По пути развития жизни

Палеонтология учит нас, что эта перемена в растительном покрове Земли произошла очень быстро, не постепенным вытеснением голосеменных покрытосеменными, а внезапной заменой одной флоры другой. (Естественно, что эту внезапность следует понимать в геологическом смысле, то есть что эта смена продолжалась по меньшей мере несколько десятков или сотен тысяч лет.) Этот быстрый переход от господства голосеменных растений к господству покрытосеменных заставляет предположить, что он был обусловлен какими-то неожиданными, революционными изменениями условий жизни растений, которыми была охвачена вся Земля. Пока что точно неизвестно, какие именно это были изменения; очень возможно, что они были обусловлены горообразовательными процессами в конце мезозоя и начале третичного периода, изменением климатических условий и изменением соотношения между территорией, занимаемой сушей и морем. Одно только совершенно ясно, что подавляющее большинство голосеменных растений не смогло приспособиться к новым условиям жизни и начало вымирать, в то время как более молодой в эволюционном отношении и пластичный тип покрытосеменных растений сумел приспособиться к новым условиям жизни и поэтому быстро распространялся и завладел всем миром.

В эволюционном отношении покрытосеменные стоят выше голосеменных, от которых они произошли. Они отличаются от своих предков не только тем, что их семена скрыты в плодах, но также наличием пестика и тычинок, которые обыкновенно бывают прикрыты окрашенными лепестками венчика и зелеными листочками чашечки.

Возникновение покрытосеменных растений представляет в эволюционной истории растений большой скачок вперед. Он настолько отдалил покрытосеменные растения от их голосеменных предков, что до сих пор точно нельзя сказать, кто именно были эти предки. Существует много теорий и гипотез о происхождении покрытосеменных (цветковых) растений, однако пока что ни одна из них не получила всеобщего признания. Решение вопроса о предках цветковых растений особенно затрудняется тем обстоятельством, что мы до сих пор точно не знаем их наиболее древних представителей. Появление бесчисленного множества родов и семейств этих растений в поздний меловой период никак нельзя расценивать как доказательство того, что эта эпоха является эпохой их возникновения; наоборот, это обстоятельство убеждает нас в том, что они должны были возникнуть гораздо раньше, по меньшей мере в середине мезозоя (в юре). Некоторые палеонтологи предполагают, что покрытосеменные возникли в тропической зоне одного из континентов, который позднее погрузился под воды океана. Если это действительно так, нам никогда не удастся их установить, так как они погребены на дне океана. Ясно лишь то, что потомки этих первых цветковых растений перед погружением континента попали в более удаленные, сейчас еще существующие области и там продолжали свое развитие. Это предположение по крайней мере удовлетворительно разрешает вопрос внезапного и массового появления цветковых растений в поздний меловой период.

К наиболее древним покрытосеменным мелового периода, судя по строению цветка и древесины, следует отнести магнолии, лилии и другие растения. Все это представители отряда RANUNCULACE, с которых обычно принято начинать новые филогенетические системы покрытосеменных растений. Это предположение приводит нас к выводу, что предков покрытосеменных растений следует искать среди цикадовых или полностью вымерших беннеттитовых.

Появление покрытосеменных растений на Земле и быстрое распространение их по всей ее поверхности означало большой прогресс в развитии растений. Однообразные темные леса из голосеменных растений сменились новым зеленым покровом, который в виде травянистых лугов с пестрой мозаикой цветов, зарослей, кустарников и девственных лесов с различными оттенками зеленых красок покрыл все подходящие для этого места суши. Более того: появились многолетние и однолетние травы, а многие типы покрытосеменных растений приспособились к жизни в воде. Это было большим успехом в области приспособления растений, так как среди голосеменных не было и нет ни трав, ни водяных растений. Этот мощный расцвет покрытосеменных не только явился победой мира растений, он стал также необходимой предпосылкой для бурного, внезапного развития мира животных, в особенности птиц и млекопитающих.

Покрытосеменные позднего мелового и раннетретичного периода свидетельствуют о том, что в то время различные зоны земного шара почти не отличались в климатическом отношении. Так, например, в периоды эоцена и олигоцена в Центральной Европе росли пальмы и множество других тропических и субтропических растений (смоковницы, коричневые деревья, бананы, мирты, акации и др.). Даже в полярных областях, в Гренландии и на Шпицбергене, был теплый и влажный климат, в котором хорошо приживались магнолии, лавровые деревья, каштаны и другие растения современных субтропиков.

В более поздний третичный период условия изменились. Пальмы и другие теплолюбивые растения начали медленно отходить на юг, и в наших географических широтах начал преобладать очень влажный, теплый умеренный климат. Об этом свидетельствует широкое распространение лиственных лесов, состоявших из различных дубов, грецкого ореха, вязов, платанов, каштанов и других деревьев, которые в настоящее время растут в южной Европе и Предкавказье. В северных областях преобладали хвойные леса, состоявшие преимущественно из пихт и тисов. Большие леса из различных видов елей, секвой, болотных кипарисов и вымерших глиптостробов были широко распространены в период миоцена и в Средней Европе.

Растительный мир ледникового периода

Вследствие постепенного ухудшения климатических условий, происходившего на протяжении всего позднетретичного периода, уже к концу этого периода некоторые группы лиственных и хвойных растений, требовавшие довольно высоких температур, отступили из Центральной Европы на юг или вовсе исчезли с этого континента.

Совершенно новые, еще более неблагоприятные условия создались в начале четвертичного периода, в плейстоцене. В то время наступило чувствительное похолодание, которое все время усиливалось. Количество атмосферных осадков возросло, дожди сменились в долгие зимние периоды вьюгами, снеговой покров все более и более увеличивался, ледники постепенно росли, спускаясь далеко на юг от зоны вечной мерзлоты, пересекая моря, ползли по холмам и равнинам, уничтожая своим леденящим дыханием все живое на своем пути. Ледники сглаживали вершины гор и углубляли долины, уничтожали все препятствия, которые встречались на их пути, несли с собою раздробленные куски горных пород и нагромождали их в виде морен. Направление движения ледников навсегда осталось запечатленным на скалах, по которым они двигались, в виде глубоких шрамов, оставленных острыми краями камней, которые они несли с собой.

Это колоссальное плейстоценовое обледенение было двух видов: материковое - в северных и центральных частях суши северного полушария, и горное. Такая же картина наблюдалась и в южном полушарии. В Европе мощный северный (материковый) ледник распространялся во все стороны со Скандинавских гор. Во время своего наибольшего распространения он покрывал всю Фенноскандию, на северо-востоке доходил через Северный Урал до Оби, где сливался с северо-сибирским ледником. На юго-востоке ледник простирался к Волге и Киеву, через Галицию к городу Перемышлю и к Бескидам, где один из его языков доходил до Моравских Ворот. Дальше он тянулся" вдоль Судет к Гарцу, доходил до нижнего течения Рейна и отсюда переходил в Англию, которую он покрывал полностью, за исключением самой южной оконечности; из Англии он направлялся через Исландию к Гренландии. Площадь этого северного ледяного покрова в период его наибольшего распространения превышала б миллионов квадратных километров. В Северной Америке другой северный ледник покрывал почти всю территорию Канады, часть Аляски и глубоко вдавался на территорию США вплоть до рек Огайо и Миссури. Площадь, занятая этим ледником, превышала 10 миллионов квадратных километров! Однако не только размеры, но и мощность этого материкового ледяного покрова была поразительной: предполагают, что она достигала 2500 и даже 3000 метров! Эти огромные цифры могут быть достойным памятником над могилой всего того, что было уничтожено и погребено подо льдом.

Обледенение в южном полушарии было настолько сильным, что скалистое основание почти совсем не выступало над поверхностью ледника. Ледники покрывали южную часть Анд, особенно в Патагонии. С Анд ледяные массы спускались с одной стороны к Тихому океану в области Чилийского побережья, а с другой - в аргентинские пампасы. В Перу и в Боливии Анды тоже были покрыты гигантскими горными ледниками.

На горных массивах северного полушария площадь ледников также значительно увеличилась. Так, например, альпийский ледник в период своего наибольшего распространения простирался до подошвы Шварцвальда и до верхнего течения Дуная. Точно так же Пиренеи, Шумава, Крконоши, Кавказ и другие горные массивы были покрыты в те времена мощными ледниками.

Свободными от льда оставались лишь западная, центральная, юго-восточная и южная части Европы.

Однако эта белая или вернее голубоватая ледяная пустыня, в которой жизнь ожесточенно боролась за свое существование, не могла существовать вечно. Незаметно голова ледника начала отступать к северу, а горные ледники, спустившиеся с горных вершин в долины, вновь поднялись назад к вершинам. Земля, освобожденная из ледяного плена, опять зазеленела, покрывшись новым растительным покровом. Однако через некоторое время северный материковый ледник вновь наступил на южные области и вновь горные ледники спустились с гор в долины и предгорья. И вновь было сметено и уничтожено все живое. Затем последовало новое отступление, а за ним новое наступление ледника. И так повторялось несколько раз. Таким образом, ледниковый период не был единым. Собственно ледниковые эпохи, с низкой температурой и обильными атмосферными осадками, чередовались с более теплыми, так называемыми межледниковыми эпохами, причем климат некоторых из них в наших географических широтах был более теплым, чем в настоящее время. В межледниковые эпохи ледники, вследствие повышения температуры, таяли и отступали или на север, или в горы. Геологи Пенк и Брюкнер установили, что в Альпах были четыре ледниковые эпохи, которые они назвали по названиям небольших альпийских рек: гюнцская (наиболее древняя), миндельская, рисская и вюрмская (самая молодая), и три межледниковые эпохи: гюнц-миндель (наиболее древняя), миндель-рисс и рисс-вюрм (наиболее молодая). За последней, вюрмской ледниковой эпохой последовала послеледниковая эпоха, начавшаяся приблизительно 20 000 лет тому назад, когда северный материковый ледник во время своего отступления дошел примерно до современного южного берега Балтийского моря. К этому времени относится конец древнечетвертичного периода (плейстоцена) и начало позднечетвертичного - голоцена.

Смена ледниковых и межледниковых эпох имела большое влияние, правда, в течение больших отрезков времени, на формирование флоры отдельных областей. С наступлением ледниковых эпох теплолюбивые виды растений отступали к югу (или же спускались с гор в долины или предгорья), в межледниковые эпохи они вновь возвращались на север (или поднимались к горным вершинам).

Во время ледниковых эпох области, покрытые льдом, были лишены какого бы то ни было растительного покрова. В приледниковых зонах, то есть в областях шириной 200-300 километров, расположенных по краю северного материкового ледника, можно было уже наблюдать три характерных растительных пояса: тундру, степь и тайгу.

По краям отмиравших ледников, где многочисленными ручьями текли грязные воды тающих льдов, начала развиваться растительность, подобная той, которая сейчас произрастает в северных областях Европы, Азии и Северной Америки, где простираются необъятные тундры. К наиболее характерным растениям, которые не страшились долгих злм п жестоких морозов, относятся прежде всего различные виды мхов и лишайников, в особенности "олений мох" (CLADONIA RANGIFERINA), и некоторые цветковые растения, например, восьмилепестковая дриада (DRYAS OCTOPETALA), которая во время цветения напоминает зеленые ковры, покрытые как бы снежинками или белыми бабочками. Наряду с DRYAS OCTOPETALA здесь росли также супротивно-листная камнелапка (SAXIFRAGA OPPOSITIFOLIA) и низенькие азалии (AZALEA PROCUMBENS). Широко были распространены также различные виды карликовых ив со стелющимися стволами. Так, например, травянистая ива (SALIX HERBACEA), которая в настоящее время является самым низким кустарниковым растением, образовала здесь густые заросли высотой с палец, представляющие собой ползучие стволы с двумя или четырьмя круглыми зазубренными листочками. Большие заросли этой ивы и карликовой березы (BETULA NANA), едва возвышавшейся над мокрой почвой, покрывали вместе с лишайниками и торфяными мхами даже берега снежных болот и ледниковых ручьев./В южном направлении тундра постепенно переходила в травянистую степь. Над богатым травянистым покровом поднимались кусты ив, берез, можжевельника и красиво цветущий вереск; местами росли также карликовые сосны (Ршш MONTANA и PINUS SILVESTRIS). За степью с ее сухим и холодным климатом следовала тайга, состоявшая из хвойных и лиственных лесов, хорошо произраставших в этих теплых и влажных климатических условиях.

Каждый раз во время отступления ледников к северу и потепления сюда вновь возвращались более теплолюбивые виды с юга, куда их загоняло холодное дыхание ледника. Северная флора вместе с материковым льдом отходила на север (или горная флора поднималась вслед за горными ледниками на вершины гор). Эта повторяющаяся смена ледниковых и межледниковых эпох оказывала сильное влияние на растительность и обусловливала многократные перемещения тепло- и холоднолюбивых растений то к югу, то к северу. При этом остатки третичной флоры или вымерли, например, в средней Европе, или навсегда перекочевали в более теплые края на юг.

Если проследить переход ледниковой флоры в межледниковую, то можно заметить, что он осуществлялся очень медленно и последовательно. Изучение этого перехода на некоторых европейских разрезах межледниковых отложений показывает, что над слоями с типичной тундровой флорой имеются отложения с остатками деревьев - сосен (Ршш SILVESTRIS) и берез (BETULA ALBA). Позже к ним присоединяются ель (PICEA EXCELSA) и пихта (ABIES PECTINATA), а из лиственных пород осина (POPULUS TREMULA). Далее следует лиственный лес с богатым подлеском, который соответствует в Центральной Европе периоду максимального межледникового потепления. Основными представителями этих лесов были прежде всего дубы (QUERCUS ROBUR и QUERCUS SESSILIFERA) И буки (FAGUS SILVATICA), Затем липы (Тплл PLATYPHYLLOS и TILIA PARVIFLORA), клены (остролистный клен ACER PLATANOIDES), явор (ACER PSEUDOPLATANUS) и полевой клен (ACER CAMPESTRE), ясени (FRAXINUS EXCELSIOR), грабы (CARPINUS BETULUS), ольхи (ALNUS GLUTINOSA), лесной орех (CORYLUS AVELLANA), боярышники (CRAT^GUS OXYACANTHA) и другие. С наступлением нового ледникового периода исчезали сначала дубовые и буковые леса, а затем еловые, сосновые и березовые. Весь процесс заканчивался появлением тундровой флоры.

В некоторые межледниковые периоды в определенных областях появлялись такие виды растений, которые в настоящее время там уже не встречаются или же сохранились в диком виде гораздо южнее, например в Южной Европе, на Кавказе или в Юго-Восточной Азии. К таким растениям относятся, например, один род кувшиновидных (BRASENIA PURPUREA), черноклен (ACER TATARICUM), самшит (Buxus SEMPERVIRENS), рододендрон (RHODODENDRON PONTICUM), грецкий орех (JUGLANS REGIA), смоковница (Ficus CARICA) и др. Некоторые виды, встречавшиеся в межледниковые эпохи в Центральной Европе в большом количестве, в настоящее время встречаются здесь лишь в виде исключения, например, обыкновенный телорез (STRATIOTES ALOIDES), водяной орех (TRAPA NATANS) , ягодный тис (Тлхш ВАССАТА) и другие.

Такое же переселение растений, обусловленное чередованием ледниковых и межледниковых эпох, происходило в плейстоцене в Северной Америке. Однако между переселением флор Европы и Северной Америки существует большая разница, обусловленная совершенно различными орографическими условиями обоих континентов. В Северной Америке это переселение (с севера на юг во время ледниковых эпох и с юга на север во время межледниковых) происходило гораздо проще, чем в Европе, потому что все северо-американские горные массивы (Кордильеры, Скалистые горы, Анпалачские горы), простираясь в меридиональном направлении, оставляли открытой дорогу для переселявшейся растительности. Совсем другую картину мы наблюдаем в Европе: здесь главные горные цепи (Пиренеи, Альпы, Карпаты и др.), простираясь более или менее с запада на восток, создавали серьезные препятствия многократно переселявшейся плейстоценовой флоре.

Когда после окончания последней, вюрмской, ледниковой эпохи приблизительно 20000 лет тому назад наступила послеледниковая эпоха, относящаяся уже к позднечетвертичному периоду, так называемому голоцену, северный материковый ледник начал постепенно и непрерывно отступать от южного берега Балтийского моря к северу, пока он не разделился в Скандинавских горах около Рагунды на две самостоятельные ледниковые шапки. Во время отступления этого ледника, в котором может быть выделено несколько стадий, из Европы исчезла тундра, а степи покрылись рощами, которые со временем превратились в необъятные леса, уходившие далеко на север. В Европе и других областях установились климат и растительность, которые им свойственны и в настоящее время.

Дорогой читатель, если ты когда-нибудь, гуляя, забредешь на берег омута с белоснежными цветами кувшинок, на луг, усыпанный разноцветными цветами, на солнечный склон, где благоухает богородская трава, на травянистую лесосеку с красными ягодами лесной земляники и малины, или же встанешь на голой скале высокой горы, откуда твоему взору откроется зеленое море лесов, вспомни, что вся эта красота, которая раскинулась перед твоими глазами и которая радует твое сердце, является результатом не только бесконечно долгой эволюции растений, но и результатом удивительного переселения растительных сообществ в древнечетвертичный период, результатом повторных отступлений перед смертоносным ледяным дыханием ледников и нередко напрасных возвращений растений в родные места. Помни об этом, может быть тогда вся эта красота станет тебе более понятной, ты еще лучше поймешь и сильнее полюбишь ее и будешь ее беречь.

Из истории развития фауны

Животные, в отличие от растений, не приспособлены к автотрофному питанию. Естественно поэтому, что животный мир мог появиться только после возникновения первых растительных организмов. Поэтому история развития животных начинается немного позднее истории развития растений.

Первый почин

О первых животных и о начале их развития мы знаем пока мало. В горных породах архея до настоящего времени не обнаружено остатков животных. Это соответствует нашим общим представлениям о том, что в первый период существования Земля была безжизненна; жизнь на ней появилась позднее. На этом основании мы называем древнейшую архейскую эру существования Земли азойской эрой, то есть эрой без жизни. Однако из сказанного выше мы уже знаем, что это название не совсем точно, так как жизнь возникла и начала развиваться уже в конце архея, в период древнейших океанов. То обстоятельство, что даже в верхних слоях отложений не были обнаружены явные остатки живых существ, не дает еще основания для того, чтобы название азой понимать дословно.

О существовании каких-то живых существ в позднем архее мы имеем только косвенные доказательства. Вспомним хотя бы графитоподобный пласт на территории СССР, относящийся к архейской эре. Об этом пласте мы уже говорили в связи с возникновением и развитием водорослей. Остатки животных, существовавших в период архея, нам неизвестны. Формы, описанные как остатки архейских организмов, в свете новейших достижений науки оказались большей частью псевдоископаемыми или проблематичными окаменелостями.

Первые не вызывающие сомнений органические остатки были найдены лишь в отложениях следующей геологической эры - протерозойской (которая носит также название эозойской или алгонкской), то есть древнейшей эры жизни или эры зари жизни. Самая богатая протерозойская фауна была открыта в районе Больших озер в Канаде и в каньоне реки Колорадо в Аризоне (остатки трилобита, гиолита и плеченогого, след какого-то пресмыкающегося животного и своеобразная CHUARIA). Другие остатки, относящиеся к протерозою, были найдены в районе Ньюфаундленда (ASPIDELLA) и штата Монтана (следы червей, которые были описаны под названием HELMINTHOIDICHNITES, остатки ходов червей, названных PLANOLITES, а также части хитиновых панцырей членистоногих, названных BELTINA) . Этот мир животных протерозоя Северной Америки дополняют не вполне достоверные остатки медуз и кремниевых губок. Из европейской фауны протерозоя известны остатки фораминифер и губок, которые были обнаружены в углисто-кремниевых сланцах близ Сен Ло в Бретани, известковые стебли морских лилий близ Сен Туриала, доломитовые остатки кишечнополостных близ Суоярви в Финляндии (напоминают вымершие четырехлучевые кораллы и известны под названием CARELOZOON JATULICUM), остатки фораминифер близ села Дьяблице в Чехословакии и т. п. В последнее время в Австралии были сделаны заслуживающие большого внимания находки (например, были найдены остатки своеобразного древнего членистоногого PROTADELAIDEA) . Наиболее распространенным организмом протерозоя был CRYPTOZOON WALCOTTI, представляющий собой клубок концентрического пластинчатого строения; по всей вероятности, это клубки каких-то водорослей, окончательно вымерших только в силуре. Само собой разумеется, что фауна протерозоя была гораздо богаче и разнообразнее, чем может показаться из приведенного перечня. На основании того, что в отложениях этого времени найдены остатки даже высоко развитых беспозвоночных (например, членистоногих и иглокожих), можно сделать вывод, что в протерозое животный мир уже прошел длинный путь развития и что в настоящее время можно охватить только незначительный отрезок последнего этапа развития. О разнообразии и богатстве фауны протерозоя свидетельствует также и то обстоятельство, что уже в самом начале следующей геологической эры - палеозойской - в морях кембрия встречаются все указанные выше животные организмы в таком разнообразии, которое заставляет предполагать, что организмы прошли длительное развитие.

Вопрос о том, почему мы так мало знаем о животном мире протерозоя, поднимался неоднократно. Изменения, которые претерпели горные породы, уже не играют такой важной роли, как прежде. Я. А. Кларк видит главную причину бедности сохранившихся органических остатков в том, что у большинства протерозойских организмов отсутствовали твердые защитные покровы (раковины, панцыри), а также опорные скелеты. Седергольм, наоборот, утверждает, что воды протерозойских морей содержали большое количество углекислого газа, вследствие чего после смерти организмов растворение содержащих известь раковин, панцирей и скелетов шло гораздо быстрее, чем в более поздние времена и чем сейчас.

Однако ни первое, ни второе объяснения причины бедности протерозойских отложений ока-менелостями не являются вполне удовлетворительными; этот вопрос до настоящего времени полностью еще не решен.

Животные организмы протерозоя интересны не только своей исключительной древностью, но и тем, что среди них мы находим такие виды, которые не имеют ни малейшего сходства с современными животными. К ним относится, например, упомянутая австралийская PROTADELAIDEA. которую Тильярд отнес к самостоятельной группе примитивных членистоногих (АРЧТШЮСЕРНАЬА). Для нее характерны несоединенные головные сегменты и общее построение туловища в виде цифры 4, чего мы не находим у более высоко организованных групп членистоногих. Другим, также очень своеобразным животным, является XENUSION, остатки которого были найдены в плейстоценовых отложениях близ Гейлигенграбе в Германии; кремниевый валун, в котором было обнаружено это загадочное существо, вероятно относится к протерозою. Помпецкий, обстоятельно изучавший эту находку, сравнивал ее с трилобитами, кольчатыми червями, сороконожками, черепокожными и другими, однако он не решился отнести ее к какой-нибудь из этих групп животных. Обнаружение таких удивительных древних примитивных видов, подобных которым мы уже не находим среди животных более поздних времен, или же так называемых коллективных видов (то есть видов, у которых одновременно имеются признаки двух или большего числа групп) нас не должно особенно удивлять. Мы не должны забывать, что они относятся к тому времени, когда развитие беспозвоночных быстро шло во всех направлениях, создавая предпосылки для возникновения самых различных групп животных, из которых выжили лишь те, которые своим строением и способностью приспосабливаться оказались пригодными к дальнейшему развитию. Такие коллективные типы свойственны не только одной протерозойской фауне; они появлялись и позже, причем всегда тогда, когда в какой-нибудь группе животных происходило внезапное и быстрое всестороннее развитие.

Фауна протерозоя является наиболее древней фауной на Земле, однако это не значит, что она является самой древней фауной в эволюционном отношении. Разнообразие организмов протерозоя является результатом бесконечно долгой эволюции, начавшейся в конце архея.

Развитие фауны на протяжении протерозоя было все время спокойным и непрерывным. Уже и в это древнейшее время имело место временное ухудшение жизненных условий, вызванное внезапным изменением климата. В те времена на всей Земле сильно понизилась среднегодовая температура, так что Земля претерпела в то время впервые нечто вроде ледникового периода.

По мнению многих палеонтологов, это изменение климата оказало огромное влияние на развитие жизни в протерозое. Все высоко специализированные типы, существовавшие уже в то время, не могли в сравнительно короткий срок приспособиться к новым условиям жпзни и поэтому быстро вымерли. Сохранились только низко специализированные типы, еще достаточно пластичные для того, чтобы быстро приспособиться к худшим жизненным условиям и тем самым сохраниться для дальнейшего развития. В то время впервые на "дереве жизни" засохли многие эволюционные ветви и веточки. Однако сохранившиеся ветви продолжали свой рост и развитие и послужили основой для всех остальных животных, которые успешно развивались в более поздние времена и многие из которых существуют сейчас в виде отдаленных и измененных потомков своих древних предков.

Кембрийские моря

Многообразная жизнь, существовавшая в протерозойских морях, скрыта от нас за давностью прошедших времен. Однако и того немногого, что известно, достаточно, чтобы убедиться в том, что уже тогда жизнь была значительно развита и что развитие беспозвоночных в основном было уже закончено. Благодаря большому количеству сохранившихся органических остатков, можно с достатотчной ясностью представить картину жизни в палеозойских-кембрийских морях. Разнообразие фауны кембрия возможно связано с большими горообразовательными процессами, происходившими в конце протерозоя. В результате этих процессов, по всей вероятности, создались новые условия жизни, в некоторых отношениях более благоприятные, чем те, которые имели место после протерозойского похолодания. Мир организмов изменялся в соответствии с новыми условиями жизни, а так как эти условия были благоприятными, изменение и развитие организмов происходило быстро и во всех направлениях. Поэтому даже в самых древних кембрийских морях были уже представлены все главные виды животных, за исключением позвоночных. К наиболее известным местонахождениям кембрийской фауны принадлежит Филд в Британской Колумбии, где в 1910 году Ч. Уолкотом были найдены тонкозернистые глинистые сланцы среднего кембрия. Ч. Уолкот нашел здесь 70 родов и 130 видов полностью сохранившихся окаменелых животных. Это открытие привлекло всеобщее внимание главным образом потому, что здесь были найдены хорошо сохранившиеся отпечатки нежных слоевищ водорослей, тел медуз и червей (на этих отпечатках удается различить даже пищеварительный канал - OTTOIA), отпечатки листоногих рачков с сяжками и жабрами (WAPTIA) и т. д.; многие из этих окаменелостей сохранились настолько хорошо, что напоминают искусно сделанные препараты. Здесь были также найдены остатки таких животных, которые почти без изменения сохранились до наших дней; так, например, AYSHAIA является предшественником современного PERIPATUS, a AMISKWIA - предком современной SAGITTA. В других странах - Германии, Англии, Франции, Чехословакии и СССР - также были найдены хорошо сохранившиеся остатки кембрийской фауны.

Характерными представителями животного мира кембрийских морей были трилобиты, на первый взгляд похожие на ракообразных, к которым они и причислялись до последнего времени. Однако вследствие того, что трилобиты отличаются от ракообразных тем, что они имеют одну пару антенн и резко обособленный головной отдел, они относятся в настоящее время к особой группе TRILOBITOMORPHA, которая близка к группе хелицеровых (CHELICERATA) и составляет особый подкласс членистоногих паукообразных, носящий название ARACHNOMORPHA.

Трилобиты не только плавали; они обычно ползали по дну моря или рылись в иле в поисках мелких животных или их остатков. На этом основании трилобитов называют "метельщиками морского дна". Нам известно много родов и видов этих животных: OLENELLUS, PARADOXIDES, ELLIPSO-CEPHALUS, OLENUS, DIKELOCEPHALUS И др. Трилобиты ОТНОСЯТСЯ также К тем немногим вымершим животным, которые развивались из яйца. Это так называемое онтогенетическое развитие, известное для целого ряда трилобитов. Впервые оно было описано французским геологом И. Баррандом для вида SAO HIRSUTA из среднего кембрия Чехии.

Другой группой животных, характерной для кембрийских морей, были плеченогие. Тело пле-ченогого животного помещалось в двухстворчатой раковине, состоявшей из створок неодинаковой величины - брюшной и спинной. Для плеченогих характерно наличие двух "рук", которыми они подгоняют пищу ко рту и при помощи которых они дышат. Благодаря неравно-створчатости и прохождению плоскости симметрии через вершину и центр створок, раковины плечоногих можно легко отличить от раковин двухстворчатых моллюсков. Створки кембрийских плеченогих состояли из рогового вещества и фосфорнокислого кальция; они не имели замка. Раковины этих примитивных плеченогих очень напоминают раковины современных представителей родов DISCINA, LINGULA. В морях кембрия жили особенно характерные для того периода рода OBOLUS, LINGULELLA, JAMESELLA, а также и другие животные. Это были разнообразные губки, главным образом с кремниевым скелетом; в отличие от современных кремниевых губок, живущих в холодных морских глубинах, кембрийские губки жили в мелких прибрежных водах, прогретых лучами солнца. В илистом морском грунте обитали различные черви. Скалистое дно моря населяли так называемые археоциаты - своеобразные организмы, обитавшие только в морях кембрия и имевшие сходство как с известковыми губками, так и с кишечнополостными (кораллами). Археоциаты имели кубковидные известковые скелеты. Мощные толщи археоциатовых известняков обнаружены в Северной Америке, Сибири и Австралии.

Пластинчатожаберные и брюхоногие моллюски в кембрийский период только начали свое развитие. Древнейшим представителем хищных головоногих моллюсков была маленькая проблематическая VOLBORTHELLA. Довольно широко были распространены представители рода гио-литов (HYOLITHUS), трехгранные раковины которых часто густо усеивают поверхность слоев кембрийских глинистых сланцев.

Прежде гиолитов причисляли к крылоногим моллюскам (PTEROPODA), в настоящее время их склонны рассматривать как самостоятельную группу моллюсков. Из иглокожих видное место занимала вымершая группа морских пузырей (CYSTOIDEA), для них было характерно наличие мешковидной или шарообразной чашечки, состоявшей из множества неподвижных пластинок; часто они имели короткий стебель; на теле гиолитов имелись небольшие отростки, служившие для приближения пищи ко рту.

Жизнь в ордовикских морях была еще более разнообразной, чем в морях кембрия. Некоторые группы беспозвоночных в этот период достигли расцвета, другие группы только начали развиваться. В общем эволюция органического мира в это время настолько продвинулась, что в более позднем ордовике появились позвоночные животные. Представители иглокожих - морские пузыри (MITROCYSTELLA, DENDROCYSTITES, ARISTOCYSTITES, ECHINOSPHMERITES И другие) ДОСТИГЛИ в ЭТО время вершины своего развития. Впервые в большом количестве появились представители другого класса иглокожих - морские лилии (CRINOIDEA), происшедшие, вероятно, от более древних морских пузырей. Если в кембрии морские лилии не были широко распространены и не было таких красивых форм, как в морях более позднего периода, в ордовикских морях они были одним из лучших украшений. Лилия была покрыта пластинками, образовывавшими правильные венчики, ко дну она прикреплялась при помощи длинного подвижного стебля, состоявшего из большого количества кольцеобразных члеников. Вокруг ротового отверстия находился венец из подвижных, иногда разветвленных щупальцев. Морские лилии часто образовывали красивые подводные заросли. Над чашевидными морскими лилиями, которые напоминали бутоны или цветы, колыхавшиеся на длинных стеблях, проплывали стаи прозрачных колоколообразных пли шляповидиых медуз с лентообразными щупальцами. В период ордовика образовались новые семейства, роды и виды плеченогих, причем в начале этого периода уже преобладали формы С известковыми раковинами п с замком (CLITAMBONITES, PORAMBONITES, ORTHIS и другие).

Брюхоногие и пластинчатожаберные моллюски были представлены значительным количеством родов и видов. В морях ордовика произошло также первое значительное развитие четырехжаберных головоногих моллюсков, характерной особенностью которых является наличие многокамерной раковины; все это примитивные представители наутилоидей (NAUTILOIDEA), древнейшие формы которых существовали уже в кембрийских морях (VOLBORTHELLA) и последний вымирающий род которых - кораблик (NAUTILUS) - живет еще сейчас в глубинах Индийского океана. Раковины ордовикских наутилоидей, в отличие от рогообразных раковин современных видов наутилоса, были прямыми или коническими; в последней, жилой, камере раковины помещалось само животное, остальные камеры, отделенные одна от другой перегородками, были наполнены воздухом или газом, благодаря чему вся раковина представляла гидростатический аппарат. В каждой перегородке было отверстие с дудкообразно отогнутыми краями. Через эти отверстия проходил начинавшийся в начальной камере тяжевпдный отросток тела животного, так называемый сифон. Назначение сифона пока точно не установлено; по-видимому, он служил для прочного соединения животного с раковиной и позволял управлять ею. Эти головоногие моллюски (ENDOCERAS, ORTHOCERAS и др.) были хищниками, разбойничавшими в ордовикских морях. Большого развития достигли в ордовикских морях и трилобиты, имевшие различную величину и различную форму тела (ASAPHUS, ILLENUS, CYCLOPYGE с гипертрофированными глазами, CRYPTOLITHUS С широкой подковообразной каймой по краю головного щита, DALMANITINA, SELENOPELTIS с крупными шипами на головном щите и туловищных сегментах).

В ордовикских морях появилась и совершенно новая группа животных-граптолиты. Они вели в основном планктонный образ жизни и, быстро эволюционируя, достигли широкого распространения. Граптолиты образовывали кустообразные или лентовидные колонии; одна группа граптолитов (DENDROIDEA) прикреплялась к плавающим водорослям (реже к морскому дну), другая (GRAPTOLOIDEA) -плавала на поверхности моря при помощи особых плавательных пузырей или же прикреплялась при помощи длинного стебля к водорослям. Каждая особь этих мелких животных помещалась в трубчатой ячейке из эластичного хитина. Граптолиты размножались почкованием, создавая таким образом колонии. Прежде граптолитов относили к кишечнополостным, в настоящее время, на основании исследований польского палеонтолога Р. Козловского, их относят к крыложаберным (PTEROBRANCHIA), которые вместе с кишечнодышащими (ENTEROPNEUSTA) образуют высоко организованную группу беспозвоночных, так называемых гемихордовых. К концу палеозоя граптолиты полностью вымерли, но в современной фауне имеются животные, являющиеся их отдаленными родственниками. К ним относится, например, RHABDOPLEURA NORMANNI, живущая в Северном море. Колонии более древних граптолитов были кустовидные. В процессе эволюции граптолитов количество ветвей постепенно сократилось до двух. Эти ветви расходились в стороны и образовывали как бы вилку; в более позднее время эти ветви стали загибаться кверху параллельно стеблю, пока он не оказался между ними. Таким образом возникли так называемые двухрядные типы граптолитов. В дальнейшем (в силуре) один ряд ячеек исчез, и возникли однорядные граптолиты. На этой стадии развития граптолоидные граптолиты вымерли. Кустовидные и фунтикообразные формы дендроидных граптолитов просуществовали до карбона. Из ордовикских граптолитов наиболее важными являются: DICHOGRAPTUS - С восемью ветвями, TETRAGRAPTUS - С четырьмя ветвями, DIDYMOGRAPTUS - С двумя ветвями в виде вилки, DICELLOGRAPTUS - с двумя загнутыми вверх ветвями, PHYLLOGRAPTUS - с четырьмя взаимно прорастающими ветвями, двухрядный DIPLOGRPAPTUS и другие.

Новой группой в ордовикских морях были также мшанки (BRYOZOA), удивительно многообразные формы которых до настоящего времени населяют моря. Некоторые виды мшанок образовывали тонкие сетчатные кусты с правильными ячейками, которые старые чешские плитоломы метко называли "кружевами".

Важным событием в ордовикских морях было также появление кораллов (ANTHOZOA), относящихся к трем различным группам. Первую из них составляли четырехлучевые кораллы TETRACORALLA), характерные также и для всех последующих морей палеозоя; эти кораллы играли такую же роль, как происшедшие от них позднее шестилучевые кораллы (HEXACORALLA). В начале мезозоя шестилучевые кораллы вытеснили четырехлучевые кораллы из морей, где они существуют и в настоящее время. Эти кораллы отличаются главным образом тем, что у четырех-лучевых кораллов число перегородок и щупальцев кратно четырем, а у шестилучевых - кратно шести. Кораллы существовали по отдельности или образовывали колонии. Кораллы, относящиеся ко второй группе, так называемые табуляты (TABULATA), образовывали колонии самой разнообразной формы, причем каждый полип имел твердый известковый скелет, разделенный многочисленными поперечными перегородками - днищами (TABULA). Последнюю группу кораллов ордовикских морей составляли так называемые гелиолитиды, которые также образовывали колонии разнообразной формы, достигавшие иногда нескольких метров. Эти кораллы образовывали на морском дне густые заросли (биогермы), напоминавшие коралловые рифы.

Особенно знаменательным в эволюционном отношении для ордовикских морей было то, что в них в конце периода появились первые бесчелюстные позвоночные. О них будет подробно рассказано в следующих главах.

Силурийские моря

В морях силурийского периода продолжалось бурное развитие беспозвоночных; главной особенностью этого периода было развитие животных с известковыми раковинами и известковым скелетом.

Особенно быстрое и разностороннее развитие наблюдалось у кораллов, трилобитов, пластинчатожаберных и брюхоногих моллюсков, плеченогих, головоногих моллюсков, морских лилий и других групп животных. Морские лилии селились на морском дне, иногда большие колонии этих лилий образовывали живописные заросли. После отмирания лилий пластинки их чашечек и кольчатые или напоминавшие монету членики их стеблей образовывали известковые наслоения. Плеченогие тоже жили большими колониями, так что некоторые силурийские известняки оказываются целиком сложенными из их раковин. Широкое развитие получили также ракообразные, ведущие свое происхождение еще из морей ордовика и кембрия. Исключительно широкого развития достигли хелицеровые (CHELICERATA), особенно группы мечехвостов и ракоскорпионов; из представителей этих двух обширных групп до наших дней сохранился только мечехвост - LIMULUS. В силурийских морях существовали следующие рода ракоскорпионов: род EURYPTERUS, у представителей которого последняя (шестая) пара конечностей была превращена в мощные веслообразные плавательные органы, род PTERYGOTUS с сильными клешнями вместо первой пары конечностей, род скорпионоподобных животных CARCINOZOMA с острым саблевидным шипом (по всей вероятности с ядовитой железой) на конце тела, род гигантских животных STYLONURUS, достигавших двух метров в длину. Все ракоскорпионы были опасными хищниками.

Наряду с тем, что многие животные в силурийский период достигли значительного развития, некоторые группы животных, как например морские пузыри, стали отходить на задний план.

Однако самым замечательным явлением в силурийский период было появление большого количества разнообразных форм рыбоподобных бесчелюстных позвоночных. Это явление было знаменательным эволюционным прогрессом, так как появился новый прогрессивный вид животных, стоявший гораздо выше самых высоко организованных беспозвоночных. Этот вид животных, начиная от примитивных форм, непрестанно прогрессировал в своем развитии, в результате чего в конечном итоге появились млекопитающие и человек. На этом вопросе необходимо остановиться подробнее.

У колыбели первых позвоночных

Появление в силурийских морях примитивных беспозвоночных представляло событие исключительного значения и исключительной важности. О возникновении позвоночных и начальных стадиях их развития нам пока известно очень мало. По этому вопросу существует много теорий, иногда довольно остроумных, но этим пока наши познания и ограничиваются. Фактом является то, что первые примитивные бесчелюстные рыбоподобные позвоночные появились в большом количестве в силурийский период, хотя остатки самых древних их представителей (ASTRASPIS DESIDERATA и ERIPTYCHIUS AMERICANUS) были найдены уже в среднеордовикских слоях на территории Северной Америки. Причем в эволюционном отношении это уже вполне сформировавшиеся типы. На основании того, что первые представители этих примитивных бесчелюстных позвоночных уже встречались в среднеордовикских морях, можно сделать предположение, что они произошли от каких-то первичных хордовых животных и развивались в кембрийский период, а может быть даже в протерозойскую эру. В. К. Грегори считает этих примитивных первичных хордовых исходным типом хордовых, полагая, что единственным сильно изменившимся представителем их в настоящее время является ланцетник (AMPHIOXUS).

Все примитивные силурийские бесчелюстные позвоночные относятся к группе OSTRACODERMI. Эти бесчелюстные позвоночные имели хрящевой скелет, снаружи они были защищены панцырем, состоявшим из костяных пластинок и чешуек. Панцырь защищал голову и переднюю половину туловища; хвостовой отдел тела оставался незащищенным. Парные конечности у этих животных отсутствовали, слуховой орган (точнее орган равновесия) состоял только из двух полукруглых каналов. Отличительной особенностью этих животных было отсутствие нижней челюсти. По своему строению бесчелюстные позвоночные близки современным круглоротым (CYCLOSTOMI), они имеют также и сходное строение мозга. Бесчелюстные позвоночные сильно отличаются от остальных позвоночных, в том числе и от рыб. На этом основании бесчелюстные позвоночные группы OSTRACODERMI и круглоротные объединяются в группу бесчелюстных позвоночных (AGNATIII); эта группа по систематизации занимает такое же место, как группа челюстных (GNATHOSTOMATA), к которой относятся все остальные позвоночные, то есть рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Нас должен, естественно, интересовать вопрос, как могли появиться от неимеющих покровов и возможно даже прозрачных предков, как это допускает не только В. К. Грегори, но и шведский палеонтолог Э. А. Стеншио, много занимавшийся этими примитивными бесчелюстными позвоночными, животные с таким тяжелым панцырем. Гомер Смит полагает, что животные с тяжелым панцырем могли появиться в результате перехода потомков этих, не имеющих покровов, животных из морей в пресные воды. Однако Грегори правильно указывает на отсутствие доказательств происхождения OSTRACODERMI именно от древнейших морских хордовых, они могли произойти также от первичных пресноводных хордовых. Пока этот вопрос остается открытым.

По строению и расположению костного панцыря OSTRACODERMI делятся на несколько групп. Интересным является тот факт, что в конце силура появились отдельные формы с более тонким и облегченным панцырем (например, PHLEBOLEPSIS), а также такие формы, которые вообще не имели панцыря (например, JAYMOTIUS KERWOODI, в котором Грегори видит непосредственного предка ланцетника). Отсюда ясно, что переход от форм с тяжелым панцырем к формам без панцыря осуществлялся постепенно. Наибольший расцвет бесчелюстных позвоночных (OSTRACODERMI) наблюдался в силурийский период, в девонский период эти животные постепенно приходили в упадок и наконец совершенно вымерли. Нам известно множество различных родов этих животных (PTERASPIS, DREPANASPIS, BIRKENIA, LANARKIA, THEOLODUS И другие). Среди них известны также такие роды (KLERASPIS), представители которых имели орган, вырабатывавший электричество. Этот орган служил для защиты животных и для оглушения и умерщвления их жертв.

В эволюционном отношении бесчелюстные позвоночные или щитковые (OSTRACODERMI) сыграли значительную роль не только потому, что они являются предками стоящей более высоко группы позвоночных, так называемых пластинчатокожих (PLACODERMI) -древнейших рыб, от которых берут начало все остальные рыбы, но также потому, что они являются отдаленными предками современных круглоротых. Строение круглоротых с течением времени упростилось вследствие паразитического образа жизни. Основной чертой круглоротых является полная потеря панцыря.

Девонские моря

Если в морях силура берут свое начало более совершенные формы животных, то в морях девона происходит дальнейшее развитие и совершенствование этих животных. В этот период существовали уже почти все группы беспозвоночных, так что их дальнейшее развитие в более поздние геологические эпохи сводилось лишь к пополнению отдельных групп, семейств и родов аутем их непрерывного приспособления и совершенствования новыми, более высоко организованными формами, при этом архаические примитивные формы одновременно вымирали. Однако и в девонских морях появились совершенно новые представители животного мира.

Особо важное значение имело появление новой группы четырехжаберных головоногих, так называемых гониатптов, относящихся к беспозвоночным. Эти животные имели многокамерную спирально-свернутую раковину с изогнутыми перегородками. Первые гониатиты появились на границе силурийского и девонского периодов, по всей вероятности, от форм, родственных силурийскому роду PROTOBACTRITES. В морях каменноугольного периода гониатиты разделились на большое количество групп. В этот же период форма перегородок все время усложнялась, что в конце концов привело к появлению первых аммонитов, столь распространенных в морях мезозоя и столь характерных для отложений, образовавшихся в эту эру.

Девонский период знаменателен тем, что в это время началось бурное развитие рыб, поэтому этот период иногда называют веком рыб. Самыми древними из этих рыб и наиболее важными в эволюционном отношении являются так называемые пластинокожие (PLACODERMI) или пан-цырные рыбы, представляющие новую, более высокую стадию развития позвоночных, по сравнению с силурийскими OSTRACODERMI. Начало развития пластинокожих относится к поздне-силурийскому периоду. Последние представители пластинокожих вымерли в каменноугольный период. Пластинокожие имели более высокую организацию, чем щитковые. У них была пара носовых отверстий, хотя бы одна пара парных плавников, но главное заключается в том, что они имели подобно всем остальным позвоночным подвижные челюсти, представляющие видоизмененные жаберные дуги. В. К. Грегори полагает, что предков пластинокожих следует искать среди щитковых, точнее среди цефаласписов. Панцырные рыбы жили в девонских водах (морях, прибрежных лагунах, пресноводных болотах и в обширных устьях рек) так называемого Древнего красного северного материка, возникшего в результате мощного поднятия земной коры каледонской складчатости в конце силура и в девоне.

Мелкими формами были, например, COCCOSTEUS, PTERICHTHYS и большинство акантодов, крупными - MACROPETALICHTHYS, TITANICHTHYS и DINICHTHYS. В эволюционном отношении пластинокожие имеют исключительное значение, так как от них произошли все остальные группы рыб. Так, например, от макропеталихтисов, у которых панцырем была покрыта только голова и имелся уже парный обонятельный нерв, произошли первые акулоподобные (девонская CLADO-SELACHE) , от акантодов - предки лучеперых рыб (девонский CHEIROLEPSIS) и т. п.

Однако панцырными рыбами еще далеко не исчерпывается великое множество девонских рыб. В то время уже существовали первые акулы, первые лучеперые рыбы, и главное - первые двоякодышащие и кистеперые рыбы. О двух последних группах рыб будет сказано ниже.

Животные завоевывают сушу

Нам уже известно, что в конце силура и начале девона растения окончательно завоевали сушу, причем различные условия окружающей среды обусловили появление целого ряда новых видов. Завоевание суши растениями создало первую и самую главную предпосылку для возникновения и развития наземной фауны. Пока суша была пустынна, пока ее покрывали пески и голые скалы и на ней не было жизни, попытки водных животных (морских или пресноводных) завоевать сушу не могли увенчаться успехом. Каждая такая попытка оканчивалась неудачей из-за недостатка пищи. Но как только пустые пространства суши покрылись зеленью, здесь уже могли найти пропитание самые различные типы животных, пищей для которых могли служить растительные организмы.

К сожалению, до сих пор неизвестно, каким образом животным удалось завоевать сушу и какая группа животных вышла на сушу первой. Несомненно, это были какие-то беспозвоночные. Однако остатков этих животных, относящихся к концу силура и началу девона, найдено настолько мало, что пролить свет на этот вопрос пока не представляется возможным. На основании находок установлено, что к самым древним наземным животным принадлежали многоножки и скорпионы (девонские многоножки ARCHIDESMUS и KAMPECARIS, найденные в Шотландии, и позднесилурийские скорпионы PALEOPHONUS и PROSCORPIUS, найденные на острове Готланд). На основании последних находок к этим животным можно присоединить бескрылых насекомых, остатки которых были обнаружены в Шотландском девоне, а также в девоне Чехословакии. Это остатки насекомых, родственных современным COLEMBOLA. Эти насекомые были описаны под названием RHYNIELLA. Все эти беспозвоночные появились на суше вскоре после того, как на берегах водоемов появились первые растения.

О появлении и развитии первых наземных беспозвоночных известно пока очень мало, гораздо больше известно о появлении первых позвоночных. Появление и развитие позвоночных относится к позднему девону. На этом знаменательном событии необходимо остановиться подробнее.

Нет сомнения в том, что самым примитивным типом наземных позвоночных являются земноводные. Несомненно также и то, что земноводные произошли от рыб. Весь вопрос заключается только в том, от каких рыб произошли эти позвоночные, каким образом и в какое время. При исследовании вопроса о обитателях девонских водоемов было установлено, что в этот период в девонских морях появилась своеобразная группа рыб, у которой имелись наряду с жабрами органы, отдаленно напоминающие легкие земноводных животных. Эта группа рыб получила название рыбообразных земноводных. В действительности это так называемые двоякодышащие рыбы (DIPNOI), отличительной особенностью которых является то, что их плавательный пузырь может выполнять функцию дыхательного органа. Таким образом, двоякодышащие рыбы могут дышать как при помощи жабер, так и при помощи плавательного пузыря, отсюда и происходит их название. Современные двоякодышащие рыбы (бразильский LEPIDOSIREN, африканский PROTOPTERUS и австралийский NEOCERATODUS) являются всего лишь последними оставшимися представителями некогда обширной группы рыб, начало развития которых относится к девону (DIPTERUS, CONCHODUS, HOLODUS и другие). Раньше предполагали, что от этих рыб произошли первые наземные позвоночные - панцырноголовые земноводные (стегоцефалы); однако новейшие исследования опровергли это предположение и установили, что двоякодышащие рыбы представляют совершенно особую и очень своеобразную группу, но эта группа не имела особого эволюционного значения.

Большое эволюционное значение имела другая, довольно интересная группа рыб - кистеперые рыбы (CROSSOPTERYGII). Эти рыбы имеют плавники в виде кистей, в середине кисти находится ось, покрытая чешуей; отсюда эти рыбы и получили название кистеперых. Плавательный пузырь кистеперых также обладал способностью поглощать из воздуха кислород. Эти рыбы также впервые появились в девонских морях. Наиболее важным представителем кистеперых был OSTEOLEPIS, от которого произошло несколько эволюционных ветвей, однако эти формы впоследствии вымерли. Основными представителями этих вымерших животных были: пермская LAUGIA - предок UNDINA, относящейся к меловому периоду; непосредственным потомком ее является LATIMERIA; недавно были найдены остатки этого животного, что вызвало сенсацию среди палеонтологов и зоологов. Расцвет кистеперых рыб продолжался весь девонский, каменноугольный и пермский периоды; затем они начали постепенно деградировать, и в настоящее время от этой распространенной группы животных остались только LATIMERIA и недавно обнаруженный род MALANIA. Рыбы POLYPTERUS И CALAMICHTHYS, жившие издавна В пресных водах Африки и относимые раньше к кистеперым, принадлежат, согласно исследованиям советского ихтиолога А. С. Берга, к рыбам лучеперым (ACTINOPTERYGII). Кистеперые рыбы также могли дышать двояко; стенки их плавательных пузырей были пронизаны тонкими кровеносными сосудами, поэтому в кровь попадал кислород из воздуха, а не кислород, растворенный в воде. Для поглощения кислорода, растворенного в воде, служат жабры. Таким образом, и у кистеперых имеется орган, напоминающий примитивные легкие, причем это уже дыхательный орган, более похожий на легкие высоко организованных наземных позвоночных, чем на "легкие" двоякодышащих рыб.

В настоящее время кистеперые рыбы почти вымерли, но они сыграли значительную и важную роль в эволюции животных, так как именно кистеперые уже в начале девона дали начало ветви, которая путем долгого развития привела к появлению на Земле первых четвероногих - земноводных панцырноголовых. Первоначально кистеперые рыбы жили вместе с представителями той ветви, от которой произошли первые примитивные панцырноголовые, в позднедевон-ских озерах и болотах. Разница между ними была очень незначительной как в форме и строении тела, так и в образе жизни.

Естественно возникает вопрос, какие причины привели к возникновению первого древнейшего земноводного. На этот вопрос дал недавно исчерпывающий и ясный ответ А. Ш. Ромер. Согласно теории Ромера, первые предки земноводных почти не отличались от кистеперых, с которыми они вместе жили. Это были хищники, имевшие сравнительно большие размеры. Большую часть своей жизни они проводили в воде. Что же заставило их покинуть водную стихию?

Этой причиной не мог быть недостаток воздуха, так как если они жили в стоячих, загнивших водах, в которых не было достаточного количества кислорода, они могли подняться на поверхность и подышать воздухом. Точно так же этой причиной не мог быть недостаток пищи, суша в то время была еще пустынна и бедна животной пищей. Переход этих животных на сушу не мог быть вызван и тем, что им в воде угрожала опасность быть истребленными врагами, так как в то время они были самыми крупными пресноводными животными. После серьезного рассмотрения всех причин было наконец сделано заключение, которое на первый взгляд может показаться парадоксальным, - что переход кистеперых рыб к жизни на суше был результатом их стремления остаться в воде. Дело обстояло следующим образом: уже говорилось о том, что предки панцырноголовых земноводных мало отличались от кистеперых рыб. Единственная заметная разница заключалась в том, что у земноводных были сильнее развиты плавники. Это было для них и выгодно и не выгодно. Невыгодность заключалась в том, что их массивные плавники не были приспособлены к плаванию в озерах и болотах с большим количеством воды, тогда как кистеперые рыбы обладали легкими плавниками, не затруднявшими плавание. Однако в периоды засух, когда палящие лучи солнца высушивали озера и болота настолько, что от ннх оставались только лужи, предки земноводных оказывались в большой выгоде, так как их более сильно развитые плавники позволяли им лучше передвигаться по илистому дну высыхавших водоемов, чем плавники кпстеперых рыб, которым даже грозила опасность погибнуть, если озера и болота вновь не наполнятся водой. Земноводные же благодаря наличию более сильно развитых плавников могли переползать из одной лужи в другую, где еще было достаточное количество воды. Таким образом и получилось, что переход земноводных к жизни на суше был вызван стремлением остаться жить в воде. Попытки предков земноводных переползти из одной лужи в другую увенчивались успехом еще и потому, что у них, как и у родственных им настоящих кпстеперых, плавательный пузырь был превращен в нечто вроде примитивного дыхательного органа, питающегося кислородом из воздуха.

Кроме того, предки земноводных имели еще одно преимущество: некоторые их них могли оставаться в высохших лужах до тех пор, пока они не съедали всех подохших рыб. Чем дольше предки земноводных оставались на суше, тем активнее их плавники постепенно превращались в конечности, а в связи с этим изменялись и другие части тела.

Можно с уверенностью сказать, что в это время одни животные перешли исключительно на питание рыбой, другие питались насекомыми, а третьи употребляли в пищу растения. В это время растительность на суше была уже довольно богатой: вдоль берегов водоемов росли густые заросли кустарника, появились уже еще не очень густые леса, состоявшие из древовидных плау-новых и папоротников; наземная фауна была гораздо богаче и разнообразнее, чем прежде-Наземные животные обитали преимущественно по берегам рек, озер и болот и никогда не уходили далеко от воды. Остатки этих земноводных - панцырноголовых или стегоцефалов - относятся к концу девона (находки в Северной Америке - ELPISTOSTEGE), и к девону (находки в Гренландии - ICHTHYOSTEGA и ICHTHYOSTEGOPSIS).

Итак, уже в конце девона, благодаря эволюции позвоночных, появилась группа земноводных, ведущая свое начало от кистеперых рыб. Во время этой медленной эволюции произошли следующие изменения: 1) переход от дыхания жабрами к дыханию легкими; 2) изменение плавников в конечности, пригодные для хождения; 3) увеличение подвижности головы в связи с появлением шейного отдела позвоночника; 4) возникновение черепных костей, характерных для всех высших позвоночных; 5) изменение кровообращения в связи с новым способом дыхания. Все эти изменения (кроме изменений в кровообращении) можно наблюдать на ископаемых остатках. К вопросу о превращении рыб в земноводных необходимо еще добавить следующее. Известно, что первичная пятипалая конечность четвероногого обитателя суши возникла путем уменьшения числа плавниковых лучей. ЕСЛРТ с этой точки зрения рассматривать человеческие конечности, то можно увидеть, что они находятся на очень низкой ступени развития: происхождение пятипалых конечностей относится к геологическому прошлому, отделенному от нас по крайней мере 300 миллионами лет. Было бы, однако, большой ошибкой считать, что человеческая рука является примитивным органом; человеческая рука настолько совершенна, что, по словам Ф. Энгельса, она смогла создать картины Рафаэля, статуи Торвальдсена и музыку Паганини. Ч. Дарвин считает, что человек не мог бы достигнуть своего господствующего положения на Земле, не имея рук. Таким образом, человеческая рука является примитивной только с исторической точки зрения.

Царство земноводных

В каменноугольный период развитие животного мира приняло очень интересное направление. В морях это было не столь заметно, хотя и там животный мир был очень разнообразен. Одни группы животных вымерли, другие находились на вершине своего развития. В каменноугольный период были очень распространены простейшие животные организмы, например, фузу-лины из отряда фораминифер, раковинки этих животных, похожие на хлебные зерна, образовали мощные слои известняков. Часто встречались древние кораллы, морские лилии, плече-ногие, пластинчатожаберные, брюхоногие и головоногие моллюски. В то же время трилобиты начали уже вырождаться.

На суше, наоборот, в каменноугольный период животный мир бурно и разносторонне развивался. Теплый и влажный климат, огромные леса и обильные воды создавали благоприятные условия жизни. Водоемы населяли различные виды рыб, на суше появились первые наземные брюхоногие моллюски и первые крылатые насекомые, достигающие иногда удивительно больших размеров (так, например, древняя стрекоза меганевра, напоминавшая маленький самолет, имела размах крыльев 75 см). Эти насекомые были очень широко распространены в лесах карбона, от них произошли все крылатые насекомые более современного типа. В это время наблюдалось развитие пауков, многоножек и скорпионов. Наибольшего развития достигли панцырно-головые, имевшие различные размеры и различные формы; одни напоминали ящериц (например, UROCORDYLUS и DISCOSAURISCUS) или саламандр (например, "BRANCHIOSAURUS"), другие - змей (например, DOLICHOSOMA) или крокодилов (ARCHEGOSAURUS). Панцырь панцырноголовых состоял из чешуи или костных пластинок. Эти древние земноводные владели в то время Землей, которая имела очень своеобразный вид.

Появление первых пресмыкающихся

В пермский период на Земле росли такие же леса, как и в период карбона, однако, как нам уже известно, в перми произошли определенные климатические изменения. Влажный и теплый климат, который был исключительно благоприятен для жизни растений и животных, в конце карбона и начале перми начал сменяться более сухим. Пространства, занятые лесами, сократились, а песчаные степи и пустыни занимали все большие и большие площади и наконец полностью преобразили ландшафт не только Европы, но и других частей света.

Эти коренные климатические изменения, а в связи с этим и изменения жизненных условий не могли не отразиться на развитии животных, в первую очередь позвоночных.

Панцырноголовым пришлось укрыться в болотах, которые в виде небольших зеленых оазисов нарушали однообразие пустынь. Некоторые из панцырноголовых, специализация которых еще не была окончательно завершена, реагировали на изменения жизненных условий и начали приспосабливаться к новым условиям, то есть к жизни в более сухих местах. Вместо чешуи у них появился роговой покров из твердых щитков, хорошо предохранявший тело от потери воды. Эти животные уже не откладывали яйца в воду, а зарывали их в скопления гниющих растений или просто в песок; теперь развитие зародыша происходило не в воде, а в жидкости, заключенной в полости амниона зародыша. Эту особенность пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие сохранили до настоящего времени (то есть все высшие позвоночные группы амниот). Все эти изменения, вызванные изменением жизненных условий, явились причиной возникновения древнейших примитивных пресмыкающихся, ведущих свое начало от некоторых панцырноголовых земноводных. Таким образом, в развитии животного мира вновь произошел большой скачок вперед: от более низко организованных земноводных произошли более высоко организованные пресмыкающиеся.

Хотя древнейшие пресмыкающиеся появились уже в конце карбона, вершина их развития относится к перми, где уже появилось несколько обособленных эволюционных ветвей этих животных. Некоторые из этих древних пресмыкающихся превратились со временем в крупных неповоротливых животных с очень мощными конечностями (как, например, PAREIOSAURUS), другие - в быстрых подвижных животных наподобие ящериц (например AREOSCELIS). Крупными центрами появления и развития этих пресмыкающихся были некоторые области Южной Африки, Южной Америки и России.

На границе палеозоя и мезозоя

Очень большой отрезок времени, равный приблизительно 200 или 300 миллионам лет, отделяет нас от того времени, когда на Земле начали произрастать пермокарбоновые каменноугольные леса, вокруг которых простирались бесконечные песчаные пустыни. Пермокарбоновые леса - это древние джунгли, озаренные горячим солнцем, освещенные лунным сиянием, покрытые туманами, это леса, где бывали страшные грозы, леса, являвшиеся родиной древних растений и животных. Эти леса резко контрастировали с выжженными солнцем песчаными пустынями с их скудным растительным и животным миром. Во время бурь, когда над лесами и пустынями проносились дикие ветры, здесь слышался треск ломавшихся деревьев или свист несомых ветром песчинок; но как только буря стихала, мертвая тишина воцарялась над этими просторами. Здесь не было ни птиц, которые могли бы встретить пением восходящее солнце, ни зверей, которые ревом вызывали бы своих соперников на открытый бой. Жизнь в то время была еще немой, так как животный мир был представлен только панцырноголовыми земноводными и древнейшими пресмыкающимися, которые встречались еще очень редко. Так приблизительно выглядела жизнь на Земле к концу пермского периода, когда заканчивался один из значительных этапов развития мира животных, так называемый палеозойский этап или древний век животных. Сравнивая развитие животного мира с развитием мира растений, мы видим, что мир животных несколько отставал от мира растений: если древний век истории растений (палеофит) закончился в ранней перми, то древний век истории животных закончился только в поздней перми

Мы вступаем в мезозой

Эволюция органического мира, происходившая в палеозойскую эру, продолжалась и в следующую, мезозойскую эру. Мезозойская эра делится на три периода: триас, юру и мел. Наличие сухого и влажного климата, болот и пустынь, а также вулканическая деятельность, незначительное или значительное наступление моря на сушу, - все эти, а также многие другие факторы оказывали большое влияние на животных и их развитие.

В морях триаса уже отсутствовали многие группы беспозвоночных животных, населявших моря палеозоя. К ним, например, относятся трилобиты, четырехлучевые кораллы, вместо которых появились шестилучевые кораллы, граптолиты и другие животные. Точно так же и морские лилии далеко уже не были представлены в таком разнообразии, как прежде, хотя и в это время некоторые роды лилий (например, триасовый ENCRINUS LILLIIFORMIS) местами образовывали обширные колонии, которые позднее превратились в известковые отложения, состоявшие из их распавшихся скелетов. Широко были распространены брюхоногие, пластинчатожаберные и головоногие моллюски. Однако наиболее характерными животными для морей мезозоя были аммониты, достигшие в этот период значительного развития и расцвета; к концу мезозоя, в меловой период, аммониты полностью вымерли. Для мезозойской эры были также характерны двужаберные головоногие моллюски - белемниты, которые также вымерли в меловой период.

Мир гигантских пресмыкавшихся

Наиболее характерной особенностью мезозоя является удивительный расцвет пресмыкающихся. Поэтому мезозой (то есть средний век истории органического мира) называют также веком пресмыкающихся. Панцырноголовые земноводные, игравшие такую важную роль в карбоне и перми, с начала мезозоя, то есть в триас, начали заметно вырождаться. Большое количество этих животных гибло, и их остатки оставались в болотистых местах, которыми триас не был богат по сравнению с обширными болотами пермского и каменноугольного периодов. Однако некоторые из этих последних могикан достигали огромных размеров. Таким гигантом был, например, MASTODONSAURUS - панцырноголовое с телом жабы, коротким хвостом и с черепом длиной более одного метра. Его довольно удачно называют "жабоящером". В конце триаса панцырноголовые полностью вымерли. От этих гигантских животных произошли саламандры, тритоны и лягушки, однако эти потомки никогда не достигли такого значения, как их гигантские предки. При сравнении пресмыкающихся мы видим, что эта группа животных сильно деградировала: от 20 больших групп мезозойских пресмыкающихся в настоящее время остались очень незначительные представители.

Разнообразие жизненных условий в различных местах Земли и необходимость приспособиться к этим различным условиям способствовали появлению самых различных типов пресмыкающихся.

Некоторые пресмыкающиеся вернулись в моря. Их обратное приспособление к жизни в водной среде происходило различными путями. Так, например, в морях жили хищники (например, ICHTHYOSAURUS, PLESIOSAURUS, MOSASAURUS, TYLOSAURUS), такие же опасные и жестокие, как современные акулы. Некоторые из них достигали огромных размеров, так, например, меловой ELASMOSAURUS (из плезиозавров) достигал 13 м в длину. В морях мезозоя жило также много крокодилов; наиболее крупные представители рода MYSTRIOSUCHUS, жившие в европейских морях в период юры, достигали 6 м в длину. У некоторых из этих крокодилов METRIORHYNCHUS и GEO-SAURUS) конечности вновь превратились в плавники, что свидетельствует о том, что они никогда не покидали воды. Очень интересны были триасовые плакодонты - стройные животные с короткой шеей, длинным хвостом и трехгранным туловищем. Такую удивительную форму плакодонту придавал панцырь, образованный изогнутыми под прямым углом брюшными ребрами. Небо и нижняя челюсть этих животных были снабжены плоскими зубами, которыми они размалывали раковины моллюсков и плеченогих, служивших им пищей. Наиболее известным представителем плакодонтов является PLACODUS, достигавший 2 метров в длину, особенно удивительную форму имел HENODUS, тело которого было заключено в твердый панцырь (подобный панцырю черепахи). Большие заслуги в изучении этой группы пресмыкающихся принадлежат профессору Тюбингенского университета Ф. фон Гюне. В этот период были распространены и так называемые нотозавры - хищные пресмыкающиеся триасовых морей, напоминавшие драконов, представитель этой группы NOTHOSAURUS MIRABILIS достигал 3 метров в длину. Особенно характерными для мезозоя были удивительные динозавры - давно вымершие гигантские пресмыкающиеся ящеры. К ним относятся пресмыкающиеся самых различных видов и размеров. Среди них были динозавры, которые вели и плотоядный и растительный образ жизни; они жили и в низменных местах с многочисленными топями и болотами, и в сухих местах и даже в пустынях. Многие из них достигали гигантских размеров (например длина юрского DIPLODOCUS составляла 27 метров). Туловище одних животных не имело защитных покровов, других - было покрыто толстой чешуей. Нередко кожа этих животных состояла из толстых костных пластин или шипов. Размеры черепа динозавра по сравнению с его туловищем были, как правило, довольно небольшими, что свидетельствует о малом объеме мозга этих животных, а следовательно об очень слабой мозговой деятельности. В области крестцовых позвонков у этих животных был развит второй нервный центр, который превышал объем головного мозга иногда почти в 10 раз. Такой удивительный объем спинного мозга в крестцовых позвонках объясняется мощным развитием задних конечностей и хвоста. Динозавры жили с начала триаса до конца мела, затем они полностью вымерли, не оставив потомков.

В мезозое пресмыкающиеся завоевали также и воздух. Это были птерозавры - летающие ящеры, некоторые из них напоминали сказочных драконов (PTERANODON). Эти животные были приспособлены для летания - их передние конечности были превращены в летательныеорганы.

Возникновение, расцвет и исчезновение этих удивительных мезозойских ящеров является всего лишь одним из эпизодов грандиозной истории развития животных на Земле. Прежде ученые еще надеялись обнаружить в каком-нибудь уголке Земли предков этих животных. Однако сейчас уже известно, что эта мечта палеонтологов неосуществима.

Зубастые птицы

Через год после выхода в свет знаменитой книги Ч. Дарвина "Происхождение видов", то есть в то время, когда среди ученых проходили первые горячие споры относительно эволюционного учения, из Золенгофена (Бавария) пришло известие о том, что в разрабатывавшихся там литографских сланцах было найдено удивительное окаменевшее существо, являющееся якобы связующим звеном между пресмыкающимися и птицами. Таким образом, было найдено животное, которое могло подтвердить правильность учения Дарвина. Однако противники этого учения старались умалить значение этой находки, ссылаясь на то, что найденный скелет сохранился неполностью. Нашлись и такие люди, которые распускали слухи о том, что это подделка. Но когда 16 лет спустя в тех же сланцах близ Эйхштетта был найден новый скелет этого замечательного животного, на этот раз полностью сохранившийся, голоса противников умолкли, и даже некоторые противники Дарвина превратились в его последователей.