Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

У многих организмов состав скелета — это увековеченная в камне память о времени его появления. Суждено было родиться, если применять это понятие к целым группам организмов, а не к индивидам, в холодную эру, останешься на все время своего существования с арагонитовым или магнезиальнокальцитовым скелетом. А если условный день рождения совпал с теплой эрой, быть скелету кальци-товым. «Дети» холодной эры — это, например, улитки, ше-стилучевые кораллы, живущие в трубочках кольчатые черви — сабеллиды (арагонит) и иглокожие (магнезиальный кальцит); а вот, скажем, ракообразные, мшанки и брахио-поды с простой кальцитовой раковиной начали свое существование в теплые времена.

Кембрийский рифостроящий организм Chabakovia (Rhizaria) со скелетом из магнезиального кальцита; Южный Урал, Оренбургская обл.; 520 миллионов лет. Палеонтологический институт РАН

Дело в том, что в такие времена содержание в атмосфере углекислого газа в два-три и более раза превышало нынешнее. А поскольку воздушная оболочка Земли тесно взаимодействует с жидкой, то и океан пополнялся углекислым газом. Газ, реагируя с водой, образовывал нестойкую угольную кислоту, которая быстро распадалась на ионы водорода и бикарбоната, а последний — на ионы карбоната и водорода [СO₂+Н₂O <-> Н₂СO₃ <-> H++ HCO₃- <-> 2Н++ С0₃2-]. Избыток ионов водорода подкисливал морскую воду. Если, скажем, их содержание в океане было в два раза выше нынешнего, то водная среда из нейтрального состояния переходила в кислое и арагонитовые, а также магнезиально кальцитовые скелеты, если они были плохо изолированы от водной среды органическими оболочками, начинали растворяться еще при жизни своих владельцев.

Раковина современной улитки Crysomallon squamiferum (диаметр 3,5 сантиметра), обитающей среди черных курильщиков, построена из железа и серы; Индийский океан. Шведский музей естественной истории, Стокгольм (предоставлено Андерсом Вареном)

Кальцитовый панцирь кембрийского членистоногого трилобита Aldonaia ornata (длина 3 сантиметра); река Лена, Республика Саха (Якутия); 515 миллионов лет. Палеонтологический институт РАН

Раковины палеогеновых улиток из арагонита (высота до 50 сантиметров); Пиренеи, Арагон, Испания; 65–30 миллионов лет. Музей Сантьяго Лафарга, Барбастро

Такие эпохи массового растворения, связанные с наступлением теплой эры, случались примерно 500 и 200 миллионов лет назад. Коснулись эти события в основном водорослей, губок и кораллов, у которых минеральные скелеты не были достаточно изолированы от внешней среды. Кто-то приспособился к новым условиям, сменив скелет на более устойчивый — кальцитовый. Кто-то вовсе отказался от этой тяжелой ноши. Кто-то и совсем вымер. Нечто подобное происходит с современными рифами, строители которых — шестилучевые кораллы, зеленые и красные водоросли, пользуясь благами холодной эпохи, обходились «быстрорастворимыми» скелетами. Нынешний, пока незначительный, подъем уровня углекислого газа уже привел к сокращению площади рифостроения. По прогнозам некоторых биохимиков, если эта тенденция сохранится, то не пройдет и ста лет, как рифы в их современном виде исчезнут. Так, по крайней мере, рассчитали экологи Джон Гинотт из Института охраны моря в Сиэтле и Роберт Буддмейер из Канзасской геологической службы.

Другим важным источником изменений состава Мирового океана являются срединно-океанические хребты. Чем больше их протяженность, а этот показатель зависит от числа континентов, тем больше выделяется базальтовой лавы. Взаимодействуя с морской водой, свежий базальт поглощает ионы магния, и в самой воде остается больше ионов кальция. В итоге, как полагают геолог-тектонист Лоуренс Харди и палеонтолог Джордж Стенли из Университета имени Джона Хопкинса в Балтиморе, преимущество получают организмы с кальцитовым скелетом.

Оба этих явления — увеличение длины срединно-океа-нических хребтов и повышение уровня углекислого газа — взаимосвязаны. Рост подводных гор, сокращающий емкость океанических впадин, выталкивает излишки воды на окраины континентов. Этот процесс, кстати, в значительно большей степени влияет на рост уровня Мирового океана, чем пресловутое таяние ледников. Площадь суши сокращается, а вместе с ней и выходы горных пород с высоким содержанием кремнезема, на выветривание которых расходуется углекислый газ. В результате он накапливается в атмосфере все в больших объемах и растворяется в океане…

Когда внутри кисло

Сидячий и малоподвижный образ жизни не требует больших затрат энергии. Об этом каждый, наверное, и сам догадывается: при малоподвижном образе жизни мы накапливаем жир. А вот быстро плавающим и бегающим животным, особенно хищникам или тем, кому в сотые доли секунды нужно собраться, чтобы нанести сокрушительный удар жертве, требуется энергии немало. Рыба-меч, например, нападает на косяки мелкой рыбы на скорости 90 километров в час; гремучая змея делает смертельный выпад за четыре сотых секунды; рак-богомол разбивает или прокалывает защиту жертвы за две стотысячных доли секунды.

Что общего у рыб, змей и раков? Фосфатный скелет. У раков-богомолов фосфат в основном сосредоточен в ударном механизме — ногочелюсти. И это не случайно. При сокращениях поперечно-полосатых мышц, позволяющих развивать всему телу или отдельным органам запредельные скорости, в организме вырабатывается молочная кислота. Кислотность внутренней среды возрастает в че-тыре-пять раз, и скелет легко бы растворился, будь он известковым. Ихтиологи Джон Рубен из Университета штата Орегон и Алберт Беннетт из Калифорнийского университета (Ирвайн) выяснили это на опыте: вживляли в мышцы форели известковые и фосфатные пластинки. Известковые пластинки в отличие от фосфатных растворялись, стоило рыбе немного поплавать.

Если же обратиться к ископаемой летописи, то окажется, что предки всех позвоночных были активно плавающими хищниками с фосфатными зубами, а позднее и другими деталями скелета. Их образу жизни мы — потомки этих первых хищников — и обязаны своим слаборастворимым, прочным и в то же время удивительно гибким скелетом. А вот, скажем, ближайшие скелетные родственники позвоночных — иглокожие — предпочли в те же времена облегчить себе жизнь, соорудив скелет из магнезиальнокальцитовых пластинок. С тех пор и ползают неспешно по дну, не освоив ни суши, ни даже слегка опресненных водоемов.

Большая охота

И первые позвоночные, и иглокожие, и практически все другие скелетные организмы (моллюски, брахиоподы, членистоногие, кораллы, губки) обрели минеральный скелет по геологическим меркам единовременно — за какие-то 35 миллионов лет. Можно было бы связать всеобщую ске-летизацию с очередным изменением состава океанических вод, но подобные события происходили и до, и после, не особенно влияя на количество скелетных организмов. Да и невозможно объяснить какими-либо внешними причинами единовременное появление скелетов и наружных, и внутренних, и известковых, и фосфатных, а если добавить губок — то и кремневых.

Но в природе ничего случайно не происходит. До сих пор мы обращали внимание на состав скелета. А в чем его предназначение? Самое простое объяснение: изначально скелет был свалкой лишних ионов, от которых сложно было совсем избавиться, удалив во внешнюю среду. Да и про запас их можно было вполне оставить: дополнительные ионы кальция и фосфата время от времени требуются для различных нужд организма. К тому же с помощью скелетных отложений можно избавиться от неприятных инородных тел — в результате такого процесса в раковинах дву-створок появляются жемчужины — слоистые оболочки из арагонитовых пластинок.

Конечно, не в последнюю очередь скелет — это опорная конструкция, на которой крепятся мышцы. Не будь такой внутренней или внешней опоры, многие организмы (позвоночные, членистоногие, улитки, морские ежи, которые ходят на иглах) не смогли бы двинуться с места. Опора нужна и тем из них, кто всю жизнь, наоборот, сидит на одном месте: благодаря скелету кораллы выдерживают шторма, а губки приподнимаются над поверхностью морского дна, чтобы перепад давления в водяном столбе вызвал восходящие течения в организме, необходимые для их питания. «А еще я им ем», — можно было бы перефразировать высказывание одного из анекдотических персонажей. Ведь зубы и челюсти позвоночных, клешни и прочие «ногоконечности» ракообразных, радула хитонов и других моллюсков, ажурный, но очень прочный жевательный аппарат морских ежей (аристотелев фонарь) — это тоже скелет. Без таких важных скелетных частей ротового аппарата пищу не добыть и не измельчить.

Скелет помогает видеть, хотя и не всем. Магнезиаль-нокальцитовые линзы в сложных глазах давно вымерших членистоногих — трилобитов — и современных морских звезд и змеехвосток благодаря высокой чистоте и форме уменьшают искажения и рассеивание. У рыб и некоторых бесчелюстных позвоночных часть скелета — жаберные дуги — это еще и элементы дыхательной системы. Костные выросты черепа — рога и воротники — динозавры, вероятно, использовали для демонстрации во время брачных игр, так же как ныне используют бивни хоботные. Костные пластины, протянувшиеся вдоль хребта стегозавра, возможно, служили для отвода тепла, охлаждая кровь этих гигантов. Нанокристаллы магнетита позволяют тунцам, морским черепахам, китам, голубям и пчелам ориентироваться в пространстве, используя естественную карту магнитного поля Земли. А отолиты — известковые микростяжения, расположенные в органах равновесия у рыб, — помогают им определить, где верх и низ в водной тоще.

И конечно, скелет — это надежная защита. Не случайно выражения «спрятаться в раковину» или «вжаться в панцирь» означают «найти укрытие». Любая часть скелета, скажем пластинка хитона или чешуя рыбы, — это многослойный, то есть многоуровневый, элемент защиты. Благодаря различному взаимному расположению, а иногда и минералогическому составу микрокристаллов в такой пластинке, как показали исследования биохимиков Кристин Ортиз и Мэри Бойс из Массачусетского технологического института, образуются микрослои, одни из которых устойчивы к сдавливанию, другие — к скручиванию, третьи — на излом. Самый внешний слой обычно еще противостоит растворению. Каждый отдельный микрокристалл одет в органическую оболочку, а расположены микрокристаллы спиральными столбиками. И все это усиливает скелет. Но и сам микрокристалл — это не единое целое, а конструкция из мириад наноразмерных кристаллитов. Такие наногранулы тоже имеют свои органические оболочки, которые позволяют им вращаться или раздвигаться. Благодаря высокой пластичности кости и раковины и оказываются такими прочными: сила нажима или удара гасится органическими оболочками и обратимым смещением пластин и наногранул, а развитие трещин тормозится. Например, арагонитовый перламутр оказывается в тысячу раз прочнее и в десять раз тверже, чем природные кристаллы арагонита.

Такие качества существенно помогают экономить на толщине скелета: ведь увеличение массы скелета в два раза, согласно расчетам зоолога Ричарда Палмера из Университета Альберты, ведет к троекратному повышению затрат на его перемещение (скелет дома не оставишь). Некоторые стеклянные губки, чтобы закрепиться на дне, создают спикулы до метра длиной и притом всего миллиметр в диаметре. Благодаря многочисленным органическим прослойкам такое стеклянное волокно можно свернуть кольцом, и оно не порвется. Основа прочности биокомпозитов в их многоуровневом — иерархическом — строении, благодаря которому каждая степень защиты не просто дублируется, а дублируется тысячекратно. Вот где скрываются подлинные нанотехнологии!

Благодаря деятельности бактериальных сообществ, населявших Землю миллиарды лет назад, человечество оказалось обеспечено железной рудой. Этот период в истории планеты называется сидерий — буквально: «железный век». Теперь люди хотят приспособить мельчайших существ к созданию высокотехнологичных материалов. Один из видов пресноводных бактерий—Magnetospirillum magneticum — выделяет микрокристаллы магнитного железняка и поглощает ионы железа, а затем использует их для ориентации в магнитном поле Земли, как компас. Группа биохимика Сары Стэйнайленд из Университета Лидса и Токийского университета сельского хозяйства и технологии смогла «приручить» подобных бактерий. Им удалось получить наночастицы магнетита на основе бактериального белка, контролирующего минерализацию при комнатной температуре. Белок выполнял в опытах двойную функцию — контролировал образование частиц определенного размера и формы, а также их укладку на поверхности закономерным образом. Разглядывая совершенные биокомпозиты (а они еще и удивительно красивы: перламутр ведь используется в дорогих ювелирных украшениях), ученые пытаются хоть отчасти воссоздать их качества в искусственной керамике и полимерах. И тогда, чтобы защититься от порезов, достаточно будет нанести на пальцы тончайшее, практически невидимое покрытие из органокристаллических чешуек; дантисты и производители зубных паст станут безработными, от пули спасет бронежилет весом в несколько граммов, а бесполезная масса космических ракет, в отличие от их полезной массы, сократится в разы. Да и в починку в случае чего биокомпозит нести не нужно: сам восстановится.

Но почему все эти минеральные изыски понадобились животным именно в начале кембрийского периода? Ответ достаточно прост: в океане появились макрофаги — крупные хищники. И если первые раковинки, скажем, моллюсков состояли всего из двух-трех разных по микроструктуре слоев, то к концу следующего, ордовикского, периода таких слоев насчитывалось до пяти-семи. Но и хищники не отставали: их зубы и клешни тоже становились прочнее и совершеннее. И если жертвы довольствовались известковой или кремневой защитой, выдерживающей давление 1–5 тысяч атмосфер (тоже немало), хищники взламывали ее фосфатными орудиями, достаточно жесткими, чтобы не сломаться и при 600 миллионах атмосфер! Даже зубы жвачных животных — это орудие нападения, от которого травы пытаются защищаться с помощью кремневых фитолитов.

Так началась эскалация вооружений — одна из важнейших составляющих мировой эволюции.

5. Хищники как двигатель прогресса

Быстрее, сильнее, зубастее

Кто быстрее всех бегает? Из всем известных животных гепард (120 километров в час) и гончая (110 километров в час). А в остаточных прериях Северной Америки обитает вилорог — нечто среднее между антилопой, жирафом и оленем. Американский вилорог — самое резвое животное этого континента, причем быстро бегать он научился не сейчас, а несколько сотен тысяч лет назад, когда вилорогов «тренировал» мирациноникс (Miracinonyx), вымерший родственник гепарда и пумы.

Кто быстрее всех плавает? Рыба-меч (90 километров в час), марлин — герой повести Эрнеста Хемингуэя «Старик и море» (80 километров в час) и касатка (65 километров в час). Кто быстрее всех летает? Сапсан, пикирующий на скорости 290 километров в час. Глубже всех из животных с легочным дыханием погружаются кожистая черепаха (1200 метров), кашалот (1140 метров) и кит-горбач (500 метров). Последние при этом задерживают дыхание на 75 и 120 минут соответственно. Самое быстрое зрительное восприятие у стрекоз: 200 кадров в секунду (мир они видят таким, как мы, глядя на кинокадры ускоренной съемки). Самое острое зрение у гигантских кальмаров и хищных птиц — в десять раз острее нашего: муравья орел видит с высоты десятиэтажного дома. Самую прочную нить прядет паук дарвинов церострис (Caerostris darwini) с Мадагаскара: его шелковая паутина может занимать площадь 2,8 квадратных метра, а отдельные нити, на которых она подвешена над речками и озерами, протягиваются на 25 метров. На разрыв такая паутина выдерживает нагрузку в 3,5 тонны на квадратный миллиметр — в десять раз прочнее кевлара, используемого альпинистами.

Что общего у всех этих животных? Они — хищники.

И конечно, у хищников — самые большие зубы: на пятнадцать сантиметров они выступают из челюстей главного киногероя среди динозавров — тираннозавра и другого любимца творцов и зрителей палеозооужастиков — мегалодона. Мегалодон, кстати, — вовсе не большая белая акула {Carcharodon), а представитель другой линии этих хрящевых рыб — отод (Otodus). Белые акулы появились примерно 55 миллионов лет назад в холодных водах зоны апвеллинга — там, где глубинные течения выносят на поверхность огромные массы растворенного фосфата, на котором развиваются водоросли, а далее по ступеням пищевой пирамиды — рачки и мелкая рыбешка — рыба покрупнее — рыбоядные птицы, тюлени и киты. Эту пирамиду и увенчали белые акулы с уплощенными пилообразными зубами, предназначенными для нарезки плоти. Мегалодоны же возникли 60 миллионов лет назад в тепло-водных морях, где пищей им служили в основном сирены и киты. В отличие от холодноводных родичей мегалодоны перекусывали свои жертвы вместе с костями, которые дробили массивными пилообразными зубами с крепкими корнями. Около двух миллионов лет назад они вымерли, не пережив похолодания. Биофизик Стивен Вре из Университета Новой Англии и его коллеги создали трехмерную модель челюстей мегалодона со всей мускульной системой и на ее основе рассчитали, что эти мощные челюсти развивали давление 110–180 тысяч ньютонов. Что это такое? Ну представьте, что с пятого этажа на вас упал танк… Сравниться с мегалодоном мог только тираннозавр — 34 тысячи ньютонов, что в три раза мощнее, чем укус аллигатора (10 тысяч ньютонов, не говоря уж о льве — 4 тысячи, волке—2 тысячи или человеке — около тысячи). И размер этих челюстей был такой, что в разинутую пасть мегалодона свободно мог встать человек (если бы захотел, конечно). На вольных реконструкциях в пасть этой акулы ставят и пять-шесть человек (что ей вряд ли бы понравилось), а саму рыбу вытягивают до 20–21 метра. Более вероятно, что размер мегахищника не превышал 14–16 метров; это тоже немало — в 2–2,5 раза крупнее современной белой акулы.

_{Скелет мелового хищного динозавра из семейства дромеозавриды (длина 1 метр); Чжэхоль, провинция Ляонин, Китай; 130–110 миллионов лет. Нанкинский музей палеонтологии}

Правда, среди хищников бывали и исключения: у саблезубых кошек — махайродов и смилодонов, обитавших в Северном полушарии начиная с миоценовой эпохи (15 миллионов лет назад) и исчезнувших окончательно относительно недавно (около 10 тысяч лет назад), — 10-18-сантиметровые саблевидные клыки по большей части служили для устрашения и украшения, чем для разделки добычи. Их размеры строго соответствуют размерам животного: подрастала киска — удлинялись зубы, точно так же, как с возрастом удлиняются любые кости. Биологи Марсела Рандау и Крис Карбоун из Лондонского зоологического общества показали, что клыки у кошачьих хищников, используемые по назначению, отличались иными, более компактными пропорциями. Красуясь друг перед другом своими огромными клыками-саблями, множество смилодонов влипли навсегда в смоляное озеро Ранчо Ла-Брея.

Фосфатные по составу зубы позвоночных прекрасно сохраняются в ископаемой летописи. Достаточно найти эти блестящие благодаря эмалевому или эмалеподобно-му покрытию элементы скелета, и об их обладателях можно будет рассказать все или почти все. По форме коронки и характерным сколам или поверхностям изнашивания — определить, какую пищу предпочитал их обладатель, мясную или растительную, а если форма — не слишком говорящая, то фосфатные слои — все равно готовая летопись всего, что происходило с животным за время его жизни. Изотопы азота и углерода опять же подскажут, что ел обладатель зубов, изотопы кислорода — что пил, то есть какую воду — пресную или солоноватую, холодную или не очень. Да и сами наслоения, особенно зубной цемент, могут выдать, сколько лет прожил хозяин зубов (в природе, оставшись без зубов, никто не выживает), голодал или хорошо питался, во сколько лет созрел для взрослой жизни (у хищных млекопитающих с этим временем примерно совпадает замыкание отверстия в корне клыка).

Скажем, зубы спинозавров — крупных хищных динозавров мелового периода с огромным спинным гребнем, как показали Ромен Амьё и его коллеги из Лионского университета, по составу изотопов кислорода и углерода ближе к костям рыб, водных черепах и птерозавров, которые встречаются вместе с ними, а отнюдь не других хищных динозавров. Это значит, что они были рыбоядными животными, подобно птерозаврам и черепахам. А соотношение изотопов азота в зубах пещерных медведей подсказывает, что они в гораздо большей степени следовали вегетарианской диете, чем их современные бурые сородичи.

Впрочем, в отдельных случаях хищничать могут и беззубые создания, скажем веерохвостые птицы. Родственные журавлям форусрасциды стали в палеогеновом периоде крупнейшими хищниками Нового Света (рост 2 метра и выше), успев занять это место после вымирания динозавров и до появления крупных млекопитающих. Исследования подвижности и прочности костей черепа, шейного отдела и лап с большими когтями, проведенные группой палеонтолога Федерико Дегранжа из Национального университета Ла-Платы, показывают, что форусрасциды могли раскалывать кости своих жертв — небольших млекопитающих.

Без зубов обходятся и хищные двустворки аномало-десматы, отлавливающие свою добычу — кумовых раков — с помощью ловчего капюшона, особого выроста сифона, которые все другие двустворки используют для фильтрации. Хищных губок, тоже совершенно беззубых и к тому же и бездвижных существ, можно угадать по своеобразным спикулам, похожими на рыболовные крючки. Сами губки, открытые морским биологом Жаном Васле из Марсельского университета департамента Экс, похожи на причудливый парковый фонарь {Chondrocladia lampadiglobus); к тому же они светятся. Словно мотыльки к пламени свечи устремляются к губке любопытные рачки и даже рыбки, но, конечно, не сгорают, а запутываются в крючковатой сетке, нанизываются на крючки-спику-лы и медленно поедаются амебоподобными губочными клетками, которые отрывают крохи пищи и разносят среди других клеток, неспособных двигаться.

А ведь есть и хищные растения: без малого 600 их видов промышляют животной пищей. У них развиты удивительные приспособления, которые используются не только как пассивные ловушки для любопытных насекомых, но и активные хватательные органы, готовые в одно мгновение сомкнутся над головой жертвы. Пища переваривается в объемных «желудках», наполненных кислыми растворами, действительно похожими по составу на желудочный сок, или с помощью симбиотических бактерий, или даже при посредничестве личинок насекомых. С губками их роднит то, что они перешли на «мясную диету» не от хорошей жизни, а от недостатка в пище азота. Нехватку азота на бедных почвах плотоядные растения и восполняют охотой. Росянка с ловчими липкими капельками, венерина мухоловка с листьями-челюстями и наполненные кислотой кувшинчики непентес известны теперь многим: эти зеленые хищники стали желанными домашними питомцами. Но большинство хищных растений содержать в горшках невозможно. Скажем, пузырчатку, которая ловит водных насекомых с помощью вакуумных пузырьков за 1/160 долю секунды. Или южноафриканскую роридулу (Roridula) из порядка верескоцветных, которая расправляется с жертвами довольно затейливым образом. Она ловит насекомых клейкими «щупальцами», затем скармливает добычу клопам-слепнякам, поглощает уже переваренные клопами остатки насекомых через особые поры в листовой пластинке и так получает свыше 70 процентов необходимого азота. Предполагается, что растения-хищники появились около 70 миллионов лет назад. Однако лишь недавно группа, возглавляемая палеонтологом Александром Шмидтом из Гёттингенского университета, обнаружила несомненные остатки подобных растений в янтаре возрастом 47–35 миллионов лет, добытом в Калининградской области, — был найден лист с ловчими пузырьками на волосках, который принадлежал древнему представителю семейства роридулиевых.

Попадаются в янтаре, уже в меловом (70 миллионов лет), и сумчатые хищные грибы. С помощью клейких петель такие грибы способны хватать и душить почвенных круглых червей, коловраток и тихоходок. Интересно, что похожие петли встречаются и в отложениях возрастом миллиард лет. Уж не были грибы первыми на Земле хищниками? А некоторые грибы, подобные гаптоглоссе (Haptoglossa mirabilis), способны поражать свои жертвы, тех же тихоходок, на расстоянии: они вооружены подобием мортиры, заряженной складным гарпуном, в основании ствола которой расположена вакуоль с высоким внутренним давлением. Когда потенциальная жертва касается гриба, в нее за десятую долю секунды разряжается несколько мортир, гарпуны пробивают стенку тела, разворачиваются, и гриб врастает в добычу.

Впрочем, настоящие хищники все-таки зубасты. Конодонты, что по-гречески означает «конические зубы», известны палеонтологам достаточно давно — с середины XIX века. Но только лишь в виде этих самых зубов — обычно 0,1–2 миллиметра высотой. Такие скелетные элементы, образующие сложные аппараты из семи — девяти пар пластинчатых, гребенчатых и просто конических зубов, встречаются во множестве в морских отложений начиная со среднекембрийской эпохи и вплоть до триасового периода (490–205 миллионов лет назад). Этого хватило, чтобы понять, что они имели отношение к ротовому аппарату активных хищников, причем позвоночных. Лишь в трех палеозойских местонахождениях отпечатки конодонтов сохранились целиком. По ним, как считали палеонтологи Ричард Элдридж из Университета Ноттингема и Дирек Бригтс из Бристольского университета, можно судить, что эти животные обладали крупными глазами, сложным зубным аппаратом, жаберными щелями, V-образными мускульными блоками и хвостом с плавником. Важны для понимания природы этих животных именно зубы, наличие в которых трех слоев, в том числе эмали и дентина, открытых палеонтологом Игорем Сергеевичем Барсковым с геологического факультета МГУ, свидетельствует об их принадлежности к бесчелюстным позвоночным. Все это значит, что они были очень кусачими, большеглазыми, стремительно плававшими благодаря изогнутым мускульным блокам и непарным плавникам рыбообразными животными.

Именно с появлением конодонтов власть в океанах начала переходить от головоногих моллюсков и членистоногих к позвоночным, которые с распространением рыб акантодий, пластинокожих рыб и акул к началу девонского периода заняли вершину пищевой пирамиды. А к концу каменноугольного периода позвоночные потеснили членистоногих (многоножек, пауков, скорпионов и хищных насекомых) и на суше. В конце пермского периода обострилась борьба за власть между двумя ветвями позвоночной родословной — диапсидами (у них два отверстия в черепе для размещения челюстной мускулатуры) и си-напсидами (одно такое отверстие). К диапсидам относятся архозавры (текодонты, крокодилы, динозавры, птицы и птерозавры), большинство морских ящеров (ихтиозавры, плакодонты, нотозавры и плезиозавры) и лепидозав-ры (ящерицы, змеи, двуходки и гаттерия), а к синапси-дам — пеликозавры («парусные ящеры»), зверообразные пресмыкающиеся и их потомки, млекопитающие. Овладев двуногим хождением, которое высвободило грудную клетку и тем самым облегчило главную энергетическую проблему — дыхание, текодонты и их наследники, динозавры, быстро пошли в рост. Немаловажную роль сыграло и строение черепа: подвижными были не только нижняя, но и верхняя челюсть, что позволяло заглатывать пищу огромными кусками. На всю мезозойскую эру суша оказалась в их полном распоряжении. Не успевшие встать на ноги (когда тело волочится между раскоряченных конечностей и изгибается при каждом движении, тяжело и дышать, и быстро ходить), зверозубые пресмыкающиеся и млекопитающие затаились мелкими ночными зверьками, чтобы выйти из тени в начале следующей, кайнозойской, эры. Зато ночная прохлада способствовала у них развитию более совершенной системы регуляции температуры тела. А череп, на котором меньше места отводилось челюстной мускулатуре, пригодился для развитого мозга. Уже в меловом периоде млекопитающие перестали считаться с господством динозавров, смело нападая на их молодь и освоив практически все возможные ниши для жизни. Среди них появились лазающие, планирующие и плавающие виды.

Яд как инновация

Вернемся ненадолго к конодонтам. Несмотря на небольшие размеры — 3-10 сантиметров в длину, они, видимо, терроризировали обитателей древних морей не хуже, чем морская минога — обитателей Великих озер. Хуберт Шанявски из Института палеобиологии Польской академии наук не исключает, что и щечные железы у них были, причем ядовитые, что заметно по зубам с характерной ложбинкой — каналом, проводившим яд от железы к укушенной жертве.

Ордовикский конодонт Protopanderodus с желобком для ядовитой железы (длина 1 миллиметр); 470–460 миллионов лет; Польша. Институт палеобиологии Польской академии наук (предоставлено Хубертом Шанявски)

Вероятно, конодонты могли обездвиживать более крупные жертвы. Так поступают мелкие хищные млекопитающие — щелезубы (до прихода испанцев бывшие крупнейшими хищниками Карибских островов), землеройки и некоторые другие насекомоядные. Челюсть самого древнего из них — «гигантской» землеройки (она могла весить до 60 граммов — в два раза больше современных родичей) — палеонтологи Глория Куэнка-Бескос и Хуан Рофес из Университета Сарагосы обнаружили в отложениях возрастом 0,8–1,5 миллиона лет в испанских горах Атапуэрка. Известны и более древние ядовитые млекопитающие. Возможно, именно ядовитость помогла первым из них не просто пассивно выжидать окончания эры динозавров, а активно бороться за жизненное пространство. Правда, и динозавры могли отвечать тем же: у пернатого мелового дромеозавра синомитозавра (.Sinomithosaurus) из Чжэхоля на зубах обнаружены такие же канавки, как и у ядовитых змей и ящериц.

Защитным ядом обладают некоторые рыбы (шипы), земноводные (кожа), птицы (перья) и млекопитающие. Среди рыб только саблезубая рыба-собачка (Meiacanthus grammistes) обзавелась ядовитыми зубами, но пускает их в ход, лишь оказавшись во рту у хищника: парализовав укусом его челюсти, она выплывает на волю, а тот остается с открытой пастью, будто находится в зубоврачебном кабинете. А у беззащитных на вид лемуров лори ядовитый секрет выделяется в локтевых сгибах: его запах отпугивает хищников, но некоторые лори лапами переносят яд на зубы и превращаются в зверей с болезненным укусом.

В большинстве позвоночные и беспозвоночные (медузы, морские улитки, осьминоги, скорпионы, пауки, насекомые) используют яд, чтобы укусом обездвижить свою жертву на время или навсегда. Яд — в большей степени орудие нападения, а не защиты, то есть еще одна инновация хищников. Неслучайно мы видим, что первыми его начали использовать именно хищники. Ядовитая железа появлялась в эволюции неоднократно и всегда сходным путем: этот орган развивается на основе челюстных желез благодаря всего нескольким мутациям соответствующего белка.

Нижняя челюсть плейстоценовой землеройки Dolinasorex glyphodon с ядовитым зубом (длина 12 миллиметров); 2,5–0,8 миллиона лет; горы Атапуэрка, Кастилия-Леон, Испания. Университет Сарагосы (предоставлено Хуаном Рофесом)

Самыми известными ядовитыми хищниками являются змеи, которые, вероятно, унаследовали эту особенность от общего предка с близкородственными им ящерицами — варанами и ядозубами. В современном мире самым крупным ядовитым животным является комодский варан, а среди ископаемых — его шестиметровый австралийский родственник мегалания (Megalania), самый большой наземный хищник в истории самого маленького континента, возможно даже считая местных динозавров.

Своего рода яд — сильные кислоты (например, соляную) и щелочи — использовали и хищники с иными, нефосфатными по составу, зубами. Правда, в ископаемой летописи такие зубы практически не встречаются, но зато прекрасно сохранились их следы.

Каждый из хищников изобретал своего рода бормашину — кто с помощью зубов, кто заточенными шипами на раковинах они приспосабливались проделывать аккуратные дырочки в панцирях своих жертв, впрыскивать туда яд или разжижающее вещество и выедать или высасывать готовое блюдо.

Дыры в истории

Начало этому 530 миллионов лет назад положили какие-то раннекембрийские животные, проедавшие и прокусывавшие еще не очень толстые раковины первых брахиопод и трилобитов. Мы не знаем, кто именно этим тогда занимался, но твердо знаем одно — хищник. С тех пор ни одно живое существо, под каким бы толстым панцирем оно ни укрылось, не может чувствовать себя спокойно. Сверлят раковины всех: и малоаппетитных иглокожих и брахио-под, и упитанных двустворчатых, брюхоногих и головоногих моллюсков. За последние полмиллиарда с лишним лет, то есть с момента появления первых сверлильщиков, их поле деятельности лишь расширялось, активность возрастала, а навыки совершенствовались. Судя по следам сверления, со временем хаотичные попытки проникнуть под панцирь в любом месте сменились на умелую осаду наиболее уязвимых участков — скажем, в местах смыкания створок или между разными по структуре слоями. В итоге на каждую удачную попытку добраться до сердцевины жертвы приходилось все меньше неудачных. Конечно, усиливалась и оборона: потенциальные жертвы выстраивали раковины из более прочных композитных материалов, обзаводились дополнительными ребрами жесткости и бугорками, просто делали раковину толще. В ответ новые поколения хищников еще углубленнее изучали свой предмет: в последние 140 миллионов лет все реже спасает даже усиленная известковая броня пятисантиметровой толщины.

Именно история дырок даже в большей степени, чем история зубов, клешней и прочих приспособлений для взламывания, прокусывания и дробления чужих защитных приспособлений, как показал палеонтолог Герат Вермей из Калифорнийского университета (Дэвис), позволяет выстроить историю хищников и столь зависимого от них остального мира. В ней четко выделяются три этапа: раннекембрийский большой эволюционный взрыв (540–515 миллионов лет назад), великая ордовикская радиация (480–450 миллионов лет назад) и мезо-кайнозой-ская эскалация (240 миллионов лет назад — ныне).

Один из крупнейших донных кембрийских хищников — членистоногое Phytophilaspis pergamena (длина 15 сантиметров); река Лена, Республика Саха (Якутия); 515 миллионов лет. Палеонтологический институт РАН

В раннекембрийскую эпоху моря впервые наводнили многоклеточные хищники, быстро составив почти треть видового разнообразия кембрийского океана. В толще воды плавали большеглазые аномалокаридиды с огромными членистыми предротовыми придатками; гребневики с клейкими щупальцами; морские стрелки, или щетинко-челюстные, с парным набором мощных подвижных крюч-ковидных хватательных щетинок (их фосфатизировэнные ископаемые остатки называют протоконодонтами); позднее — конодонтоносцы и медузы. По дну сновали различные членистоногие с прокалывающими и ударными конечностями. Зарывшись в ил, на дне таились головохоботные черви: они резко выворачивали свои усаженные острыми крючьями хоботки и захватывали любого, кто по неосторожности оказывался на краю норки. Если у самых больших современных головохоботных — приапулид — размер ротового отверстия не превышает нескольких миллиметров, то у их раннекембрийских предшественников поперечник рта с режущими зубными пластинами достигал 20 сантиметров, а сами они, вероятно, вырастали до метра и больше длиной. О пищевых предпочтениях этих животных можно судить по содержимому их ископаемых желудков (кололитов) и испражнений (копролитов), остаткам трапезы в норке. Все это набито десятками ске-летиков хиолитов, трилобитов, кольчатых червей и других существ того времени.

Именно в кембрийском периоде гонка вооружений вызвала небывалое по темпам видообразование: скорость появления новых видов в кембрийских морях, по оценкам палеонтолога Майкла Ли и его соавторов из Университета Аделаиды, в четыре-пять раз превышала таковую во все последующие периоды. Ведь кембрийские хищники были первыми. Можно сказать, их зубами, когтями, челюстями и прочими хватательными придатками была выстроена сложная пищевая пирамида; часть животных, вынужденных искать убежище в грунте, взрыхлила его и тем самым способствовала проникновению в глубь осадка обогащенных кислородом вод, сделав его пригодным для жизни.

Под прессом хищников на дне среди тех, кого ели, оставалось все меньше пассивно лежащих животных — весь мир задвигался. Ведь не будешь двигаться — быстро съедят. Это не метафора: если в начале раннекембрийской эпохи доля подвижных донных организмов составляла менее 40 процентов, а нектонных (плавающих в толще воды) вообще не было, то концу кембрийского периода доля первых достигла 60 процентов, а вторых — 20 процентов (итого — 80 процентов). Значит, тех, кто вел себя слишком пассивно, и правда съели… Ну, не совсем всех, конечно. Просто сам мир стал на порядок разнообразнее, и опять же за счет хищников: ведь на любой рот всегда найдется рот побольше, а на него — еще больше, а… Эту закономерность уже хорошо представляли себе творческие люди Возрождения: известная гравюра фламандского художника Питера Брейгеля Старшего, которую ушлые торговцы своего времени, правда, выставляли под именем более продаваемого Иеронима Босха, так и подписана — «Взгляни, мой сын, я давно знаю, что крупная рыба пожирает мелкую». И показана на ней длинная пищевая цепочка, где из пасти самой большой рыбы торчит просто большая, у той — поменьше…

А чтобы спрятаться от больших глаз кембрийских хищников и не попасть в их большие зубы, оказавшись в конце концов в большом копролите, животные кембрийского периода изобрели защитную окраску. Даже не различая цвета их раковин и покровных пластинок, мы можем уверенно судить и об этом. Зоолог Эндрю Паркер из Музея естественной истории в Лондоне показал, что панцири и покровы у многих мелких членистоногих и кольчатых червей были покрыты тончайшими параллельными ребрышками: под преломленными в водной среде лучами солнца этот микрорельеф срабатывал как дифракционная решетка, превращая своих хозяев в радужно ярких, но расплывчатых, мельтешащих солнечных зайчиков непонятного размера. А именно оценка размера и направления движения — это основные параметры, по которым хищник оценивает, куда направляется жертва, и по зубам ли она ему вообще? Да и попробуй поймать солнечного зайчика…

В великую ордовикскую радиацию роль хищников, венчающих пирамиду, перешла к головоногим моллюскам, пока еще довольно медлительным из-за большой наружной раковины, и ракоскорпионам. Они уже достигали двухметровой длины против метровых кембрийских ано-малокаридид и головохоботных червей. Среди любителей мяса меньшей размерности преобладали конодонтоносцы, некоторые другие бесчелюстные позвоночные и первые рыбы; трилобиты; кольчатые черви, которые обзавелись жесткими челюстями (сколекодонтами); похожие на морских звезд иглокожие с выворачивающимся желудком; кораллы среди обитателей рифов. Потенциальные жертвы отреагировали немедленно. Их размер тоже вырос — почти на порядок по сравнению с кембрийскими предшественниками; в раковинах моллюсков появилась наиболее прочная структура — перламутр; брахиоподы обзавелись раковиной с шипами и гребнями, сложной линией замыкания створок; у морских лилий толще стала чашечка и тоже выросли шипы.

Своего рода переворот случился в конце девонского периода: закованные в тяжелые панцири бесчелюстные и внешне похожие на них акантодии и пластиноко-жие рыбы, а также ракоскорпионы, по сути, исчезли, и, воспользовавшись массовым вымиранием, связанным с падением уровня кислорода, среди позвоночных стали преобладать челюстноротые — хрящевые, лучеперые, ки-степерые и двоякодышащие рыбы, позднее «земноводные» и «пресмыкающиеся». Названия «земноводные» и «пресмыкающиеся» приходится заключать в кавычки, поскольку многие девонские позвоночные имели мозаичный набор признаков рыб и земноводных, а каменноугольные и пермские — земноводных, пресмыкающихся и даже млекопитающих. Этот полуводный на первых порах мир стал завоевывать сушу, вызвав и там гонку вооружений, в которую наряду с позвоночными включились скорпионы, пауки, другие хелицеровые, насекомые и различные многоножки.

Но настоящая эскалация вооружений пришлась на ме-зо-кайнозойский интервал земной истории, когда и появились самые быстрые и самые большие хищники планеты, как в океане, так и на суше. Хищники заставили двустворок уйти глубоко в грунт; хитонов и усоногих раков — выбраться почти на сушу, вбуравившись в прибрежные скалы или намертво приклеившись к ним; рыбу — летать (в середине триасового периода появились первые летучие рыбы). Число раковин со следами сверления достигло почти 100 процентов; правда, и успешно залеченных ран стало больше. В целом по сравнению со временем раннекембрийского большого взрыва доля животных с высокими темпами обмена веществ возросла с 30 до 70 процентов, а самих хищников — с 10 до 40 процентов. В океане то были костные рыбы, акулы и скаты; головоногие моллюски, полностью отказавшиеся от раковины — и не прогадавшие (кальмары, каракатицы, осьминоги); высшие раки с мощными клешнями (крабы, омары, лангусты) и ногочелюстями (раки-богомолы); морские звезды; улитки натициды и морские конусы и двустворки анома-лодесматы. На суше — насекомые и разнообразные земноводные, пресмыкающиеся, включая птерозавров и динозавров, позже птицы и млекопитающие.

Последним в гонку вооружений включился человек — суперхищник, которого и Брейгель поставил вспарывать брюхо своим рыбам, мелким и крупным.

Ордовикское море (485–443 миллионов лет). Плавающие хищники: конодонты, трилобит, головоногий моллюск ортоцератид; плавающие фильтраторы: гемихордовые граптолиты; донный хищник: трилобит; донные фильтраторы: морские лилии, ромбиферное, паракриноидное и эокриноидное иглокожие, брахиопода, мшанки. Художник Анастасия Беседина

Силурийское море (443–419 миллионов лет). Плавающие хищники: рыба акантода, ракоскорпион; плавающие фильтраторы: телодонт и гемихордовые граптолиты; донные хищники: кораллы ругозы; донные фильтраторы: бесчелюстные телодонт и остеостраки, строматопоратная губка; донный выедатель: моллюск хитон. Художник Анастасия Беседина

Девонское море (419–359 миллионов лет). Плавающие хищники: кистеперые рыбы с признаками земноводных тулерпетон и пандерихт, пластинокожие рыбы артродира и антиарх; плавающий фильтратор: листоногий рачок; донные хищники: пантопода, членистоногое миметастер и морская звезда; донные фильтраторы: брахиоподы спириферида и ринхонеллида, морские лилии. Художник Анастасия Беседина

Пермское море (299–252 миллионов лет). Плавающие хищники: аммонит, акула, лучеперая рыба; донные хищники: десятиногий рак; выедатели: правильный морской еж, брюхоногий моллюск; донные фильтраторы: морские лилии, брахиопода продуктида, мшанки; фотосинтетики: фораминиферы, обызвествленная водоросль. Художник Анастасия Беседина

Юрское море (201–145 миллионов лет). Плавающие хищники: кистеперая рыба целакант, головоногие моллюски аммонит и белемнит, ихтиозавр, костистая рыба, кокавикаридное ракообразное; плавающие полупаразитические фильтраторы: усоногие раки морские уточки и морские желуди; донные хищники: шестилучевые кораллы, десятиногий рак, брюхоногий моллюск; донные фильтраторы: двустворчатые моллюски гребешки и устрицы; фотосинтетики: двустворчатые моллюски рудисты. Художник Анастасия Беседина

6. Большая сборка: кто нами движет?

Красная зима, черная осень

Благодаря космическим телескопам CoRoT, Kepler, Herschel число открытых в других галактиках планет уже перевалило за 1200, хотя мы и не видим их воочию. В 2015–2025 годах НАСА, Европейское космическое агентство и иже с ними собираются запустить серию аппаратов, способных сфотографировать немыслимо далекие планеты и в деталях выяснить состав их атмосферы, по которому можно судить о наличии в других мирах жизни, хотя бы неразумной.

Уже сейчас можно представить, что нас ожидает на обитаемых планетах. Подобные планеты вращаются на таком расстоянии от своей звезды, которое позволяет сохранять воду на поверхности в жидком состоянии, а не в виде льда или пара. Вода и свет — два достаточных условия для появления фотосинтезирующих организмов: свет звезды — наиболее доступный источник энергии, а фотосинтез — выгодный способ использовать эту энергию для получения органического вещества. Мы привыкли, что фотосинтетики на Земле в основном — зеленые (цианобактерии, зеленые серные бактерии, большинство растений и некоторые одноклеточные, например эвгленовые): они отражают зеленую часть видимого спектра. Однако синие фотоны несут больше всего энергии, хотя и встречаются реже других (на них и охотятся наземные фотосинтетики), а красные фотоны хотя и менее энергоемки, но обильны. Поэтому многие морские водоросли поглощают красные фотоны — частицы других цветов, в том числе зеленые, до них просто не доходят. А наземным растениям они не выгодны энергетически, вот и отражаются обратно. Такая система работает, если звезда похожа на Солнце — относится к желтому классу G. Более горячие звезды (класс F) льют на планеты сильный синий свет, и тамошние фотосинтетики, отражая избыток света, будут казаться голубыми. Но большинство планет обитаемой зоны вращаются либо вокруг красных карликов (класс М), либо вокруг двойных и тройных звездных систем (например, G + М). На планетах в системе красного карлика, по мысли Джека О'Малли-Джеймса, астробиолога из Университета города Сент-Эндрюс, фотосинтетикам будет энергетически выгодно быть серыми или черными — поглощать весь свет, который до них дойдет, включая инфракрасный. Впрочем, фиолетовый оттенок им тоже будет к лицу. А вот в планетных системах двойных звезд можно ожидать живую природу буквально всех цветов радуги. Вряд ли одни и те же виды приобретут различные пигменты. Более вероятно, что естественный отбор заставит одни фотосинтетики приспособиться к свету карлика, а другие благоденствовать под лучами условного солнца. Поэтому вместо белой зимы и зеленого лета на таких планетах можно будет увидеть красную зиму и зеленое лето, а может быть, еще и черную осень: одни организмы будут разворачивать свои фотосинтезирующие органы, в то время как другие, наоборот, — увядать. Это зависит от взаимного расположения звезд в системе и параметров орбиты планеты. Вот где действительно положение звезд может судьбу предсказать. Хотя бы эволюционную…

Занятно рассуждать обо всем этом, восседая на кочке посреди тундры. Обитатели островка суши в бескрайнем океане болот поневоле наводят на космические фантазии своими необычными формами и расцветками, особенно если приложить щеку к теплой прошлогодней моховой подушке и представить их великанами. Вот тянется вверх розовый частокол извивающихся колышков тамнолии. По соседству белеют ветвистые рожки кладонии оленьей и похожая на многоэтажные грибы кладония шаронесущая. Последняя еще и рыжими шариками украшена. А чуть подальше развернула зеленые пластины, так напоминающие листья какого-нибудь дерева, пельтигера пупырчатая.

Все это лишайники — основа «растительного» разнообразия (2000 видов — больше, чем цветковых) Арктической тундры; главное же в том, что они вместе со мхами регулируют водный баланс и отчасти температуру в этих местах. Их цвет и форма обусловлены той же проблемой, с которой могут столкнуться обитатели многих экзопланет, — недостаток света. Вот и приходится лишайникам буквально выкручиваться, приобретая причудливые формы, лишь бы их фотосинтезирующеи части было хорошо. А значит, будет хорошо и другим жителям тундры, использующим их в пищу даже зимой (кладония оленья — это и есть известный «олений мох», или ягель) или для строительства гнезд.

На Земле лишайники в силурийском — начале девонского периода проявили себя подлинными первопроходцами весьма негостеприимной суши.

Растение-сфинкс

Так образно назвал в 1885 году лишайник известный физиолог растений Климент Аркадьевич Тимирязев на публичной лекции в московском Политехническом музее:

«…Понятно было изумление ботаников, когда несколько лет тому назад загадочное существо, подобно сфинксу, представляющее полное слияние совершенно разнородных и самостоятельных организмов, относящихся к двум различным классам, нашлось в природе». Речь шла об открытии 1867 года, когда профессор Петербургского университета Андрей Сергеевич Фаминцын предположил, что в этом организме соединились два разных существа: похожие на шарики органы, называвшиеся тогда гонидиями, способные существовать самостоятельно и размножаться спорами, подобно водорослям, и сплетения трубочек — гифы грибов. Сейчас их именуют фико-бионтом и микобионтом. Спустя 150 лет предположение Фаминцына полностью подтвердили микробиологи Эрик Хом и Эндрью Мюррей из Гарвардского университета: они поместили вместе пекарские дрожжи (сумчатый гриб) и хламидомонаду (одноклеточную зеленую водоросль); те тут же, не более чем за десять дней, объединились, чему способствовало то, что дрожжи поглощают глюкозу и аммиак (NH₃) — продукты жизнедеятельности водоросли — и при этом выделяют углекислый газ, необходимый водоросли для фотосинтеза.