Загадочный мир грибов

Все остальные группы напочвенных сапротрофов малочисленны и в основном космополитны (повсеместно распространенные) в силу чрезвычайно выраженной приуроченности к субстрату. Это карбо-, мико-, гербо-, копро-, бриотрофы. Одна из наиболее интересных — группа копротрофов. На них приходится от 1 до 9% от общего количества видов, зарегистрированных в конкретных районах. Видовой состав и численность плодовых тел копротрофов являются индикаторами антропогенного воздействия на растительные сообщества и развития животноводства в регионах, поэтому максимальное их развитие наблюдается в степях Украины, республиках Кавказа и Средней Азии, в некоторых областях Сибири (степных).

Таким образом, все группы грибов подчинены в своем географическом распределении определенным закономерностям, связанным в большинстве случаев с зональным и поясным характером распространения растительных сообществ.

Грибы разных лесов

Как формируется видовой состав грибов, соотношение экологических групп, от чего зависит этот процесс? Попробуем ответить на эти вопросы. Молодняки (ельники, сосняки, березняки) в возрасте до 10—15 лет представляют собой такие растительные сообщества, в которых конкуренция за элементы минерального питания, влагу, свет выражена максимально. Практически все деревья здесь находятся в неблагоприятных условиях обитания, за исключением тех, которые растут на опушках. Экологические условия внутри таких массивов относительно однородны. Колебания факторов местообитания по сравнению с лесами более старого возраста незначительны, об этом свидетельствуют данные о суточной динамике освещенности, температуры воздуха и почвы на различных уровнях в 15- и 60-летних ельниках, представленные на рис. 4. В связи с этим относительная влажность воздуха и влажность почвы в молодняках более или менее стабильны в течение суток и вегетационного периода в целом. Соответственно особенностям экологических факторов формируются видовой состав и экологическая структура макромицетов. Последняя чрезвычайно проста и составлена обычно двумя группами — микоризообразователями и подстилочными сапротрофами, приуроченными в своем развитии к слаборазложившейся хвое, листьям, мелким ветвям. Распределение плодовых тел симбиотрофов характеризуется большой скученностью (пятнистостью) и тяготением к границам массивов. Площади пятен не велики (до 10—15 м2), но на каждое плодовое тело в них приходится не более 0,25 м2. Часто наблюдается явление «убегания» плодовых тел симбиотрофов из-под полога насаждений на расстояние до 5 м и более. Чрезвычайно беден и видовой состав микоризообразующих грибов в молодняках, обычно это один, два вида: в березняках — подберезовик, в ельниках — белый, в сосняках — масленок. Деревья, растущие на границах молодняков, гораздо лучше обеспечены элементами почвенного минерального питания, влагой, светом, чем те, которые находятся внутри массивов. С увеличением возраста последние чаще подвергаются ветровалу, снеголому, что в конечном итоге приводит к их выпадению (гибели) и образованию окон в древесном пологе. Это незамедлительно вызывает перестройку структуры лесных сообществ, вносит разнообразие в условия обитания для грибов. В связи с увеличением запасов подстилки усложняется структура напочвенных сапротрофов, а на выпавших из древостоя породах и больных деревьях появляются ксилотрофы. На место погибших деревьев внедряются другие породы и, естественно, грибы, связанные с ними. Усложнение структуры макромицетов ведет к увеличению их видового разнообразия, но численность представителей всех групп при этом резко падает. Групповое распределение плодовых тел, характерное для молодняков, сменяется рассеянным.

Рис. 4. Варьирование температуры и освещенности в 15- и 60-летних ельниках

А — температура в 60-летнем (1 — на высоте 1,5 м; 2 — на поверхности почвы; 3 — на глубине 5 см) и 15-летнем ельнике (4 — на высоте 1,5 м; 5 — на поверхности почвы; 6 — на глубине 2—3 см). Б — пропускание интегральной радиации (в % от открытого места): 1 — в 60-летнем; 2 — в 15-летнем ельнике

Максимальное количество видов грибов наблюдается в средневозрастных (60—90-летних) лесах: ельниках, дубравах, березняках, сосняках. Это можно проследить на примере ельников: в 10-летних общее количество видов макромицетов — 6, в 20-летних — 16, в 30-летних — 27, в 60-летних — 90. Дальнейшее увеличение возраста лесов приводит к уравниванию экологических условий под пологом леса, уменьшению видового разнообразия и численности грибов до определенного уровня, который остается более или менее стабильным продолжительное время.

Мы рассмотрели в общих чертах закономерности формирования структуры группировок макромицетов в различных по возрасту и составу лесах умеренного климата.

Существенную поправку в эту модель вносят почвенногрунтовые условия, в которых находятся леса. Для древесных пород, занимающих более или менее сходные по обеспеченности элементами минерального питания и влажностью местообитания, эти поправки не велики, в противном случае они достигают огромных величин. Так, например, из найденных в четырех типах сосняков Прикамья 170 видов макромицетов общими для них оказались всего 8, а для такого же числа типов ельников из 180 видов выявлено 83 общих.

В формировании видового состава макромицетов играет основную роль не только (и даже не столько) состав древостоя, сколько условия, в которых находятся лесные сообщества. В географически удаленных (Подмосковье и Эстония) ельниках, находящихся в одинаковых почвенно-грунтовых условиях, видовое сходство грибов составляет 80%.

Рассмотрим влияние условий обитания, в которых может произрастать одна и та же лесообразующая порода, на формирование видового состава, численность и структуру микоризообразующих грибов, энергетически непосредственно связанных с деревьями. Как уже отмечалось, деревья в молодняках находятся в крайне неблагоприятных условиях обитания. Низкая освещенность, острая конкуренция за элементы минерального питания и влагу препятствуют процессу микоризообразования, поэтому симбиотрофы в них характеризуются бедным видовым составом, групповым распределением плодовых тел и большой численностью. Эти особенности микоризообразующих грибов характерны не только для молодняков, но и для лесов более старого возраста, находящихся в чрезвычайно неблагоприятных условиях местообитания. К таковым можно отнести березняки, растущие на скалах Кольского полуострова, березовые полезащитные полосы полупустынь Прикаспия, сильновытоптанные березняки Подмосковья. Показатели видового сходства грибов для таких лесов гораздо выше, чем для лесов, образованных той же породой, но находящихся в более благоприятных почвенно-грунтовых условиях. Переход к более оптимальным условиям произрастания для деревьев сопровождается возрастанием количества видов симбиотрофов, уменьшением обилия плодовых тел каждого вида, отсутствием группового распределения плодовых тел, быстрой сменой во времени грибных слоев.

Рис. 5. Распределение симбиотрофов в сосняках и ельниках различного типа

А — сосняки; 1 — лишайниковый; 2 — вересковый; 3 — скальный; 4 — бруснично-зеленомошный; 5 — чернично-зеленомошный; 6 — кисличный; 7 — долгомошный и сфагновый. Б — ельники: 1 — брусничный; 2 — скальный; 3 — черничный; 4 — кисличный; 5 — черничный влажный; 6 — долгомошный; 7 — хвощово-сфагновый

Для лесов Карелии (ельники, сосняки) одинаково низкое количество симбиотрофов отмечено как в условиях недостаточной (сосняк лишайниковый, скальный), так и избыточной (сосняк долгомошный и сфагновый, ельник долгомошный, хвощово-сфагновый) почвенной влагообеспеченности, с которыми связана и обеспеченность растений минеральным питанием (рис. 5). Видовое сходство гораздо выше, например, между ельником и сосняком брусничным (0,74), чем между сосняками лишайниковым и сфагновым (0,37), т. е. в лесах, сложенных одной и той же породой, но находящихся в резко различных условиях обитания. Показательны в этом отношении сосняки, поскольку они занимают самые различные условия обитания и интразональны в своем распространении, но приурочены в основном к бедным песчаным почвам и потому особо нуждаются в симбиотрофных грибах. Обычно с ними связаны 50—70 видов микоризообразующих макромицетов, но в условиях произрастания на богатых меловых почвах их число снижается до 11. В искусственных разновозрастных сосняках, посаженных на богатых суглинистых почвах Подмосковья, встречаются только два вида, верных сосне, — поздний и зернистый масленок, и те в небольшом количестве и не ежегодно, по-видимому, в таких благоприятных условиях (почвенно-грунтовых) сосна не нуждается в грибном симбионте.

Сосняки на песках обычно образуют светлые редкостойные леса. Хорошая освещенность в сосновых лесах стимулирует отток углеводов к корням деревьев, и интенсивность микоризообразования в данном случае находится в прямой зависимости от концентрации в почве азота, фосфора и калия, их связанности почвенным поглощающим комплексом (доступности для растений) и обеспеченности почв кислородом. Известно, что в ряде почв, особенно при недостатке и избытке влаги, фосфор и калий, непосредственно участвующие в превращении энергии и входящие в состав основных продуктов жизнедеятельности деревьев, прочно связываются почвенным поглощающим комплексом и тем самым исключаются из биологического круговорота. Известно также, что периоду всасывания питательных веществ микоризными корнями предшествует процесс обмена веществ, зависящий в первую очередь от температуры и обеспеченности почв кислородом. Поглощенные корнями деревьев доступные соединения элементов питания поступают в гифы грибов. Фосфор переходит в мицелии в связанное состояние и впоследствии транспортируется в ткани дерева. После отмирания микоризных корней фосфор возвращается в почву. Наибольшее варьирование подвижного фосфора (Р₂O₅) наблюдается в самых верхних горизонтах почвы — зоне максимальной концентрации тонких корней. Другие доступные для растений элементы минерального питания (в частности, обменные основания), как и фосфор, обнаруживают четкую аналогию с распределением по вертикальному профилю почв гифов микоризообразующих грибов. Например, на сухих почвах под лишайниковым бором гифы достигают глубины 25 см, а в сосняках брусничных, занимающих обычно склоны песчаных холмов (транзитные формы рельефа), а именно верхние их части, где резко выражена скорость транзита минеральных и органических веществ с водой, гифы проникают на глубину 160 см и успевают перехватить большую часть этих элементов для своих партнеров-деревьев. Наименьшая обеспеченность растений доступными соединениями фосфора отмечена на песчаных почвах повышенных (лишайниковые боры) и пониженных (сфагновые сосняки) форм рельефа. Однако скорость транспорта питательных веществ из мицелия грибов в ткани растений на бедных почвах гораздо выше, чем на богатых.

Рис. 6. Динамика фосфора в горизонте А₁ дерново-подзолистых почв в массы карпофоров симбиотрофов вблизи эдификатора

1 — ель; 2 — дуб; 3 — береза; 4 — окно; а — фосфор; б — симбиотрофы

Немаловажным фактором для микоризообразования является и обеспеченность почв кислородом, но грибы приспособились к его недостатку путем образования водонепроницаемой пленки на гифах мицелия в условиях почвенного переувлажнения и дефицита влагообеспеченности местообитаний.

Время появления и количество плодовых тел грибов-микоризообразователей, к которым относятся большинство съедобных и ядовитых (березовики, осиновики, грузди, сыроежки, маслята, белые, лисички, мухоморы), в сильной степени зависят от содержания фосфора в лесной подстилке и верхних почвенных горизонтах, а также от его динамики. Максимальные их количества совпадают во времени и в пространстве, о чем свидетельствуют данные, представленные на рис. 6. Работы проводили в смешанном лесу, где отдельные участки находились под влиянием различных пород (эдификаторов), а были такие, где породы древесные выпали из древостоя и образовались окна в древесном пологе. В таких окнах, которые можно считать аналогом лесных опушек, наблюдается два пика максимума, соответствующих раннелетнему и осеннему слоям грибов. Дуб в условиях Подмосковья — маломикотрофная порода, т. е. с ним связано небольшое количество симбиотрофов, и соответственно этому содержание фосфора (Р) под ним имеет вид выровненной кривой.

Способность образовывать микоризу на своих корнях выражена у различных деревьев неодинаково, с одними связаны десятки видов, с другими — единицы. Некоторые виды грибов верны своим партнерам и сопровождают деревья на всем протяжении их географического распространения, что и закреплено в названии грибов (осиновик, березовик, лиственничный масленок, сосновый рыжик); другие не так верны, древесной породе. Совсем нет симбиотрофов у ив, черемухи, рябины, липы, клена, вяза, ясеня. С грабом связаны 2 вида, с ольхой, как и с осиной, — 4, с лиственницей — 8, с пихтой — 27. Иначе обстоит дело с древесными породами, которые в силу своих биологических и экологических особенностей могут занимать крайне различные по почвенно-грунтовым и гидротермическим условиям местообитания. К ним относятся: береза, ель, дуб, сосна. Их способность образовывать микоризу зависит в первую очередь от обеспеченности почв минеральными элементами, доступности для растений питательных веществ и гидротермического режима региона. Показательны в этом отношении березовые леса, распространенные по всей территории СССР от Крайнего Севера до Юга и с Запада до Приморского края. На Севере, где наблюдается лимит или недоступность для корней азота, фосфора, калия, береза чрезвычайно высокомикотрофна и с ней связано около 100 видов симбиотрофов. По мере улучшения почвенно-грунтовых условий ее микотрофность резко падает, достигая минимума на богатых почвах умеренного климата (30—40 видов). С дубом связано от 10 до 100 видов симбиотрофных макромицетов в зависимости от условий обитания, а с елью — 30—70.

Мы рассмотрели, как ведут себя в различных лесах симбиотрофы, непосредственно связанные с корнями древесных пород, а теперь проследим, как ведут себя напочвенные сапротрофы. Формирование их структур в лесных сообществах подчинено закономерностям накопления и разложения мертвого органического вещества, заключенного в лесном опаде и подстилке. Это можно проследить на рис. 7, где представлена схема соотношений различных групп напочвенных сапротрофов в связи с изменениями качественного состава и количества опада и подстилки в возрастном ряду ельников. В молодняках происходит постепенный рост запасов лесной подстилки и процесс ее вертикальной дифференциации (формирование слоев). К 30 годам в ельниках усложняется ее состав, формируется слой погребенных в подстилке трудноразлагаемых фракций (кора, ветки, шишки) и гумусовый слой. С ними связаны соответствующие виды грибов. При внедрении в ельники лиственных пород (дуб, осина, береза) запасы лесной подстилки возрастают. Кроме того, присутствие в опаде листьев существенно меняет темпы разложения хвойной подстилки и влечет за собой появление грибов, специализированных на разрушении мертвого органического вещества лиственных деревьев. Необходимо учитывать и то, что в более старых по возрасту и сложных по набору древесных пород лесах создается огромное количество экологических ситуаций в отношении микроклимата, что вызывает рост видового разнообразия напочвенных сапротрофов.

Рис. 7. Формирование структуры напочвенных сапротрофов в возрастном ряду ельников

1 — сапротрофы на опаде; 2 — сапротрофы слоя L; 3 — сапротрофы слоя F; 4 — сапротрофы погребенных фракций опада; 5 — гумусовые сапротрофы; Е — ель; Д — дуб; Ос — осина; Б — береза

Дереворазрушающие сапротрофные макромицеты наиболее независимы в отношении фитоклиматических особенностей определенного лесного сообщества. Количество видов и их численность зависят от запасов отмершей древесины и ее состояния разложения. С увеличением возраста древостоя, количества древесных пород, образующих леса, масса мертвого органического вещества, заключенного в древесине, растет, соответственно увеличивается и видовое разнообразие ксилотрофов.

В среднем для лесов СССР около 40% всех макромицетов принадлежат к группе микоризообразующих, 20% — ксилотрофов и 40% приходится на напочвенные сапротрофы.

Урожаи грибов и их цикличность

Под урожайностью макромицетов в микологии понимают массу видимой их части — спорадически появляющихся плодовых тел грибов, но ведь основная, рабочая часть гриба — мицелий — скрытая от наших глаз в субстрате: лесной подстилке, опаде, древесине, почве. Грибные гифы пронизывают мертвое органическое вещество до уровня внутриклеточных структур, в связи с чем до сих пор не удается достоверно определить запасы мицелия макромицетов ни в лабораторных условиях, ни тем более в природе. Это касается не только грибов, но и многочисленных обитателей лесной подстилки и почвы: водорослей, беспозвоночных животных, микромицетов, бактерий, простейших. Что касается макромицетов, имеются немногочисленные литературные сведения о соотношении массы мицелия и массы плодовых тел, рассчитанные на основе экспериментов, проведенных в лабораторных условиях. Для напочвенных сапротрофов это соотношение составляет 62,6:1, а для симбиотрофов 154:1, т. е. для формирования одного грамма плодового тела гриба в первом случае необходимо 62,6 г мицелия, во втором — 154. Эти цифры внушительны, но сколько же необходимо переработать субстрата, чтобы создать один грамм мицелия? Это пока неизвестно, как и неизвестно физиологическое состояние мицелия в природе, перераспределение вещества и энергии между плодовым телом гриба и мицелием. Исходя из приведенных цифр, мы для ельника Подмосковья (возраст 80 лет, примесь в древостое березы и дуба) рассчитали массу мицелия макромицетов. Она оказалась равной 2,5 т на 1 га и превосходит по величине массу мхов и травянистых растений. Доля мицелия грибов и других подстилочнообитающих организмов по массе составляет 25% от запасов опада и подстилки в этом лесу. Эта цифра может быть и выше, а это значит, что в лесу мы буквально ходим «по живому», не подозревая, какой удивительный мир организмов у нас под ногами скрыт от наших глаз опавшими листьями, травой, мхами!

Для конкретного леса основную массу плодовых тел формируют симбиотрофы и ксилотрофы, обладающие крупными плодовыми телами, хотя по количеству видов они могут и уступать напочвенным сапротрофам. Колебания урожаев в одном типе леса могут достигать огромных величин в многолетней динамике в основном за счет периодичности массового плодоношения микоризообразователей и дереворазрушающих грибов. Причины периодичности урожаев съедобных грибов обычно связывают с количеством осадков и температурой конкретного года. Имеются даже попытки прогнозировать урожайность грибов, но поскольку прогноз погоды у нас еще не совсем объективен, предсказание урожаев грибов не состоятельно.

При исследовании зависимости урожаев грибов от гидротермических условий учитывают количество осадков, температуру воздуха и почв, предшествующих или совпадающих по времени с их интенсивностью. Однако при этом совершенно не учитываются физиологические циклы развития мицелия, которые наверняка играют ничуть не меньшую роль, чем погодные условия. По нашим наблюдениям, малосходные погодные условия вызывали массовое появление в лесах Подмосковья веселок, ежовика коралловидного с периодичностью соответственно 8 и 5 лет. Речь идет именно о массовом их появлении, так как отдельные экземпляры этих видов изредка встречались и в годы между циклами. Игнорирование физиологической цикличности плодоношения грибов вносит бесконечные разногласия в вопросе о ведущих факторах, определяющих урожайность грибов, а зачастую приводит и к необоснованным суждениям о редкости видов.

Физиологическая цикличность урожаев грибов в чистом виде должна проявляться только в годы, приближающиеся по количеству тепла и влаги к среднемноголетнему, в достаточной степени абстрактному вегетационному периоду. Существенную поправку в этот ритм, безусловно, вносят погодные условия конкретного года, давая толчок к массовому плодоношению либо более сухолюбивых, либо, наоборот, влаголюбивых видов.

Чтобы разобраться в вопросе, что же определяет массовое появление грибов — погодные условия или физиологическая цикличность, или сочетание обоих фактов, рассмотрим ритмичность плодоношения опенка настоящего или осеннего — одного из самых распространенных и уважаемых грибниками представителей макромицетов. Наблюдения проводились в лесах Подмосковья, но прежде чем переходить к исследованию закономерностей массового появления опенка, необходимо остановиться на некоторых биологических особенностях самого гриба. Осенний опенок космополитный вид, произрастающий на древесине более 200 видов растений, в основном деревьев и кустарников. На территории СССР он встречается в различных природных зонах на видах хвойных и лиственных пород — ели, сосны, пихты, лиственницы, березы, осины, дуба, липы, клена, ясеня, каштана, яблони, сливы, сирени, а также на кустарниках — малине, крыжовнике, смородине. В качестве источника пищи опенок использует как представитель факультативных (необязательных) паразитов углеводы растительных тканей, в большинстве случаев камбия. Оптимальные условия для распространения мицелия и ризоморфов (собранные в темноокрашенные шнуры гифы гриба различной толщины и до нескольких метров длины), а также обилие плодовых тел опенка связывают с влажностью почв и концентрацией кислорода в них. Чем выше содержание кислорода и соответственно ниже содержание углекислого газа, тем выше границы распространения ризоморфов в почве. Во влажных местообитаниях основная масса ризоморфов сосредоточена в верхнем 10-сантиметровом слое почвы. Развитие мицелия в субстрате зависит также от содержания и соотношения в нем углерода и азота. Причем повышенное содержание азота способствует развитию ризоморфов и стимулирует паразитарную активность опенка, а возрастание количества углерода вызывает активное разрастание воздушного мицелия, определяя сапротрофный образ жизни гриба.

В природных условиях опенок может быть и микоризообразователем (у орхидных), и сапротрофом, разлагающим только мертвую древесину, и опасным паразитом, уничтожающим целые массивы лесов. Вопрос о принадлежности опенка осеннего к группе сапротрофных или паразитных дереворазрушающих грибов дискутируется издавна, но большинство советских микологов и лесоводов относят его к факультативным паразитам. Скорее всего, это так, потому что паразитизм опенка проявляется только в определенных, неблагоприятных для деревьев и кустарников условиях, когда они находятся в ослабленном жизненном состояния (высокий уровень корневой конкуренции между деревьями за питательные элементы, влагу, свет, различного рода повреждения корней и стволов).

Мы изучали распределение и урожайность опенка осеннего в смешанных (елово-лиственных) лесах, осинниках и березняках, искусственных насаждениях ели и сосны различного возраста, вырубках Подмосковья в течение нескольких лет. Опенок в эти годы встречался во всех лесах выше 30-летнего возраста и на вырубках различного возраста. Максимальное количество плодовых тел гриба отмечено во все годы на пнях и валежной древесине ели и березы, на сухостойных деревьях ели, березы, дуба, ивы, лещины (лесной орех). Изредка в отдельные, особенно благоприятные и урожайные, годы отмечалось нахождение опенка на пнях и сухостое осины, черемухи, сосны, сирени. На древесине липы и клена плодовых тел гриба не найдено.

В качестве паразита опенок в названных лесах встречался в основном на корнях и у основания стволов ели в искусственных ее посадках в возрасте от 40 до 80 лет. Большое количество плодовых тел сплошь покрывает нижние части стволов деревьев, от уровня земли до высоты одного метра. Это темные леса с почти полным отсутствием напочвенного травяного покрова. Стоящие в рядах деревья (расстояние между рядами около 5 м, между деревьями в рядах — 3 м) к указанному возрасту оказываются в условиях жесткой конкуренции, следствием чего является угнетенное, ослабленное состояние отдельных деревьев. В тканях таких деревьев происходят и физиологические изменения: снижается активность окислительно-восстановительных процессов, уменьшается количество аминокислот и глюкозидов в корнях. На корнях и у основания деревьев, находящихся в более благоприятных условиях (опушки посадок, зоны их контакта с просеками, лесными дорогами), опят не обнаружено. Механическое же нарушение корневой системы деревьев (обрубка корней) моментально (на первый, второй год) вызывает массовое появление опенка в зоне повреждения. Такая быстрая реакция подтверждена экспериментами с выращиванием опенка в культуре (лабораторные условия), когда на мицелии, выращенном из спор, плодовые тела образовывались через 2—5 мес на древесине ели и сосны.

Реже опенок встречается на живых деревьях березы и дуба, и то только тогда, когда они находятся на гранях своего жизненного уровня (возраста) или механически повреждены, или повреждены жуками-короедами. В качестве субстрата в этих случаях гриб использует отмершие части коры. В отдельные годы массового плодоношения опенок встречается на живом подросте ели, березы, дуба, где молодые деревца образуют непроходимые заросли.

Таким образом, опенок как факультативный паразит выступает в роли индикатора угнетенного состояния деревьев и способствует выпадению их из древостоя (изреживанию), выполняя роль санитара и биологического регулятора видового состава и численности растений. При выпадении отдельных деревьев образуются окна в древесном пологе, изменяются экологические условия для рядом стоящих деревьев, т. е. увеличивается площадь питания корневой системы, большее количество осадков проникает к поверхности почвы, изменяется освещенность, перестраивается напочвенный покров. Проникновение ультрафиолетовой части солнечной радиации к поверхности корневых лап и оснований стволов деревьев может служить причиной подавления паразитарной активности опенка.

Более типичным в названных лесах является сапротрофный тип развития опенка. Он встречается на пнях и валеже под пологом леса и на вырубках. Пни лиственных пород деревьев заселяются грибом обычно в первый же год их существования независимо от того, было дерево поражено паразитной формой опенка или не было. После рубки ели, в случае, если при жизни на ней не было опенка, появление плодовых тел гриба наблюдается не ранее, чем через 2 года и продолжается на протяжении 8 лет. На вырубках и просеках опенок плодоносит в течение 10— 15 лет до почти полного разложения древесины, скорость которого зависит от экологической обстановки конкретного местообитания.

Так, на протяжении 1969—1980 гг. наблюдалось наряду с редким и единичным появлением опенка в определенных местообитаниях и на определенном субстрате массовое его плодоношение. Сроки начала плодоношения опенка осеннего в лесах Подмосковья колеблются в интервале 10 дней, с 26 августа по 7 сентября. Исключение составлял только 1972 год, необычайно жаркий и сухой, когда горели торфяники и леса в Московской, Рязанской, Владимирской, Горьковской, Костромской и других областях. В то лето грибов практически не было, температура подстилки в лесах в июле поднималась до невероятной отметки +37° и при полном отсутствии осадков мицелий многих грибов сильно пострадал, а некоторых погиб (напочвенных сапротрофов, обладающих мелкими плодовыми телами). Опенок в этот год появился лишь 18 сентября, после выпадения дождей в очень небольшом количестве. Многие микологи связывают годы массового плодоношения опенка с резкими перепадами температуры воздуха в конце лета и увеличением количества осадков, вызывающих высокие показатели относительной влажности воздуха. Исходя из этого, мы проанализировали погодичное количество осадков в течение вегетационного периода, т. е. изменение влажности субстрата до средних сроков появления плодовых тел опенка (к 1 сентября), количество выпавших осадков подекадно в августе, а также сумму положительных температур, накопленных к 1 сентября, изменения средних, минимальных и максимальных температур воздуха ежемесячно и подекадно.

Рис. 8. Количество осадков, суммы положительных температур и плодоношение Armillariella mellea

Rt0 — результирующая температура месяцев (май — август); Rp — результирующая осадков тех же месяцев, мм; Σр — сумма осадков, выпавших к 1 сентября; Σt0 — сумма положительных температур, накопленных к 1 сентября; 1 — Rt0/Σt0, %; 2 — Rp/Σр, %. Подчеркнуты годы массового плодоношения опенка

Рассмотрим вначале зависимость урожайности опенка осеннего (Armillariella mellea) от погодичных изменений температуры. На рис. 8 показана величина, отражающая отношение результирующей накопленных положительных температур четырех месяцев (май — август) к сумме температур за эти месяцы. Она указывает на равномерность накопления тепла; чем ближе к 0° С, тем равномернее распределены температуры в течение исследуемого периода. Абсолютная величина результирующей колеблется от 25 до 320° соответственно в 1979 и 1972 гг. Максимальное количество накопленных положительных температур в июне наблюдалось только в 1969 г., в июле — в 1973, 1974, 1975, 1977 и 1979 гг., в августе — в 1970, 1971, 1972, 1976, 1978 и 1980 гг. Как видно из рисунка, накопление температур происходит с выраженными колебаниями минимума и максимума, период колебаний составляет 2 года. На этом же рисунке отмечены годы с массовым плодоношением опенка. Анализ показывает, что периоды колебаний исследуемых явлений не совпадают. Были рассмотрены и показатели накопленных к 1 сентября (началу плодоношения опенка) положительных температур. Во все исследуемые годы она к этому времени равнялась 2 000—2 500°. Различия эти определяются суммой температур март — конец июня. Месячные и подекадные средние, максимальные и минимальные температуры воздуха вариабельны, а их анализ не дает никаких оснований связывать их величину и изменчивость с периодичностью плодоношения опенка. Можно лишь отметить, что массовому появлению плодовых тел гриба соответствуют величины абсолютного минимума температур — от —1 до +3°, абсолютного максимума — от +18 до +22° в августе.

Как было отмечено, наиболее резкие различия в накоплении суммы положительных температур наблюдаются в весенние месяцы и особенно в апреле. Амплитуда колебаний этой величины по годам достигает 275°, однако высоким урожаям опенка сопутствуют значения суммы положительных температур в очень узких пределах — 80—90°. Это единственная закономерность, которую нам удалось обнаружить.

Количество выпавших осадков в исследуемые годы резко различается в своем распределении по месяцам, декадам и сумме к 1 сентября. Такого четкого и ритмичного колебания минимума и максимума, которое было отмечено для суммы положительных температур, в случае с осадками не наблюдается. Об этом свидетельствуют данные, представленные на рис. 9. Отношение результирующей четырех месяцев (май — август) к сумме осадков, выпавших за эти месяцы, указывает на резко выраженную их неравномерность. Причем никакой зависимости между массовым плодоношением опенка и распределением осадков не наблюдается. Однако можно отметить, что урожайным годам соответствует более или менее равномерное распределение осадков, когда величина отклонения их в различные месяцы не превышает 5—8%. Между абсолютным количеством осадков, выпавших к началу плодоношения опенка, а также ежемесячным и подекадным их режимами и появлением плодовых тел гриба зависимости не найдено. Некоторую информацию о связи этих явлений дает количество осадков, выпавших в последнюю декаду августа, перед непосредственным началом плодоношения. Сумма их колеблется от 3 до 5 в 1971, 1974 и 1977 гг. до 32 мм в 1980 г.

Рис. 9. Амплитуда колебаний выпавших в 1969—1980 гг. осадков

1 — 1969; 2 — 1970; 3 — 1971; 4 — 1972; 5 — 1973; 6 — 1974; 7 — 1975; 8 — 1976; 9 — 1977; 10 — 1978; 11 — 1979; 12 — 1980

Одновременный анализ распределения температур и осадков в связи с цикличностью плодоношения опенка показывает, что урожайные годы характеризуются довольно резкими различиями в показателях суммы накопленных положительных температур и количества выпавших к 1 сентября осадков. В 1971 г. максимальное количество осадков выпало в июле на фоне равномерного накопления температур; 1974 г. (год массового появления опенка) характеризуется жарким июнем при влажном июле; 1977 г. — максимально влажным июнем и жарким июлем и, наконец, 1980 г. — самыми высокими показателями температуры и осадков в августе. Периодичность массового развития опенка, как видно из рис. 9, составляет 3 года и не совпадает с рассмотренными показателями температурного режима и режима влажности. По-видимому, такая цикличность урожаев опенка связана с иными причинами, такими, как, например, физиологические особенности развития гриба, в частности накопление достаточного количества веществ и энергии в мицелии.

Периодичность плодоношения макромицетов зависит от сочетания очень многих факторов, На рис. 10 показана многолетняя динамика количества видов и массы грибов различных экологических групп в одном и том же типе леса. Амплитуда колебаний массы грибов всех групп равна 14,8 кг/га, т. е. приближается к среднемноголетним значениям урожая плодовых тел. Такие различия определяются экстремальными годами, каковым оказался 1972 год. В основном же для лесов Подмосковья различия в урожайности грибов составляют 5—6 кг/га и совпадают по цикличности с суммой накопленных положительных температур за период май — сентябрь. Величина этого цикла — 2 года, а поскольку основу массы грибов составляют макромицеты с крупными плодовыми телами, относящиеся к симбиотрофам, можно считать, что периодичность урожаев таких грибов, как сыроежки, грузди, рядовки, паутинники, белые и березовики, составляют именно 2 года.

Рис. 10. Динамика трофической структуры и биомассы макромицетов (липо-ельник зеленомошно-волосистоосоковый)

Число видов: 1 — симбиотрофов; 2 — ксилотрофов; 3 — гумусовых сапротрофов; 4 — подстилочных сапротрофов; 5 — сапротрофов на опаде; 6 — грибов других трофических групп. Жирной линией обозначена масса макромицетов, кг/га (абс. сухой вес); N — число видов; М — масса грибов

Наибольшей стабильностью в отношении видового состава, численности и массы обладают ксилотрофы и гумусовые сапротрофы, мицелий которых не испытывает в силу своего пространственного положения (защищенности) таких резких колебаний температуры и влажности, как мицелий грибов, расположенных в верхних слоях подстилки. Кроме того, как указывалось ранее, ксилотрофы имеют специфические приспособления для перенесения неблагоприятных погодных условий. Однако самыми консервативными в отношении количества видов и массы оказываются в многолетней динамике сапротрофы на опаде. Объясняется это уникальными физиологическими особенностями плодовых тел этих грибов. На опавших хвоинках и веточках хвойных пород постоянно присутствует в «увядшем» состоянии большое количество хрящеватых тонких (до одного миллиметра) ножек плодовых тел с зачатками шляпок (рис. 10). При повышении относительной влажности приземного слоя воздуха до 70—80% они тут же восстанавливают тургор тканей с минимальной затратой на этот процесс веществ и энергии.

Подстилочные сапротрофы наиболее уязвимы в отношении погодных условий, так как их мицелий, находящийся в различных слоях подстилки, слабо защищен от перепадов температуры и влажности, у них нет симбионтов, которые могли бы помочь им в защите, и нет специальных приспособлений, как у ксилотрофов (ризоморфов), для перенесения неблагоприятных условий.

Масса и количество видов макромицетов в течение одного сезона постепенно увеличиваются с мая, достигая максимальных значений в августе — начале сентября, а затем резко или медленно в зависимости от погодных условий конкретного года уменьшаются. Заканчивается плодоношение всех представителей экологических групп грибов в октябре — начале ноября. Самыми холодостойкими являются некоторые виды ксилотрофов и симбиотрофов, замерзающих на корню (опята, белые, рядовки).

Такое распределение массы макромицетов характерно для лесов умеренного климата. В районах с резко выраженным недостатком тепла за вегетационный период (на севере) и влаги (на юге) сроки роста, увеличения размеров и массы плодовых тел грибов укорачиваются по сравнению, например, с Подмосковьем в 2—3 раза. Реакция мицелия грибов на дефицитные тепло и влагу моментальная, почти как у сапротрофов на опаде. Здесь не каждый год создаются благоприятные погодные условия для образования плодовых тел грибов, но, когда это происходит, масса их огромна — 80—100 кг/га, а количество грибов на одном квадратном метре достигает 10 экз.

Обычно каждый гриб появляется в определенное для него время, однако в некоторые годы чисто погодные условия могут сдвигать сроки плодоношения. Так, например, в лесах Подмосковья понижение дневной температуры в июле 1976 г. до +10—12°, сопровождавшееся затяжными моросящими дождями, спровоцировало появление плодовых тел типично осенних видов — волнушки розовой и черного груздя. Отклонения в температуре и количестве осадков летом 1983 г. изменили все сроки развития грибов. Жаркая и влажная погода в июне — июле вызвала массовое развитие «колосовиков» — белых и березовиков и затянула их плодоношение на 1,5—2 мес. в отличие от среднемноголетнего (1,5—2 нед). Наступившая за этим жаркая и сухая погода августа исключила плодоношение всех симбиотрофов, связанных по срокам с этим месяцем.

Таким образом, на цикличность, величину урожаев, количество видов грибов влияет много факторов, среди которых основными являются физиологическое состояние мицелия и сочетание температуры и влаги в субстрате. Но пи в коем случае нельзя связывать урожайность макромицетов только с одним из них, например с осадками или температурой, как это зачастую у нас делается даже в научной (микологической) литературе.

Лес — среда обитания грибов

Когда мы произносим слово «гриб», перед нашим мысленным взором сразу возникают леса: светлые березняки и сосняки, темные мрачные ельники, влажные и сухие, травяные, моховые, лишайниковые — словом, самые разные. И эта аналогия не случайна, ведь большинство грибов макромицетов (95%) — обитатели лесов. Взаимосвязи грибов с лесом разнообразны и сложны. Они осуществляются через атмосферу, растения, почву, животных, микроорганизмы и могут быть положительными или отрицательными, специфичными или универсальными, контактными или опосредованными. Грибы — полноправные жители лесов, и существовать вне леса они не могут. Для макромицетов в первую очередь важен состав древесных пород в лесу и почвенно-грунтовые условия, в которых они находятся. Просто ельник или сосняк еще ничего не говорят грибнику о том, сколько и каких грибов он может в них собрать. А это необходимо знать, чтобы не уйти из леса пустым. Охарактеризуем основные типы лесов на территории СССР по признаку произрастания в них различных видов грибов.

Одной из самых распространенных древесных пород считается ель, образующая чистые и смешанные насаждения в смеси с березой, осиной, ольхой, сосной, пихтой, кедром и лиственницей. Ельники обычно занимают относительно богатые суглинистые и супесчаные почвы и редко бывают однопородными. В зависимости от почвенно-грунтовой влагообеспеченности и по мере ее увеличения ельники образуют ряд типов: неморальные (в основном папоротниковые), кислично-черничные и черничные, долгомошные и сфагновые, болотно-травяные. Ельники не очень богаты съедобными грибами. Здесь можно найти: рыжики (больше всего их в молодых мертвопокровных густых ельниках); белые (еловая, светлоголовая форма); грузди: желтый, обыкновенный или гладыш (во влажных и сырых ельниках); сыроежки: буреющую (бордово-коричневая шляпка, мякоть ножки и шляпки при разламывании сереет и имеет селедочный запах); Келе (шляпка фиолетово-пурпурно-бурая, ножка красновато-фиолетовая), неприятную (шляпка бледно-красновато-сероватая, ножка белая), болотную (шляпка красно-буроватая, ножка белая или розоватая, растет в долгомошных и сфагновых ельниках). Кроме названных грибов, в ельниках растут и малоизвестные съедобные грибы, такие, например, как мокруха еловая, шампиньон лесной, говорушка бокаловидная. Из несъедобных и ядовитых в ельниках можно встретить иногда в большом количестве паутинник вонючий, мухомор порфировый (шляпка фиолетово-пурпурно-серая с крупными грязно-белыми лоскутами), ложноопенок серно-желтый. В отдельные годы в различных ельниках можно много собрать осенних опят, свинушек.

Сосновые леса в отличие от еловых занимают бедные песчаные, каменистые, торфяные почвы. По отношению к почвенной влагообеспеченности они, как и ельники, образуют ряды. Самые сухие сосняки — лишайниковые и вересковые, за ними (по мере увеличения влажности почв) идут зеленомошные, брусничные, черничные, долгомошные, сфагновые, и, наконец, самые «болотные» — пушициево- и осоково-сфагновые. По сравнению с ельниками сосняки очень богаты грибами, как съедобными, так и ядовитыми. С ранней весны, как только сойдет снег, появляются в сосновых лесах строчки, которые после соответствующей обработки (прокипятить не менее 20 мин и отвар обязательно слить) вполне можно употреблять в пищу. С июня по опушкам сосняков и в молодняках «высыпают» плодовые тела масленка зернистого (шляпка желто-охристо-коричневая, ножка без кольца), а в августе к нему присоединяется масленок поздний (шляпка густослизистая шоколадно-темно-коричневая, ножка с кольцом). Они образуют целые поля, только жаль, что большая часть маслят бывает червивая. В конце июля — начале августа в сосняках грибное изобилие. Группами попадаются темноголовые боровики, крепкие, красные рыжики (в отличие от хрупких зеленоватых еловых). В зеленомошных сосняках особенно много моховиков желто-бурых (шляпка грязно-желтая, ножка желтоватая, мякоть на изломе быстро синеет, трубчатый слой очень плотный, табачно-бурого цвета). К тому же роду, что и моховик, относится решетник, или козляк, тоже очень распространенный в сосняках гриб (шляпка неопушенная, блестящая, оранжево-коричневая, мякоть плотная, желтовато-буроватая, трубчатый гименофор с широкими неправильно-угловатыми порами). Из млечников чаще всего в сосняках встречается горькушка (шляпка сухая, темно-красно-бурая с сосочком в центре, млечный сок белый, обильный и едкий), млечник серо-розовый (шляпка сухая, серовато-розоватая, млечный сок водянисто-белый, не едкий, мякоть с сильным запахом кумарина) и млечник белый (шляпка желтовато-белая, млечный сок водянисто-белый, не едкий, пластинки при надавливании становятся оливково-охристыми). Сыроежек в сосновых лесах тоже довольно много. Одна из самых распространенных — подгруздок черный, обычно грибниками непричисляемый к сыроежкам. Внешне гриб напоминает грузди, но у него нет млечного сока. Растет в основном в зеленомошных сосняках и образует большие скопления плодовых тел. Шляпка довольно больших размеров (до 15 см), ножка короткая (3—4 см) и толстая, кожица на шляпке гладкая, липкая, грязно-бурая. Мякоть плотная, на изломе быстро становится розовато-серого, а затем черного цвета. Это хороший съедобный гриб, но, как и маслята, очень часто бывает червивым. В болотистых сосняках, особенно по краям, встречается крупная оранжевожелтая сыроежка. Мякоть шляпки и ножки серая, за что она и получила название сыроежки сереющей. Вместо с ней попадается сыроежка болотная с красно-буроватой, иногда пятнистой шляпкой и белой или розоватой ножкой. В сосняках раздолье для съедобных рядовок. Самая знаменитая из них зеленушка, приравненная по вкусовым качествам к грибам первой категории. Шляпка у нее слабослизистая или клейкая оливково-буроватая, а по краям зеленоватая. Похожа на зеленушку и другая рядовка — серая, но шляпка у нее оливково-серо-бурая и пластинки более ярко окрашены (с лимонно-желтым оттенком). Встречается в те же сроки (август—октябрь), что и зеленушка, и также обильна. К двум названным съедобным рядовкам относится и рядовка чешуйчатая, приуроченная к зеленомошным соснякам и образующая здесь в августе-сентябре большие скопления плодовых тел группового распределения. Шляпка у нее радиально-чешуйчатоволокнистая, коричнево-бурая, а ножка довольно высокая (5—10 см) и тонкая (1—1,5 см). Близка к ней по окраске шляпки и тоже съедобна бело-бурая рядовка, во отличается мучным запахом мякоти и короткой ножкой (3—5 см), а также отсутствием чешуек и слабой слизистости на шляпке.

К малоизвестным съедобным грибам в сосняках с примесью дуба относится синяк, настораживающий грибников, по-видимому, ярко-синим цветом мякоти на изломе. Он относится к трубчатым грибам, шляпка и ножка палевого или бледно-терракотового цвета. Растет в изобилии с конца июля до сентября обычно вдоль дорог или в разреженных сосняках и суборях. Во многих районах СССР грибниками игнорируется и другой, очень распространенный, особенно в зеленомошных сосняках, съедобный гриб-колпак кольчатый. По внешнему виду он напоминает известный всем валуй, но шляпка у него сухая, палево- или глинисто-желтая, на верхушке с мучнистым налетом, а пластинки широкие, охристо-ржаво-бурые, на ножке имеется пленчатое кольцо, как у шампиньона. Это крупный гриб (шляпка диаметром до 8 см, ножка высотой 8—10 см), образующий с середины лета до конца осени скопления плодовых тел, четко приуроченных к сплошному зеленому ковру мхов.

Много в сосняках ядовитых и несъедобных грибов с крупными плодовыми телами. Из несъедобных в первую очередь надо отметить желчный гриб, растущий на почве или древесине. В последнем случае обычно в переувлажненных сосняках. Он очень похож на березовик или белый со светлоокрашенной шляпкой по форме и окраске, но отличается от них очень горькой и розовеющей на изломе мякотью, а также темно-бурым сетчатым рисунком на ножке. Гриб не смертельно ядовит, но может вызывать поражение печени. К условно съедобным относится свинушка толстая, обитающая на пнях сосны или около них. Отличается от свинушки тонкой войлочно-бархатистой, черновато-бурой, толстой ножкой и желтоватой, горькой мякотью. При большом количестве отличных съедобных грибов, растущих в сосняках, лучше ее не собирать. Из мухоморов в сосновых лесах встречаются красный, желтый, оба ядовиты. Последний приурочен к зеленомошным соснякам, имеет относительно небольшую шляпку (диаметр до 7 см) желтого цвета, рубчатую по краю, с очень редкими белыми лоскутками. Ножка тонкая, белая, с небольшим вздутием у основания. Ядовитым считается и ложнодождевик обыкновенный, который встречается повсеместно в различных сосняках, иногда в большом количестве, особенно вдоль дорог. Он представляет собой шар диаметром до 10 см и более палево-желто-охристого цвета, покрытый крупными чешуйками. Внутренность шара черно-фиолетового цвета, на изломе напоминает черную икру.

Березовые леса, как и сосновые, распространены на огромных пространствах. Кроме того, береза в качестве примеси присутствует почти во всех хвойных лесах, чем значительно обогащает в них видовое разнообразие грибов. Березняки по праву считаются грибными, так как с различными видами берез связано плодоношение большого количества ценных съедобных грибов. Из них на первом месте стоит, конечно, белый (березовая форма) с очень светлой беловато-буроватой, иногда охристой шляпкой и более тонкой, чем у боровиков, ножкой. Очень разнообразны в названных лесах подберезовики, резко отличные по форме и окраске. В болотных березняках встречается белая форма березовика. В молодости шляпка чисто-белая, к старости становится грязно-белой с зеленоватым оттенком, ножка довольно тонкая и длинная. На одной болотной кочке иногда умещается до полусотни утопающих во мху грибов. В более сухих березняках можно встретить березовик окисляющийся с желто-бурой шляпкой и розовеющей на изломе мякотью. Ножка у него толще, чем у болотного, и покрыта черно-бурыми чешуйками. Бывают березовики с почти черными шляпками, толстыми ножками, покрытыми черно-бурыми чешуйками. Они обычно растут в сыроватых березняках и по краям сфагновых болот. В сухих березовых лесах с мая появляется березовик обыкновенный. Шляпка у него достигает диаметра до 20 см, серовато-буроватая, ножка длинная, нередко расширяющаяся к основанию, покрытая почти черными чешуйками. Нередко встречается в березняках и осиновик желто-бурый. Он отличается от истинного подосиновика очень плотной желто-бурой шляпкой, достигающей в диаметре 30 см, белой ножкой с черными чешуйками и мякотью, которая на изломе сначала приобретает розово-лиловый цвет, а затем грязно-серый.

С березой связаны и верны ей многие виды млечников. Среди них особое место принадлежит груздю настоящему. Излюбленное место для него, как и для подосиновика желто-бурого,— березники на супесчаных и песчаных почвах. Здесь он встречается в большом количестве. Шляпка у груздя очень слизистая с густоопушенным подвернутым вниз краем (до 20 см в диаметре), белая или чуть желтоватая. Млечный сок белый, едкий, на воздухе становится серо-желтым. Верен березе и черный груздь с такой же слизистой, по краю волосисто-опушенной, шляпкой зеленовато- или оливково-бурого цвета. В старых березняках часто встречается в большом количестве волнушка, а в молодых — белянка, очень похожая на волнушку, но с белой, опушенной по краю, шляпкой без концентрических зон.

Много в березовых лесах сыроежек. С конца июля в разреженных березняках и по опушкам можно видеть «стада» волуев, относящихся к этому роду, и подгруздков белых, очень похожих на грузди, но без млечного сока. Шляпка у подгруздка гладкая, край небахромчатый, часто круто подвернутый книзу. Цвет шляпки грязновато-желтовато-белый. Пластинки частые с голубоватым оттенком. К сожалению, как и валуй, часто поражается грибными мухами и комарами. Из других видов сыроежек наиболее распространены в березняках синевато-зеленая (названа по цвету шляпки) и пищевая с красновато-буроватой шляпкой и твердой белой ножкой.

Одним из самых известных и любимых многими спутников березы можно считать лисичку. С июня на березовых опушках появляются россыпи лисичек. Здесь они «толстые», с завернутым краем палевой шляпки. В глубине леса лисички более ярко окрашены, «тоньше», с почти воронковидной шляпкой. Скорее всего, это разные экологические формы одного вида.

Из мухоморов особую любовь к березе питают красный (ядовитый) и серо-розовый (съедобный). Шляпка у последнего серовато-розоватая, покрыта многочисленными грязно-розовато-белыми лоскутками и бородавками. Ножка почти одноцветна со шляпкой, краснеющая. Большие скопления плодовых тел гриба приурочены обычно к опушкам.

Осиновые леса довольно широко распространены на территории СССР. Произрастают они, как правило, на более или менее плодородных почвах и потому, вероятно, не имеют такого количества симбиотрофов. Как и тополевые леса, осинники бедны съедобными грибами (тополь и осина относятся к одному ботаническому роду). Безусловно, верным осине считается осиновик красно-бурый, отличающийся от желто-бурового, березового менее плотной мякотью, меньшими размерами шляпки, окрашенной в яркий оранжевый цвет, и мякотью, которая на изломе сначала лиловеет, затем чернеет. Чешуйки на ножке вначале белые, потом темно-бурые. Особенно много подосиновика в молодых мертвопокровных осинниках с неустойчивым избыточным почвенным увлажнением. Другой, не менее верный спутник осины — груздь осиновый, часто встречающийся и в тополевых лесах. Шляпка у него слизистая, белая с размытыми розовато-красноватыми пятнами и слабозаметными водянистыми концентрическими зонами. Край шляпки завернут вниз. Млечный сок белый, едкий. Пластинки частые, тонкие, кремово-розоватые. Ножка короткая, одноцветная, со шляпкой. Из других съедобных грибов в осинниках растут опенок осенний и другой представитель дереворазрушающих грибов — вешенка. Последняя обитает на отмершей древесине осины большими группами. Плодовые тела обычно черепитчато расположены на субстрате.

Дубовые леса очень неравнозначны по количеству встречающихся в них съедобных и ядовитых грибов. В дубравах, растущих на богатых глинистых и суглинистых почвах, грибов очень мало. Значительно увеличивается их количество в дубовых лесах на супесях. Здесь встречается в довольно большом количестве дубовая форма белого гриба, отличающаяся от описанных форм серовато-буроватой с белесыми пятнами шляпкой и приземистой бочкообразной ножкой. Также часто можно видеть здесь и дубовик. Шляпка у него буро-оливково-коричневая с темно-красным оттенком. Низ шляпки темно-красный. Мякоть желтоватая, быстро синеющая на изломе. Ножка желтая, книзу с красноватым оттенком. Похож на него другой дубовик — зернистоногий, но отличается от первого темно-буро-коричневой шляпкой и ножкой желтого цвета, густо покрытой красными мелкими чешуйками. Мякоть шляпки и ножки на изломе быстро синеет. Низ шляпки оранжевокрасный. Оба дубовика вполне съедобны. По форме, размеру и окраске близок к описанным грибам сатанинский гриб, считавшийся одним из самых ядовитых. Однако в последнее время появились сведения о нем как о съедобном и даже вкусном. Из трубчатых в дубравах встречается дубовая форма подосиновика. Шляпка у него кирпичнокрасного цвета, а ножка густо покрыта кирпично-коричневыми чешуйками. Мякоть на изломе лиловеет и не становится такой темной, как у подосиновика осиновой формы.

Из груздей к дубу приурочены груздь перечный (похож на скрипицу) и груздь дубовый. Шляпка у него слизистая, желтовато-буроватая, с оранжевым или охряным оттенком. Мякоть на изломе розовато-буроватая. Млечный сок водянистый, едкий. Еще млечник, встречающийся в дубравах довольно часто и повсеместно, называется подмолочник, или подорешник. Кирпично-красная шляпка и одноцветная с нею ножка при надавливании буреют. Млечный сок очень обильный, белый, сладковатый на вкус. Довольно много в дубравах млечников с мелкими плодовыми телами (шляпки диаметром не более 3—5 см). Из них самые распространенные: млечник нейтральный, зонистый, древесинный, краснеющий, серо-зеленый и др.

Крупные сыроежки в дубовых лесах представлены такими видами: сыроежка красивая с розово-красной шляпкой и ножкой; лиловатая с клейкой лиловато-сиреневой или розовой шляпкой и белой ножкой; темно-пурпуровая с пурпурно-фиолетовой, почти черной шляпкой и белой или розовато-сероватой ножкой; зеленоватая с серовато-зеленоватой шляпкой и чуть зеленоватой, буреющей у основания ножкой; буреющая с оливково-зеленовато-буроватой шляпкой и белой с размытыми розовыми пятнами ножкой; сине-желтая, очень крупная (шляпка до 12 см в диаметре), шляпка по краю синеватая, с пурпурно-бурым иди фиолетовым оттенком, в центре желтовато-оливково-зеленоватая, ножка белая, суженная книзу.

Из других съедобных грибов в различных дубравах встречаются моховики зеленый и краснеющий, опенок осенний, трюфель черный, вешенки, кесарев гриб из рода мухоморов.

Одним из самых ядовитых грибов дубовых лесов, смертельно опасных для человека, является бледная поганка, встречающаяся и в других лиственных лесах, но реже. Опасность для грибников она представляет тем, что в отличие от других мухоморов чаще всего лишена хлопьев на шляпке, верного их признака, но у нее на редкость отвратительный цвет — желтовато-оливково-зеленоватый, а на ножке такого же цвета муаровый рисунок. Почти незаметно и колечко на ножке, а иногда оно отсутствует. Плодовое тело гриба довольно крупное (шляпка диаметром до 10 см, такой же высоты ножка), и при отсутствии явных «мухоморных» признаков бледная поганка может привлекать внимание собирателей грибов. Будьте внимательны и осторожны, смертность при отравлении бледной поганкой почти 100%!

Большая часть Сибири занята лиственничными лесами, составленными из двух основных пород — лиственницы сибирской и даурской. Видовой состав грибов макромицетов в них довольно разнообразный, но верными лиственнице и очень массовыми являются болетин азиатский с очень яркой, винно-красного цвета шляпкой; лиственничный масленок со слизистой шляпкой от желтого до оранжево-буроватого цвета и желтоватой, книзу красновато-буроватой ножкой, на которой колечко от покрывала, закрывающего нижнюю поверхность шляпки, быстро отпадает; масленок лиственничный серый со слизистой, беловато-сероватой шляпкой, грязно-белым или серовато-буроватым трубчатым слоем и одноцветной со шляпкой, несколько вздутой у основания, ножкой. Последние два вида сопровождают лиственницу в искусственных посадках европейской части СССР до самых восточных границ. Все они съедобны, как и другие, встречающиеся в лиственничниках болетинусы. Поскольку в лиственничниках часто в качестве примеси встречается береза и некоторые другие породы деревьев, они вносят разнообразие в видовой состав съедобных и ядовитых грибов лиственничных лесов, т. е. «ведут» за собой верных им микоризообразователей и представителей других экологических групп макромицетов.

Мы в самых общих чертах охарактеризовали различные леса по признаку грибного населения, но в каждом конкретном регионе набор видов, сроки их массового плодоношения, соотношение экологических групп грибов сильно варьируют в зависимости от почвенно-грунтовых и гидротермических (погодных) условий обитания.

Существенные коррективы в местные погодные условия вносят видовой состав и обилие напочвенного покрова — травяного, мохового, лишайникового, изменяющих микроклимат под пологом леса. Особенно чувствительны к микроклиматическим изменениям подстилочнообитающие макромицеты с мелкими плодовыми телами. Травяной покров в одном и том же лесу может состоять из различных видов, создающих для обитающих под их «пологом» грибов специфический микроклимат. Посмотрим, как некоторые представители травяного покрова влияют на количество видов и обилие подстилочных макромицетов. В качестве примера возьмем смешанный лес в Подмосковье. На площади около 1 га в нем встречаются различные участки, находящиеся под влиянием ели, дуба, липы, осины, и небольшие лесные полянки, образовавшиеся в результате выпадения из древостоя одного или нескольких деревьев. Одним из доминантов травяного покрова в еловых участках выступает осока волосистая, вегетативное размножение которой способствует образованию очень плотного и густого покрова. Ее отмершие листья рыхлым и толстым слоем в 4—5 см покрывают поверхность подстилки, механически препятствуя росту маленьких подстилочных сапротрофов. Почва и подстилка под «пологом» осоки волосистой сильно иссушаются. Большая масса листьев много влаги расходует на транспирацию. Слой отмерших листьев подавляет и полностью исключает развитие мхов и подроста ели, стабилизирующих температуру и влажность условий обитания. Таким образом, микроклимат, создаваемый осокой волосистой, характеризуется резко выраженной сухостью. На участках, покрытых сплошным покровом осоки, к поверхности почвы проникает на 20% осадков меньше, чем в местах, лишенных ее. Температура на поверхности подстилки под осокой в дневные часы на 1,5—2° выше, а после 18 ч на 1—1,5° ниже, чем в окружающих участках с иными доминантами травяного покрова. В результате всех названных особенностей микроклимата в осоковых участках количество подстилочных сапротрофов оказывается в 3 раза, а численность их в 5—6 раз меньше, чем в елово-кисличных и елово-зеленомошных. Микроэкологические условия, создаваемые осокой волосистой, влияют также на размеры и оводненность плодовых тел напочвенных сапротрофов. Средний вес и высота их на 10—15% меньше, а оводненность на 10% ниже, чем у тех же видов грибов, встречающихся в других еловых участках. При удалении весной отмерших листьев и зеленой массы осоки к концу августа в большом количестве появляются не отмеченные ранее в этих местообитаниях виды подстилочных сапротрофов. Это значит, что их мицелий находится в подстилке, но на стадии вегетативного состояния, без образования плодовых тел. Таким образом, осока волосистая оказывает явно угнетающее влияние на развитие подстилочных сапротрофов с помощью ксерофитизации гидротермического режима под ее пологом и механического воздействия отмерших листьев на плодовые тела.

Подобный микроклиматический эффект создает очень непохожий на осоку волосистую представитель травяного покрова — щитовник мужской, приуроченный в основном к окнам в древесном пологе. Под пологом крупных особей папоротника не растут другие травы, почти нет мохового покрова, но сюда проникает большое количество осадков и наблюдается максимальная освещенность. Однако в крупнопапоротниковых участках отмечаются очень резкие суточные и сезонные колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки. Все вместе названные факторы почти полностью исключают развитие подстилочных сапротрофов.

Но не все представители рода папоротников создают неблагоприятные условия для грибов. Например, щитовник Линнея в противоположность мужскому формирует благодаря своим морфологическим особенностям совершенно иную среду. Плагиотропное (горизонтальное) расположение его надземных органов создает своеобразный экран, который регулирует колебания температуры и влажности приземного слоя воздуха и подстилки, оптимизируя условия обитания для подстилочных сапротрофов. Значительно разнообразит видовой состав представителей названной группы макромицетов наличие видов, приуроченных в своем развитии к отмершим частям папоротника.

На участках с преобладанием в травяном покрове хвоща лесного обычно хорошо развит моховой покров из зеленых лесных видов. Проведенные здесь микроклиматические наблюдения показали, что изменения температуры на поверхности подстилки под пологом хвоща значительно сглажены. Влажность субстрата на 5—15% выше, чем на участках, лишенных хвощового покрова. Двойной экран, создаваемый хвощом и мхами, меняет, во-первых, химизм проникающих к поверхности подстилки осадков, во-вторых, структуру солнечной радиации. В результате их взаимодействия для мицелия и плодовых тел подстилочных сапротрофов создается парниковый эффект со стабильной и повышенной влажностью субстрата и отсутствием резких колебаний теплового режима среды. Удаление только мохового или хвощового экрана уменьшает количество подстилочных грибов в 2 раза, а при одновременном их удалении число видов сапротрофов падает еще в 2 раза.

Рис. 11. Распределение подстилочного сапротрофа Leotta lubrica в зависимости от развития мохового покрова

1 — моховой покров; 2 — Leotia lubrica

Сплошной моховой покров из мезофитных лесных видов — плевроция и гилокомиума — выступает в лесных сообществах в роли основного регулятора гидротермического режима подстилки и верхних слоев почвы. В ясные солнечные дни разница в температуре на высоте 10 см над поверхностью почвы и на глубине 5 см под сплошным покровом из мхов составляет около 6°, в пасмурные дни она снижается до 1,5—2°. В зависимости от сезона и конкретного года исследований различия в температуре подстилки под моховым покровом и участками, лишенными его, могут достигать 15°. Мхи сглаживают и амплитуду колебания влажности субстрата на 10—20%, а иногда и на большую величину в зависимости от влагообеспеченности подстилки. Гидротермические условия, создаваемые сплошным моховым покровом, оказываются в лесных сообществах, особенно в сухих сосняках, оптимальными для развития мицелия и плодоношения подстилочных сапротрофов. Для некоторых видов они являются обязательными, поэтому их плодовые тела наиболее многочисленны в участках с хорошо развитым моховым покровом. Прекрасной иллюстрацией сказанного могут служить данные, представленные на рис. 11, на котором показана зависимость обилия одного из подстилочных сапротрофов от проективного покрытия мхов, в свою очередь обусловленного расстоянием от ствола ели. В развитии подстилочных грибов не все мхи играют одинаково средообразующую и положительную роль. Мелкие лесные виды не образуют сплошного и мощного покрова, а потому существенного значения для подстилочных сапротрофов не имеют. Удаление сплошного мохового покрова увеличивает колебания температуры и влажности подстилки в слое 2—5 см до 25% в зависимости от погодных условий и времени сезона. Весной и осенью колебания эти находятся на нижнем пределе, а в летние месяцы (июнь, июль) резко возрастают. При отсутствии сплошного покрова из мхов иссушение почвы в середине лета достигает 30 см, а при его наличии влажность почвы и подстилки в течение длительного времени сохраняется более или менее постоянной.

Таблица 1. Температура и влажность подстилка на глубине 2 см в лишайниковых и моховых участках сосняка лишайникового

Участок	Температура, °С			Амплитуда температур,°С	Средняя влажность, %
	максимальная	минимальная	средняя
Лишайниковый	22,0	17,0	20,6	5,0	5,5
Моховой	19,0	17,2	17,9	1,8	19,0

Лишайники в силу своих морфологических и биологических особенностей в противоположность мхам способствуют иссушению местообитаний. В летние солнечные дни лишайники быстро теряют влагу, нагреваясь при этом, и создают область повышенной температуры и низкой влажности. Насколько велики могут быть различия в температуре и влажности на участках, покрытых в одном случае моховым покровом, в другом — лишайниковым, показывает табл. 1.