медленно для полного поглощения всех фотонов до единого – если это вообще возможно. Но коли уж мы заговорили о суровых экономических законах в применении к фотонам, было бы большой ошибкой полагать, что они действуют только ночью. В ясный солнечный день тоже не все так просто, хотя на сетчатку может обрушиться настоящий фотонный ливень. Формирование отчетливого, детального изображения сводится к тому, что на разных участках сетчатки фоторецепторы реагируют на свет разной интенсивности, а значит, частота попаданий фотонов, из которых складываются отдельные струи фотонного ливня, тоже должна быть разной. Мелкозернистое изображение предполагает распределение фотонов, а это может приводить к таким же значительным локальным ослаблениям их потока, как и сокращение его вообще в ночное время. Вот этим распределением мы сейчас и займемся.

Сами по себе фоторецепторы сообщают животному лишь о том, светло вокруг него или темно. Животное отличает день от ночи и понимает, с какой стороны падает тень – например, может вовремя заметить приближение хищника. На следующей, более высокой стадии развития, должна была выработаться способность определять направление света и перемещения, скажем, зловещей тени. Для этого проще всего закрасить одну сторону фоторецептора темной краской. Прозрачный фоторецептор без покрытия одной из сторон пропускает свет отовсюду и не несет информации о местонахождении его источника. Животное с единственным фоторецептором в голове, затемненным с одной стороны, может идти на свет или от него. Определить направление немудрено – надо поворачивать голову, как маятник, то в одну сторону, то в другую; если интенсивность света с разных сторон различна, надо изменить направление так, чтобы уравнять яркость света. Некоторые личинки удирают от света, руководствуясь этим правилом.

Впрочем, вертеть головой, пытаясь понять, откуда льется свет, можно в самом начале восхождения на гору Невероятности, на самом примитивном уровне. Хорошо бы иметь побольше затемненных сзади фоторецепторов, направленных в разные стороны. Тогда можно будет сравнить частоты попадания фотонов на два фоторецептора и догадаться, где находится источник излучения. Если же есть целый коврик из фоторецепторов с закрашенным задником, то лучше всего согнуть его полусферой, так чтобы каждый его элемент всегда был ориентирован одинаково. Из выпуклой поверхности в конечном итоге может получиться фасеточный глаз, как у насекомых, и позже мы его рассмотрим. Поверхность, вогнутая в виде чаши, образует другой типичный орган зрения – наш, человеческий, глаз камерного типа. Поступающий с разных направлений свет активизирует разные фоторецепторы, и чем их больше, тем тоньше структура изображения.

На пути световых лучей (параллельные белые линии со стрелками на рис. 5.3) встает толстый черный экран, выстилающий заднюю поверхность камеры-чаши. Мозг определяет, где находится источник света, по тому, какие фоторецепторы включаются в работу. Для нас с нашей теорией о горе Невероятности важно то, что путь наверх пролегает по пологому склону – животных, чьи фоторецепторы расположены в плоскости и на вогнутой/выпуклой поверхности, связывает длинная череда плавных эволюционных переходов. Мало-помалу, постепенно, кривизна чаши может меняться в ту или иную сторону. Чем сильнее кривизна, тем увереннее глаз различает лучи света, которые падают под разными углами. По дороге к вершине вам не придется запрыгивать на высокие уступы.

Рис. 5.3. Примитивный глаз типа чаши способен определить направление света.

Такими глазами обладают животные. На рис. 5.4 показаны глаза морского блюдечка, полихеты (многощетинкового червя), двустворчатого моллюска и плоского червя. Вероятно, форму чаши эти глаза приобрели независимо друг от друга. Так, строение глаза плоского червя, бесспорно, говорит о его независимой эволюции – фоторецепторы находятся во внутреннем слое чаши. На первый взгляд, какая‐то нелепица – прежде чем свет попадет к фоторецепторам, он должен пройти сквозь толщу соединяющих нервов, – но нам ли чваниться, ведь и наши, куда более чувствительные и высокоразвитые, органы зрения страдают тем же пороком. Я еще вернусь к этому вопросу и покажу, что здесь не все так неумно, как кажется.

В любом случае сам по себе глаз-чаша не способен формировать хорошее изображение – хорошее в нашем понимании, то есть удовлетворяющее нашему придирчивому глазу. Тут надо пояснить, как формируется изображение в глазу человека по законам оптики. Чтобы разобраться в этой проблеме, давайте выясним, почему без дополнительных органов слой фоторецепторов в вогнутой чаше (камере) не покажет, скажем, дельфина, даже если этот самый дельфин находится прямо перед ними.

Рис. 5.4. Глаза камерного типа разных животных: (а) плоского червя; (b) двустворчатого моллюска; (с) многощетинкового червя полихеты; (d) моллюска блюдечко.

vm – стекловидная масса; cu – кутикулярная линза; еp – эпителий; rz – сетчатка с фоторецепторными клетками.

Если бы световые лучи шли так, как показано на рис. 5.5, все было бы проще простого и на сетчатке сформировалось бы прекрасное изображение дельфина. Увы, реальная картина иная. Точнее, некоторые лучи проходят именно так, как я нарисовал. Загвоздка в том, что их перекрывают потоки других лучей, которые разлетаются во всех направлениях одновременно с теми, что нас интересуют. На каждую единицу площади сетчатки попадают лучи, отраженные от каждой единицы поверхности дельфина. И не только его, но и всего остального, что находится за дельфином и вокруг него. Тогда, подумаете вы, должно получиться бесчисленное множество изображений дельфина – во всех точках чаши и во всевозможных положениях. Однако в итоге, конечно, не будет никакого изображения – только световое пятно, размазанное по всей поверхности (рис. 5.6).

Рис. 5.5. Так не бывает. Если бы лучи света падали так ровно!

Мы обозначили проблему. Глаз видит слишком много – не одного дельфина, а многотысячную стаю. Напрашивается решение: одного дельфина оставить, всех остальных ликвидировать. Неважно, какого выбрать – главное, как избавиться от остальных? Можно попробовать перелезть на тот же склон горы Невероятности, по которому мы добрались до чаши, планомерно углубляя чашу и сужая вход, пока он не превратится в крохотную дырочку. Тогда львиная доля светового потока пройдет мимо камеры глаза. Останется лишь малая часть – та, что формирует небольшое количество одинаковых картинок перевернутого дельфина (рис. 5.7). При очень маленьком входном отверстии можно будет избежать размытости контуров и сформируется единственное, четкое изображение дельфина (на самом деле чересчур узкое отверстие становится причиной размытости другого рода, но сейчас не будем на это отвлекаться). Крохотная дырочка играет роль фильтра изображений, который позволяет прекратить дикую свистопляску в глазах и видеть только одного дельфина.

Рис. 5.6. Световые лучи из каждой точки расходятся во все стороны, изображение не формируется. Из-за наложения бесчисленного множества изображений дельфина отчетливой картинки не будет.

Эффект крохотного входного отверстия – это предельный случай уже знакомого нам эффекта чаши, благодаря которому можно понять, откуда поступает свет. Оно занимает место на том же склоне горы Невероятности, чуть повыше, и между этими двумя уровнями нет резких перепадов высоты. Эволюционный путь от глаза-чаши к узкому входу в камеру глаза ничем не затруднен, так же как ничто не мешает плоскому слою фоторецепторов эволюционировать в глаз-чашу. Путь от плоского слоя к маленькому входному отверстию не утомителен. Вы как бы отсекаете одну картинку за другой, пока не доберетесь до вершины, где останется единственное изображение.

Рис. 5.7. Принцип действия глаза с маленьким отверстием. Конкурирующих изображений дельфина больше нет. Попавшие в отверстие лучи формируют одно четкое перевернутое изображение.

Рис. 5.8. Путь к формированию неидеального, но достаточно четкого изображения. Глаза беспозвоночных: (а) узкое отверстие моллюска Nautilus; (b) морской улитки; (с) двустворчатого моллюска; (d) морского ушка; (е) нереиды.

vm – стекловидная масса; еp – эпителий

Различные варианты глаз с точечным входным отверстием широко распространены в животном мире. Наиболее выражено это свойство у загадочного моллюска наутилуса (рис. 5.8а), родственника ископаемых аммонитов (и более далекого кузена осьминога, только с витой раковиной). Глаза других животных – например, морского моллюска (рис. 5.8b), пожалуй, ближе к глубокой чаше, чем к узкому отверстию. Все они служат наглядным подтверждением того, что данный склон горы Невероятности достаточно удобен для восхождения.

Первое, что приходит в голову – если входное отверстие достаточно мало, глаз должен функционировать хорошо. При микроскопическом отверстии почти все лишние изображения, накладывающиеся на основное, отсекаются, и вроде бы должно получиться почти безупречное изображение. Но тут возникают два новых препятствия. Одно из них – дифракция. Пока не будем ее учитывать. Проблема в том, что свет имеет волновую природу, и волны интерферируют, т. е. накладываются друг на друга, из‐за чего изображение становится нечетким. При очень малом диаметре отверстия резкость падает сильнее. Вторая трудность связана с “экономикой фотонов” – из‐за малых размеров отверстия приходится делать непростой выбор. Если дырочка достаточно мала для того, чтобы изображение получилось резким, через нее поступает такой слабый поток света, что увидеть предмет можно только при очень ярком – недостижимо ярком – освещении. При обычном уровне освещенности сквозь входное отверстие в глаз попадет слишком мало фотонов, и вы не поймете, что же вы видите. С такой крошечной дырочкой мы оказываемся в той же ситуации, что и с кометой Галлея. Чтобы решить возникшую проблему, можно опять расширить вход. Но так вы вернетесь туда, где уже были – к путанице с многочисленными изображениями дельфина. Экономика фотонов завела нас в тупик и оставила все у того же подножия горы Невероятности. Узкий вход в камеру глаза дает либо четкое, но темное изображение, либо яркое, но расплывчатое. И того и другого одновременно мы не получим. Экономисты обожают подобные игры с компромиссами, поэтому я и предложил экономическую схему для фотонов. Но неужели никак нельзя добиться яркого и вместе с тем отчетливого изображения? По счастью, можно.

Для начала попробуем все рассчитать. Допустим, мы расширим малюсенькую дырочку и увеличим силу входящего светового потока. Но мы не оставим ее открытой, а закроем “волшебным окном” – умным электронным устройством, запаянным в стекло и подключенным к компьютеру (рис. 5.9). Управляемое с помощью компьютера стеклышко имеет одно свойство. Попадающий в него луч света выходит не прямо, а под определенным углом. Компьютер подбирает угол так, чтобы все лучи, исходящие из одной точки (например от кончика дельфиньего носа), после преломления сходились в соответствующей точке на сетчатке. Я нарисовал только те лучи, что идут от носа, но пред волшебным окном все точки, естественно, равнозначны, и для каждой выполняются одинаковые расчеты. Лучи, исходящие от кончика хвоста, преломляются и встречаются на сетчатке в соответствующей точке хвоста – и так для всех точек. Эффект волшебного окна – четкое изображение дельфина на сетчатке. Но благодаря тому, что во всех точках носа, хвоста и вообще всего тела дельфина на сетчатке сошлись целые пучки лучей (то есть, целые потоки фотонов), изображение получилось не такое темное, как если бы лучи непосредственно прошли сквозь узкое отверстие. Волшебное окно обладает плюсами узкого входного отверстия, но лишено его недостатков.

Рис. 5.9. “Компьютерный хрусталик” – сложный и крайне нерациональный гипотетический способ добиться резкого и одновременно яркого изображения.

Хорошо вот так взять и сотворить из ничего “волшебное окно” в своем воображении. Легко сказать – а сделать? Подумайте о том, какие сложные расчеты выполняет подключенная к волшебному окну машина. Компьютер обрабатывает данные о миллионах световых лучей, исходящих из миллионов всевозможных точек. Каждая частица поверхности дельфина посылает миллионы лучей под миллионом разных углов во все точки поверхности волшебного окна. Лучи пересекаются, словно прямые трассы на путаных многоуровневых дорожных развязках. Волшебное окно и соединенный с ним компьютер должны пропустить через себя все лучи по очереди и для каждого точно рассчитать свой угол преломления. Где раздобыть такой прекрасный компьютер – разве что обратиться к волшебнику? Неужели нас ждет горькое разочарование, неужели непреодолимое препятствие преградило нам путь к вершине?

Не все так печально. Компьютер на рисунке – всего лишь гипотетический пример того, сколь неразрешимой может показаться задача, если рассматривать ее только с одной стороны. Но если подойти к проблеме с другого бока, можно найти до смешного простой выход. Есть, оказывается, нехитрая вещь, которая обладает свойствами нашего волшебного окна и работает без компьютера, без высокотехнологичной электронной начинки и вообще без каких‐либо дополнительных условий. Это хрусталик. Компьютер больше не понадобится, потому что ничего не надо будет вычислять. Кусочек прозрачного материала с закругленными поверхностями автоматически, мгновенно выполняет сложнейшие расчеты углов для миллионов лучей. Прежде чем показать вам, что эволюция хрусталика должна была пройти без серьезных помех, я отвлекусь на небольшую прелюдию и объясню принцип действия линз.

По законам физики лучи, попадающие из одной прозрачной среды в другую, меняют направление (рис. 5.10). Угол выхода луча зависит от природы обеих сред, поскольку разные вещества имеют различные показатели преломления – этой величиной измеряется способность вещества менять направление световых лучей. У воды и стекла показатели преломления почти одинаковы, и в этом случае при переходе из одной среды в другую ход луча меняется незначительно. На границе стекла с воздухом луч преломляется гораздо сильнее, потому что воздух имеет относительно низкий показатель преломления. Излом луча на границе воды и воздуха настолько явственный, что нам кажется, будто весло погнулось.

На рис. 5.10 показан стеклянный кубик в воздухе. Жирная линия – это луч, который входит в кубик, преломляется, проходит его насквозь и вновь выходит под тем же углом, под каким вошел. Но, конечно, кусок прозрачного материала вовсе не обязательно имеет ровные, параллельные грани. В зависимости от кривизны поверхности луч может пойти как угодно. А если поверхность кубика состоит из множества лежащих под разными углами граней, пучок лучей может разойтись во все стороны (рис. 5.11). Выпуклый с одной стороны или двояковыпуклый кусок прозрачного материала представляет собой линзу и работает точно так же, как наше волшебное стекло. В природе достаточно прозрачных материалов. Вода и воздух, основные вещества на нашей планете, тоже прозрачные. Прозрачны и многие жидкости. Подойдут и кристаллы, отшлифованные морской волной почти до идеальной гладкости. Вспомните округлые прозрачные камешки различной формы, которые отполировал прибой. В зависимости от углов на поверхности такой камешек разбрасывает световые лучи от одного и того же источника в разные стороны. Форма камешка может быть любой. Чаще всего встречаются двояковыпуклые. Как они могут повлиять на ход световых лучей, падающих от одного источника – например, от лампочки?

Рис. 5.10. Преломление луча в стеклянном кубике.

Рис. 5.11. Необработанные камешки преломляют лучи как попало.

Пройдя сквозь кристалл с сильно выгнутыми сторонами, лучи сойдутся. Правда, не настолько точно, чтобы сформировалось четкое изображение источника света, как в нашей модели с воображаемым “волшебным стеклом”. На это можно только надеяться. Но тенденция к правильному ходу лучей будет заметна. Любой гладкий, округлый с обеих сторон обломок кварца будет работать не хуже “волшебного стекла” и, как самая настоящая линза, даст пусть нерезкие, но куда более яркие изображения, чем это позволяет сделать крохотная дырочка. На самом деле природные камешки, обработанные водой, почти всегда округлые и двояковыпуклые. Будь они прозрачными, многие из них могли бы послужить если не самыми красивыми, то вполне пригодными линзами.

Галька – лишь один из природных объектов, которые приобрели свойства линзы чисто случайно, без чьего‐либо умысла. Есть и другие. Повисшая на листике капля воды имеет округлую форму. Всегда, без исключения. Она могла бы стать примитивной линзой сама собой, без нашего вмешательства. Если нет противодействия каких‐нибудь сил, в частности силы тяжести, жидкости и гели неизбежно примут форму шарика. Зачастую линзы из них получаются просто потому, что иначе и быть не может. Так же ведут себя и многие другие биологические субстанции. Молодые медузы напоминают линзу как формой, так и изумительной прозрачностью. Они могут заменить собой линзы, хотя им самим это никакой пользы не принесет, и нет никаких оснований полагать, что естественный отбор благоприятствовал развитию у медуз свойств линзы. Прозрачная медуза не так заметна для врагов, что, наверное, дает преимущество, а плюсы округлой формы связаны вовсе не с оптикой, а со строением тела.

С помощью разных подручных средств, не предназначенных для этой цели, я получил кое‐какие картинки. На рис. 5.12а вы видите большую букву А, отображенную на листе бумаги, который я поместил на заднюю стенку камеры-обскура – глухой картонной коробки с маленьким отверстием на одной из сторон. Без подсказки вы, возможно, и не опознали бы букву. Чтобы она получилась достаточно яркой и ее вообще можно было бы разглядеть, я просверлил довольно большую дырку, диаметром примерно в сантиметр. Я мог бы сделать ее поменьше, и тогда картинка получилась бы более резкой, но не хватило бы чувствительности пленки: мы снова вынуждены идти на тот же компромисс.

Теперь посмотрим, как можно добиться совершенно иного результата даже с самыми нехитрыми “линзами”, вовсе не рассчитанными на такое применение. На рис. 5.12b изображена та же буква А на задней стенке той же коробки, снятая сквозь ту же дырочку. Но на этот раз я подвесил перед отверстием полиэтиленовый пакет с водой. Производители пакета не думали, что из него сделают линзу. Но если налить в него воды и подвесить, по естественным причинам он примет округлую форму. Пожалуй, если бы медуза была не такой складчатой, а более гладкой, она дала бы изображение даже более высокого качества. Надпись на рис. 5.12с (CAN YOU READ THIS?) получена с помощью той же продырявленной коробки, но перед отверстием я поместил уже не пакет, а круглый бокал с водой. Бокал для вина – безусловно, творение рук человеческих, но в намерения дизайнера не входило делать линзу, и круглую форму ему придали с иными целями. И вновь вещь, которую создавали вовсе не для этого, оказалась более или менее сносной линзой.

Рис. 5.12. С помощью дырочки и самодельных заменителей линз можно получить вот такие изображения: (а) дырочка без дополнительных приспособлений; (b) с полиэтиленовым пакетом, в который налили воду; (с) с бокалом, в который налили воду.

Конечно, древние животные не пользовались ни полиэтиленовыми пакетами, ни стеклянными бокалами. Я и не предполагаю, что на одном из этапов эволюции глаза использовались как полиэтиленовые мешки или картонные коробки. Смысл всех этих примеров – с пакетом, дождевыми каплями, медузами и кварцевой галькой – сводится к тому, что ни один из перечисленных предметов и природных объектов не должен был заменять собой линзу. Нашлось достаточно иных веских причин, по которым они приняли форму линзы.

Стало быть, природные объекты запросто могут без чьего‐либо вмешательства приобрести свойства примитивной линзы. Если полупрозрачная студенистая масса примет округлую форму (почему – неважно), можно надеяться, что чаша и узкое отверстие будут работать с ней уже лучше. Чтобы хоть немного приблизиться к вершине горы Невероятности, всего‐то и требуется, что слегка повысить эффективность органа. А как могли выглядеть промежуточные варианты? Обратимся еще раз к рис. 5.8 – и еще раз я должен подчеркнуть, что здесь речь идет о современных животных, по ним нельзя выстраивать подлинные генеалогические линии. Обратите внимание на прозрачный слой “стекловидной массы” (vm – vitreous mass, рис. 5.8b), выстилающей полость чаши, – по‐видимому, он защищает чувствительные фоторецепторы от соленой морской воды, которая беспрепятственно попадает в глаз через входное отверстие. Этот слой несет исключительно протекторную функцию и обладает одним из обязательных для линзы свойством – прозрачностью, однако ему не хватает необходимой выпуклости и толщины. Теперь взгляните на рис. 5.8c, d и е – на глаза двустворчатого моллюска, брюхоногого моллюска морское ушко и полихеты нереидиды. Это все тоже примеры чашевидных глаз и промежуточных состояний между чашей и узким отверстием, но кроме того мы видим и значительно более толстый слой стекловидной массы. Очень многие животные имеют в той или иной степени оформленный (или бесформенный) слой стекловидной массы. Известные производители оптики не сочли бы ни один из этих шматков студенистого вещества сколько‐нибудь приличной линзой. Но тем не менее любой хотя бы немного выпуклый желеобразный прозрачный сгусток существенно увеличивает эффективность маленькой дырочки.

Между любой субстанцией вроде стекловидной массы морского ушка и качественной линзой есть одно главное различие – для того чтобы линза работала лучше, ее надо отделить и немного отодвинуть от сетчатки. Это пространство необязательно должно остаться пустым. Оно может быть заполнено студенистым стекловидным веществом. Важно, чтобы показатель преломления линзы был выше, чем у вещества, заполняющего пространство между ней и сетчаткой. Этого можно добиться разными, достаточно простыми способами. Давайте обсудим один из них – когда линза образуется из сгустка в пределах переднего отдела стекловидной массы (рис. 5.8е).

Для начала вспомним, что у любого прозрачного вещества есть характерный показатель преломления. Это мера способности вещества изменять направление светового луча. В производстве оптики показатель преломления стекла обычно принимается за постоянную величину, и от толщины слоя она не зависит. Попав в линзу и один раз изменив направление соответственно ожиданиям, до противоположной стороны линзы луч идет по прямой. Секрет производства хорошей оптики заключается в шлифовке и полировке стекла точно заданной формы и последовательном соединении разных линз.

Склеив стекла с различными характеристиками, можно изготовить составную линзу, каждый слой которой будет иметь свой показатель преломления. Так, в линзе, изображенной на рис. 5.13а, центральная часть сделана из стекла с относительно высоким показателем преломления. Здесь свойства линзы меняются дискретно. Однако нет принципиальных ограничений, которые не позволяли бы получить линзу с непрерывно меняющимся по всему ее объему показателем преломления. Такая линза показана на рис. 5.13b. Трудности при изготовлении подобной “градиентной” линзы связаны со способом обработки оптических стекол[9]. А вот природные линзы могут быть построены таким образом, поскольку не “производятся” за одну стадию, а постепенно формируются из маленьких зачатков по мере развития животного. В сущности, линзы-хрусталики многих рыб, осьминогов и других животных имеют непрерывно изменяющийся показатель преломления. Если вы внимательно приглядитесь к рисунку 5.8е, то заметите область за входом в глаз, где, возможно, показатель преломления меняется непрерывно.

Рис. 5.13. Два типа составных линз.

Но я говорил о развитии хрусталика с нуля, из стекловидной массы, заполнившей всю полость глаза. Шведские биологи Дэн Нильссон и Сюзанна Пелгер придумали прекрасную компьютерную модель, которая наглядно показывает, как это в принципе могло бы происходить и как быстро. Я прокомментирую их элегантную идею, но зайду немного с другой стороны. Прежде чем рассказать об их эксперименте, я вернусь к нашему переходу от биоморфов к программе NetSpinner и задам такой вопрос: как вообще можно было бы подступиться к решению этой задачи – создать компьютерную модель эволюции глаза? Затем я покажу вам, что Нильссон и Пелгер проделали в сущности то же самое, хотя и не точно так же.

Вспомним, что биоморфы эволюционировали в ходе искусственного отбора по воле человека. О том, чтобы воспроизвести подлинный естественный отбор, мы и думать не могли, поэтому перешли к моделированию паутин. Это удобно, так как паутина плоская и компьютер может автоматически рассчитать ее эффективность для ловли мух. Кроме того, автоматическому расчету поддаются затраты на паутинный шелк, поэтому компьютер может автоматически “выбирать” паутину, примерно как при естественном отборе. Мы увидели, что в этом смысле паутина – уникальный объект исследования: едва ли нам удалось бы воспроизвести тот же процесс для позвоночника преследующего добычу гепарда или для хвостового плавника плывущего кита, уж очень сложно учесть все физиологические детали при оценке КПД работы трехмерного органа. Зато глаз в этом отношении подобен паутине. Компьютер сможет дать оценку двухмерной модели глаза, изображенной в плоскости. Я не утверждаю, что глаз – двухмерный объект, ибо это не так. Просто во фронтальной проекции глаз круглый, и его эффективность как объемного тела можно оценить по компьютерному изображению среднего сечения в вертикальной плоскости. Компьютер может проанализировать ход лучей и подогнать резкость изображения, которое мог бы сформировать глаз. Такая качественная оценка эквивалентна расчету эффективности смоделированной на компьютере паутины при ловле цифровых мух в программе NetSpinner.

Точно так же, как NetSpinner плодит паутины-мутанты, мы могли бы заставить модель глаза “рожать деток” – глаза с мутациями. Все глаза-детки копировали бы своего родителя внешне, но в каких‐то незначительных деталях формы могли бы спонтанно возникать отклонения. Конечно, некоторые из компьютерных “глазок” были бы совсем не похожи на нормальные глаза – и даже само слово “глаз” тут вряд ли подошло бы, – но это неважно. Они все равно воспроизведутся, а их оптические свойства получат численную оценку – скорее всего, очень низкую. Таким образом, мы могли бы усовершенствовать глаза в ходе виртуального естественного отбора, как в программе NetSpinner. За исходный образец можно было бы взять очень хороший глаз – или начать с совсем никудышного, а то и вовсе с пустого места.

Такие программы как NetSpinner, достоверно моделирующие ход эволюции, весьма информативны: вы начинаете с самого примитивного состояния и ждете финальной стадии развития. Можно прервать эксперимент на любом ключевом моменте различных направлений эволюции – это были бы альтернативные пики горы Невероятности. Мы могли бы провести эксперимент в режиме эволюции и с моделью глаза – и получили бы убедительную иллюстрацию истории. Однако в реальности эволюция модели внесет ненамного больше ясности, чем более систематический анализ пути (или путей) к вершине (или к вершинам) горы Невероятности. Естественный отбор выбирает дороги, которые выходят из конкретных точек, всегда идут вверх и никогда вниз. Если изучать модель в режиме эволюции, естественный отбор пойдет по этому пути. Поэтому, если мы будем планомерно исследовать пути к вершине и пики, которые можно покорить, выйдя из гипотетических стартовых точек, мы сэкономим машинное время. По правилам игры поворачивать вниз запрещено – это важно. Нильссон и Пелгер провели как раз такое систематическое исследование способов восхождения на гору, но вы, наверное, понимаете, почему я предпочитаю говорить об их эксперименте так, будто мы вместе с ними разрабатывали нормативные акты эволюции в духе программы NetSpinner?

Несмотря на наш выбор – работать с нашей моделью, будь то “режим естественного отбора” или “систематический анализ в режиме горы”, нам надо договориться о правилах эмбриологии – о том, как гены управляют развитием организмов. На какие внешние черты оказывают влияние мутации? Каковы будут сами мутации – с большим или малым эффектом? В случае NetSpinner мутации влияют на известные особенности поведения пауков. В случае биоморфов мутации влияют на длину и угол роста ветвей растущих деревьев. Для глаз Нильссон и Пелгер первым делом постулировали наличие трех основных типов ткани в обычном глазе камерного типа. Камера имеет внешнюю, чаще всего светонепроницаемую, оболочку. Есть слой светочувствительных “фотоэлементов” (фоторецепторов). И есть нечто вроде прозрачного вещества, которое служит защитным окном или заполняет полость камеры-чаши – если, конечно, имеется чаша, поскольку мы в нашей модели ничего просто так на веру не принимаем. Стартовая позиция Нильссона и Пелгер – подножие горы – это плоский слой фоторецепторов (на рис. 5.14 показан серым цветом), который лежит на плоском экранирующем слое (черном), а сверху закрыт плоским слоем прозрачной ткани (светло-серый на рис. 5.14). По условиям их эксперимента, эффект от мутации выражается в малом относительном изменении одного из параметров – например, в небольшом уменьшении толщины или увеличении показателя преломления ограниченной зоны прозрачного слоя. Их интересовало, насколько высоко можно подняться по склону, если выйти из базового лагеря и упорно идти вверх? Подъем подразумевает планомерные, шаг за шагом, изменения, причем учитываются только те мутации, которые приводят к улучшению оптических свойств.

Рис. 5.14. Теоретическая последовательность стадий эволюции “рыбьего” глаза, предложенная Нильссоном и Пелгер. Число шагов от одной стадии до следующей рассчитано исходя из условия, что за один шаг какой‐нибудь один параметр меняется на 1 %. Как эти условные единицы соответствуют количеству поколений в эволюционном процессе, объясняется в тексте.

Итак, куда мы попадаем? Оттуда, где вовсе не было нормального глаза, мы потихоньку поднимаемся по тропинке с небольшим уклоном и приходим к знакомому нам рыбьему глазу с хрусталиком. В отличие от обычной искусственной линзы этот хрусталик неоднороден. У него переменный показатель преломления, примерно как на рис. 5.13. На диаграмме непрерывному изменению показателя преломления отвечают оттенки серого цвета. Показатель преломления стекловидной массы менялся от одной узкой зоны к другой, и так из нее постепенно выкристаллизовался хрусталик. Никаких фокусов. Нильссон и Пелгер не запрограммировали в модели стекловидной массы зачаточный хрусталик, чтобы дождаться рывка вперед. Они просто предоставили показателю преломления каждой узкой зоны прозрачного вещества меняться под влиянием генов. Показатель преломления каждой крупицы прозрачного вещества мог меняться произвольно в любую сторону. В стекловидной массе могло образоваться сколько угодно комбинаций зон с различными показателями преломления. Хрусталик обрел свою форму и свойства благодаря непрерывному движению вверх, которое послужило аналогом селекционной работы в каждом поколении с теми образчиками глаз, которые лучше всего видят.

Показать, что полноценный рыбий глаз мог постепенно развиться из плоского объекта, глазом не являющегося, было не единственной целью Нильссона и Пелгер. Их модель годилась и для оценки времени, которое понадобилось бы на образование глаза из ничего. При условии, что на каждой стадии какой‐либо параметр менялся на один процент, общее число стадий для их модели составило 1829. Изменение на один процент – это вовсе не чудо. Параметры могли бы меняться и на 0,005 процента на каждой стадии, и тогда таких стадий было бы 363992. Исследователям надо было выразить общее число изменений в объективных, реальных единицах – единицах генетических изменений. Для этого они сделали ряд допущений. Так, пришлось договориться об интенсивности селекции. Нильссон и Пелгер решили, что на каждого 101 выжившего животного с усовершенствованными глазами выживает 100 животных, чьи глаза не претерпели изменений к лучшему. Как видите, с позиции здравого смысла интенсивность отбора мала – можно отлично прожить и без всяких улучшений. Нильссон и Пелгер всячески старались добиться того, чтобы скорость эволюции по их оценке оказалась бы, мягко выражаясь, очень малой, поэтому они намеренно выбирали заниженные, “пессимистичные” цифры. Также они должны были обговорить еще два условия – касательно “наследуемости” и “коэффициента изменчивости”. Коэффициент изменчивости показывает, сколько изменений происходит в популяции. Естественному отбору нужны изменения, чтобы было что отбирать, и Нильссон и Пелгер здесь тоже намеренно задали неблагоприятные, низкие значения. Значение наследуемости говорит о том, сколько изменений из всех, произошедших в данной популяции, передается следующему поколению. Низкая наследуемость говорит о том, что изменения в популяции были в основном вызваны внешними условиями и что естественный отбор не оказывает заметного влияния на эволюцию, хотя и определяет, выжить особи или погибнуть. При высокой наследуемости выживаемость особей проявляется именно в выживаемости генов, поэтому влияние отбора на будущие поколения велико. Так как значение наследуемости нередко превышает 50 %, этот порог, который установили Нильссон и Пелгер, можно считать пессимистичной оценкой. И последнее неблагоприятное условие, которое они приняли, – что в одном поколении не могут одновременно меняться разные зоны глаза.

В каждом из этих случаев пессимистичность оценки подразумевает, что в результате продолжительность эволюции глаза окажется достаточно велика. Глубокий пессимизм гораздо более обоснован, нежели оптимизм. Недоверчивый скептик – например, Эмма Дарвин, – который сомневается в силе эволюции, скорее согласится с тем, что такой чрезвычайно сложный, многокомпонентный орган, как глаз, будет развиваться очень и очень долго, если вообще когда‐нибудь разовьется. По итоговой оценке Нильссона и Пелгер, этот период оказался поразительно коротким. В конце концов расчеты показали, что полноценный рыбий глаз с хрусталиком сформировался всего за каких‐то 364000 поколений. Если бы они выбрали более оптимистичные – то есть, наверное, менее реалистичные – параметры, все случилось бы еще быстрее.

Сколько лет можно отвести 364000 поколениям? Безусловно, это зависит от времени жизни поколения. Мы говорим о мелких морских животных – червях, моллюсках, небольших рыбах. Их поколение сменяется, как правило, за год или меньше. Таким образом, вывод Нильссона и Пелгер эквивалентен тому, что эволюция хрусталика могла бы завершиться менее чем за полмиллиона лет. По меркам геологии это очень-очень мало. Так мало, что в масштабе древних эр, о которых идет речь, это почти мгновение. Жаловаться, что для эволюции глаза было мало времени, – просто грех, это чудовищная, постыдная ложь.