Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

Во времена Тимирязева русские ученые полагали, что в основе такого сожительства именно взаимопомощь, поскольку идея «борьбы за существование» и эволюции ценой такой борьбы им явно не импонировала. Именно взаимную помощь среди животных (и людей) взял за основу своей, альтернативной Чарлзу Дарвину и Алфреду Расселу Уоллесу, эволюционной теории Петр Алексеевич Кропоткин. Труд князя-бунтовщика «Взаимная помощь среди животных и людей как двигатель прогресса» (1902 год) стал одним из основополагающих для всего движения анархистов.

Меловой риф, построенный двустворчатыми моллюсками рудистами (высота до 0,5 метра); Пиренеи, Арагон, Испания; 100-70 миллионов лет. Музей Сантьяго Лафарга, Барбастро

И нельзя не признать, что действительно в природе и помимо лишайников можно найти множество примеров теснейшего сожительства — симбиоза — двух и более организмов. Самый, пожалуй, распространенный случай — это микориза, или грибокорень, — единый, по сути, орган, неразрывное сплетение грибницы, основного тела гриба, и корневых волосков, где грибные нити — гифы — оплетают клетки растения или проникают в них и, влияя на растительные гормоны, изменяют под себя структуру корней. Корни большинства деревьев, кустарников и трав опутаны сетью настолько тонкой, что в объеме почвы размером с коробку сахара вмещается 600 километров ее нитей (чуть меньше расстояния от Москвы до Санкт-Петербурга). Гриб обеспечивает своего хозяина (на самом деле истинным хозяином положения является он сам) водой, перебрасывая ее потоки с увлажненных участков на сухие, и основными питательными микроэлементами — фосфором, азотом, магнием (поэтому ми-коризальные растения способны развиваться в засушливые сезоны и на очень бедных почвах). Самостоятельно растительные клетки зачастую получить доступ к этим элементам не могут: ионы крепко заперты в кристаллической решетке минеральных частиц, которую способен взломать только гриб. Сам же гриб довольствуется органическим веществом, произведенным растением при фотосинтезе.

Шестилучевые кораллы почти в пятнадцать раз быстрее строят свой известковый скелет на свету, чем в темноте, благодаря одноклеточным водорослям динофлагелля-там (Symbiodinium), забирающим избыточный углекислый газ, который образуется при садке извести. Если углекислоту не отводить, скелет начнет растворяться, а не надстраиваться. Меняя виды водорослей, которые обладают разным набором пигментов, кораллы способны строить рифы на разных глубинах. Коралловый полип от водоросли также получает существенную (до 90 процентов) органическую подпитку, немаловажную в условиях олиготроф-ного («голодного») океана. И так было во многие эпохи рифостроения. Скажем, вымершие в конце мезозойской эры двустворчатые моллюски рудисты — главные рифостроители мелового периода — не только уподобились по форме кораллам (одна створка стала роговидной, другая— небольшой плоской крышечкой на ней), чтобы увеличить площадь поверхности, необходимой симбиотическим водорослям. Они даже окошки из прозрачного кальцита стали в свои раковины вставлять, чтобы тем светлее было. Для этого же раскатала свои пухлые сине-зеленые (по цвету фотосимбионтов) «губы» самая большая двустворка современности тридакна, тоже член рифового сообщества. Так используют свои кремневые скелетики с длинными прозрачными иглами и планктонные амебы — радиолярии. Их сожители — тоже динофлагелляты.

Обитатели темных, но теплых глубин океана — 2,5-метровые трубчатые черви вестиментиферы рифтии (Riftia) — выживают в черных кислотных облаках из сероводорода и взвеси сернистого железа, цинка и меди благодаря трофосоме — особому органу, который составляет до 80 процентов их тела. Клетки трофосомы — бактериоци-ты — набиты серными протеобактериями (до 10 миллиардов на грамм трофосомы), а весь этот орган пронизан тонкими кровеносными сосудами. По ним клетки крови переносят от многочисленных щупалец к бактериоцитам гемоглобин, в котором отдельно друг от друга упакованы молекулы кислорода и сероводорода. Бактерии окисляют сероводород и поставляют рифтии витамины и сахара, одновременно оберегая червя от смертельно ядовитых сульфидов и тяжелых металлов. Причем бактерии эти не наследуются, как выяснила морской биолог Андреа Нуссбаумер из Венского университета, а каждый раз, словно паразиты, заново внедряются сквозь покровы личинки рифтии в клетки, из которых должен закладываться кишечный тракт, но вместо него начинает образовываться трофосома.

За счет той же группы бактерий вблизи черных курильщиков живут двустворчатые моллюски батимодиолы (Bathymodiolus, у которых хемосимбионты сидят в жабрах) и почти в самих курильщиках, при температуре 50–85сС, кольчецы альвинеллы (Alvinella pompejana), или помпей-ские черви, которые «позволяют» сожителям покрывать волокнистым слоем поверхность своего тела. А равноногие раки вентиеллы серные (Ventiella sulfuris) поедают аль-винелл вместе с бактериями и переваривают пищу за счет обитателей своего кишечника. Креветки римикарисы безглазые (Rimicaris exoculata), по наблюдениям микробиолога Сирилла Жана и его коллег из Университета Западной Бретани, совсем обленились: за них все делают протеобактерии трех групп, живущие под раздутым панцирем головогруди и в утративших значение ротовых придатках, — одни бактерии выводят из организма тяжелые металлы и серу, а другие превращают углекислоту и соединения азота в витамины, сахара и аминокислоты.

А в океанской бездне изливают холодный свет рыбы, головоногие моллюски и многие другие существа, чтобы себя хоть как-то показать (призывные сигналы предназначены возможным брачным партнерам, угрожающие — врагам) или других посмотреть (светящиеся приманки используют хищники). Как правило, светящиеся органы— фотофоры, мерцают благодаря жизнедеятельности бактерий. Так, у светящейся каракатицы эупримны (Еиргутпа scolopes) — это гамма-протеобактерии, или вибрионы (Vibrio fischeri). Так же как у рифтий, бактерии головоногих не наследуются, а каждый раз набираются из окружающей среды заново после вылупления каракатицы из яйца и заселяют органы свечения. Бактерии прибывают сами — на запах хитина, который у каракатиц выстилает фотофоры и создает своего рода отражатели, усиливающие яркость сигнала. Вибрионы — не единственные сожители этих головоногих: в придаточных железах обитают не менее шести очень разных видов бактерий.

Есть такие бактерии-сожители и у губок, причем они порой образуют до половины их клеточного «тела». Палеонтолог Йоахим Райтнер из Гёттингенского университета даже предположил, что губки произошли в результате слияния бактериальных колоний и воротнич-ковых жгутиконосцев… У последних симбиотические бактерии, как обнаружили цитолог Розанна Альгадо из Калифорнийского университета (Беркли) и ее коллеги, выделяют химические сигнальные молекулы, улавливая которые животное начинает образовывать колонии. А это ведь переход от одноклеточного состояния к многоклеточному…

Но тогда, получается, что все животные — не что иное, как «частично бактерии». Во всяком случае, те из них, кто перешел на растительную пищу: многие насекомые, некоторые рыбы и пресмыкающиеся, птицы (куро-образные, гуси, лебеди, ряд пастушковых и воробьиных, страусиные, а также самые большие птицы — вымершие мадагаскарские эпиорнисы и австрало-новозеландские динорнисы, или моа), парнокопытные, хоботные и даманы, морские коровы, зайцеобразные, а также большинство сумчатых, парнопалых и грызунов, ряд неполнозубых, приматов, даже хищных среди млекопитающих. Полностью растительноядным хищником является, например, большая панда, которая питается исключительно бамбуком. Объяснить это непросто. Ведь все ее родственники — и медведи, и еноты — хищники, и пищеварительная система у них для сугубо растительной диеты не очень приспособлена. У панды даже нет генов, которые кодируют ферменты, необходимые для переваривания клетчатки. А она все равно отправляет бамбук в желудок по 15 часов в день. Переваривается эта грубая пища, как выяснили Чжу Лифен и его коллеги из Института зоологии Китайской академии наук, благодаря секрету, который вырабатывается кишечными бактериями. И вообще этот хищник не хочет мяса: ген, ответственный за восприятие мясного вкуса, утратил у него свое предназначение.

Ветеринар Эдвард Стевенс из Университета Северной Каролины и зоолог Ян Хьюм из Школы биологических наук в Сиднее отметили, что небольшое число растительноядных среди рыб (рыбы-хирурги и попугаи, кефали, ги-релловые, отдельные карповые), пресмыкающихся (около ста видов черепах и ящериц — игуаны, агамы и сцинки) да и птиц, отсутствие их среди современных взрослых земноводных и, наоборот, значительное разнообразие среди млекопитающих связаны прежде всего с температурой тела и наличием органов, способных дробить грубую растительную пищу (глоточные зубы рыб, специализированные зубы и подвижные челюсти млекопитающих): микробном (так называют сообщество микроорганизмов, населяющих внутренность и поверхность тела) предпочитает жить как на курорте — получать все в измельченном и подогретом, желательно до 40 °C, виде. (Растительноядные динозавры и другие ящеры — это особая статья).

При отсутствии зубов, как у птиц, черепах и ящериц, используются гастролиты — специально проглоченные камушки, которые превращают желудок в своего рода шаровую мельницу. (Правда, находка гастролитов у ископаемых позвоночных не всегда является свидетельством их растительноядности: крупные водные формы использовали камни как балласт для погружения, например плезиозавры, да и современный нильский крокодил.) Поскольку птицы зубов лишились (чтобы облегчить вес), у них появились зоб — по сути, второй (а по положению — первый) желудок, где пища складывается про запас; железистый отдел желудка, выделяющий соляную кислоту и мощные пищеварительные ферменты (пепсиногены); мускульный отдел, перетирающий пищу благодаря ритмичным и частым — до 30 раз в секунду — сокращениям стенки. Размер тоже имеет значение: в маленькое тельце длинную кишку не уместишь, как ее ни складывай. Скажем, юные особи питающихся травой и листьями ящериц, пока не подрастут, чтобы вместить достаточно объемный кишечник, промышляют охотой. У всех растительноядных рыб, ящериц, черепах, птиц и млекопитающих кишечный тракт, особенно его задний отдел — либо большой, либо очень большой, в 10–20 раз превышающий длину тела (для сравнения: у хищных млекопитающих и человека — в 3,5–4,5 раза); у зерноядных и растительноядных птиц зоб и желудок — особенно вместительные. (У китообразных — кишечник тоже длинный, но им он достался от копытных предков.)

А все для того, чтобы в нем просторнее жилось бактериям, жгутиковым простейшим и грибам.

Получив свое, бактерии и прочие их сослуживцы не просто разлагают исходную клетчатку до удобоваримых короткоцепочечных жирных кислот (без которых также не усваиваются вода и натрий), но и превращают азотистые соединения в аммиак и белки, а также синтезируют витамины группы В. Еще они обеззараживают яды, которых в растениях, особенно в преобладающих ныне цветковых, бессчетное множество: и алкалоиды, и флавоноиды, и танины — все это растения, пытаясь защититься, предназначают как раз ненасытным потребителям растительности. Кишечная протеобактерия Burkholderia растительноядных насекомых, например клопа Riptortus pedestris, по данным биохимика Ёситомо Кикучи и его группы из Национального института передовой индустрии и технологии в Саппоро, способна обезвреживать даже инсектициды, разработанные для борьбы именно с этим вредителем бобовых культур.

Без кишечной микрофлоры остались бы на голодном пайке коалы и многие другие австралийские сумчатые: не только эвкалипты, но и ряд других растений самого маленького континента содержат обильные эфирные масла, а ведь это чистый яд. Да и не только сумчатые: физиолог и молекулярный биолог Фредрик Бекхед из Гётеборгского университета установил, что млекопитающие, лишенные кишечной микробиоты, вынуждены потреблять на треть больше пищи, чтобы не умереть с голоду.

Кишечный микробном не достается новорожденным и только что вылупившимся по наследству. Он всегда образуется заново: попадает с пищей, которой выкармливают родители, просто из внешней среды, если среда эта — водная. Многие виды добирают необходимые элементы микробиоты благодаря копрофагии: морские свинки, зайцы, слоны. Даже у мамонтят и молодых мамонтов в желудках были обнаружены следы копрофагии — созревшие споры навозных грибов (Sporormiella и Podospora conica). В отличие от мамонтов, грызуны, зайцеобразные, даманы и мелкие сумчатые вынуждены постоянно поедать помет из-за маленького объема кишок: растительные остатки за раз просто не успевают перевариться, но, пройдя сквозь увеличенную слепую кишку, хорошо пропитавшись витаминами и аминокислотами и обогатившись натрием и калием, они становятся даже вкуснее (наверное). Не исключено, что и мамонты поддерживали по весне силы, собирая хоботом лепешки, завалявшиеся с прошлой осени. Тут вам и аминокислоты, и витаминный комплекс.

Лучше всего поставлено дело по перевариванию растительности у жвачных (олени, быки, овцы, козы). Благодаря рубцу, сетке и книжке — объемным складчатым отделам желудка, где обитают мириады микробов, в кишки попадает уже полностью расщепленная и сдобренная витаминами пища. Поэтому питательные вещества тут же всасываются и с потоками крови распределяются по всему телу. Правда, если пища окажется слишком грубой, начинаются запоры и прочие сложности вплоть до летального исхода. Кроме того, такое пищеварение требует больших объемов жидкости: у овец треть всей воды, содержащейся в теле, находится в кишечном тракте (у хищных и людей — не более 4 процентов). У хоботных и непарнокопытных (лошади, носороги) пища попадает прямо в желудок, где легко разложимые вещества усваиваются, а более грубые уходят в толстую кишку. Там мик-робиота кишечника с ними и расправляется. Поэтому способ пищеварения жвачных называется переднекишечным, а лошадей и слонов — заднекишечным. У первых, соответственно, самый объемный отдел — это желудок (252 литра у коровы), у вторых — слепая и толстая кишки (33 и 96 литров у лошади). Основу кишечной микробиоты у растительноядных животных составляют анаэробные бактерии, отчасти жгутикровые простейшие и грибы. Потому одним из конечных продуктов пищеварения у жвачных является парниковый газ — метан, у сумчатых — водород, а у людей — азот и углекислый газ.

Есть свой микромир и у растительноядных насекомых. Еще древние майя описали в эпосе «Пополь-Вух» муравьев-листорезов, цепочки которых с кусочками листиков в челюстях можно наблюдать по всем американским лесам от Аргентины до Нью-Джерси. 230 видов этих муравьев — подлинные хозяева лесов, где они образуют колонии до 10 миллионов особей. То, что муравьи кормятся отнюдь не листьями, а культивируют на них грибы «бе-лошампиньоны» (Leucoagaricus), известно уже более ста лет. Но насколько сложно устроены муравьиные плантации, стало понятно только в наши дни. Одни муравьи — каста мелких рабочих. Они служат садовниками, пропалывая грибной огород от сорняков и убирая заболевшие культуры, и няньками, скармливая личинкам и своей царице грибные выделения, образующиеся на особых утолщениях гифов — гонгилидиях: ничего другого те не едят. Другие — юные особи из касты крупных рабочих — исключительно садовники, а подрастая, переходят в гильдию фуражиров — они-то и образуют живые цепочки с кусочками листьев. Садовники даже обрабатывают свои посадки пестицидами: на их шкурке растут бактерии, которые выделяют антибиотики, подавляющие рост других — вредных для грибов бактерий. Правда, рядом с нужными бактериями могут поселиться свои сорняки — черные дрожжи (Phialophora), питающиеся их выделениями. В целом это микросообщество состоит примерно из пяти-шести тесно связанных видов. «Когда молодая муравьиная матка покидает материнскую колонию, — отмечает микробиолог Эрик Калдера из Висконсинского университета, — чтобы основать свое собственное поселение, то за "щекой" уносит небольшой комочек с полным набором рассады».

Непросто устроены и плантации у термитов и жуков-короедов: они тоже предпочитают переваривать неиссякаемые запасы древесной клетчатки с помощью грибов. Есть там и свои грибы-паразиты, например фибулари-зоктония (Fibularhizoctonia), настолько уподобившаяся по размеру и текстуре яйцам термитов, что те заботятся о ней, как о своем потомстве. За это фибуларизокто-ния была прозвана биологами грибом-кукушкой. Можно сказать, что сообщества, пестуемые членистоногими, по сложности организации уподобились желудку жвачных, только желудок этот находится снаружи от хозяев, для которых переваривает пищу.

Симбиоз — удивительный механизм, с помощью которого организмы осваивают новые, еще не обжитые пространства. Благодаря симбиозу лишайники и микоризаль-ные растения более 400 миллионов лет назад (это возраст древнейших находок микоризы из окремнелого девонского наземного сообщества Райни в Шотландии) смогли выбраться из водной среды на негостеприимную сушу. Примерно в то же время предки вестиментифер, найдя себе правильных сожителей, обосновались у горячих глубоководных источников (в силурийском периоде они извергались на месте Уральского хребта). За прошедшие миллионы лет вестиментиферы настолько изменились, обретя необычный алый султан из сотен тысяч мелких щупалец в головной части, пару крыловидных лопастей в средней части и трофосому вместо органов пищеварения, что только с помощью современных методов молекулярной биологии удалось установить их близкое родство с сидячими многощетинковыми червями.

220 миллионов лет назад шестилучевые кораллы и другие крупные рифостроящие животные объединились с ди-нофлагеллятами (одноклеточные водоросли), чтобы возводить циклопические постройки рифов посреди «пустого» олиготрофного океана. В то же время морской растительный планктон благодаря вторичному и третичному симбиозу начал наращивать продуктивность. С ускорением темпов захоронения отмершей органики — а жизненный путь одноклеточных водорослей очень недолог — в атмосферу стало поступать больше кислорода, не востребованного для окисления этой органики в глубинах океана, и на суше появились млекопитающие, чья потребность в кислороде в шесть раз превышала таковую пресмыкающихся равной массы. Наконец при уровне кислорода, близком к современному, млекопитающие начали увеличиваться в размерах: появились копытные, хоботные и морские коровы, чей симбиоз с разнообразной кишечной био-той, в свою очередь, помогал им переваривать растительную пищу в больших объемах и еще больше набирать вес. И у всех млекопитающих этот симбиоз влиял на развитие мозга, включая его познавательные способности.

Три в одном. Или больше?

Если за сотни миллионов лет симбиоз меняет облик партнеров до неузнаваемости, то что могло произойти за миллиарды? Современник Фаминцына и старший брат известного писателя и философа Дмитрия Сергеевича Мережковского — Константин Сергеевич, бывший профессором Казанского университета, отметил, что диатомовые водоросли — тоже симбиотические существа — результат давнего слияния каких-то простейших и цианобактерий. Последние за время совместной эволюции и превратились в фотосинтезирующие органы всех водорослей и растений — хлоропласты, или пластиды.

Кроме того, какие-то бактерии стали предшественниками клеточного ядра. «…Настоящая моя работа, — заявлял К. С. Мережковский в книге "Теория двух плазм, как основа симбиогенеза, нового учения о происхождении организмов" (1909 год), — и составит предварительное изложение новой теории происхождения организмов, которую, ввиду того, что выдающуюся роль в ней играет явление симбиоза, я предлагаю назвать теорией симбиогенеза». «Новое учение» — весьма смело, хотя вполне созвучно русскому Серебряному веку, населенному «покорителями литературы», «председателями Земного шара» и просто «гениями». А «две плазмы» — это способная существовать без кислорода при высоких температурах и вырабатывать белок из неорганического вещества микоплазма и требующая органической пищи в насыщенных кислородом и умеренных условиях амебоплазма. Понятно, что первая по времени появления должна была предшествовать второй, а следовательно, Земля прошла через этап развития, когда ее единственными обитателями были бактерии.

В первой половине XX века теорию симбиогенеза развивал ботаник Борис Михайлович Козо-Полянский в Воронежском университете. Он допускал, что не только хлоропласты и средоточие всего — ядро, но и другие важные органеллы клетки — ее «силовые станции» — митохондрии, двигательный аппарат — ундулиподии (жгутики или реснички) — суть пришельцы, некогда бывшие самостоятельными организмами, то есть клетка — это сложный симбиотический организм! «…Полет воображения Мережковского приводит его к допущению, что… зеленые растения возникли от симбиоза бесцветных ядросодержа-щих клеток и мельчайших синезеленых водорослей, из которых последние дали начало хлоропластам… Без сомнения, многим такие спекуляции могут показаться слишком фантастическими, чтобы о них можно было упоминать теперь в приличном обществе биологов…» — откликнулся на труды основоположников теории симбиогенеза видный цитолог Эдмунд Уилсон, профессор Колумбийского университета.

Лишь к концу 1960-х с появлением электронной микроскопии, позволившей биологам заглянуть в самые дальние закоулки клетки, выяснилось, что русские биологические космогонисты оказались правы почти во всем. Правда, вспомнили о них не сразу. Биолог Линн Маргулис и ее коллеги из Массачусетского университета в Амхерсте в первых работах, доказывавших на новом уровне сим-биотическое происхождение митохондрий и хлоропла-стов, о предшественниках даже не вспомнили, хотя те печатались не только на русском. В 1990 году Маргулис, словно извиняясь, в статье для популярного журнала «The Science» воздала должное предтечам и вместо иллюстраций поставила репродукции биоморфных картин Василия Васильевича Кандинского, художника Серебряного века.

Что же показали микроскопия и биохимия? Митохондрии и хлоропласты отгорожены от цитоплазмы двойной мембраной (включая собственную внутреннюю мембрану), отделяющей их внутренний мир от остальной клетки, и в этом мире сохранилось свое уникальное наследственное вещество! Это личная ДНК, более сходная с ДНК бактерий, чем с ДНК клеточного ядра. Потому мы и используем теперь для выяснения родства разных организмов не только ядерную — свою — ДНК, но и мито-хондриальную. Последняя позволяет «зрить в корень» эволюционного древа. Пластиды, кроме того, наследуются независимо от ядерного генома клетки (что заметил еще Козо-Полянский): к примеру, это может быть синхронное с ядром деление (зеленые водоросли); распределение среди дочерних клеток многочисленных бесцветных пропла-стид, из которых начинают развиваться пластиды (эвгле-новые); обволакивание хлоропласта ядерной мембраной (бурые и золотистые). Существуют и различные механизмы сохранения митохондрий на последовательных стадиях жизненного цикла.

Главным возражением против теории симбиогенеза оставалось отсутствие случаев симбиоза между разными бактериями, поскольку строение их клеточных мембран не позволяет одному микробу поглотить другого, чтобы тот остался цел и невредим. В новом тысячелетии, однако, вьыснилось, что по крайней мере протеобактерии двух разных групп могут существовать одна внутри другой, делиться продуктами обмена веществ и даже обмениваться генами. А молекулярная биология поставила две жирные точки.

Во-первых, митохондрии — это не просто родственники неких бактерий, а прямые потомки альфа-протео-бактерий, использующих кислород как источник электронов для пополнения энергетических запасов клетки, то есть для синтеза АТФ путем окисления питательных веществ. Симбиогенез альфа-протеобактерии с другой бактерией или археей случился еще в бактериальном мире. За длительное, по меньшей мере два миллиарда лет, время сосуществования с хозяевами митохондрии передали примерно треть своего генного аппарата клеточному ядру. Поэтому среди генов ядра оказались чужеродные гены все тех же альфа-протеобактерий — например, те, что кодируют белки, устойчивые при высоких температурах.

Во-вторых, хлоропласты — это несомненные потомки свободно живущих цианобактерии. Сегодня даже можно указать, как это сделали микробиолог Луиза Фалькон и ее коллеги из Национального автономного университета Мексики, что эти цианобактерии были близкими родственниками одноклеточных шаровидных хроокок-ков — обычных обитателей пресных и соленых вод, нередко вызывающих их «цветение». Хроококки улавливают в дневное время азот, для чего используют запасенные ночью полисахариды и крахмал (немногие другие цианобактерии на это способны). Обретение фотосимбионта оказалось выгодным вдвойне: сразу — и органические запасы, и азотистые «удобрения». Но самое интересное даже не в этом, а в том, что симбиогенез у ряда водорослей имеет многоступенчатый характер, то есть одноклеточные организмы время от времени поглощали водоросли с симбиотическими цианобактериями — пластидами, и становились своего рода симбионтами второго уровня (например, эвгленовые, кокколитофориды и динофлагел-ляты), а то и третьего (скажем, водоросль Durinskia в качестве фотосимбионта удерживает целую динофлагелляту). А поскольку ничто не проходит бесследно, мы видим хло-ропласты в окружении одной, двух или трех собственных оболочек. Как и в случае с митохондрией, часть генетической информации новой органеллы была передана ядру, геном которого у растений содержит почти 20 процентов генов цианобактерии.

Время событий симбиогенеза можно определить благодаря ископаемой летописи. Альфа-протеобактерия стала симбионтом около 2,1 миллиарда лет назад: к этому уровню приурочены древнейшие остатки настоящих клеточных организмов, то есть эукариот. Одним из таких ископаемых является грипания (Grypania), найденная в Индии и Канаде, — крупная (несколько сантиметров длиной) спирально-свернутая форма с отчетливой внешней оболочкой и внутренним трихомом. Другим — сложные объемные, но малопонятные остатки из Габона, которым пока даже название давать не стали.

Примечательно, что именно в это время произошла «кислородная революция» — атмосфера и приповерхностные воды океана начали насыщаться кислородом. И если альфа-протеобактерии в кислородных условиях существовать могли, то археям и некоторым другим бактериям пришлось туго. Вероятно, поэтому они и обзавелись сожителем, поглощающим этот ядовитый для них газ и нейтрализующим его, отчасти превращая в энергетические запасы, необходимые хозяйской клетке. Одновременно это событие обеспечило будущих эукариот необходимыми запасами дешевой энергии (из всех возможных путей обмена веществ именно кислородное дыхание дает наибольший выход свободной энергии в пересчете на затраты по переносу одного электрона), без которых не могли бы появиться ни подвижные организмы, ни многоклеточные, даже крупные одноклеточные вообще. Тем более что среда все больше обогащалась кислородом.

Синтез различных хлорофиллов, которые содержатся в хлоропластах, тоже требует доступа к свободному кислороду как к окислителю. (Будь на Земле до сих пор бескислородная среда, предками хлоропластов могли бы стать зеленые серные бактерии.) Первые эукариоты с пластидами, тогда еще цианобактериями, начали появляться позднее: 1,8 миллиарда лет назад — одноклеточные зеленые водоросли, известные как докембрийские акритар-хи (у них развита жесткая трехслойная клеточная стенка, формировалась зигота — результат слияния половых клеток); 1,2 миллиарда лет — красные водоросли, мало отличимые от некоторых современных (длинные цепочки с ра-диально расположенными клетками, окруженными общей внешней оболочкой); 850–650 миллионов лет — многоклеточные зеленые с сифонокладальным слоевищем (многоядерные клетки, соединенные в ветвящиеся нити) и сифоновые желто-зеленые (кустистая на вид, но одна многоядерная клетка). Высокое разнообразие водорослей, вероятно, было обусловлено эволюцией хлоропластов уже в эукариотной клетке: они разделились на несущие хлорофилл Ъ и хлорофилл с, более близкий к исходному бактериальному хлорофиллу. Первые породили зеленую линию фотосинтетиков (таких, как зеленые и эвгленовые водоросли, динофлагелляты), вторые — красную (например, красные, диатомовые и кокколитофориды). Время вторичных и третичных эпизодов симбиогенеза приходится на мезозойскую эру, когда возникли кокколитофориды, диатомовые и несомненные динофлагелляты. Получилось, что в современном мире «зеленые» преобладают на суше, а «красные» — в океане. Что касается происхождения прочих органелл, то здесь пока можно поставить не точку, а лишь многоточие: было ли когда-то и ядро самостоятельным организмом? Пока не известно: у него одна мембрана, к тому же с порами — ничего похожего нет ни у архей, ни у бактерий. Неясно и происхождение ундулиподий. На роль этих органелл предлагались спирохеты — бактерии, которые относительно быстро двигаются и легко внедряются в самые разные клетки (вызывая у людей сифилис, маниакально-депрессивные психозы и другие малоприятные последствия). Спирохеты, действуя синхронно, как гребцы на галере, способны, например, перемещать в кишечном тракте термита трихомонад. Эти одноклеточные занимаются разложением клетчатки, благодаря чему термит получает в пищу сахара; да и сами спирохеты производят ацетат, который проникает сквозь оболочку кишечника и служит дополнительным источником энергии: без сожителей термит быстро погибает. Однако спирохеты и любые ундулиподий весьма различны по биохимии и внутреннему устройству.

У архей есть ряд особенностей, сближающих с эукарио-тами: гены эукариот, задействованные в важных процессах— репликации, транскрипции и передачи информации для синтеза белков, — практически те же, что и гены архей; есть также сходство в иммунной системе. Среди архей, согласно молекулярным данным Тома Уильямса и Мартина Эмбли из Университета Ньюкасла, по ряду биохимических признаков наиболее подходят на эту роль обитатели горячих и кислотных источников, а также метанообразующие формы. То есть это именно такие группы, которые могли существовать в условиях повышенных температур и отсутствия кислорода, как было на Земле архейского времени.

Однако и бактерии обладают чертами эукариот, не замеченными у архей, — например, они способны синтезировать определенные жиры, а также важные белки, из которых строится клеточный скелет; у них есть орга-нелла, напоминающая ядро. Да и вообще их клетки много крупнее: бесцветная серная бактерия тиомаргарита (Thiomargarita) — 0,8 миллиметра в диаметре — видна невооруженным глазом. А ведь кто-то должен был для симбионтов жилплощадь предоставить? Не исключено, что первичная эукариотная клетка появилась в результате слияния нескольких разных бактерий и архей. А может быть, в формировании ее ядра помогли еще и вирусы. Двухцепочечный поксвирус (от англ. рох — сифилис) имеет мембрану, проницаемую для РНК и ДНК, — чем не предтеча пористой ядерной мембраны, как полагает генетик Патрик Фортерр из Университета Париж-Сюд? У поксви-руса есть энзимы, характерные только для эукариот. А геном мимивирусов по объему сопоставим с геномом некоторых простейших.

Существует уже более десятка гипотез, объясняющих, как появилось клеточное ядро, другие органеллы, которые не имеют прямых аналогов в мире бактерий. Кто ближе к истине? Не будем забывать о палеонтологической летописи, которая позволяет проверять на прочность многие идеи, и подождем нового технического научного прорыва. Благо теперь такие прорывы случаются каждые пять лет, и один из них происходит на наших глазах.

Мы то, что нас ест

Но вернемся в конец XIX века. Не все были согласны, что гриб и водоросль в лишайнике получают от совместной жизни исключительно выгоду. «Естественнее будет предположить, что они [сторонники дуалистической природы лишайников] останутся aequo animo (лат. "равнодушно") наблюдать, как их любимые лишайники безжалостно лишаются своего независимого существования и превращаются, как по мановению волшебной палочки, в… гриба-хозяина и плененного водорослевого раба», — утверждал в 1874 году Джеймс Кромби, автор трехтомного определителя лишайников Великобритании. «Не симбиоз, а хе-лотизм — порабощение одного организма другим», — отмечал ботаник Копенгагенского университета Йоханнес Варминг в 1895 году, а основоположник российской лихенологии (науки о лишайниках) Александр Александрович Еленкин из Петербургского ботанического сада, тоже считавший союз гриба и водоросли неравноправным, признавал гриб паразитом, даже хищником, растянувшим процесс поедания жертвы до бесконечности.

А теперь представим себе такой случай: человек съел кусок торта с толстым слоем крема, погладил десяток урчащих кошек, поцеловал отпечатанную миллионным тиражом копеечную иконку, проданную ему в церковной лавке за тысячу рублей, и выбросился в окно с седьмого этажа… Что управляло его поступками? Боги? Неведомые, но всесильные пришельцы? Собственный разум?

Ответ на этот вопрос лежит гораздо ниже головы. Но, увы, профессор Зигмунд Фрейд, совсем не в области половых органов и одноименных инстинктов. Оказывается путь к сердцу мужчины (равно как и женщины) и, что самое важное, к мозгу лежит через желудок. Именно там находится «микробный орган» — богатое и разнообразное сообщество из 100 триллионов (1014) бактерий, архей и других микроорганизмов (при том что собственных — человеческих — клеток во всем нашем теле насчитывается на порядок меньше), общей массой полтора-два килограмма, то есть равной массе мозга. В телах людей обосновались 40 тысяч видов микробов, которые располагают дву-мя-тремя миллионами генов — в сто раз больше, чем сам человек. Три четверти микробиома составляют фирми-куты (к ним относятся лактобациллы) и бактероидеты (бактерии, живущие без кислорода, — анаэробы), остальное — протеобактерии (например, кишечная палочка, сальмонелла, вибрионы), актинобактерии (прежние ак-тиномицеты) и некоторые другие формы. И все это непрерывно эволюционирует. От человека к человеку, даже если они здоровы (ну, относительно: абсолютно здоровых людей не бывает), микробные сообщества заметно отличаются. Есть свои микросообщества в ротовой полости, под мышками, в половых органах, под волосяным покровом головы, за ушами, в ноздрях, словом — везде. Но влияние «микробного органа» столь велико, что можно говорить о наличии в нашем организме управляющей оси «кишечная микробиота — мозг», как считает большая группа ней-робиологов, гастроэнтерологов и микробиологов, возглавляемая Джейн Фостер из Университета имени Макмастера в Гамильтоне, Маргарет Макфолл-Ги из Висконсинского университета и Полом Экбёргом из Медицинской школы Стэнфордского университета. В 2013 году это открытие, показавшее, что в нашем бренном теле есть еще один орган, равнозначный мозгу, было названо среди десяти крупнейших научных достижений по версии авторитетного журнала «Science».

Желудочно-кишечная микробиота буквально взращивается с молоком матери, которое, наряду с необходимыми младенцу лактозой и жирами, содержит совершенно ненужные ему олигосахариды. Они-то и предназначены для выкармливания бактерий. А когда они вырастают (в числе), то не только помогают своему вместилищу, считающемуся «хозяином», переваривать пищу и бороться с инфекциями, но и заботятся о себе, любимых. По мнению биопсихолога Атены Актипис из Университета штата Аризона, микробы способны управлять нашим поведением и настроением, изменяя параметры нервных сигналов в блуждающем нерве, влияя на вкусовые рецепторы, выделяя токсины, вызывающие плохое самочувствие, или химические «вознаграждения», чтобы нам стало хорошо. И если вы не видите напольные весы из-под складок своего живота (а то и подбородка), а вам все равно хочется съесть очень вкусный тортик, а потом еще и еще… это отнюдь не ваше «хотение».

«Кишечные бактерии очень влиятельны и разнообразны, — считает эволюционный биолог и программист Карло Мали из Калифорнийского университета (Сан-Франциско), — у них множество интересов, и если одни решают вопросы нашего питания, то у других — иные цели». Вырабатывая различные нейромедиаторы — сигнальные молекулы, которые влияют на работу эндокринной и иммунной систем или по блуждающему нерву, напрямую связывающему 100 миллионов нервных клеток кишечника с мозгом, поступают в гипофиз, гиппокамп, гипоталамус, миндалевидное тело и определенные участки коры, — кишечная микробиота склоняет весь организм не только к действиям, ведущим к ожирению: на ней лежит ответственность за рассеянный склероз, аутизм, приступы шизофрении, панические атаки, эпилептические припадки и маниакально-депрессивные психозы, что нередко может закончиться и суицидом. То, что бактерии легко находят с человеческими органами общий язык, — отнюдь не случайность: генетик Томислав Домаджет и его группа из Католического хорватского университета показали, что более трети из примерно 23 тысяч наших генов — общие с бактериями (еще треть мы разделяем с эукариотами в целом, 16 процентов — с животными, 13 — с позвоночными, 6 — с приматами, 0,16 — с неандертальцем), причем именно среди нашего бактериального генетического наследия запрятаны ключи к большинству заболеваний. Эти гены и реагируют на сигналы со стороны микробиоты.

И если так поступают «свои», то на что способны «чужие»? А ведь и такие в наше тело попадают. Например, споровик токсоплазма (Toxoplasma gondii), конечным хозяином которого является кошка, благодаря домашнему любимцу может оказаться и в мозге человека. И подобно тому, как зараженную мышь запах кошачьей мочи направляет к смерти в когтях хищника, человеку, подцепившему токсоплазмоз, одной-двух мурок-васек уже кажется мало: в однокомнатной квартире он заводит десятки мяукающих созданий. «Заразившись, я заметил странности в своем поведении, — делился своими мыслями с журналистом "National Geographic" биолог-эволюционист Ярослав Флегр из Карлова университета в Праге. — Они были невыгодны для меня, но выгодны для паразита, стремившегося перейти к новому хозяину. Так, я пересекал улицу на красный свет и даже не замечал, что машины мне гудели. Потом я узнал, что у людей, зараженных токсоплазмой, в 2,6 раза выше вероятность попасть в аварию». (Токсоплазма, как и малярийный плазмодий, являются бывшим водорослями, утерявшими хлоропласты и сохранившим лишь их остатки — апикопласты.)

Флегр ощущает себя своего рода зомби, и он не одинок. Мир зомбирован — видимо, давно и, вероятно, навсегда. В траве скачут кузнечики-зомби, на дерево взбираются муравьи-зомби, по листу ползет улитка-зомби, а на морском дне вынашивает потомство краб-зомби. Им только кажется, что они живут сами по себе, а на деле ими управляют споровики, грибы, волосатики и другие сожители. Неведомые хозяева заставляют кузнечика тонуть в луже, муравья притворяться налившейся соком ягодой, а улитку янтарку — яркими и полосато пульсирующими рожками приманивать к себе птиц, чтобы те их съели. А у самца прибрежного краба гемиграпса {Hemigrapsus sanguineus), зараженного паразитическим корнеголо-вым раком, уменьшается размер клешней, расширяется брюшко, и там развиваются яйценосные женские придатки— плеоподы, но вынашивает он не свое потомство, а отпрысков поработившего его рака. Затем паразит покидает промежуточного хозяина, который нужен-то ему был лишь для того, чтобы попасть на место своей основной прописки — в водную среду, козьи или птичьи внутренности. А от прежнего живого вместилища остается лишь пустая оболочка, словно в фантастическом триллере. «Это паразит, способный присасываться, например, к человеку и управлять его действиями. Происхождение и метаболизм почти наверняка инопланетные», — писал американский фантаст Роберт Хайнлайн в ныне знаменитом романе «Кукловоды». Книга 1951 года вызвала к жизни череду подражаний, в том числе киноэпопею «Чужие». Но вряд ли писатель догадывался, насколько придуманный им мир близок к действительности, хотя инопланетяне тут ни при чем.

Порой одна клетка, а то и меньше — вирус берет вверх над триллионами. «Подобно тому, как ученые отрабатывают действие новых препаратов на грызунах, токсоплазма отработала биохимические навыки управления на мышах и крысах — обычной пище кошачьих (грызунов начинает привлекать запах кошачьей мочи), — полагает эпидемиолог Джоанн Уэбстер из Имперского колледжа Лондона, — но тут подвернулись люди, любители кошек, и оказалось, что управлять ими ничуть не труднее». — «Мы не очень понимаем, как паразит верховодит высокоорганизованным хозяином, потому что не всегда умеем отличить обычное поведение от ненормального», — вторит ей физиолог Шелли Адамо из канадского Университета имени Далхаузи. Паразиты меняют поведение хозяев с помощью нейромодуляторов, подобных дофамину, норадреналину и серотонину, которые выделяются зараженными клетками и воздействуют на нейроны, влияют на иммунную систему и выключают определенные гены. В итоге если хозяин — мужчина, то он несколько глупеет, легче возбуждается и расстраивается, а если женщина, то она умнеет, становится приветливее и внимательнее к окружающим. Иногда паразиту выгоднее уберечь хозяина от лишних неприятностей. Тогда он превращается в своего рода телохранителя: например, под его воздействием зараженные самцы крыс становятся привлекательнее для самок. А все потому, что между инфицированными крысами токсоплазма может передаваться половым путем. К слову, и мужчины, подхватившие токсоплазмоз, в среднем оказываются мускулистее и на три сантиметра выше.

Согласно гипотезе специалистов по биоинформатике Александра Юрьевича Панчина, Александра Ивановича Тужикова и Юрия Валентиновича Панчина из Института проблем передачи информации РАН, опубликованной в престижном научном журнале «Biology Direct», людьми, склонными к религиозному экстазу, тоже управляет отнюдь не божественный промысел, а все те же паразиты, которые стремятся расселиться по наибольшему числу хозяев. Именно их воля заставляет тысячи верующих биться в экстазе, чтобы коснуться рукой или поцеловать какую-нибудь реликвию, совершить опасное паломничество или броситься в прорубь в лютый мороз.

Можно услышать, что при этом больные исцеляются, а здоровые только здоровее становятся. Это далеко не так: анализ микробиоты сакральных мест показывает, что там буквально кишат патогены, которыми заражаются люди, пытающиеся беспрекословно следовать правилам, связанным с исполнением культа. В бестселлере «Влюбиться в Венеции, умереть в Варанаси» Джефф Дайер так описывает один из храмов города Варанаси, почитаемого индуи-стами: «Прежде чем я был допущен во внутренний храм, мне пришлось зайти с ним [брахманом] в маленькую, вонючую часовню, где мой лоб помазали священной пастой. Тут же появился кто-то еще, другой жрец-вахтер, и, несмотря на мои протесты, нацепил мне на шею гирлянду из ноготков, которая и была, как оказалось, источником вони. Казалось, что ее замариновали в моче, а после оставили гнить на пару дней. За привилегию носить этот кошмар я, естественно, должен был заплатить…» И это не художественный вымысел, даже не преувеличение, а отражение реальной антисанитарии в одном из мест массового паломничества на берегу Ганга: как выяснили микробиолог Стив Хамнер из Университета штата Монтана и его коллеги, совершая в священной реке омовение, можно с вероятностью 66 процентов подхватить холеру, дизентерию, гепатит-А и еще с десяток весьма неприятных болезней. То же верно для многих «святых» источников, не говоря уж о бутылочках с тухлой «святой» водой. Особенно опасны больничные церкви и молельни.

Авторы гипотезы замечают, что такие микроорганизмы сродни всепроникающим мидихлорианам из киносаги «Звездные войны». Кто такие мидихлорианы, вынесенные Панчиным и коллегами в заголовок статьи? «Без мидихлориан жизнь не могла бы существовать, и мы не обладали бы знанием Силы. Целостность общается с нами, передает нам волю Силы. Когда ты научишься усмирять свой ум, ты услышишь, что они говорят тебе», — наставляет джедай Куой-Гон Джинн Энакина Скайуокера. (Кстати, по мнению психиатров, Скайуокер страдает пограничным расстройством личности, вот и обращается Дартом Вейдером.) А ведь религиозные фанатики именно усмирением ума и занимаются, нередко страдая шизофренией, эпилептическими припадками и другими психическими расстройствами.

Столетие назад казалось, что все эти грибы и бактерии исключительно вредны, а иммунолог Илья Ильич Мечников, лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине за 1908 год, работавший в Пастеровском институте в Париже, даже предлагал удалять людям прямую кишку, как источник болезней. И сейчас некоторые крупные микробиологи считают, что всех этих микробов нужно просто убить. Но вот тогда-то мы точно не выживем: некому станет переваривать пищу и снабжать организм необходимыми для работы мускулов, почек, сердца и мозга короткоцепочечными жирными кислотами; защищать нас от инфекций (по сути, вся иммунная система — это производное микробиоты); способствовать развитию кишечной выстилки и некоторых других тканей; приводить в порядок расшатанную нервную систему.

Треть необходимых организму молекул, которые с током крови разносятся по нашему телу, поставляет микро-биота. Без микроскопических существ мы и другие млекопитающие не сможем, видимо, и мыслить. Не исключено, что своим эволюционным успехом позвоночные, в отличие от беспозвоночных, обязаны именно разнообразному и обильному микробному. И чем он разнообразнее, тем больше и умнее мозг: в кишечнике свиньи и коровы обитают 350 видов бактерий, у человекообразных обезьян — 9 тысяч, у человека — 40 тысяч. Например, дети, рожденные естественным путем — через влагалище, получают от матери необходимые им лактобациллы, а извлеченные из утробы с помощью кесарева сечения, наоборот, приобретают в основном стафилококки и акинеты, причем в опасных для здоровья количествах, что нередко приводит к нарушениям в развитии центральной нервной системы.

Опыты на мышах и свиньях со стерильным кишечником показали, что такие животные обучаются гораздо хуже, а виной тому недостаток некоторых химических соединений, которые выделяются микробиотой и стимулируют нервную систему. И тогда спасает то, что медики называют «фекальными трансплантатами», — образцы чужих, но более здоровых микробиомов. В любом крепком коллективе — от семьи до бригады слесарей или членов крупной издательской корпорации — мы сближаемся благодаря тому, что наша личная микробиота становится все более общественной — через совместные трапезы, поцелуи, половые отношения (включая знаменитую сигарету на двоих после постельной сцены) или тим-билдинг. (Точно так же своими жидкими выделениями обмениваются общественные насекомые — пчелы, термиты — и оказываются менее подвержены нашествиям паразитов.) Даже паразитические черви порой спасают: заражая человеческий организм личинками круглых червей (Trichuris suis и Necator americanus), врачи излечивают некоторые случаи колитов (воспаление слизистой оболочки толстого кишечника) и рассеянного склероза.

У людей состав микробиоты, как показали исследования биомедика Тани Яцуненко и ее группы из Университета имени Вашингтона, меняется в зависимости от местной диеты, но только с возрастом: рождаются все — и жители набитого «макдоналдсами» Нью-Йорка, и обитатели амазонской сельвы, и малавийские селяне — со сходным набором микроорганизмов. Вот только у горожан, принимающих так называемую «западную диету» — излишне жирную и сладкую пищу, микробиота утрачивает разнообразие. Неприятности поджидают тогда, когда человек сам начинает вредить своему микрообиому (кесарево сечение, молочные смеси, диеты или изнурительный пост, алкоголь, дезодоранты, хлорированная вода и так далее), и тот, разумеется, отвечает «взаимностью».

Ситуация как в любом современном государстве: пока отношения между всеми равные, все развивается к лучшему, но, когда одна отдельно взятая ветвь власти или партия зарывается, мы имеем то, что имеем… Князь Кропоткин об этом тоньше и умнее выразился: «Когда учреждения Взаимопомощи… начинали… терять свой первоначальный характер, когда в них начинали появляться паразитные, чуждые им, наросты, вследствие чего сами эти учреждения становились помехой прогрессу, тогда возмущение личностей против этих учреждений принимало двоякий характер. Часть восставших стремилась к очищению этих учреждений от чуждых им элементов, или к выработке высших форм свободного общежития, основанных, опять-таки, на началах Взаимной Помощи… другая часть тех же личностей, восставших против закрепившегося строя, пыталась просто разрушить охранительные учреждения взаимной поддержки, с тем чтобы на место их поставить свой собственный произвол и таким образом увеличить свои собственные богатства и усилить свою собственную власть».

Все включено

Не будем придаваться унынию: живем мы все вместе давно и по большей части счастливо. Ведь и счастливые браки, возможно, заключаются не на небесах, а в кишечнике…

Микробиолог Жиль Шарон и ее коллеги из Тель-Авивского университета обнаружили, что если группу фруктовых мушек — дрозофил — разделить на две части так, чтобы личинки одних из поколения в поколение питались смесью на основе патоки, а других — крахмалом, то через несколько поколений мушки, взращенные на патоке, будут искать себе партнеров преимущественно среди «однокашников». И так же станут поступать дрозофилы, вскормленные крахмалом. А все дело в микробиоте: у первых кишечник населен протеобактерией вольбахией (Wolbachia) и десятком других видов, а у мух «крахмальной» линии в нем осталось лишь по одному виду воль-бахии и лактобациллы. Две группы кишечных бактерий, каждая по-своему, влияют на состав феромонов (пахучих веществ), выделяемых на антеннах мух. А именно запах феромонов и привлекает возможных партнеров. (Кстати, и мы, выбирая спутника жизни, нередко обращаем внимание прежде всего на запах, на чем зиждется немалый успех парфюмерной промышленности.) Самым важным итогом этого опыта, однако, является, по сути, разделение прежнего вида на два новых, на что обратил внимание профессор Александр Владимирович Марков с биологического факультета МГУ, проводивший со своей группой сходные опыты: ведь мухи, обладающие разными кишечными мик-робиотами, практически перестают скрещиваться…

Значит, эволюционирует не вид как таковой, а целая совокупность видов, поселившаяся под одной оболочкой? Микробиолог Юджин Розенберг, возглавляющий ту самую группу, где работает Шарон, так и решил: единицей эволюции является не вид как совокупность популяций, а го-лобионт, то есть вид со всей присущей ему микробиотой, который вместе с ней обладает единым гологеномом. Так и живем мы сложной общественной жизнью с исключительно богатым внутренним миром и эволюционируем этакой многоступенчатой матрешкой, не будь которой никогда не появились бы на свете гигантские существа. Самые-самые…

7. Самые-самые: гиганты прошлого и пигмеи настоящего

Тяжелая поступь

Берег динозавров существует на самом деле. Если выйти к морю ранним утром, можно заметить скопления устричных раковин, завитки улиток, змеехвосток, застывших в нелепых позах. Прямо по ним разбегаются трехпалые следовые дорожки: следы поменьше — с нашу ладонь — оставили легкие охотники вроде компсогна-та (Compsognathus), а те, что в две ступни длиной, — крупные хищные тероподы, подобные аллозавру (Allosaurus). Мелкие разлапистые, с далеко отстоящими отпечатками пальцев «тройнички», вероятно, принадлежат птицеподобным манирапторам. К сглаженным вмятинам — без заостренных следов когтей — приложили лапу растительноядные игуанодоны, а к овальным — стегозавры. Огромные округлые «бассейны», куда сидя, как в курортном джакузи, помещаются трое взрослых людей (1,3 метра в поперечнике), продавили в пляжном песке завроподы. След оказался настолько глубоким, что на его бортике пропе-чатались крупные трехсантиметровые шестигранные чешуи гиганта.

Остается засесть где-нибудь повыше на обрыве (для безопасности) и подождать, пока они придут снова. Однако бояться некого: гиганты не вернутся ни днем, ни вечером, ни даже ночью…

Последний раз они выходили сюда, когда этот пляж был краем заболоченных лагун, заросших лесом из араукарий и гинкго с подлеском из беннеттитов, хвощей и папоротников, — 150 миллионов лет назад, в конце юрского периода. Сейчас — это южный берег Бискайского залива, протянувшийся от центра Астурии Хихона на западе до очень небольшого, но очень симпатичного городка — Рибадеселья на границе с Кантабрией, и по следам динозавров весело прыгают девушки в «монокини» (бикини включает два предмета одежды, а монокини — один), а в «ванны», вмятые завроподами, набивается по нескольку человек, чтобы провести фотосессию. Место юрской растительности заняли пришлые эвкалипты, а гинкго и араукарии можно увидеть лишь в парке Музея юрского периода Астурии, выстроенного в виде огромного трехпалого следа на горе над пляжем.

Конечно, одной массы динозавра для образования окаменевших следов недостаточно: нужно, чтобы «раствор», то есть жидкий ил, где вязли ящеры, быстро схватывался. В юрских условиях Астурии такими цементирующими ингредиентами выступали либо известковые частички — приносимые морем остатки мельчайших известьвыделяю-щих организмов, — или вулканический пепел. В зависимости от массы динозавра и степени отвердения илистой поверхности могли появиться просто отпечатки лап разной глубины и четкости или оплывшие ямки в подлежащем, более глубоком, слое осадка. В последнем случае вместо трехпалой ступни нередко пропечатывалась лишь ее осевая часть, напоминавшая след гигантского человека (фотографиями подобных находок любят иллюстрировать графоманские опусы всякого рода ниспровергатели «официальной» науки). Со временем застывшие вмятины от динозавровых лап засыпались следующим слоем осадка, который, застыв, мог оказаться более твердым, и теперь, после разрушения относительно мягкого вмещающего слоя, на пляже проступают цепочки трехпалых «грибов». Такие образования называются «слепками». Следы динозавров, хотя и позволяют определить своих хозяев лишь в общих чертах (завроподы, стегозавры и так далее), служат важным источником сведений об этих животных. Можно «проследить», как вели себя динозавры, кто жил стаями, а кто — парами или в одиночку, с какой скоростью они передвигались и сколько весили.

Расчеты массы завропод, сделанные по замерам следов, а также по обмерам наиболее полных скелетов и костей с последующим масштабированием — в последние годы с помощью SD-фотограмметрии на основе лазерного сканирования — показывают, что это были самые большие и тяжелые создания из всех, когда-либо ступавших по суше. Масса жираффатитана (Giraffatitan) оценивается в 30–75 тонн (длина — 26 метров), диплодока (Diplodocus) — 12–15 тонн (27 метров). А ведь были еще сейсмозавр (Seismosaurus, 100 тонн) и амфицелий (Amphicoelias, 150 тонн). Правда, их размеры рассчитывались по отдельным костям, что не так точно.

Даже при наименьших цифрах — 12–15 тонн — завроподы весят больше, чем самые крупные наземные млекопитающие — вымерший носорог индрикотерий {Indricotherium, 11 тонн, длина — 8,5 метра), африканский слон (7 тонн, 7,5 метра) и жираф (1,9 тонны, высота — 5,8 метра) и тем более современные пресмыкающиеся — гребнистый крокодил (1 тонна, длина — 7 метров) и сетчатый питон (0,15 тонны, 7 метров). Сравниться с ними может лишь синий кит — 190 тонн (33 метра). Но это морское млекопитающее, а в водной среде легче бороться с силой тяготения, и главное — с перегревом. Потому в прошлом среди морских хищников было гораздо больше животных предельных размеров (14–18 метров длиной): гигантские кальмары — среди моллюсков, акулы — среди хрящевых рыб; ихтиозавры, плезиозавры, плиозавры, мозозавры и крокодилы — среди рептилий, ну и вымерший базилозавр (.Basilosaurns) и синий кит — среди млекопитающих.

Из современных животных, живущих на суше, африканский слон имеет почти предельную массу, чтобы его внутренности не сварились. Именно поэтому он лишен волосяного покрова; ноги у него — длинные, чтобы увеличить поверхность испарения, подошвы — широкие, чтобы тепло оттекало в грунт; в верхней части черепа расположены обильные воздушные полости, предохраняющие мозг от теплового удара; а огромные уши пронизаны тончайшими протяженными капиллярами, где охлаждается кровь. Часто взмахивая ушами, слон ускоряет этот процесс, и остывшая кровь растекается по всему телу.

Одно время думали, что завроподы, будучи также самыми длинношеими (Supersaurus — 15 метров) и длиннохвостыми (диплодок— 17 метров) существами, вели водный или полуводный образ жизни. Даже если допустить, что они были холоднокровными животными, при таких массах перегрев был бы неизбежен, да и суставы бы веса махины не выдержали. Предполагалось поэтому, что они ходили по дну лагун и озер и опускали шею, как удочку, чтобы вытягивать со дна пучки водорослей, а хвост, словно плавник, помогал перемещаться (потому и отпечатки этого весомого органа никогда не встречаются). Редкие колышкоподобные зубы могли служить разве что для того, чтобы подцеплять мягкую растительность.

Однако наследили завроподы по большей части не под водой. В изотопном составе их костей нет и намека на водный образ жизни. Короткий, по сравнению с шеей и хвостом, и выгнутый дугой спинной отдел позвоночника, словно арка в архитектуре, служил для снятия нагрузки на всю конструкцию скелета, который поддерживался двумя сближенными парами конечностей (это как раз по следам видно), и облегчал работу спинной мускулатуры, стягивая связки. Мощные связки имели дополнительные крепления на далеко отходящих вверх невральных отростках позвонков и встречающихся только у динозавров шевроновых отростках. В свою очередь, суставные поверхности конечностей, чтобы смягчить давление массы, несли мощный слой хряща, и, следовательно, вся конструкция была пригодна для передвижения по суше. При такой мощной и одновременно изящной конструкции завроподы не только крепко стояли на земле, но могли даже совершать пробежки (что опять же видно по следовым дорожкам). Но что же спасало гигантов от перегрева?

Следы юрских завропод (диаметр 1,3метра); Греческий пляж, Астурия, Испания; 160–150 миллионов лет

То, что отличает их от прочих обитателей суши, — очень длинная шея и хвост. Эти органы создавали значительную дополнительную площадь для испарения влаги, то есть для охлаждения: у жираффатитана площадь поверхности шеи достигала 21,5 квадратных метра, хвоста— 16,5, у диплодока — 10 и 19 соответственно. Конечно, такой шеей, как слоновьими ушами, не помашешь, но пока кровь протекает по длиннющей сонной артерии, она тоже охлаждается, особенно если вытянуть шею по ветру. Потому у самых крупных завропод, таких, как жираффа-титан и диплодок, шеи и хвосты не просто длиннее, чем у ближайших «мелких» родственников — 15-метрового камаразавра (Camarasaurus) и 12-метрового дикреозавра (Dicraeosaurus), но и сравнительно длиннее, то есть увеличение размеров завропод происходило в первую очередь за счет удлинения шеи (в роду жираффатитана) или хвоста (в роду диплодока). «Растягивание» этих частей тела и в ходе эволюции, и в индивидуальном развитии происходило путем удлинения позвонков (до 3,4 метра!) и/или их добавления (до 19 у Mamenchisaurus). Кроме того, по крайней мере у диплодоков вдоль хребта торчали шипы до 40 сантиметров высотой, которые создавали 8 квадратных метров дополнительной площади: еще один сток для тепла. Хвост уравновешивал шею, потому тоже был длинен и держался на весу. Малограмотные фальсификаторы сенсационных южноамериканских артефактов, известных как камни Ики, где динозавры изображены в окружении людей, об этом не догадывались, поскольку срисовывали ящеров со старых реконструкций, причем с североамериканских, а динозавры двух Америк мало похожи.

По мнению палеонтолога Мартина Зандера из Боннского университета, можно сказать, что вся эволюция завропод тянулась вслед за шеей. А куда тянулась шея? Конечно, за зеленью. Несмотря на простоту, зубной аппарат этих ящеров был достаточно разнообразен (не только гладкие «колышки», но и зазубренные «клинышки», замещавшиеся новыми каждые 35–60 дней у разных видов): одни могли счищать, как грабилкой, иголки с веток араукарий, другие — срезать метелки хвощей, третьи — обрывать листья гинкго и папоротников. И все это не сходя с места. Зачем двигаться, если шея позволяет дотянуться куда угодно? А если меньше двигаться, то и энергии тратится меньше: до 80 процентов, как показали расчеты на длинно- и короткошеих моделях жираффатитана. Правда, лебединой грациозностью завроподы не обладали: шеи у них не выгибались (сочленение позвонков было жестким), а перемещались как единая конструкция, наподобие стрелы башенного крана (или шеи жирафа).

К тому же не так долго нужно обрабатывать пищу: собирай ее и отправляй, не жуя, в объемный кишечный тракт (для жираффатитана, например, его расчетная масса составляет 2,5 тонны). В кишечнике температура при подобных объемах тела поддерживалась достаточно высокая, чтобы бактерии все сбродили. Вполне возможно, что гигантизм завропод был необходимым условием длительного переваривания иголок араукарий и ногоплод-ников, а также листьев папоротников и хвощей, не слишком богатых белками по сравнению с покрытосеменными (с последними из распространенных мезозойских растений может сравниться лишь гинкго). Чтобы отправить все это в желудок достаточно небольшой головки, у жирафа, например, который в три раза ниже жираффатитана, череп не намного короче: 0,7 против 0,8 метра. Млекопитающему требуется тщательно пережевывать пищу, а потому необходимы сложный зубной аппарат и жевательная мускулатура, которая должна к чему-то крепиться.

Остаются две проблемы, связанные с длинной шеей. Первая из них известна как проблема дыхательной трубки: с длинной дыхательной трубкой можно погрузиться в море, но до определенного предела: в какой-то момент грудные мышцы просто не смогут помочь легким вдохнуть воздух. При такой длине трахеи, как у завропод, ящеры тоже могли столкнуться с проблемой дыхательной трубки. И чтобы решить ее, научились дышать по-птичьи: обзавелись легкими и воздушными полостями, которые создают потоки свежего воздуха и на вдохе, и при выдохе. Конечно, окаменевших легких никто никогда не находил, и вряд ли такое случится. Но и скелет может о многом поведать: позвонки и отчасти ребра завропод были пневматизирова-ны, то есть вмещали воздушные полости, которые и запасы воздуха создать позволяли, и вес ящера облегчали (на 10 процентов), и опять же рассеивали избыточное тепло. Именно поэтому в оценке массы жираффатитана наблюдается такой разброс — от 30 до 75 тонн. В первом случае пневматика скелета учитывается, во втором — нет. Вероятно, помогало завроподам дышать и повысившееся в середине юрского и меловом периодах содержание кислорода в атмосфере. Именно тогда они процветали на всех континентах, наплодив по меньшей мере 175 родов (четверть общего разнообразия динозавров).

Вторая проблема — кровяное давление. У жирафа, который в два раза ниже своего титанического тезки, самое высокое давление — 380 на 240 миллиметров ртутного столба. Чтобы его поддерживать, этому копытному понадобилось 11-килограмовое сердце с утолщенной мышечной стенкой левого желудочка (сжатие этой мышцы создает необходимое давление), бьющееся с частотой 150 ударов в минуту, и еще ряд особенностей: кровь более вязкая и несет больше эритроцитов, конечности обтянуты плотной сдавливающей шкурой, в мозге развита особая сеть тонких артерий. При всем том жирафу нельзя слишком быстро вскакивать на ноги — иначе он тут же упадет в обморок из-за недостачи крови в голове, а дышать приходится с частотой 20 вдохов в минуту (даже мы дышим реже — 10 вдохов в минуту). У завропод мозг, конечно, был намного меньше жирафьего, что отчасти облегчало задачу. Но так или иначе, кровь в голову загонять необходимо, хотя бы для ее периодического охлаждения в шее. Пока скелет этих ящеров не был еще достаточно изучен, не исключалось даже, что у них могло быть несколько последовательно расположенных сердец. Однако работу такого насоса практически невозможно синхронизировать, без чего он бесполезен. Расчеты массы органов жираф-фатитана, сделанные Хансом Кристианом Гунгой и его коллегами из Центра космической медицины в Берлине, предполагают, что тело этого ящера вмещало 200-килограммовое сердце и легкие объемом без малого 3 тысячи литров, что при частоте дыхания 3,5 вздоха в минуту позволяло получать ему более 200 литров кислорода в час. Вполне могли разместиться в его теле и более крупные органы. Само сердце было, вероятно, четырехкамерным, как у птиц. Если добавить к этой системе некоторые ноу-хау завропод (воздушные мешки) и жирафа (иная вязкость крови и концентрация клеток), а также утолстить стенки артерий и добавить на подошвах подушечки для аккумуляции крови, которые при сжатии (соприкосновении с грунтом) выталкивают кровь вверх (как у лошадей), то вполне можно получить животное с верхним давлением 600–750 миллиметров ртутного столба и без застойных явлений в конечностях.

Некоторые ноу-хау завропод использовали и летающие ящеры: меловой кецалькоатль (Quetzalcoatlus) весил не менее 75 килограммов (возможно, и 250), имел размах крыльев 10–12 метров, а их площадь составляла 10 квадратных метров. Если учесть, что самая крупная летающая птица — гигантская дрофа — имеет массу до 23 килограммов и при этом не особенно любит подниматься в воздух, то могла ли такая махина вообще летать? Анализ прочности костей конечностей и поясничных позвонков птерозавров, проведенный палеонтологом Марком Уиттоном из Портсмутского университета и биофизиком Майклом Хабибом из Университета имени Чэтема в Питтсбурге, а также изучение особенностей летательной перепонки показывают — да, могла. Кости у них были столь же прочные, как у гиппопотама, а гибкая перепонка обеспечивала большую подъемную силу, чем жесткое крыло птицы. Однако машущая часть полета была короткой по сравнению с планирующей, когда ящер мог развивать скорость до 90 километров в час. В основном он полагался на восходящие теплые потоки, подобно кондору. Это было крупнейшее животное из всех, что когда-либо поднимались в воздух. Чтобы взлететь, кецалькоатлю достаточно было дождаться порыва попутного ветра и расправить свои парусящие перепонки. В случае необходимости он мог разогнаться, используя все четыре лапы, как это делают, например, летучие мыши-вампиры.

Большие размеры растительноядных ящеров позволяли им быть недосягаемыми и для самых крупных хищников, которые когда-либо ходили по поверхности планеты, — тероподных динозавров. 12,5-метровый (в длину) тираннозавр (Tyrannosaurus) прекрасно знаком даже людям, далеким от палеонтологии, по многочисленным триллерам, где он выступает главным героем. Правда, пальму первенства у него постоянно пытаются отобрать и сделать это с максимальным шумом.

Сегодня в самые большие хищники среди наземных тварей прочат спинозавра (Spinosaurus), фрагменты скелета которого были найдены сто лет назад в Египте Эрнстом Штромером фон Райхенбахом из Национального палеонтологического музея Мюнхена. Для мюнхенского палеонтолога спинозавр остался загадкой: поначалу он решил, что высокие (до 1,6 метра) невральные отростки спинных позвонков могли поддерживать горб, похожий на бизоний, но позже предположил, что они были частью гребня, вроде того, что носили некоторые палеозойские ящеры. Он отметил, что узкие челюсти спинозавра необычны для хищных динозавров. Равно как и зубы — у большинства плотоядных теропод они похожи на зазубренные клинки, а у спинозавра — гладкие и конические, как колышки.

С 1930-х годов, когда немецкий барон писал свои работы, кости спинозавра и других спинозавридов обнаружены не только по всей Северной Африке, но и в Европе, Южной Америке, Восточной Азии и Австралии. По соотношению стабильных изотопов кислорода выяснилось, что спинозавриды были в основном пресноводными животными и питались преимущественно рыбой. Другая методика — компьютерная томография, сопряженная с моделированием распределения нагрузок на кости черепа, позволила предположить, что длинное крокодило-подобное рыло спинозавра и использовалось по-крокодильи — для ловли добычи в воде. Охотился ящер не только на речных обитателей — попасться ему в зубы могли и пришедший на водопой игуанодон, и даже пролетавший низко над водой в поисках рыбы птеродактиль. Остатки этих позвоночных действительно извлечены из «желудка» динозавра; сам желудок, конечно, не сохранился, но уцелело в виде чешуи и костей его содержимое. Новые находки окаменелостей подсказывают, что ребра у спинозавра были плотные и сильно выгнутые: они придавали туловищу необычную для теропод бочкообразную форму. Шея вытянутая, череп просто огромный: предположительно до 1,75 метра (если это так, то этот ящер был самым головастым из всех земных существ). Однако челюсти, опять же по сравнению с другими тероподами, — неожиданно тонкие и длинные, на конце морды загибающиеся внутрь и покрытые крошечными ямками. Кроме того, верхнюю челюсть укрепляет вторичное костное нёбо — еще одно сходство с крокодилами. Передние конечности и плечевой пояс большие и мощные, а задние — непропорционально короткие и тонкие… И как же все это выглядело?

Чтобы ответить на вопрос, палеонтологи из Чикагского университета и Миланского музея создали цифровую реконструкцию динозавра: на томографе отсканировали каждую имевшуюся в наличии спинозавридную кость и добавили изображения частей скелета с фотографий и зарисовок Штромера (сами находки вместе с музеем в апреле 1944 года были уничтожены англо-американской авиацией). В некоторых случаях пришлось масштабировать размеры костей, принадлежавших молодым особям, так, чтобы они подходили взрослым, а недостающие фрагменты были воссозданы с помощью компьютерной программы «цифровая глина», исходя из замеров скелетов, принадлежавших близким родственникам спинозавра — зухомиму (Suchomimus) и барионик-су (Вагуопух). Тщательно реконструировав и расположив в модели 83 позвонка, ученые решили, что длина взрослого спинозавра от носа до кончика хвоста составляла 15 метров, а то и все 18, больше чем у тираннозавра. Значит, перед нами предстал самый большой наземный хищник? Не будем спешить с выводами…

Исследователи Франсуа Террьен и Доналд Хендерсон из Королевского музея палеонтологии имени Туррелла в Драмхеллере (Канада) опубликовали недавно статью с детским названием «Моя теропода больше, чем твоя… или нет». Суть заметки в том, что в погоне за очередной сенсацией специалисты по динозаврам нередко пренебрегают скрупулезным анализом данных, особенно это касается «скучных» расчетов реальных размеров скелетов, от которых редко остается более трети всех костей. Пересчитав размеры динозавров по наиболее полно сохранившимся скелетам и черепам, палеонтологи выяснили: 12,5-метрового в длину и 10-тонного массой тираннозавра рано свергать с пьедестала. А спинозавр вряд ли вырастал больше чем на 12,5 метра в длину и весил около 11 тонн. Впрочем, другой ящер, открытый в Ливийской пустыне все тем же Эрнстом Штромером, мог быть и покрупнее: расчетная длина кархародонтозавра (Carcharodontosaurus) составляет около 13 метров при массе, близкой к 15 тоннам. Но его скелет, найденный пока в единственном числе, очень фрагментарен, чтобы что-то утверждать наверняка.

Львиная доля

Из-за высоких темпов обмена веществ уступающие динозаврам в размерах млекопитающие столкнулись с большими проблемами, чем ящеры. При соотношении размеров тела, как у завропод, когда родители детей просто физически почти не видят, заботиться о них и не требовалось: отложить яиц побольше (предположительно 200–400 штук в год по 15–30 пятилитровых яиц в кладке), прикопать их (что завроподы и делали, судя по заполнению гнездовой ямки осадком) — глядишь, кто-нибудь да вырастет. И ведь вырастали! Своих исполинских размеров завроподы достигали хотя и не слишком быстро — за два-три десятилетия, но достаточно споро (о скорости роста говорит отсутствие перерывов в наслоениях ткани костей конечностей в этот период), нагуливая по нескольку тонн в год: ведь из 10-килограмовой «ящерицы» должен был получиться 50-тонный ящер. То есть масса «младенца» составляла 0,0005 процента массы взрослого, тогда как у плацентарных млекопитающих — от 0,001 процента (большая панда) до 30 процентов (дельфин), что означает относительно длительную беременность, выкармливание новорожденного и посильную заботу о нем до определенного возраста. У африканского слона, единственного современного наземного млекопитающего сравнимой с динозаврами величины, беременность длится 22 месяца, выкармливание — 2 года, а забота о слоненке — до 15 лет (потому более одного отпрыска раз в 3–7 лет у них не случается).

При столь энергетически затратной жизни млекопитающим требуется гораздо больше пищи на единицу массы, чем пресмыкающимся и, вероятно, динозаврам: анаконде достаточно восполнить в день 0,0013 процента своей массы, слону в тысячу раз больше, а кроту в 100 тысяч раз. И до беспредельных размеров, подобно завропо-дам, им не дорасти при всем «желании». Среди травоядных млекопитающих африканский слон живет на грани допустимой размерности: чтобы прокормиться, он вынужден пастись почти круглые сутки (80 процентов своего времени). Вот если бы в сутках было бы больше 24 часов… Но тогда задача прокормиться уперлась бы в площадь пастбища.

Самые большие травоядные млекопитающие живут на самых обширных «пастбищах» — на континентах. В Африке и Южной Азии это слоны (7 тонн), гиппопотамы (4,5 тонны), носороги (4 тонны), жирафы (1,2 тонны), буйволы (1,2 тонны), канны (1 тонна) и лесные антилопы (0,8 тонны); в Северной Евразии (здесь и далее придется захватить доисторическую эпоху — хотя бы последние 20–50 тысяч лет) — мамонты (10 тонн), эласмотерии (Elasmotherium, носороги с одним гигантским рогом, 6 тонн), шерстистые носороги (4 тонны), сиватерии {Sivatherium, лосеподобные родственники жирафа, 1 тонна), туры (1,2 тонны), бизоны (1,1 тонны), лоси (0,85 тонны), большерогие олени (0,8 тонны), верблюды и овцебыки (по 0,7 тонны); в Северной Америке — мамонты, мастодонты (6 тонн), бизоны (2 тонны), гигантские ленивцы и броненосцы (по 1 тонне), лоси и верблюды; в Южной Америке — хоботное гомфотерий {Gomphotherium, 4,2 тонны), неполнозубые — гигантские ленивцы (3 тонны) и закованные в панцирь глиптотерии (Glyptotherium, 1 тонна), а также особые местные группы копытных — нотоунгу-ляты (Toxodon, 1,5 тонны) и литоптерны (Macrauchenia, 1 тонна); в Австралии — дипротодон (Diprotodon, нечто вроде сумчатого слона, 2,5 тонны), палорхест {Palorchestes, сумчатый «тапир»), гигантские кенгуру и вомбаты (по 0,15-0,2 тонны).

Хищники, конечно, уступают травоядным в размерах примерно на порядок и на многих континентах представлены большими кошками — тигры (400 килограммов), «пещерные» львы (380 килограммов), львы (230 килограммов), ягуары (135 килограммов), леопарды и пумы (по 100 килограммов), а также их саблезубыми родственниками — смилодонами и гомотериями (400–500 килограммов) и медведями — белым (1000 килограммов) и короткомордым (только в Северной Америке, 800 килограммов). Лишь в Австралии эту нишу заняли ящерица — гигантский варан {Megalania, 380 килограммов), да еще удавоподобная змея вонамби (Wonambi, до 6 метров длиной) и, конечно, сумчатый лев (Thylacoleo, 100 килограммов), а в Южной Америке хотя и саблезубые, но не кошки, а сумчатые (Thylacosmilus, 25 килограммов), сухопутные крокодилы и хищные птицы (например, Argentavis, 70 килограммов).

Сокращение в размерности «топовых» травоядных млекопитающих Южной Америки и Австралии, а также замещение хищных плацентарных сумчатыми, но в большей степени рептилиями и птицами связано не только с независимой историей этих континентов, но и с их малыми размерами. По сути, это уже почти острова, особенно Австралия, значительную часть которой занимают пустыни: растительность здесь не настолько обильна, чтобы поддерживать самодостаточные популяции крупных млекопитающих (не менее 10 тысяч), и большим активным хищникам не хватает жертв правильной размерности.

Скажем, при объеме водной массы озера Лох-Несс, учитывая олиготрофный, «голодный», паек, на который были бы посажены монструозные обитатели этого водоема — 0,0019 пищевой частицы на кубометр, общая биомасса лохнесских чудовищ может быть оценена в 15,5 тонны, или 10 взрослых и 150 молодых особей, что для поддержания здоровой популяции недостаточно, а для того, чтобы они оставались «невидимыми», — слишком много. (После посещения Шотландии появилась, правда, у меня одна идея: несси живут в горах, а к озерам спускаются лишь для метания икры; вылупившись, молодь сразу устремляется в Хайлендс, где пищей им служат овечки, клонируемые из Долли в тайниках Рослинской часовни, прославленной в том числе и романом Дэна Брауна «Код да Винчи».)

Миоцен-плейстоценовые наземные животные и растения Южной Америки (10-2 миллиона лет). Растения: бразильский орех, травянистая лиана традесканция; растительноядные: бабочки, гигантский ленивец, литоптерн макраухения, глиптодонт, литоптерн тоатерий; хищники: сумчатые млекопитающие аргиролаг и тилакосмил. Художник Анастасия Беседина

На островах слонов не было. Точнее, не было в привычном понимании, как больших серых созданий с огромными ушами, поскольку острова — это весьма ограниченные «пастбища». Вот и паслись на них вместо слонов только слоники, причем на каждом — свой. Речь идет о времени 200-10 тысяч лет назад, когда на Мальте, Сицилии, Сардинии, Крите, Кипре, Родосе, совсем крохотном Дилосе обитали слоны массой не более 200 килограммов (а то и всего 90 килограммов) и до 1,2 метра в холке ростом. Иногда, как на Мальте, то могли быть несколько видов слоников, но жили они в разное время, и предком каждого из них был большой слон с материка. И чем меньше был остров, тем меньше был слон. То же самое происходило с мамонтами (на островах Врангеля, Санта-Роза в Калифорнии и на Крите, 300-1000 килограммов), гиппопотамами (Кипр, 200 килограммов), гигантскими ленивцами (Эспаньола и Куба, 150 килограммов), большероги-ми оленями (Крит и Сардиния, рост в холке 0,6 и 1 метр вместо 2,1 метра), даже людьми. Примером тому «пигмей-питекантроп» (Homo floresiensis, 1,1 метра) с острова Флорес в Индонезии, который сосуществовал там с миниатюрным хоботным стегодоном (Stegodon). Точно такая же история происходила в мезозойскую эру с растительноядными динозаврами: в Новой Зеландии и на островах, которые ныне являются частью Южной Европы, жили миниатюрные завроподы (не более 6 метров длиной и всего по полтонны-тонне весом!), игуанодоны (0,25 тонны вместо 4–7 тонн) и утконосые ящеры (4 метра длиной вместо 7-10 метров). То, что эти динозавры были именно взрослыми карликами, а не молодняком, — видно, например, по зарастанию костных швов в черепе и по окостенению суставов и связок между позвоночными дужками.

Хищные пресмыкающиеся и сумчатые млекопитающие получают преимущество в островных условиях, поскольку у них замедленный обмен веществ. Варану или крокодилу достаточно отобедать раз в несколько месяцев, а то и в два года. Скажем, анаконде нужно в 215 раз меньше пищи в день, чем льву, в пересчете на килограмм массы, и в среднем условный остров может обеспечить пищей в шестнадцать раз более крупную растительноядную рептилию (и в пять раз — плотоядную), чем млекопитающее тех же пищевых предпочтений. Вот пресмыкающиеся и занимали ниши крупных хищников, соответственно увеличиваясь в размерах. Так, на пигмеев с острова Флорес охотился гигантский комодский варан (70 килограммов) — уменьшенная копия мегалании; Комодо — это небольшой островок к западу от Флорес, где ныне разбит национальный парк — последнее прибежище этих ящериц.

Подрастали и растительноядные пресмыкающиеся и птицы: на многих островах жили исполинские (до 250 килограммов) черепахи (маскаренские и балеарские вымерли, а некоторые сейшельские и галапагосские еще доживают свой век) и огромные, под 3,5 метра высотой птицы (эпиорнис с Мадагаскара — 440 килограммов, гигантский моа с Новой Зеландии — 117 килограммов, нелетающий голубь дронт с Маврикия — 19 килограммов, гигантский гусь на Гавайях и лебедь на Мальте). К этой же категории можно отнести и птерозавра-переростка хацегоптерикса (Hatzegopteryx) с меловых островов Трансильвании, который, стоя на четырех лапах (так по земле передвигались все крылоящеры), мог бы достать своим гребнем до морды жирафа.

Карликовые слоны Elephas mnaidriensis (самый большой — 1,9 метра в холке), Elephas melitensis, Elephas falconeri и бегемот Hippopotamus pentlandi и гигантские соня Leithia melitensis, лебедь Cygnus falconeri и пресноводная черепаха; остров Мальта; 450-90 тысяч лет. Рисунок Генри Осборна (1942 год)

Иногда метаморфозы роста происходили и с плацентарными млекопитающими — в тех группах, которые на континентах размером не отличались: на Крите жила 11-килограммовая выдра, а на Сардинии— 15-килограммовая лисица, нередко встречались гигантские насекомоядные и грызуны. Однако эти острова были не самые маленькие, и обычно небольшие хищники заняли место отсутствующих крупных.