По пути развития жизни

Йозеф Аугуста, Зденек Буриан - По пути развития жизни

Автор книги и переводчик глубоко признательны профессору Р. Ф. Геккеру за ценные указания, советы и внимание к этой работе.

Текст проф. д-ра Йозефа Аугусты Иллюстрации академика живописи Зденека Буриана, выполненные по данным и под научным руководством проф. д-ра Йозефа Аугусты

Текст: проф. д-р Йозеф Аугуста Иллюстрации: академик живописи Зденек Буриан (под научным руководством автора)

Перевод с чешского: О. Г. Кельчевская

Литературная обработка: И. Пунчохаржова

Издательство АРТИЯ

Чехословакия 1959

Авторы приносят благодарность за любезное разрешение поместить в книге некоторые репродукции следующим учреждениям и институтам: Министерству культуры в Праге (иллюстрации № 5, 6, 7, 14 и 25); Государственному педагогическому издательству в Праге (иллюстрации № 1, 2, 24, 43, 51, 55, 56, 57 и 58); Силезскому музею а г. Опава (иллюстрации № 38, 39, 40). В уточнении иллюстраций № 5, 6, 14 № 42 принимал участие проф. д-р Франтишек Немейц, иллюстраций № 1 и 2 - д-р Фердинанд Прантл. Остальные иллюстрации взяты из книг одного из авторов (профессора д-р Йозефа Аугусты) или выполнены специально для этой книги.

Предисловие

Земля, о которой говорят как о ничтожной песчинке в бесконечных просторах вселенной и послушном спутнике Солнца, вокруг которого она вращается, является колыбелью и могилой всех живых существ, связанных с ней своим существованием. С тех пор, как на Земле появились первые признаки жизни, на ней в непрестанном круговороте чередуются зарождение, развитие, старение и смерть. Итак, наша Земля - колыбель и могила всего живого.

Уже начало истории жизни на Земле показывает, что жизнь находится в беспрестанном развитии, что она непрерывно обогащается новыми, все более высокими и сложными формами. И человек-апогей всего живого на Земле, появившийся в результате длительного развития,- обязан ей своим появлением. И для него Земля является колыбелью и могилой. Человек не был бы человеком, если бы он не стремился узнать и изучить историю своей Земли, если бы он не старался постичь изменения, происходившие на ней на протяжении долгих геологических эпох, если бы он не желал узнать, как возникла жизнь, как она развивалась, каковы были закономерности этого развития, если бы он не стремился разгадать загадку своего собственного появления на Земле. Нашлись люди, которые все свои силы и всю свою жизнь посвятили изучению истории Земли и жизни на ней. Это геологи и палеонтологи: первые изучают историю Земли, вторые - историю жизни.

Подобно тому, как историки разыскивают в библиотеках и архивах древние летописи и пожелтевшие пергаменты, палеонтологи ищут материал для своих исследований непосредственно в природе. Летописями и пергаментами служат им выветренные скалы, темные пещеры, отвесные стены песчаных карьеров и каменоломен, русла рек. Они осторожно извлекают из горных пород окаменелости, бережно хранят их в коллекциях после окончания изучения, так как каждая окаменелость, извлеченная из своей каменной могилы, является драгоценным доказательством существования жизни в давно прошедшие геологические эпохи. Каждая окаменелость представляет собой маленькую незаметную букву, которая в сочетании с другими буквами составляет слова, из которых палеонтолог составляет фразы; по их прочтении он узнает отрывок истории давно минувшей жизни на Земле. Более 150 лет палеонтологи всех стран и национальностей пишут таким образом историю жизни на Земле. Их не смущают ни трудности в работе, ни неудачи, ни неудобства жизни, ни опасности. Жажда познания влечет их в неприветливые северные страны с жестокими морозами, леденящими ветрами и вечно промерзлой почвой или же в раскаленные знойным солнцем степи и пустыни. С одинаковой отвагой они поднимаются на вершины высочайших гор и спускаются по крутым склонам в самые глубокие долины для того, чтобы по окаменелостям в имеющихся здесь отложениях прочитать хотя бы небольшой отрывок древней истории жизни на Земле.

Работа палеонтологов, сводившаяся в прежнее время лишь к описанию и наименованию найденных окаменелостей, давно уже вышла из этих узких формальных рамок. Главными вопросами палеонтологии нашего времени являются вопросы развития, вопросы эволюции. Палеонтологу необходимо установить родословную живых существ на протяжении геологической эпохи, определить возникновение отдельных родов (или видов), их развитие, расцвет, угасание и, наконец, вымирание, а также исследовать причины, ход и закономерности этого развития. Усилия и стремления всех палеонтологов нашего времени направлены к достижению этой высокой цели, так как результаты их исследований во многом помогают и в решении практических вопросов.

Хотя уже давно известно, что органический мир в течение геологической эпохи постоянно изменялся, люди долгое время верили в то, что все живое было создано в том виде, в каком мы его сейчас видим. Только известный труд знаменитого Чарльза Роберта Дарвина "О происхождении видов", изданный в Лондоне в 1859 году, доказал неправильность этих взглядов; он произвел настоящую революцию в естествознании. Здесь необходимо упомянуть также выдающихся предшественников Дарвина - Ж.-Л. Бюффоне, Ж.-В. Ламарка, Э.-К. Сент-Илере и К.-Ф. Рулье - ученых, далеко опередивших свое время, первыми поднявших свой голос против библейских мифов о сотворении мира и всего живого. Однако доказательства, которые они приводили в пользу эволюции живой природы, были недостаточно обоснованы и потому мало убедительны. Только Дарвину удалось ясно и убедительно показать, что все живое - растения, животные и сам человек - являются результатом долгого исторического эволюционного процесса, а не результатом какого-то таинственного и сверхъестественного сотворения или же простой случайностью. Свое учение Дарвин подкрепил не только множеством доказательств из различных областей биологии, в первую очередь, систематики, сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии, но также опытом и реззтльтатами работ селекционеров в области сельского хозяйства. Учение Дарвина, сохранившее в основном свое значение до настоящего времени, расширялось и углублялось его последователями, которые вместе с тем исправляли некоторые имевшиеся недостатки.

В настоящее время нет, пожалуй, естествоиспытателя, который в своей работе не исходил бы из основ учения Дарвина, из его исторического понимания вопроса происхождения видов.

В настоящее время нам известен целый ряд положений, позволяющих понять закономерности и пути развития всего живого. Так, например, нам известно, что развитие всегда протекает от очень простых форм к формам высокоорганизованным, от примитивных - к специализированным. Мы знаем также, что растительный и животный мир составляли диалектическое целое со своей жизненной средой. Все изменения этой среды вызывали и обусловливали изменение самих организмов. Постоянные и постепенные изменения внешней среды вызывали мелкие незаметные изменения организмов, благодаря которым эти организмы могли продолжать свое существование в новой, постоянно меняющейся среде, и одновременно обогащали органический мир новыми формами. Наряду с этими относительно длительными периодами непрерывного медленного развития и приспособления (развитие или эволюция, в более узком понимании этого слова) происходили так называемые революционные перевороты - например, в образовании поверхности Земли - горообразовательные процессы, в изменении климата - ледниковые периоды. Эти перевороты были одной из главных причин качественных изменений и переворотов, или скачков, исторического развития органического мира (революционное развитие), во время которых живая материя достигала более высоких ступеней развития, а сами организмы приобретали новые качества, необходимые для жизни в новой среде. Естественно, что при диалектическом равновесии между организмами и жизненной средой существуют также взаимоотношения и взаимозависимости между особями одного и того же вида и между особями различных видов, обитающими совместно, и что имеется также связь между формой и функцией отдельных органов.

Палеонтология уже очень много сделала и в будущем еще очень много сделает для победы эволюционного учения. Это является ее священной обязанностью, которую она ревностно исполняет, оставаясь верной девизу: сравнительная анатомия показала, что эволюция органического мира возможна, сравнительная эмбриология - что она вероятна, а палеонтология-o что она на самом "деле существует!

Согласно эволюционному учению, которое ясно говорит, что живое постепенно развилось от самого простого к самому сложному, от простейшего животного к человеку, - жизнь на Земле похожа на могучее и богато разветвленное дерево. Это прекрасное дерево жизни, некоторые ветви которого уже засохли, некоторые медленно отмирают, а некоторые покрыты пышной листвой, могло быть познано только благодаря целеустремленной работе, жажде знаний и выдержке в труде палеонтологов, зоологов, ботаников, анатомов, эмбриологов и частично физиологов.

Глядя на это величественное дерево жизни, можно судить о том, кто по отношению к кому является предком, братом, двоюродным братом или другим, хотя бы и очень отдаленным родственником.

Однако из-за того, что крона этого удивительного дерева жизни богата листвой и отдельные его ветви и веточки теряются в тени других ветвей, мы еще не знаем некоторых деталей их строения. По этой причине временные пробелы в наших познаниях мы часто заменяем более или менее остроумными предположениями, теориями или гипотезами, которыми стремимся объяснить то, что нам пока не известно, для чего нам не хватает доказательств, но что нам необходимо для объяснения того или иного вопроса или для того или другого вывода.

Рабочая теория или гипотеза не является, однако, истиной! Это всего лишь предположения, построенные на больших знаниях и опыте, а также на чувстве интуиции исследователя; это всего лишь предпосылки, исходящие из многих фактов и освещающие другие факты, которые пока еще остаются необъясненными и в настоящее время объяснены быть не могут. Каждая рабочая теория или гипотеза помогает лишь до тех пор, пока ее не подтвердят, не исправят, не дополнят или не опровергнут новые данные и доказательства. Поэтому каждый ученый всегда обязан указывать, что в его работе или в его выводах построено на фактах и что основано только на предположениях, что в исследовании и в его результатах обосновано твердо и что является только допущением. В дальнейшем изложении мы также будем придерживаться этого правила, главным образом, для того, чтобы любознательный читатель, для которого в первую очередь предназначена эта книга, ясно видел, что действительно известно науке в настоящее время и что она пока только предполагает.

Итак, начнем наше путешествие в глубину веков и проследим пеструю мозаику жизни, начиная от ее скромного начала в древнейшие времена и до ее пышного развития и многообразия в настоящее время.

У истоков жизни

Вся окружающая нас природа, животный и растительный мир, то есть все живое, не исключая человека, является результатом бесконечно долгого эволюционного процесса, который начался непосредственно после возникновения живой материи и длился по меньшей мере полтора миллиарда лет. Современное состояние развития всего живого не является состоянием постоянным и окончательным; это лишь современная стадия, современный уровень того процесса, который будет продолжаться и в дальнейшем.

Все организмы, живущие в настоящее время, начиная от простейших и кончая человеком, связаны более близкими или более далекими родственными отношениями, начало которых теряется в далеком прошлом нашей Земли; они имеют общее происхождение от первичных комочков живой материи, от первичных комочков белка.

* * *

Первые признаки жизни на Земле появились в виде белковых комочков без оболочки, не дифференцированных на ядро и протоплазму, по сравнению с которыми даже самые простые современные организмы сложны и совершенны, в конце архея - в так называемую эпоху первичных океанов, когда вследствие понижения температуры и сгущения водяных паров в понижениях затвердевшей земной коры образовались первичные океаны.

Следы этих первых проявлений жизни до наших дней не сохранились не только потому, что древнейшие горные породы, в которых следует искать эти следы, претерпели самые разнообразные изменения на протяжении большого отрезка времени, но и потому, что эти первичные комочки белка (возникновение которых из неживой материи недавно объяснил А. И. Опарин в своей теории) и развившиеся из них простейшие организмы не имели ни жесткого покрова, ни опорного скелета. Не может подлежать сомнению, что эти первые организмы еще не могли быть причислены ни к царству растений, ни к царству животных.

Однако согласно теории А. И. Опарина, такое разделение, представляющее первый и основной биологический и эволюционный прогресс, произошло относительно скоро - когда первичные организмы вследствие изменений условий среды начали потреблять из окружающей среды для поддержания своего существования все меньше и меньше простых органических веществ и были все более и более вынуждены сами создавать все органические вещества из неорганических. Некоторым это не удавалось и они погибали, у других же дело пошло успешно и они положили начало развитию царства растений. До настоящего времени растения не связаны в своей жизни с какими-нибудь другими органическими веществами, если только они не являются паразитами. Они способны питаться автотрофно - так, как, например, питаются современные зеленые растения: берут из внешней среды неорганические вещества (углекислый газ - из воздуха, воду с растворенными в ней минеральными солями - из почвы) и при помощи солнечной энергии превращают эти простые неорганические соединения в очень сложные (белки, жиры, сахар, крахмал и др.), из которых они строят свое тело. Эта способность автотрофного (самостоятельного) питания является сейчас характерной чертой растений, резко отличающей их от животных, пища которых гетеротрофна, то есть зависит от веществ, создаваемых живыми организмами. С этой точки зрения возникновение жизни в сущности является возникновением растений, так как царство животных следует рассматривать как боковую ветвь, отделившуюся от царства растений позднее. Этого взгляда (примат организмов, питающихся неорганическими веществами из внешней среды, то есть примат растительных форм в существовании живой материи) в настоящее время придерживаются почти все палеонтологи и биологи.

Таким образом, мы различаем в развитии жизни две основные линии, создавшие два гигантских царства: царство растений, насчитывающее в настоящее время более 300 000 видов, и царство животных, охватывающее в настоящее время свыше 1 000 000 видов (главным образом, насекомых). Это огромное, удивительное разнообразие растительных и животных форм является прежде всего следствием способности существ приспосабливаться к самым различным условиям внешней среды. Организмы сумели приспособиться к жизни в соленых водах (как в глубинах, так и в мелководье), в водах пресных и солоноватых, в полярных и тропических поясах, в жарких сухих пустынях и в холодной тундре, высоко в горах и глубоко под землей, и изменялись вместе с изменениями, происходившими во внешней среде.

Мы установили, что самыми древними живыми организмами на Земле были растения, питавшиеся неорганическими веществами, которые они путем сложных процессов превращали в сложные органические вещества.

Возникает вопрос, какой тип растений можно считать в эволюционном отношении наиболее древним. Многие ученые считают, что первичные формы растительных организмов были более всего похожи на самостоятельно (не паразитически) питающиеся бактерии. Другие ученые представляют себе эти формы в виде сине-зеленых водорослей, являющихся самыми примитивными водорослями. Как бактерии, так и сине-зеленые водоросли являются организмами, клетки которых еще не имеют обособленного ядра.

Могут ли палеонтологи доказать, что уже в древнейшие периоды истории Земли на ней существовали бактерии и сине-зеленые водоросли? Да, могут! Ископаемые остатки организмов, которыми располагают палеонтологи, относятся как к бактериям, так и к сине-зеленым водорослям, поэтому ученые не могут сказать, что бактерии были самыми древними организмами на Земле. Выло установлено, что древнейшие бактерии относятся к периоду альгонка, то есть к тому времени, когда одновременно с ними жили и другие, более высоко организованные организмы - черви, иглокожие и другие, остатки которых, хотя и очень редко, находят и в наше время. Это не должно нас, однако, вводить в заблуждение: необходимо себе ясно представить, что время, к которому мы относим те или иные формы, может и не быть временем их возникновения. Из архея остатки организмов не сохранились.

Нас должен интересовать не только облик первого живого существа, но и его значение для возникновения более высоко организованных типов. При исследовании этого вопроса мы видим, что бактерии и сине-зеленые водоросли прошли необозримо долгий путь своего развития совершенно самостоятельно, сохранив до наших дней многие черты и особенности, приобретенные ими на заре своей жизни. Они шли всегда своим собственным эволюционным путем, не дав начала каким-нибудь новым, более совершенным типам организмов.

Какой же из первых организмов оказался исключительно важным с эволюционной точки зрения? Такими организмами оказались жгутиковые (FLAGELLATA) - еще одна группа древнейших, существующих и сейчас организмов, включающая разнообразные микроскопические организмы, стоящие на границе между растениями и животными. Именно некоторые типы жгутиковых дали начало двум главным эволюционным путям развития: развитию мира животных и развитию мира растений, причем развитие растений началось немного раньше.

Сейчас нам точно известно, что от жгутиковых происходят различные типы водорослей, прежде всего различные низшие типы зеленых водорослей; существует также много оснований утверждать, что и грибы (FUNGI) произошли от жгутиковых.

Точно так же мы считаем, что первые животные организмы происходят от жгутиковых, так как мы находим очень много родственных и эволюционных отношений между некоторыми группами жгутиковых, с одной стороны, и примитивными животными организмами - с другой.

Таким образом, жгутиковые дают нам представление не только о некоторых древнейших организмах, но и о типах, из которых могут быть выведены обе ветви органического мира: мир растений и мир животных. Характерные признаки жгутиковых таковы, что жгутиковые могли дать начало дальнейшему развитию древних живых организмов - ветви растений, а от нее ветви животных. Эти особенности жгутиковых, наблюдаемые у них до сих пор, являются причиной того, что как зоологи, так и ботаники считают эту группу организмов исходной. Находки ископаемых жгутиковых очень редки в древних геологических образованиях, чаще они встречаются начиная с мелового периода, то есть с конца мезозоя.

Как только некоторые представители жгутиковых достигли такой стадии развития, что смогли дать начало новым, более совершенным типам, наступил первый этап развития органического мира, начавшего развиваться по всем направлениям. Об этом первом крупном шаге в развитии организмов мы пока знаем очень мало. Также очень мало известно и о формах и путях этих первых стадий развития, так как первые ясные органические остатки, известные нам, относятся к протерозою, то есть эре, когда мир живых организмов уже достиг значительного развития и дифференциации. Достоверно известно, что к этой эре относятся остатки водорослей, кишечнополостных, червей, плеченогих, членистоногих и других типов, в большинстве уже стоящих на высокой ступени развития. Все эти драгоценные находки показывают, что в протерозойскую эру растительный и животный мир прошли чрезвычайно длинный путь развития и что нам известен только последний отрезок этого пути, и то его незначительная часть.

На основании этих скудных данных можно сказать, что жизнь в протерозое была весьма разнообразной и что живые организмы существовали только в водной среде. Суша в то время была пустынной и безжизненной. И прошло еще много времени, пока жизнь появилась и на суше. Итак, море было колыбелью жизни, и раннее развитие живых существ проходило в нем.

Путешествие в прошлое Земли

Подобно тому, как историк делит историю человечества на несколько крупных этапов, геолог и палеонтолог разделяют историю Земли и жизни на ней на определенные отрезки. Без этого невозможно было бы ориентироваться в этой бесконечно долгой истории. История Земли имеет свой доисторический период и свой древний, средний и новый века с той только разницей, что эти века продолжались не столетия, а многие миллионы лет. Вехами наиболее крупных геологических эр и периодов служат горообразовательные революции, менявшие положение суши и морей и, вместе с тем, условия жизни организмов. Организмы должны были либо приспособиться к новым условиям, либо погибнуть. Так возникли новые, более прогрессивные ветви организмов, в то время как старые, не способные к дальнейшему развитию организмы, исчезали.

Древнейшая история нашей Земли начинается с ее возникновения, которое поясняется космогоническими теориями. Это - доисторическая, звездная эра развития Земли, во время которой на ее раскаленной поверхности еще не было условий, необходимых для жизни. Эта доисторическая эра отделена от нас по меньшей мере двумя с половиной миллиардами лет. Однако существуют предположения, что эта эра длилась четыре или пять миллиардов лет.

Собственно геологическая история нашей Земли начинается только со времени образования твердой земной коры. Это так называемая архейская эра, или архей, который может быть разделен на два периода - на более древний, безводный, и на более молодой, первично-океанический, во время которого вследствие понижения температуры сгустившиеся водные пары образовали в углублениях затвердевшей земной коры первичные океаны. В то время была очень сильной вулканическая деятельность. Раскаленные пары, газы, горячие воды и бесконечные потоки лавы обрушивались на едва затвердевшую поверхность Земли. Лава застывала на поверхности Земли и в глубине и превращалась в каменные породы. Еще до затвердения из нее выделялось то, что в ней было самым ценным - металлы и их руды. Еще долгое время из лавы выделялись газы, вынося на поверхность то, что образовывалось на большой глубине. Одни лавовые потоки покрывали другие, и таким образом возникали горные массивы. Эти первые неровности земной поверхности были причиной возникновения рек, размывавших горы и переносивших измельченные материалы в первичные океаны, на дне которых образовались первые отложения. От этих древнейших потоков лавы в настоящее время не осталось почти никаких следов. Реки, ледники, ветер, море, более поздняя вулканическая деятельность - все это в течение следующих геологических периодов, чередуясь, постепенно стирало первоначальное вулканическое лицо Земли и создавало пеструю геологическую картину.

Таким образом, древний рельеф Земли, который был весьма похож на современный рельеф Луны, возник вследствие вулканической деятельности. В настоящее время от него не осталось никаких следов. Первичная поверхность земной коры выветрилась, рассыпалась, и воды унесли ее измельченные остатки, превратили их в песок и ил, осевшие на морском дне. Спустя очень много времени, когда благодаря диагенетическим процессам песок и ил превратились в слои песчаника и мергеля, они были подняты в результате горообразовательных процессов над уровнем моря, и из морского дна опять образовалась суша.

Ветер, вода и другие геологические факторы значительно влияли на поверхность земной коры, разрушали скалы. Этот процесс повторялся. Случалось и так, что земная кора вновь разверзалась во многих местах и что через образовавшиеся трещины на поверхности Земли вновь извергались потоки раскаленной лавы, переплавлявшие старые горные породы и создававшие новые, которые часто бывали тверже первоначальных. Такие события повторялись многократно, до тех пор, пока, наконец, не образовалась часть суши, которую, если она сохранилась до наших дней, следует рассматривать с исключительным почтением, как древнейшего свидетеля истории нашей планеты.

О самой древней геологической истории Земли нам пока известно сравнительно мало. Причина этого кроется в том, что от начала этой истории нас отделяет по меньшей мере 2100 миллионов лет! Зато гораздо больше нам известно о более поздней истории и чем она моложе, тем лучше мы ее знаем. Нам известно, где прежде находились континенты и когда они образовались, где находились моря, где простирались безграничные пустыни или ледниковые покровы, где были пышные леса и где вулканические области, где были открытые пространства с озерами и болотами. Нам известно также, когда и где из морских глубин поднялась суша и где суша превратилась в морское дно. Мы знаем также, в какие периоды и где, благодаря горообразовательным процессам огромной силы, возникли высокие горные массивы, а также как долго длилось разрушение этих гор. Нами установлено, какой климат был в различные геологические эпохи и когда он изменялся. Мы знаем также, какие организмы жили на Земле в ту или иную эпоху и как они жили. И мы знаем еще многое, многое другое. Чтобы нам было легче разобраться в истории Земли и легче было вести счет ее событиям, выделены следующие крупные разделы времени: протерозой, палеозой, мезозой, третичный (кайнозой) и четвертичный (антропозой). Ввиду того, что и эти отрезки времени очень крупные, их делят далее на периоды. Так, например, палеозойская эра распадается на шесть периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон и пермь. Геологические периоды, в свою очередь, в случае надобности подразделяются на еще более короткие отрезки времени: так, например, пермский период делится на раннюю и позднюю пермские эпохи. (См. геохронологическую таблицу.)

Мир животных развивался одновременно с развитием Земли. Так, нам известно, что в конце архея возникла жизнь, в протерозое происходило развитие беспозвоночных, в палеозое - беспозвоночных, рыб и земноводных, в мезозое - пресмыкающихся, в третичном периоде - млекопитающих, а антропозой или четвертичный период был периодом, когда началось развитие человека. Развитие мира растений несколько опережает развитие животного мира: древнейшая история растений (палеофит), для которой характерен расцвет тайнобрачных, заканчивается в ранней перми, средние века развития растений (мезофит), характеризовавшиеся появлением голосеменных, начинаются в конце пермского периода и заканчиваются в ранний меловой период, а новая история растений (кайнофит или неофит, для которого характерен расцвет покрытосеменных) начинается в поздний меловой период и продолжается до настоящего времени.

История Земли и жизни на ней охватывает такой огромный отрезок времени, что трудно себе его представить. Мы уже сказали, что от начала доисторической, звездной эры нашей Земли прошло по меньшей мере два с половиной миллиарда лет! Этот огромный отрезок времени легче себе представить, если продолжительность всей геологической истории Земли условно принять за продолжительность одного года. Тогда в этом масштабе архей и протерозой будут соответствовать почти полностью первым трем четвертям года, то есть времени от начала января до последних чисел сентября; на раннюю весну пришлось бы образование земной коры, но еще без океанов и до возникновения жизни. Возникновение жизни произошло бы приблизительно в начале мая, а первая стадия развития беспозвоночных в период протерозоя заняла бы все лето до начала осени, приблизительно до половины сентября, когда начался бы палеозой с расцветом беспозвоночных, рыб и земноводных. Этот период продолжался бы приблизительно до последних чисел ноября, когда бы начался мезозой - эра гигантских пресмыкающихся, - который закончился бы в последнюю неделю декабря. На последнюю неделю года пришлись бы третичный период - период развития млекопитающих, и четвертичный период, когда появился человек, В этом масштабе на четвертичный период пришлись бы всего неполные сутки, а в эти сутки человек появился бы приблизительно в 8 часов вечера. Вся история культуры и науки человечества уложилась бы в этом масштабе всего лишь в несколько последних минут года! Отсюда становится ясным, что чем старше геологический период или эра, тем он длиннее, и что история появления и развития человека, а также возникновение культуры, по сравнению со всей историей Земли и с историей остальных живых существ, представляют лишь коротенький эпизод.

Геохронологическая таблица

(Примечание: Согласно принятому в СССР подразделению, четвертичная и третичная эры считаются периодами и вместе составляют кайнозойскую эру)

Ознакомившись таким образом с отрезками пути, по которому мы пойдем начиная от возникновения жизни и до эры человека, мы можем тронуться в путь смело, с открытыми глазами!

Из истории развития флоры

Над безграничным простором океана, далеко, над восточным горизонтом из розовой зари медленно поднимается золотой диск солнца, лучи которого распространяют во все стороны свет и тепло. Волны океана, подгоняемые легким ветром, искрятся блестками; плавно катятся они, спеша к песчаным и скалистым берегам.

Желтые песчаные отмели и скалистые утесы, окаймляющие уходящие вдаль берега первичного океана, тянутся также в глубь материка. Пустынными и неприветливыми были эти берега. Здесь не было ни единого признака хотя бы самой примитивной жизни. В архее, протерозое и начале палеозоя жизни на суше еще не было. Над этими безжизненными просторами царила удручающая глубокая тишина, нарушаемая лишь раскатами грома во время диких гроз, воем ураганов или грохотом оторвавшейся части скалы, которая скатывалась к подножью горы или с шумом обрушивалась в воды океана.

Тогдашняя суша была еще совершенно безжизненна, зато в водах первичных океанов жизнь уже зародилась и медленно развивалась в различных направлениях.

На заре жизни растений

Мы уже указывали на то, что в эволюционном отношении очень важную роль сыграла группа жгутиковых, хотя нам известны и другие типы организмов, при помощи которых мы можем составить себе представление о первых организмах.

Нет сомнения в том, что из одноклеточных жгутиковых возникли первые водоросли, одни из самых древних организмов на Земле. Вначале самые древние эволюционные типы водорослей были одноклеточными. Многоклеточные водоросли появились позже: они относятся к более высокой ступени развития этих растений.

В эволюционном отношении водоросли представляют большой скачок вперед. У них очень отчетливо проявились два важнейших типа приспособления: более совершенный способ питания и более совершенный способ размножения, важный для сохранения вида.

Понятно, что приспособление к более совершенному способу питания проявилось у водорослей прежде всего в увеличении их поверхности, так как этим достигалось увеличение поверхности соприкосновения растения с питательной средой. Это явление можно наблюдать уже у одноклеточных, имеющих в большинстве случаев шаровидную форму со множеством отростков самой различной формы. Больших размеров, иногда превышающих полметра, достигают водоросли из группы сифонниковых, кажущиеся одноклеточными после исчезновения перегородок. Их многоядерное слоевище благодаря разветвлениям не только достигает значительных размеров, но и приобретает очень сложную форму. Так, например, слоевище морской водоросли CAULERPA расчленено настолько своеобразно, что некоторые ее части напоминают листья, другие стебли и корни. Однако необходимо заметить, что этот путь - усложнение строения одноклеточных (или кажущихся одноклеточными) организмов - не получил дальнейшего развития.

"Основным прогрессивным путем в расчленении тела организмов, - как правильно говорит П. А. Баранов, - был путь возникновения и дальнейшего развития многоклеточных организмов. Они возникли сначала в виде простых нитчаток, затем появились ветвящиеся и нитчатки самой различной формы, наконец, сложно построенные, расчлененные на различные органы крупные тела, прикрепленные ко дну водоемов".

Этот путь увеличения поверхности соприкосновения организма с окружающей средой ради улучшения питания оказался в эволюционном отношении более правильным и более важным и привел при дальнейшем развитии к возникновению более высоко организованных растительных форм.

Кроме более совершенного способа питания, важным для водорослей было также возникновение полового способа размножения, представляющего крупный эволюционный шаг вперед.

До появления водорослей все более примитивные организмы (бактерии, сине-зеленые водоросли и жгутиковые) размножались бесполым путем (вегетативно). При таком способе размножения организмы как бы непосредственно продолжают развиваться в своем потомстве. Половой же способ размножения всегда ведет к новой линии развития. Для его осуществления необходимо, чтобы в организмах имелись мужские и женские половые клетки. Это особые в биологическом (не химическом) отношении, в высшей степени сложные клетки, несущие наследственные признаки. Половые клетки сливаются и образуют новую клетку, так называемую зиготу, из которой развивается организм с двойной наследственностью - отцовской и материнской.

Хотя у водорослей известно бесполое размножение, мы впервые встречаем у них половое размножение. В наиболее простом виде этот процесс происходит таким образом, что у одноклеточных водорослей происходит слияние двух одинаковых клеток.

Подобный способ размножения имеет место и в настоящее время у некоторых вольвоксовых, весьма близких жгутиковым. Простая форма полового размножения наблюдается также у нитчатых водорослей: две особи одного вида водорослей (например, современной водоросли SPIROGYRA) сближаются, и две противолежащие клетки (а иногда все клетки обеих нитей) выпячиванием стенки клетки и ее слиянием в месте соприкосновения образуют так называемый конъюгационный каналец, при помощи которого плазматическое содержимое обеих клеток сливается в одно целое, в так называемую зиготу, образующую новую особь.

С течением времени этот примитивный половой процесс развивался и совершенствовался. Половое размножение стало происходить при помощи особых половых клеток - женской и мужской. Первоначально они были одинаковыми, но впоследствии стали сильно различаться своими размерами: мужские клетки были маленькие, женские - большие. В дальнейшем женская клетка потеряла способность передвигаться, в то время как более мелкая мужская клетка эту способность сохранила. В процессе дальнейшего развития у более высоко развитых водорослей появились особые половые органы - мужские, так называемые антеридии, в которых развивались мужские половые клетки (сперматозоиды), и женские, так называемые оогонии, в которых развивались яйцеклетки.

Несомненно прошло очень много времени, несколько сот миллионов лет, с момента появления первых примитивных водорослей до того времени, когда они стали сложными организмами с ярко выраженным половым процессом. У этих более высоко организованных водорослей имелись все предпосылки для того, чтобы в процессе дальнейшего развития дать начало новому, более высоко организованному и более совершенному типу растений. Далее мы увидим, что это действительно так и произошло.

Водоросли на самом деле являются самыми древними живыми организмами, появившимися на Земле. Их появление и начальные стадии развития несомненно относятся к концу архея. Косвенным доказательством этого являются слоистые измененные (метаморфизованные) скопления углистых образований в СССР (в Карелии), относимые к архею. Так, известно, что антрацит вследствие метаморфизации приобрел свойства графита. Этот графитоподобный угольный пласт носит название шунгита; мощность его достигает двух метров. Предполагают, что шунгит возник из скоплений каких-то примитивных водорослей. Точно так же очень скудны сведения о протерозойских водорослях. Большое количество водорослей нам известно с начала палеозоя - из кембрия, ордовика и силура. Наряду с большим количеством видов, о систематизированном положении которых нам пока известно мало, с этих древних времен сохранились до наших дней представители зеленых и красных водорослей, в особенности тех родов, слоевища которых были инкрустированы углекислым кальцием, благодаря чему они могли окаменеть. Это, например, роды DASYPORELLA, SPHROCODIUM, SOLENOPORA и некоторые другие. Водоросли с неинкрустированными слоевищами сохранялись редко. О том, что и в морях более раннего палеозоя - в силурийских морях, водоросли жили в огромных количествах, свидетельствуют так называемые граптолитовые сланцы. Эти сланцы, замечательные большим количеством исключительно хорошо сохранившихся граптолитов, представлены сланцеватыми глинистыми и известковыми горными породами, окрашенными углистым веществом в темный, почти черный цвет. Предполагают, что углистое вещество граптолитовых сланцев образовалось из разложившихся и обуглившихся слоевищ водорослей, которые жили в силурийских морях и для которых тогдашние условия жизни были так же благоприятны, как в настоящее время для водоросли SARGASSUM так называемое "Саргассово море".

Выло признано, что многие окаменелости, сначала принятые за водоросли, образовались в результате чисто механических процессов. Однако несмотря на это нам известно достаточное количество водорослей, по которым можно судить об их полном развитии и расцвете в это столь отдаленное время.

Растения завоевывают сушу

Спокойное развитие водорослей, этих наиболее примитивных представителей растительного мира в так называемое время водорослей, было в конце силура внезапно прервано крупным вмешательством извне - большой геологической революцией. В те времена в результате горообразовательных процессов так называемой каледонской складчатости со дна бывших морей стали подниматься новые горные массивы и новые материки. В результате этого многие водоросли оказались не в море, а в озерах и болотах, все более высыхавших и опреснявшихся. Эти новые условия наложили глубокий отпечаток на жизнь водорослей и вызвали существенные изменения некоторых из них. Здесь мы стоим на пороге нового, очень знаменательного эволюционного скачка в развитии растений - этапа, ознаменовавшегося переходом растений из воды на сушу. Это произошло приблизительно 400 миллионов лет тому назад.

Условия жизни растений на суше не только резко отличались от условий жизни в воде, но были гораздо более разнообразными и изменчивыми. При жизни в воде растению не угрожала засуха, в то время как на суше в результате борьбы с этой опасностью у растений образовалась специальная предохранительная ткань - эпидермис. В воде растение поглощало всей своей поверхностью питательные вещества, на суше же у растения возникли специальные органы для поглощения из почвы и распределения воды и растворенных в ней минеральных веществ. В воде растение не нуждалось в особых органах для обмена углекислого газа и кислорода, на суше же в результате приспособления растения к окружающей среде у него возникли так называемые дыхательные устьица между клетками эпидермиса. В воде растения не нуждались в особых тканях для их прикрепления, на суше же такие ткани были необходимы. Короче говоря, растениям при переходе к наземной жизни пришлось измениться коренным образом и приспособиться к иным условиям жизни.

Завоевание суши растениями произошло в самом конце силура и начале девона. Древнейшие представители первых наземных растений, повидимому, уже не имеют родственных видов среди нынешних растений. Это были псилофиты - наиболее примитивные типы сосудистых тайнобрачных растений. Побеги этих растений поднимались из ползучих или клубневидных корневищ, дихотомически ветвились и имели на концах спорангии. Некоторые из этих растений не имели листьев, как, например, RHYNIA и HORNEA, или древовидный PSEUDOSPOROCHNUS ; некоторые же обладали листьями, как, например, PSILOPHYTON, DREPANOPHYCUS и ASTEROXYLON. Некоторые тины растений росли на илистом дне у берегов (T^NIOCRADA, ZOSTEROPHYLLUM). Однако, несмотря на внешнюю простоту этих растений, их анатомическое строение было во много раз сложнее строения водорослей и представляло большой шаг вперед. Весь стебель псилофитов был уже покрыт кожицей с устьицами, служившими для газообмена: при их помощи растение получало углекислый газ и выделяло избыток воды в виде водяного пара и кислород. У этих растений были уже развиты дифференцированные ткани различного назначения, и впервые появился лигнин - химическое вещество, благодаря которому происходило одеревенение клеточных стенок. Эти, а также и другие особенности строения, как, например, дальнейшее усовершенствование процесса размножения, который был таким же, как у современных папоротников, свидетельствуют о большом эволюционном прогрессе, которого достигли псилофиты по сравнению с водорослями, а также о координальных изменениях в морфологических структурах и биохимических процессах потомков но сравнению с предками. Пока мы еще не знаем, из какого типа водорослей возникли псилофиты; однако существует предположение, что по всей вероятности это были зеленые водоросли, так как зеленая окраска характерна для наземной флоры.

В эволюции растений возникновение и расцвет псилофитов является очень важным этапом. В геологическом отношении период существования псилофитов был относительно коротким: он продолжался двадцать-тридцать миллионов лет. Первые псилофиты появились в конце силура, с середины девона они постепенно пошли на убыль, а в конце девона совершенно исчезли. Однако из различных типов этих растений возникли первые представители плауновых (PROTOLEPIDODENDRON, BARRANDEINA, DUISBERGIA), ХВОЩЕВЫХ ( CABAMOPHYTON, HYENIA) И ПАПОРОТНИКОВЫХ (PROTOPTERIDIUM), придававших характерный вид средне- и позднедевонским ландшафтам.

В лесах каменноугольного периода

Развитие первой наземной флоры, происходившее на протяжении всего среднего и позднего девона, достигло своего апогея в начале карбона. Импульсом к нему послужили большие горообразовательные процессы, в результате которых образовалась так называемая герцинская складчатость. Образовавшиеся горные массивы постоянно разрушались вследствие энергичного воздействия внешних геологических факторов. В большие бассейны и котловины, возникшие у подножия этих гор, мощные потоки сносили огромные массивы материала - обломки горных пород, песок, ил. Здесь в исключительно благоприятных условиях произрастала богатая растительность: было влажно и тепло, а благодаря сильной вулканической деятельности воздух был насыщен углекислым газом. Эти благоприятные жизненные условия способствовали дальнейшему развитию растений. В те времена впервые в истории Земли в некоторых местах появились огромные леса.

Наиболее характерными представителями карбоновых лесов были гигантские 15-30-метровые плауновые, кроны которых либо были разветвлены (LEPIDODENDRON, LEPIDOPHLOIS, BOTHRODENDRON), либо оканчивались пучками из длинных узких листьев (SIGILLARIA) ; стволы этих деревьев были покрыты рубцами - следами опавших листьев. Большие шишки спорангий росли на стволах или свисали с концов ветвей. С этими древовидными плауновыми соперничали великаны из хво-щевых - каламиты (EUCALAMITES, STYLOCALAMITES, CALAMITINA), мощные членистые, украшенные продольными ребрами, стволы которых поднимались прямо из мелких озер и болот. На стволах каламитов ветви были расположены мутовками (ANNULARIA, ASTEROPHYLLITES), так же были расположены узкие листья на ветвях. Под покровом этих гигантов из плауновых и хвощевых пышно развивалась более низкорослая растительность (мхи, хвощи, печеночные мхи, травянистые и ползучие плауновые и красивые кусты самых разнообразных низких папоротников). Здесь произрастали также и такие папоротники (например, MARIOPTERIS, ETAPTERIS и другие), которые наподобие лиан обвивали стволы лепидодендронов, сигиллярий и других деревьев-гигантов и по ним поднимались ввысь к свету, а также такие, которые раскрывали мощные веера своих листьев на высоте 10-15 метров.

В лесах каменноугольного периода можно было наблюдать не только сосудистые тайнобрачные, но также и своеобразные виды вымершей группы PTERIDOSPERM (семенные папоротники), которая занимает низшее место среди голосеменных растений (GYMNOSPERM^). Эти древнейшие голосеменные растения, первые представители которых появились в верхнем девоне, не имели уже спорангий со спорами, как папоротники, которые они очень сильно напоминали своим внешним видом, а обладали настоящими семенами. С эволюционной точки зрения эти растения (как, например, NEUROPTERIS, ODONTOPTERIS, некоторые типы рода SPHENOPTERIS и многие другие) представляют исключительный интерес, так как они указывают путь, по которому шло развитие от тайнобрачных (споровых) растений к первым голосеменным растениям. Семенные папоротники, богато представленные в лесах карбона, были сравнительно низкорослы, но они обладали необыкновенно большими веерообразными листьями. Другими голосеменными растениями каменноугольных лесов были так называемые корданты (CORDAITES), достигавшие высоты 40 м. Стволы кордаитов, напоминавшие стволы современных буков, были гладкими; их кроны были образованы длинными лентовидными листьями. В конце палеозоя (в перми) кордаиты вымерли, не оставив потомков. В эволюционном отношении в лесах каменноугольного периода на самой высокой ступени стояли хвойные - вальхии (LEBACHIA и ERNESTIODENDRON) . Остатки этих хвойных в отложениях каменноугольной системы встречаются редко. Отсюда можно было бы сделать вывод, что вальхии были широко распространены в каменноугольный период. Однако этому противоречит тот факт, что вальхии были наиболее распространенными растениями в начале пермского периода. Скорее всего уже в карбоне вальхии росли в более сухих местах, где не было стоячих вод.

Плауновые, хвотцевые и папоротниковые растения карбона имели по сравнению с псило-фитами, от которых они произошли, ряд значительных преимуществ. В первую очередь, это была хорошо развитая корневая система и сильное облиствение, что значительно повышало усвояемость питательных веществ. Это способствовало тому, что растения достигали громадных размеров и очень быстро распространялись. Они полностью одержали верх над псилофитами и на протяжении всего карбона и ранней перми представляли господствующий тип растений на Земле. Однако их господству, которое длилось намного дольше господства псилофитов, пришел конец в позднепермскую эпоху.

Эти каменноугольные (а вместе с ними и раннепермские) болотистые леса, несмотря на то, что они существовали на Земле приблизительно 250 миллионов лет тому назад, имеют исключительное значение для нашего времени: из них образовались месторождения каменного угля. Угольные пласты во время их образования представляли не что иное, как болотистые леса, в которых на дне болот накапливались стволы деревьев, погибавшие от старости, во время бурь или наводнений; здесь же скоплялись ветви, листья и микроскопические частицы растений. Эти огромные скопления растительного материала время от времени покрывались наносным илом и песком. Затем происходили специфические химические процессы, способствовавшие обугливанию этих скоплений. От давления покрывающих пород эти скопления уплотнялись. Все эти процессы привели к тому, что первоначальная растительная масса превратилась в каменный уголь - в кровь нашего хозяйства, в движущую силу всей нашей промышленности. Там, где ныне к небу поднимаются копры шахт, где слышен грохот машин, где кипит жизнь, когда-то, очень и очень давно, утопая в солнечных лучах или сгибаясь под ливнями, простирались непроходимые заболоченные леса каменноугольного периода. Народная поговорка гласит: "Уголь - это окаменевшая темнота". Как далеко это сравнение от действительности! Нет, не тьма породила уголь, а солнце, голубые воды и блистающая зелень, - вот кто создал черное золото нашего времени!

Гибелью лесов каменноугольного периода закончился следующий длительный период развития мира растений, называемый периодом сосудистых тайнобрачных растений. Он начался после периода водорослей и продолжался со времени появления первых псилофитов, то есть с конца силура и начала девона, до конца ранней перми. Для этой флоры были особенно характерны сосудистые тайнобрачные растения; все другие типы растений отошли на задний план или потому, что более древние и примитивные растения вымерли, или потому, что более новые, более прогрессивные растения только что начинали завоевывать себе место на Земле.

Холодное дыхание ледников

Подобно тому, как горообразовательные процессы, в результате которых образовалась, например, каледонская или герцинская складчатость, оказывали решающее влияние на среду и создавали новые условия жизни, ледниковые периоды вызывали радикальные климатические изменения, также вынуждавшие органический мир приспосабливаться. Так, ледниковый период затронул растительность каменноугольных лесов в южном полушарии, и хотя мы эту южную флору не считаем ледниковой, все же следует предположить, что она развивалась в иных, более суровых условиях, чем развивавшаяся одновременно с ней флора северного полушария. По этой причине южная растительность была более мелкорослой и менее богатой различными формами. Наиболее характерными растениями южной флоры являются представители родов GLOSSOPTERIS и GANGAMOPTERIS с большими языковидными листьями; эти роды занимают до сих пор неясное положение в общей системе растений; типичными для этой флоры были также хвощевые SCHIZONEURA и PHYLLOTHECA.

Из сказанного следует, что уже в карбоне можно различить две большие фитогеографические области, значительно отличавшиеся одна от другой. Первая область охватывает Европу, Северную Америку, северную часть Азии и северную Африку и характеризуется так называемой европейской флорой. Во второй области, в которую входили восточная Индия, южная и юго-восточная Африка, Южная Америка и Австралия, была распространена так называемая гонд-ванская флора, Обе эти области довольно четко отделялись одна от другой. Однако существовали также такие области, в которых обе флоры соприкасались и смешивались: так было, например, на севере европейской части России и в Сибири.

Голосеменные растения завоевывают мир

Период водорослей, псилофитов и сосудистых тайнобрачных растений, иными словами эпоха развития растений, начиная с самых древних времен и до конца ранней перми, охватывает так называемую древнюю историю растений (палеофит), которая характеризуется расцветом и широким распространением споровых растений, являвшихся в то время основными представителями растительного мира. Однако в поздней перми наступило важное изменение. Флора каменноугольных болот (карбона и ранней перми) уже почти полностью исчезла и на ее месте появилось большое количество голосеменных растений (например, ULLMANIA, BAIERA, VOLTZIA), которые явились предвестниками пышного развития голосеменных, преобладавших почти во всем мезозое.

Возникновение голосеменных представляет дальнейший знаменательный прогрессивный шаг в эволюции растений. Появление уже в позднем девоне и карбоне первых семенных растений было знаменательным событием. Чтобы понять важность этого события, необходимо сделать следующее предположение. Известно, что у папоротниковых (PTERIDOPHYTA) из споры, попадающей из спорангии на влажную почву, вырастает так называемый заросток с половыми органами. Если у растения образуются различные споры, то из большой споры развивается заросток с женскими органами, а из маленькой споры - заросток с мужскими органами. Во всех этих случаях для оплодотворения необходимо, чтобы мужская половая клетка попала в женскую половую клетку, так называемую архегоншо. Для оплодотворения необходима водная среда, так как без наличия воды оно произойти не может. Эта зависимость всех ныне живущих и вымерших папоротников (а также стоящих в эволюционном отношении на более низкой ступени псилофитов) от водной или, по крайней мере, очень влажной среды не только указывает на их происхождение от водяных растений, но также ограничивает их распространение, так как они связаны исключительно с сырыми местами. Первые семенные растения уже освободились от этой зависимости: у них процесс оплодотворения мог происходить без наличия воды (пыльца разносилась ветром, а семя развивалось на самом растении, а не вне его )Д Однако не только в этом заключались преимущества этих растений. Если спора представляет только одну клетку с ограниченным запасом питательных веществ, то семя является уже многоклеточным образованием с большим запасом питательных веществ, необходимых для развития зародыша. Кроме того, семенные чешуйки являются надежной защитой зародыша от неблагоприятных внешних воздействий. Все это вместе взятое имело огромное значение в эволюционном отношении, так как благодаря этим новым особенностям строения растений создавались лучшие условия для сохранения и размножения вида. Первые семенные растения имели семяпочки, развивавшиеся на специальных листьях; они лежали открыто на этих листьях, и семена, развивавшиеся из семяпочек, были "голыми", поэтому такие растения и получили название голосеменных.

С эволюционной точки зрения появление семян у растений свидетельствует о приспособлении к существованию в более сухих условиях. Однако эти изменения не были единственными изменениями, которые растения должны были претерпеть, приспосабливаясь к существованию в более сухих местах; изменения произошли и в тканях; усовершенствовался также способ распределения питательных веществ в организме.

Если в девоне и карбоне приспособление некоторых типов растений к более сухим областям носило ограниченный характер и имело местное значение, то в конце карбона в связи с изменением климата оно приобрело общий характер. В конце карбона влажный климат сменился более сухим, заболоченные области сократились, за счет чего возникли песчаные степи и пустыни, протяженность которых все увеличивалась. В ранней перми архаические виды сосудистых тайнобрачных росли только по краям сохранившихся болотистых пространств; это были зеленые оазисы среди моря песка. Но и они исчезли навсегда в конце раннепермской эпохи, когда первоначально влажный климат повсеместно сменился сухим. Только более высоко организованные голосеменные растения пережили эти значительные климатические изменения; самые примитивные голосеменные растения - семенные папоротники карбона - не смогли противостоять изменениям климатических условий и исчезли вместе с древовидными плауно-выми и хвощевымиДК новым жизненным условиям смогли приспособиться лишь более высоко организованные специализированные типы голосеменных, которые своей победой предопределили новую эпоху развития растительности. Эту эпоху мы называем средним веком растений (мезофит). Для этой эпохи, продолжавшейся почти до конца мезозоя (до начала позднемеловой эпохи), было характерно необыкновенно бурное развитие и широкое распространение голосеменных растений.

К голосеменным растениям в первую очередь относятся различные представители цикадовых (CYCADOIDEA), как низкие, с короткими шарообразными или бочонкообразными стволами, так и древовидные со стройными, не слишком ветвящимися стволами, с пышной кроной из длинных упругих пальмовидных листьев. Из цикадовых большое эволюционное значение имели представители вымершей группы беннеттитовых кустовидной (например, WIELANDIELLA или WILLIAMSONIELLA) или древовидной (например, WILLIAMSONIA) формы, так как именно эти растения дали возможность понять взаимоотношения между голосеменными и сосудистыми тайнобрачными растениями и между голосеменными и покрытосеменными. Наряду с цикадовыми в значительно большем количестве появились хвойные растения: гингковые, включая собственно род GINGKO, тисовые, араукарии, пихты и кипарисы. Споровые растения в эту эпоху уже полностью утратили свое былое ведущее положение. Лишь в тенистых сырых местах или по берегам водоемов росли различные папоротники (THAUMATOPTERIS, DIPTERIDIUM, HAUSMANNIA и др.), иногда цеплявшиеся за скалы (например, GLEICHENIA), а из болот поднимались различные хвощевые (EQUISETITES, SCHIZONEURA), далеко не достигавшие прежних гигантских размеров и такого широкого распространения, как раньше.

Победа покрытосеменных

Последняя эпоха развития растений началась в начале позднего мелового периода; это так называемая новая эра развития растений (кайнофит). Так как в поздний меловой период появились одновременно обе группы покрытосеменных растений, то есть однодольные и двудольные, трудно установить, которая из них является более древней.