Распространненость жизни и уникальность разума?

Однако существуют веские аргументы в пользу первенства бактерий, конкретно грамположительных бактерий, которые названы так потому, что эффективно окрашиваются (в отличие от грамотрицательных бактерий) при воздействии на них красителем Грама. Среди этих бактерий сохранились термофильные хемотрофы, использующие те же источники энергии, что и архе. С целью обнаружения очередности бактерий и архе в эволюции Р. Гупта (Gupta, 2001) выявлял определенные структурные изменения в древнейших белках, которые могли присутствовать у последнего общего предшественника (стволовая линия) или появились у самых ранних ответвлений. В весьма консервативном по аминокислотному составу белке теплового шока Hsp70 была обнаружена вставка, присутствующая у всех грамотрицательных бактерий, но которой нет ни у грамположительных бактерий, ни у архе. С другой стороны, у Hsp70, принадлежащем архе, обнаружены вставки, которых нет у обеих групп бактерий. Это означает, что стволовой линией являлись грамположительные бактерии и что архе ответвились от грамположительных бактерий еще до появления грамотрицательных бактерий (Skophammer et al., 2007; Servin et al., 2008). Для того, чтобы принять эту концепцию, не вступая в противоречие со сказанным выше, следует принять, что к моменту образования ветви архе предсуществовавшие бактерии либо еще не обладали способностью к фотосинтезу и, тем более, к окислительному фосфорилированию, либо архе утеряли эти качества, заняв ниши, где в них не было необходимости. Переход пальмы первенства к бактериям отнюдь не означал отказа от концепции высокотемпературного окружения в период формирования стволовой линии. Исследования по реконструкции аминокислотных последовательностей в белках самых ранних бактерий указывают на их высокую термофильность (Di Glulio, 2003). То, что ныне многие виды бактерий существуют при умеренных температурах, является результатом эволюции. Отметим, что обнаружены весьма значительные сообщества архе, являющихся аэробами и обитающих в холодных водах (DeLong, 1998).

Рибосомные РНК бактерий и архе, различаясь по размерам и составу оснований, весьма консервативны в каждом из этих царств. Экстраполяции, выполненные Уэзом с использованием данных о частоте мутирования рибосомных РНК, не оставляют отделившейся от стволовой линии ветви, которую мы обозначим как предархе, достаточно времени на превращение рибосомных РНК-бактерий в соответствующие РНК-архе. Однако в тот ранний период, когда аппарат репликации ДНК только формировался и механизмы репарации (исправления) ошибок репликации, как и других мутаций, были далеко не столь совершенны, как ныне, темп мутирования мог быть существенно выше.

Накопленные к настоящему времени сведения об аминокислотной последовательности белков, участвующих в синтезе нуклеиновых кислот, позволили поставить вопрос о генетической структуре “последнего общего предшественника” – клеток, функционировавших непосредственно перед образованием двух самых ранних сохранившихся поныне ветвей. Было установлено, что ферменты, осуществляющие полуконсервативную репликацию ДНК (ДНК-репликазы), у бактерий и архе не являются родственными. Следовательно, они появились уже после разделения ветвей. Из этих, а также ряда других соображений был сделан вывод о принадлежности последнего общего предшественника миру РНК (Poole and Logan, 2005). С другой стороны, было обнаружено, что многие ферменты, осуществляющие в современных клетках синтез предшественников ДНК (де-зоксирибонуклеотидов), а также синтез РНК по ДНК (транскрипцию), уже присутствовали у последнего общего предшественника (Leipe et al., 1999). Поэтому вполне обоснованным представляется мнение, что клетки последнего общего предшественника уже обладали ДНК, однако механизмом их синтеза путем полуконсервативной репликации они еще не располагали. Синтез ДНК мог осуществляться путем комплементарного копирования РНК. Этот механизм, известный как обратная транскрипция, используется ретровирусами для создания в зараженной клетке ДНК-копии их РНК-генома. Возможно, геном последнего общего предшественника был представлен гибридными РНК-ДНК биспиральными молекулами. Нить ДНК в гибридных молекулах служила матрицей для комплементарного синтеза РНК. Помимо выполнения функций, связанных с синтезом белков, эта РНК служила матрицей для образования комплементарной нити ДНК и т. д. Возможно также, что полученная обратной транскрипцией нить ДНК служила матрицей для образования комплементарной нити ДНК, т. е. геном последнего общего предшественника был образован биспиральной ДНК. Ее воспроизведение в отсутствие полуконсервативной репликации могло осуществляться через промежуточный синтез нити РНК, обратную транскрипцию и т. д. В этом случае для превращения в клетку современного типа последнему общему предшественнику, уже обладавшему современным генетическим кодом и механизмом синтеза белков на рибосомах (Harris et al., 2003), еще предстояло разработать механизм полуконсервативной репликации ДНК, когда параллельно копируются обе нити “родительской” биспирали с образованием двух “дочерних” биспиралей. Однако именно перед этим этапом эволюции произошло отделение ветви архе, и указанный механизм вырабатывался в обеих ветвях (бактерий и архе) независимо (Leipe et al., 1999). После того, как эта задача была выполнена, перестал функционировать за ненадобностью механизм обратной транскрипции. Теперь только ДНК отвечала как за синтез РНК, так и за собственное воспроизводство.

Интересно отметить, что, несмотря на независимое формирование механизмов полуконсервативной репликации, в ветвях архе и бактерий оба эти механизма при всей их сложности в большинстве деталей не только схожи, но практически одинаковы. Так, у всех организмов репликация происходит при однонаправленном протягивании обеих нитей родительской ДНК через закрепленный мультиферментный комплекс – реплисому (см. Мосевицкий, 1976; Албертс и др., 1994; Kornberg, 2000). Возникающие при этом проблемы (механические напряжения в ДНК, связанные с раскручиванием биспирали в вилке репликации, необходимость пофрагментного копирования одной из нитей и др.) также решаются сходным образом у бактерий и архе. Соответственно и функции белков, участвующих в этих процессах, весьма схожи у всех существующих ныне клеток. Некоторые белки, выполняющие близкие функции, оказались похожими также структурно, хотя возникали и эволюционировали уже в разных ветвях (Leipe et al., 1999; Giraldo, 2003). Последнее можно объяснить большим эволюционным преимуществом единственной оптимальной конформации этих белков, выполнявших определенные функции при репликации ДНК, и в других, связанных с ДНК, процессах. Однако на рассматриваемом этапе нельзя исключить взаимную корреляцию эволюционного развития бактерий и архе, которая также могла приводить к структурной близости белков, участвующих в, казалось бы, независимо формировавшихся процессах. Такие корреляции, именуемые горизонтальными переносами, являются основной темой следующего раздела.

5.3. Горизонтальные переносы и их роль в эволюционном процессе

Приведенные выше палеонтологические данные свидетельствовали, что на Земле около 3.5 млрд лет тому назад уже существовали разнообразные микроорганизмы современного типа. Это означает, что бактерии и архе разделились еще раньше. Однако основанная на этих данных хронология на какое-то время была поставлена под сомнение. “Возмутители спокойствия” явились в лице Р. Дулиттла и сотр. (R. Doolittle, не путать с W. Doolittle), опубликовавших версию дерева жизни, существенно омолаживавшую наш живой мир (Doolittle et al., 1996). Авторы анализировали 57 белков, структура которых известна у разных видов. Всего были исследованы более 500 аминокислотных последовательностей у 15 видов. Подсчет накопленных в них независимых мутаций и соответствующие экстраполяции привели к неожиданному выводу, что разделение архе и бактерий произошло всего 2 млрд лет тому назад, т. е., по крайней мере, на 1.5 млрд лет позже, чем следовало из данных палеонтологии. Большинство исследователей не приняли новую концепцию. Естественно, это неприятие следовало обосновать. К тому времени (1996 г.) были полностью или в значительной степени расшифрованы геномы многих видов, принадлежащих всем трем царствам (бактериям, архе, эукариотам). Полемика с Дулиттлом заставила заняться тщательным анализом этих данных. Результаты анализа внесли существенные коррективы в представления о факторах, оказывающих воздействие на ход эволюции, а следовательно, и на структуру дерева жизни.

Ранее эволюция рассматривалась, главным образом, как вертикальный процесс, т. е. как следствие накапливания в поколениях спонтанных мутаций, к которым относят не только замены отдельных оснований в хромосомной ДНК, но также хромосомные перестройки и транслокации мобильных элементов. Именно генетические преобразования обеспечивают прогрессивное усложнение организмов, составляющее суть вертикальной эволюции (см. Суходолец, 2003).

Однако, хотя эволюция и базируется на вертикальном процессе, фактическая ситуация оказалась многократно сложнее. Предпринятое рядом исследователей сопоставление генных последовательностей и первичной структуры белков у разных видов показало, что на ранних этапах эволюции не был редкостью и даже осуществлялся рутинно горизонтальный перенос признаков между видами, в том числе принадлежащими разным царствам (Doolittle, 1999; Gogarten et al., 1999; Aravind et al., 2000). Он позволял оперативно создавать различные комбинации признаков и вносил значительный вклад в создание новых видов. Согласно анализу, проведенному рядом авторов, осуществлявшиеся на ранних этапах горизонтальные переносы могли существенно ускорить эволюционный процесс (Doolittle, 1997, 1999; Woese, 1998; Whitman et al., 1999) и, добавим, делали его еще менее предсказуемым. Очевидно, горизонтальный перенос признаков мог быть одним из главных инструментов ранней эволюции, существенно ускоряя ее темп.

Для горизонтального переноса наследуемых признаков могли быть использованы хорошо известные ныне механизмы. У бактерий – это, прежде всего, генетическая трансформация (для обзора: Прозоров, 2000). Этот, возможно, самый архаичный путь горизонтального переноса наследуемых признаков заключается в поглощении клетками ДНК из среды и включении ее фрагментов в хромосому клетки путем гомологичной рекомбинации. В эксперименте это ДНК, выделенная из клеток другого штамма того же вида бактерий, в природе – ДНК, спонтанно освобожденная клетками, в частности при их автолизе (Виноградская и Мосевицкий, 1982). Распространенной формой горизонтального переноса является также трансдукция – перенос генетического материала от клетки к клетке (от организма к организму) вирусами, способными при формировании белковой оболочки в родительской клетке захватывать фрагменты ее ДНК. Эти “чужие” фрагменты вирус освобождает в очередной зараженной клетке. По разным причинам зараженная клетка может сохранить жизнеспособность. Застроившись в геном такой клетки, “чужая” ДНК вносит в нее новую информацию. Примером такого вируса является бактериофаг ламбда (Драбкина и др., 1967; Gingery and Echols, 1968) На ранних этапах эволюции примитивные вирусы могли быть существенно менее специфичны по отношению к клетке-хозяину и служить эффективным средством межвидового параллельного переноса генетической информации (Forterre, 2005).

Наконец, формой горизонтального переноса является половой процесс, обусловливающий обмен признаками между родителями, один из которых является донором, а другой – реципиентом генетического материала. Половой процесс присутствует уже у бактерий (например, конъюгация у кишечной палочки Escherichia coli, см. Bresler et al., 1981).

В современном живом мире горизонтальный перенос является эффективным способом обмена генетической информацией между особями одного вида. Действительно, ДНК, выделенная из бактерий Bacillus subtilis, оказалась малоэффективной при трансформации хотя и близких, но принадлежащих другой разновидности бактерий Bacillus megaterium, а при использовании в качестве реципиентов пневмококков перенос признаков полностью отсутствовал.

В основе видовой специфичности генетической рекомбинации лежит явление гомологичного узнавания: только гомологичные, т. е. практически не отличающиеся по последовательности оснований молекулы ДНК (или участки ДНК в хромосомах) способны вступить в тесный контакт (узнать друг друга), что открывает путь к осуществлению дальнейших этапов перевоссоединения нитей ДНК и рекомбинации генетических признаков (см. Мосевицкий,1975; Mosevitsky, 1978; Ланцов, 2007). Однако 2–3 млрд лет тому назад запрет на межвидовой обмен мог быть не столь строгим, каким он стал позже.

При горизонтальном переносе соответствующие свойства реципиента могли одномоментно меняться весьма существенно (скачком). Это, в первую очередь, касалось признаков, контролируемых отдельным агентом, как правило, белком. Значительно менее вероятна замена путем горизонтального переноса отдельных элементов в сформировавшихся сложных структурах, в частности в рибосомах. Именно поэтому сделанный Уэзом выбор рибосомной РНК, как и выбор рибосомных белков, в качестве молекулярных часов был оправдан. Исключив ряд белков, которые могли участвовать в горизонтальном переносе и, следовательно, искусственно сближать виды, Р. Дулиттл и сотрудники (см. Feng еt al., 1997) уже в следующем после их нашумевшей публикации 1997-ом году получили новые результаты, согласно которым разделение бактерий и архе могло произойти 3.23.8 млрд лет тому назад. В этот интервал укладывались и экстраполяции других авторов (см. Doolittle, 1997). Следует заметить, что и в настоящее время оценка разными группами исследователей вклада горизонтальных переносов в эволюционный процесс неоднозначна. По данным некоторых авторов горизонтальные переносы вносят столь значительные искажения в обусловленную мутациями “вертикальную” эволюцию, что существенные ошибки в построении дерева жизни неизбежны (Bapteste et al., 2003; Andersson et al., 2005).

Выше, говоря о горизонтальном переносе, мы имели в виду передачу отдельных признаков (генов). Такие переносы, постепенно накапливаясь, могли коренным образом преобразовать генетический аппарат и физиологию клетки. Было высказано предположение, что особенно эффективно они происходили при захвате и использовании одних клеток другими в качестве пищи. В частности, именно “пищевыми“ переносами Дулиттл объяснял присутствие большого числа бактериальных генов в хромосомах эукариотов (Doolittle, 1998).

Однако значение, которое невозможно переоценить, сыграла другая форма горизонтального переноса, когда объединялись в единый организм целые клетки.

5.3.1 Концепция формирования митохондрий и хлоропластов путем симбиоза бактериальной клетки и раннего эукариота

Около 2 млрд лет тому назад на Земле создалась критическая для дальнейшего развития жизни ситуация. Фотосинтезирующие бактерии, размножившись, стали производить все больше кислорода. Первоначально, пока на поверхности Земли было много чистых металлов, а в атмосфере присутствовали метан, сероводород и другие восстановленные соединения, практически весь кислород расходовался на их окисление. Однако к указанному сроку практически все выходившие на поверхность металлы были превращены в окислы и в атмосфере начал накапливаться свободный кислород. Для хемотрофных анаэробов, какими были тогда все архе, кислород оказался ядом. Поэтому они были либо обречены на гибель, либо должны были ограничиться нишами, куда кислород не проникал (глубинные области морей и океанов, выходы лавы и подземных вод и др.). Однако у бактерий успели появиться виды (протеобактерии), которые, обзаведясь механизмом окислительного фосфорилирования, стали использовать кислород для получения энергии, запасаемой в АТФ (как при фотосинтезе). Естественно, для них кислород стал не ядом, а благом. Анаэробы могли облегчить свое существование, вступив в состояние симбиоза с протеобактериями, которые, поглощая кислород, осуществляли локальную детоксикацию. Если вернуться к представлению о эукариотах как о продолжении одной из линий архе, то ранние эукариоты были анаэробами и так же, как архе, нуждались в тесном общении с утилизирующими кислород бактериями.

Около 20-ти лет тому назад исследование митохондрий и хлоропластов, присутствующих в клетках животных (только митохондрии) и растений (митохондрии и хлоропласты), неопровержимо доказало их бактериальное происхождение. Тогда же получила признание гипотеза формирования современных эукариот, благодаря имевшим место случаям симбиоза ранних эукариот с бактериями, которые трансформировались в митохондрии (Gray, 1989; Cavalier-Smith, 2002). Митохондрии стали внутриклеточными энергетическими фабриками эукариотической клетки, в которых осуществляется синтез АТФ по механизму аэробного окислительного фосфорилирования (Рис. 5А). На основании генетического анализа разных форм современных эукариот многие исследователи пришли к заключению о единственном эпизоде симбиоза раннего эукариота с α-протеобактерией, в результате которого эукариоты приобрели митохондрии. Симбиоз уже содержавших митохондрии эукариотических клеток с фотосинтезирующими бактериями, которые трансформировались в хлоропласты, дал миру растения, в первую очередь водоросли. Произошло это около 1.5 млрд лет тому назад (Yoon et al., 2004). У различных водорослей, помимо других отличий, обнаружены разные формы хлорофилла, характерные для определенных фотосинтезирующих бактерий. Это означает, что акты симбиоза, приводившие к образованию хлоропластов, были неоднократны. В частности, зеленые водоросли, давшие начало наземным растениям, произошли от эукариотической клетки, вступившей в симбиоз c зеленой бактерией (для обзора Малахов, 2004).

У современных эукариотических организмов некоторые гены, контролирующие работу митохондрий, сохранились в самих органеллах, в которые трансформировались бактерии, а другие переместились в ядро и, функционируя в составе генома эукариотической клетки, продолжают обслуживать своих бывших хозяев. Потому, несмотря на ядерную локализацию, их именуют митохондриальными. К ним относятся гены митохондриальных транспортных РНК, рибосомных РНК и рибосомных белков. Продукты этих генов транспортируются в митохондрии, где участвуют в формировании рибосом бактериального типа для синтеза собственных белков. Поэтому рибосомы митохондрий даже визуально отличаются от рибосом самой эукариотической клетки, унаследованных от архе. В принципе, также обстоят дела и с хлоропластами растений.

5.3.2. Гипотезы, связывающие появление эукариот с актом симбиоза архе и протеобактерии

В последние годы появились основания к пересмотру некоторых элементов эволюционной истории эукариот. Главным образом, изменения касаются самого происхождения эукариотической клетки и ранних этапов ее эволюции.

Преобладающим стало мнение, что клеточной линии, отделившейся от прокариот и самостоятельно трансформировавшейся в ранних эукариот, вообще не существовало. Анализ расшифрованных геномов эукариот и прокариотических организмов, как архе, так и бактерий, показал, что первичные эукариоты возникли не в результате обусловленного мутациями вертикального процесса, а как следствие горизонтального процесса – симбиоза бактерии и архе (Gupta, 1998; Martin and Muller, 1998; Ribeiro and Golding, 1998; Vellai and Vida, 1999; Margulis et al., 2000; Horiike et al., 2002, 2004; Aguilar et al., 2004; Rivera and Lake, 2004; Simonson et al., 2005; Zhaxybayeva et al., 2006). Рассматриваются существенно различные схемы такого симбиоза.

Согласно предложенной рядом авторов гипотезе (Gupta, 1998; Moreira and Lopez-Garcia, 1998; Horiike et al., 2002, 2004), эукариотическая клетка образовалась единственный раз за всю историю Земли при событии симбиоза прокариотической клетки, принадлежащей ветви архе (эоцит) и грамотрицательной бактерии (протеобактерия) (Рис. 5Б). Эти авторы полагают, что клетка архе была поглощена бактерией, образовав ядро композита, а сама бактерия сформировала окружение ядра (цитоплазму). Не исключено, что в симбиоз вступили протопласты или сферопласты, т. е. клеточные формы, лишенные оболочки (Sinkovics J.G., 2001; Wachtershauser G., 2003). Позднее хромосома бактерии переместилась в ядро, сформировав там вместе с хромосомой архе комплексный (химерный) геном эукариотической клетки. В этом геноме “информационные” гены, контролирующие репликацию, транскрипцию и трансляцию унаследованы от архе, а значительная часть “операционных” генов, кодирующих биосинтетические процессы и метаболизм эукариотической клетки, привнесены в химерный геном бактерией (Gupta, 1998; Simonson et al., 2005). В соответствии с этой моделью плазматическая мембрана (наружная оболочка) эукариотической клетки формируется из липидов, синтез которых контролируют гены бактериального происхождения.

Рис. 5. Формирование современных эукариотических клеток.

А. На базе возникших эволюционным путем ранних эукариотов. Б. На базе эукариота, возникшего благодаря акту симбиоза протеобактерии и клетки архе (подробности в тексте). Рисунок создан при участии О. М. Горбенко.

Однако авторы, поддерживающие эту концепцию, расходятся в предположении о принадлежности бактерии, участвовавшей в симбиозе с архе, той или иной группе протеобактерий. Это свидетельствует о необходимости более детальных исследований. Тот факт, что какие-то гены эукариот происходят от архе, а другие – от бактерий, позволяет объяснить, почему авторы, использовавшие ранее филогенетический (мутационный) подход, вели происхождение эукариот как от архе (Woese et al., 1990; Doolittle, 1999), так и от бактерий (Hashimoto et al., 1998): все дело в том, ген какого происхождения (архе или бактериального) был выбран для исследования. Cформировавшиеся указанным образом эукариоты позже приобрели митохондрии и хлоропласты благодаря последовательным актам симбиоза с α-протеобактерией и с фотосинтезирующими грамотрицательными бактериями, о чем уже упоминалось выше.

В рамках описанной гипотезы уместно поставить вопрос, почему слияние двух генетически различных прокариотических клеток стало стимулом для формирования клеточного ядра, т. е. образования эукариота. Интересную гипотезу предлагают Мартин и Кунин (Martin and Koonin, 2006). Эти авторы обращают внимание на то обстоятельство, что при формировании в симбионте объединенных геномов происходила фрагментация некоторых генов вследствие образования чужеродных вставок. Однако трансляция непосредственного транскрипта разобщенного гена давала “неправильный” продукт. Для получения прежнего белка следовало освободить мРНК от вставок (интронов). Необходимый для этого процесс вырезания интронов и сшивки фрагментов мРНК (экзонов), именуемый сплайсингом, должен предшествовать трансляции (образованию белков на рибосомах). Предотвратить трансляцию первичных транскриптов можно было, пространственно разделив оба процесса. Именно эту цель преследовало формирование внутренней (ядерной) оболочки. Она изолировала хромосомы от остального объема клетки (цитоплазмы), куда переместились рибосомы, происходившие от клетки архе, занимавшей центральную область симбионта. Образованные в ядре транскрипты после достаточно изощренной и, кстати, небыстрой процедуры сплайсинга уже в форме кодирующих нормальный продукт мРНК транспортируются через ядерные поры в цитоплазму, где подвергаются трансляции на располагающихся там рибосомах. На некоторые данные, вызывающие сомнения в правомерности этой гипотезы, указывают сами авторы, отмечая периодически появляющиеся публикации об осуществлении трансляции в самом ядре на присутствующих там “ядерных” рибосомах (Iborra et al., 2001). Однако утверждение о присутствии рибосом в ядре нельзя считать доказанным (см. Dahlberg and Lund, 2004). Можно высказать и другое соображение. Процессы эволюционного создания инструментов сплайсинга, формирования изолированного от цитоплазмы ядра и отделения рибосом от первичных транскриптов могли занять сотни и сотни поколений. Вместе с тем, клетки для поддержания жизнеспособности должны постоянно синтезировать белки, обладающие необходимой активностью. Это вряд ли выполнимо в случае трансляции первичных транскриптов, содержащих интроны, что неизбежно приводило бы к образованию белков с измененной структурой и нарушенными свойствами. Эту проблему, которая кажется трудноразрешимой, авторы не обсуждают. Авторы рассмотренных выше гипотез формирования эукариотической клетки из композитной клетки, образованной слиянием архе и бактерии, оставляют без ответа и ряд других вопросов. Именно это послужило причиной появления новых идей.

Значительное количество эукариотических генов не имеет аналогов ни у бактерий, ни у архе. Хартман и Федоров (Hartman and Fedorov, 2002) выявили в эукариотических организмах (дрожжах, дрозофиле и др.) более 300 белков, не имеющих “родственников” у известных прокариот. Основываясь на этом факте, авторы предположили участие в формировании эукариотической клетки еще и третьего участника, также прокариота, принадлежавшего линии, названной ими хроноцитами. Эта линия сама не сохранилась и оставила след только в сформированных с ее участием эукариотах. Имея в виду функции белков, отсутствовавших у бактерий и у архе, Хартман и Федоров предполагают, что главной особенностью хроноцитов было присутствие цитоскелета и других структурных элементов цитоплазмы (шероховатый ретикулум, тельца Гольджи), которые отличают цитоплазму всех эукариот от почти неструктурированной цитоплазмы известных прокариот. Как полагают эти авторы, ядра сформировались в результате эндосимбиотического взаимодействия бактерии и архе в хроноците. Последний, уже обладавший актиновым и тубулиновым цитоскелетом, предоставил генетическую информацию, составившую базу для формирования сложно организованной цитоплазмы эукариотической клетки.

Однако было ли действительно необходимым привнесение в композит гипотетическим хроноцитом определенных признаков, которые отсутствовали у двух очевидных симбионтов – бактерий и архе? В принципе, такой необходимости не было, так как значительное количество новых признаков (генов) сформировалось в процессе эволюционного развития эукариота, т. е. уже после образования композита. В первую очередь это относится к самому ядру. О необходимости формирования у эукариот новых механизмов (а следовательно, и генов) в связи с организацией сплайсинга говорилось выше. Вообще, клеточное ядро – весьма сложное образование. Помимо двуслойной ядерной оболочки, пронизанной регулярно распределенными белковыми структурами, образующими ядерные поры, клеточное ядро имеет сложное внутреннее строение. Его фибриллярный скелет (ядерный матрикс) образован, главным образом, ядерными белками ламинами. Детали структуры ядерного матрикса на протяжении многих лет являются предметом обсуждения (см. Георгиев и Ченцов, 1960; Berezney and Coffey, 1977; Gerace and Blobel, 1982; Мосевицкий и Новицкая, 1982; Мосевицкий, 1985; van Eekelen et al., 2002). Ядерный матрикс участвует в организации и функционировании заключенных в ядре хромосом. На нем базируются ферментные комплексы, осуществляющие пооперонную репликацию ДНК (Tubo and Berezney 1987), транскрипцию (Razin et al., 1985; Jackson, 2005), сплайсинг (Ciejek et al., 1982; Mariman et al., 1982) и другие функции (Pienta and Coffey, 1984). Следует добавить также специфические для эукариот белки, обеспечивающие компактную форму хроматина (гистоны), системы, контролирующие регулярность деления эукариотической клетки (митоз) и др. Мы видим, что объем генетической информации, которую необходимо было освоить формировавшемуся эукариоту (в форме новых генов), был очень велик. Создание цитоскелета стало также необходимым условием образования современной эукариотической клетки, так как позволяло увеличить клеточный объем, фиксировать положение ядра, перейти к активному транспорту и др. Но и эта задача могла решаться уже после акта симбиоза, инициировавшего весь процесс формирования эукариотической клетки. Следует также иметь в виду, что такой акт мог бы состояться 3 и даже 3.5 млрд лет тому назад, когда потенциальные симбионты (архе и соответствующие формы бактерий) уже существовали на Земле. С другой стороны, отпечатки клеток с ядром и другими признаками, характерными для эукариотов, обнаружены в отложениях, возраст которых не более 1.7 млрд лет. Это означает, что на эволюцию от момента симбиотического образования химерной клетки до появления эукариотической клетки было отпущено свыше одного миллиарда лет – даже больше, чем на всю предшествовавшую эволюцию на Земле. Сколько на самом деле продолжался этот процесс – неизвестно, т. к. неясно и вряд ли может быть установлено, когда состоялся инициировавший его акт симбиоза.

Идея вторичности эукариотов, т. е. образования их тем или иным путем из прокариотических клеток, является доминирующей, но не единственной. Некоторые авторы отмечают, что прокариоты более совершенны, т. к. устроены рациональнее, чем эукариоты. Согласно этой линии рассуждений, передача функции хранителя наследственного материала от РНК к ДНК сопровождалась объединением небольших хромосом в крупные. При этом оказывалось неизбежным появление в генах вставок (интронов), искажающих генетическую информацию. Соответственно, сплайсинг и формирование ядра, разделяющего процессы транскрипции и трансляции, оказались вынужденными следствиями переходного периода. Согласно этой схеме, последний общий предшественник был эукариотом, а прокариоты архе и бактерии являются сестринскими линиями, происшедшими от ранних эукариот, эволюционировавших в направлении упрощения метаболизма и структуры клетки (Brinkmann and Philippe, 1999; Poole et al., 1999). Появились ветви клеток, в которых гены были освобождены от интронов, благодаря чему отпала нужда и в сплайсинге, и в самих ядрах. Сложно организованный цитоскелет также перестал быть необходимым и сошел на нет. Осваивая новые ниши, прокариоты приобрели способность к фотосинтезу и окислительному фосфорилированию. Наконец, симбиоз обладавших усовершенствованной энергетикой прокариот с породившими их когда-то эукариотами позволил последним значительно расширить ареал существования, а главное, привел к появлению животных и растений. Однако эта не лишенная изящества схема не подтверждена полученными к настоящему времени палеонтологическими данными, которые указывают на присутствие прокариот в значительно более ранних отложениях, причем разрыв составляет не менее 1.5 млрд лет. Вместе с тем, следует отметить, что находки, сделанные в ранних отложениях, пока весьма ограничены. Обнаружение в них именно прокариот может быть объяснено их более широким, по сравнению с первичными эукариотами, распространением. Обнаружение в ранних осадочных породах отпечатков клеток, содержавших ядра, позволит обсуждать описанную гипотезу всерьез. На первичность эукариот могли также указать данные мутационного анализа генов, которые показали бы, что именно гены, контролирующие сплайсинг, формирование элементов ядерного матрикса и других чисто ядерных структур, наиболее древние. Однако, насколько известно автору, таких данных нет. Мы будем придерживаться более обоснованной сегодня, хотя и остающейся весьма схематичной, концепции, утверждающей, что первичны прокариоты, а формирование эукариот было инициировано симбиозом архе и бактерии.

Главным аргументом в пользу разделенного во времени появления ранних эукариот, а лишь затем приобретения ими митохондрий, было отсутствие митохондрий у протист, рассматриваемых как примитивные эукариоты. Однако генетический анализ выявил у протист гены бактериального происхождения, которые могли принадлежать ранее присутствовавшим митохондриям (Hasegawa and Hashimoto, 1999). К аналогичному выводу привело исследование эукариотических клеток, у которых нет аппарата Гольджи, шероховатого эндо-плазматического ретикулума и некоторых других характерных для эукариот признаков. Их отсутствие достаточно убедительно может быть объяснено не исходной примитивностью этих эукариотических клеток, а утерей определенных признаков в ходе позднейшей эволюции (Clark, 1999).

Выше, при описании акта симбиоза бактерии и архе, положившего начало формированию эукариотической клетки, была использована модель проникновения архе в бактерию, т. е. бактерия, образовав цитоплазму химерной клетки, потеряла способность к автономному размножению. Потребовался дополнительный акт симбиоза – внедрение протеобактерии в формирующийся или уже сформированный эукариот, чтобы могли образоваться митохондрии.

Мартин и Кунин (Martin and Koonin, 2006) предложили в определенном смысле зеркальную схему, согласно которой при инициировавшем формирование эукариот акте симбиоза бактерия внедрилась в архе и приспособилась к автономному существованию (см. также Vellai and Vida, 1999; Martin, 2005). Так образовались митохондрии. В процессе их формирования многие бактериальные гены объединились с хромосомой архе, приняв участие в формировании ядерного генома. Согласно этой модели, формирование митохондрий и ядерных структур происходило параллельно, и отдельный акт симбиоза для появления митохондрий не потребовался.

5.4. Существовал ли последний общий предшественник, то есть был ли единый ствол у дерева жизни?

Прежде чем вернуться к дереву жизни, следует упомянуть высказывания, ставящие под сомнение само понятие “последний общий предшественник”. Группа авторов полагает, что разделение ветвей дерева жизни произошло прежде, чем образовались клеточные мембраны, т. е. еще на доклеточном уровне. Это позволяет объяснить существенные различия в структуре клеточных оболочек архе и бактерий (Koga et al., 1998; Martin and Russell, 2003). С близкими по смыслу идеями недавно выступили некоторые известные эволюционисты (Doolittle, 1999; Woese, 2000). Они полагают, что корневая система (множество параллельно существовавших доклеточных и раннеклеточных структур) не трансформировалась в единый ствол дерева жизни, представленный последним общим предшественником, а сформировала ряд побегов, которые обменивались информацией путем горизонтальных переносов. Эти переплетенные побеги дали начало дереву жизни (Рис. 4В). Такая трактовка раннего периода жизни на Земле правомерна, если принять, что побеги, происходившие от разных предклеточных структур и сохранявшие значительную самостоятельность при эволюции, тем не менее, вышли на общие качества: близкую структурную организацию, схожий метаболизм (синтез белка на рибосомах и др.) и практически одинаковый генетический аппарат, включая генетический код. Только в этом случае последующие горизонтальные переносы были бы эффективными. Однако столь полный параллелизм при независимом эволюционном развитии побегов представляется практически невероятным. Предположение же, что функциональная и генетическая близость многих побегов была обусловлена постоянными обменами генетической информацией, происходившими еще на предклеточной и раннеклеточной стадиях, приводит к представлению о коллективном развитии побегов (Woese, 2002), что, по сути дела, мало отличается от традиционного представления о единой стволовой линии.

Результаты анализа генов также не соответствуют формированию дерева жизни из многих первоначальных побегов: в архе истоки всех “не собственных” генов обнаруживаются у бактерий и наоборот. Другой вопрос, что представляла собою стволовая линия (последний общий предшественник). Выше приводилась точка зрения, что это были протеобактерии. Однако многие авторы склоняются к мысли, что последний общий предшественник принадлежал зрелому миру РНК (Forterre, 2005). К моменту первого разветвления стволовая линия обладала трехбуквенным генетическим кодом, который был перенят обеими ветвями и сохранен как универсальный в современном живом мире. Функционировал также механизм синтеза белков на рибосомах, который, однако, еще не был отработан окончательно. Его доводка осуществлялась уже в отдельных ветвях при их эволюции(см. Раздел 5.2). Отсюда различия рибосомных белков, рибосомных РНК, структуры некоторых транспортных РНК в этих ветвях и их производных. Что касается ДНК, то последний общий предшественник уже был способен трансформировать рибозу в дезоксирибозу и, возможно, синтезировать ДНК по РНК-матрице, т. е. осуществлять процесс обратной транскрипции, сохранившийся только у некоторых вирусов. Первоначально в ДНК, как и в РНК, присутствовал урацил (поныне “урацильную” ДНК содержат некоторые бактериальные вирусы). Представляется, что именно на этом этапе эволюции стволовая линия разделилась на ветви, которые привели к архе и бактериям. Ферменты, осуществляющие метилирование остатка урацила в составе дезоксирибонуклеотида с образованием на его месте остатка тимина, негомологичны (неродственны) у архе и бактерий, т. е. переход к тимин-со-держащей ДНК происходил уже после разделения этих ветвей. Ферменты, контролирующие полуконсервативную репликацию ДНК (ДНК репликазы, топоизомеразы, геликазы и др.), подобно тимиди-латсинтетазам негомологичны у архе и бактерий, т. е. инструменты полуконсервативной репликации ДНК также создавались уже после разделения стволовой линии на ветви (Leipe et al., 2000).

На Рис. 4Г приведен вариант дерева жизни, который, по мнению автора, в наибольшей степени отражает современное состояние проблемы. В нем принято, что только одна из многих ранних клеточных линий дала начало всему живому миру, существующему на Земле. По своей структуре дерево жизни соответствует реальному растению. Многочисленные корешки (доклеточные структуры) сливаются, образуя все более крупные корни (сложные предклеточные структуры и ранние клетки), которые выводят на поверхность единственную стволовую линию – последнего общего предшественника. Эта линия обладала многими, но еще не всеми качествами современных клеток и была наиболее близка современным грамположительным бактериям (протеобактериям). “Стволовая” линия, находясь на стадии перехода от позднего РНК-мира к раннему РНК-ДНК-миру (синтез белка осуществлялся на рибосомах с использованием современного трехбуквенного генетического кода, и ДНК уже присутствовала в клетках), дала отросток, возможно, один из многих, но в отличие от остальных развившийся в мощную ветвь архе. Стволовая линия представила вторую ветвь, развившуюся в царство бактерий.

Процесс ветвления (видообразования) как бы противоположен синтетическому процессу в корневой системе. Однако объединительные горизонтальные обмены и настоящие слияния в форме симбиоза клеток отразились на ходе эволюции, а в формировании эукариотической клетки сыграли главную роль (см. параграф 5.3.2).

Датировка самых ранних клеточных отпечатков (см. Раздел 4.1) позволяет утверждать, что первые ветви на стволе дерева жизни образовались ранее 3.5 млрд лет. Новые данные, в первую очередь палеонтологические находки, относящиеся к самому раннему периоду (3.5 млрд лет и ранее), а также продолжающиеся филогенетические исследования могут повлиять на существующие ныне представления о путях и сроках формирования современных форм жизни и привести к появлению новых версий дерева жизни. Однако вряд ли эти версии будут кардинально отличаться от уже обсуждавшихся. Полученные палеонтологами данные о живых организмах, существовавших на Земле 3–3.5 млрд лет вполне надежны. Практически неоспоримы выводы о присутствии на Земле в течение 2.5 млрд лет исключительно одноклеточных организмов. Отпечатки первых многоклеточных относятся к периоду около 1 млрд лет тому назад. Мир животных, существовавший сотни миллионов лет тому назад, изучен, возможно, даже более детально, чем современный животный мир. Напомним только один эпизод. Палеонтологи по окаменелостям, возраст которых около 400 млн лет, описали двоякодышащую кистеперую рыбу целокант. Эта рыба была признана ближайшим предком всех земноводных, а следовательно, и наземных животных, включая человека. В течение многих лет считалось, что целокант давно вымер.

Поэтому мировой сенсацией стало сообщение о благополучном существовании целоканта в тропических водах, где он изредка попадает в рыбацкие сети. Сопоставление древних отпечатков с выловленными экземплярами показало, что за 400 млн лет почти никаких изменений в анатомии целоканта не произошло. Данные палеонтологии позволяют с высокой точностью датировать появление и исчезновение видов. Именно благодаря труду палеонтологов представляется очевидным, что человека еще не было во времена динозавров, десятки видов которых описаны со всеми анатомическими подробностями, как описаны и существовавшие тогда млекопитающие. Палеонтологические данные столь же уверенно обозначают главные направления в эволюции гоминин – прямоходящей ветви, отделившейся 7 млн лет тому назад от высших обезьян, и “пришедшей” 200 тыс. лет тому назад к современному человеку (параграф 7.1.1). Эти замечания кажутся необходимыми, т. к. в публичных дискуссиях противников и сторонников эволюционного развития жизни последние не всегда прибегают к наиболее наглядным аргументам, предоставленным им палеонтологами.

5.5. О значении элементов случайности на разных этапах клеточной эволюции

Мы рассмотрели основные этапы химической, предклеточной и клеточной эволюции вплоть до формирования эукариотических клеток, основавших царства животных и растений. Это сделано, в частности, для того, чтобы достаточно квалифицированно обсудить интересующий нас вопрос – являются ли эти этапы универсальными, т. е. были бы они же воспроизведены в основных деталях в случаях независимого зарождения и развития жизни при сходных внешних условиях. Простейший гипотетический вариант – планета разделена меридионально на несколько равных долей с одинаковыми климатическими поясами. Единственное условие – во всех этих долях жизнь возникает и развивается совершенно независимо. Тот факт, что на Земле жизнь проявила себя вскоре после возникновения необходимых для ее существования условий, позволяет полагать, что если не во всех, то во многих “нарезанных” нами изолятах разовьется жизнь. Если начало этому развитию положили клетки из космоса (панспермия), и они были общего происхождения, то и их потомки в изолятах сохранят общие базовые признаки: единый генетический код, сходный механизм синтеза белка и т. д. Значительно менее ожидаемой является однотипность живых миров, возникших в самих изолятах, когда появлению клеточных форм жизни каждый раз предшествовали этапы химической и доклеточной эволюции. В качестве постулата, подлежащего экспериментальной проверке, примем, что эти самые ранние малоконкурентные (вследствие открытости предклеточных комплексов) этапы зависят, в первую очередь, от химического состава среды, температуры, источников энергии и других внешних условий. Иными словами, вещества, синтезированные на раннем “накопительном” этапе химической эволюции, и формирующиеся на их основе самовоспроизводящиеся предклеточные комплексы при одинаковых внешних условиях могли бы оказаться весьма схожими в независимо эволюционирующих “секторах жизни”. Однако схожие – не значит идентичные. Синтезируемые в клетках аминокислоты присутствуют в самых разных объектах, как поступающих к нам из космоса (кометы, метеориты, космическая пыль), так и в продуктах модельных химических синтезов. Набор “космических” и синтезированных в модельных экспериментах аминокислот перекрывается, но не совпадает с набором клеточных (биологических) аминокислот. Вполне возможно, что в независимо развивающихся сегментах жизни закрепились бы не полностью совпадающие наборы аминокислот, из которых формируются белки. Могли бы также различаться присутствующие в нуклеиновых кислотах азотистые основания, которые известны в качестве химических продуктов в значительно большем числе, чем четыре (с учетом тимина пять), составляющие набор азотистых оснований в нашем живом мире. То же можно сказать о другом компоненте нуклеиновых кислот – сахаре. Помимо используемой в нашем мире формы сахара пентозы – рибозы (в ДНК – дезоксирибозы), существуют несколько других форм этого сахара, не говоря о гексозах, которые, в принципе, также могли стать компонентами нуклеиновых кислот (см. Eschenmoser, 1999). Очевидно, что эти и другие неизбежные при независимом развитии химические и структурные различия должны отразиться на физиологических свойствах ранних клеток и обусловить их разнообразие. Принципиальным является вопрос: приходят ли все варианты, возникшие при независимом и параллельном протекании химической и последующих стадий ранней эволюции, к идентичным базовым компонентам клеток. В первую очередь речь идет о ключевом элементе, РНК, т. к. именно к миру РНК свелись все предшествующие линии жизни на Земле.

Затем он трансформировался в мир РНК-ДНК, существующий поныне. Приход именно к этому миру во всех находившихся при одинаковых условиях среды изолятах означал бы, что ДНК имеет большие преимущества перед другими возможными носителями генетической информации, что и проявилось в ходе клеточной эволюции. Такой результат позволил бы также прогнозировать в изолятах не слишком большие различия конструкции клеток и базовых физиологических процессов.

Однако трудно надеяться на экспериментальное подтверждение предрасположенности раннеклеточной эволюции к РНК-ДНК миру. Напомним, что по существующим оценкам этот процесс занял на Земле миллионы, а возможно, десятки и сотни миллионов лет (см. выше). Более вероятно, что ответ будет получен при обследовании других планет, где при сходных с Землей условиях могла развиться жизнь. Если окажется, что и там, будь то Марс, спутник Юпитера Европа, спутник Сатурна Титан или какое-то другое не названное еще тело Солнечной системы, самостоятельно возникшая жизнь развивается (или развивалась) в рамках РНК-ДНК-мира, то оптимальность именно этого мира будет подтверждена. Здесь важно подчеркнуть слово “самостоятельно”. Вопрос самостоятельности зарождения жизни или заноса ее (возможно, даже с Земли) должен будет решаться в первую очередь.

Реально Земля не была разделена на полностью изолированные регионы, благодаря чему контакты между параллельно развивавшимися доклеточными комплексами и линиями ранних клеток не были запрещены. Этим обеспечивалась изначальная структурная и метаболическая близость ранних клеток. Между ними происходили обмены генетическим материалом, а следовательно, и информацией (горизонтальные переносы), не допускавшие существенного расхождения и создававшие базу для формирования на Земле оптимальной клеточной линии, воспринявшей наиболее перспективные пути метаболизма и обладавшей благодаря этому высоким жизненным потенциалом. Эта линия образовала ствол дерева жизни, протянувшего свои ветви в наше время. Не выявлено ни одного вида, который бы не принадлежал этому дереву. Это означает, что другие клеточные линии, “современники” стволовой линии дерева жизни (если они в действительности существовали), были вытеснены из всех ниш, которые они могли занимать на Земле.

Здесь надо отметить, что раннеклеточная эволюция, в ходе которой отбирались оптимальные структуры и метаболические процессы, практически не подвергалась влиянию катастрофических изменений внешних условий, т. к. протекала, как полагают многие исследователи, в достаточно стабильных условиях вблизи донных геотермальных источников. В этих условиях фактор случайности как необходимый элемент эволюционного процесса обеспечивался мутациями и рекомбинациями информационных молекул, и тоже спонтанными горизонтальными переносами. Если говорить о реальных случайностях подобного рода, оказавших влияние на ход эволюции, то ими богата история формирования современных эукариотических клеток. Сам акт симбиоза двух клеток, одна из которых принадлежала определенной разновидности архе (эоцит), а другая – разновидности грамотрицательных бактерий (а-протеобактерия) рассматривается как уникальный, т. е. единственная химерная клетка дала начало всему современному миру эукариот, в том числе животным и растениям. Определяющее значение имело то обстоятельство, что первыми из “энергетических” органелл эукариотических клеток появились митохондрии, а лишь затем хлоропласты. Именно такой порядок позволил выделиться царству животных. Если бы эукариотические клетки раньше приобрели хлоропласты, живой мир Земли был бы совсем другим.

В настоящее время трудно судить о роли изменения условий среды в этих “случайностях”, приведших к миру эукариот. Значение резких изменений в окружающей среде стало очевидным благодаря данным палеонтологии, относящимся к значительно более поздним эпохам, начиная с того времени, когда уже существовали разнообразные морские животные (около 500 млн лет тому назад). Этим вопросам посвящена следующая глава.

Глава VI. Роль катастроф в эволюции жизни на Земле

6.1. Происходившие на Земле кризисы (вымирания) вызывали крутые повороты эволюции

Геологи и палеонтологи поделили историю Земли на эры. Чем ближе эра к нашему времени, тем детальнее она разбита на периоды. Это деление представлено на Рис. 6. Главным основанием для определения границ, разделявших эры и периоды, служили данные о крутых поворотах эволюции, ознаменованных массовыми вымираниями доминировавших перед тем видов (кризисами) и следовавшим за вымираниями взрывным развитием прежде не процветавших и новых видов. Один из самых ранних зарегистрированных кризисов за всю биологическую историю Земли произошел около 2 млрд лет тому назад. Примерно тогда же началось распространение эукариотических клеток, образовавших много новых видов.

Успехи в изучении геофизической истории Земли и успехи палеонтологии в описании биологической истории Земли позволили установить определенную закономерность: границы между эрами и периодами, намеченные палеонтологами по чисто биологическим признакам (вымираниям или кризисам), во многих случаях совпали с датировкой установленных геофизиками крупных катастроф (катаклизмов) на Земле.

В настоящее время выделяют шесть наиболее массовых вымираний (кризисов) за последние 600 млн лет (Benton, 1995). Эти кризисы определили границы геологических периодов и эр: первый из них произошел на границе самого раннего и самого протяженного периода Докембрия (в нем иногда различают Архей, ранний и поздний Протерозой) и Кембрия (около 600 млн лет тому назад), второй – в конце Ордвикского периода (440 млн лет), третий – в конце Девонского периода (370 млн лет), четвертый – на границе Пермь-Триас (245 млн лет), пятое вымирание обозначило границу Триас-Юра (около 200 млн лет) и, наконец, последнее глобальное вымирание произошло на границе Мелового и Третичного периодов (граница K/T, 65 млн лет). В ходе каждого из них за короткий в геологических масштабах период времени вымирало 50–80 % всех существовавших в предшествовавший период видов. Приведем некоторые конкретные детали, установленные для этих вымираний.

Рис. 6

Рис. 6. Хронология некоторых событий в истории Земли.

1 – Возникновение Солнца и планет, в том числе пра-Земли. 2 – Столкновение пра-Земли с другой планетой. Формирование нынешней Земли и образование Луны. 3 – Мощные метеоритные ливни. Глобальное плавление коры (последняя стерилизация Земли). 4 – Самые ранние осадочные породы. Первые следы жизнедеятельности. 5 – Самые ранние обнаруженные отпечатки клеток и строматолиты. 6 – Первые зарегистрированные (оставившие следы на Земле) столкновения с астероидами (импакты). 7, 8– Столкновения с крупными астероидами. Зарегистрированы по присутствию в осадочных слоях иридия и других компонентов, характерных для импакта. 9 – Нарастание содержания свободного кислорода в атмосфере. 10 – Глобальное оледенение. 11 – Ранние многоклеточные (кишечнополостные). 12 – Ранние билатеральные организмы. 13 – Глобальное оледенение. Позднепротерозойский кризис. 14 – Кембрийский эволюционный “взрыв”. 15 – Появление рыб. 16 – Позднеордвикский кризис. 17 – Первые наземные растения. 18 – Первые земноводные животные. 19 – Позднедевонский кризис. 20 – Столкновение с крупным астероидом, множественные истечения лавы. Позднепермский кризис. 21 – Почти одновременное появление динозавров и млекопитающих. 22 – Позднетриасский кризис. 23 – Появление плацентарных млекопитающих. 24 – Падение крупного астероида (размер 10–15 км) в Атлантическом океане в районе п-ва Юкатан, Мексика. Обнаруженный ударный кратер имеет диаметр более 180 км. Множественные истечения лавы. Кризис “на границе K/T”. Вымирание динозавров. 25 – Появление отряда плацентарных млекопитающих – приматов (обезьян). 26 – Падение крупного метеорита в Антарктиде, оставившего кратер диаметром 500 км. Импакт повлиял на океанические течения и, возможно, вызвал глобальное похолодание. 27 – Появление высших (человекообразных) обезьян. 28 – Отделение в Африке от предшественников нынешних шимпанзе линии прямоходящих гоминид (гоминин). 29 – Появление в Африке рода Homo (людей). 30 – Появление в Африке вида Homo sapiens (современных людей).

6.1.1. Позднепротерозойский кризис

Как уже отмечалось ранее, при биологических синтезах (в первую очередь при фотосинтезе) с небольшим, но достоверно регистрируемым предпочтением используется изотоп 12С, возможно, благодаря более легкому его проникновению через клеточную мембрану внутрь клетки. Анализ осадочных карбонатных пород, соответствующих периоду около 600 млн лет тому назад в конце Протерозоя (на границе Докембрия и Кембрия), показал, что в них понижено содержание изотопа 12С, что свидетельствует об угасании биологических процессов (Knoll and Walter, 1992). Этот вывод подтвержден палеонтологами, которые установили исчезновение многих форм живых организмов, существовавших ранее. Причиной массовых вымираний на этот раз явилось глобальное оледенение, которое было последним в серии оледенений, охвативших период около 200 млн лет. (800–590 млн лет тому назад). Сами оледенения продолжались по нескольку миллионов лет, согласно некоторым оценкам – по 10–12 млн лет (Hoffman et al., 1998; Bodiselitsch et al., 2005). Их причины остаются до конца не выясненными, но достаточно обоснованные версии уже существуют. Инициировать процессы, которые приводили к оледенению, могло обнажение ранее скрытых минералов, вызванное континентальными подвижками или сильным выветриванием. Обнажившиеся породы активно связывали двуокись углерода (CO₂) с образованием карбонатов, в результате чего содержание CO₂ в атмосфере резко упало. Однако в отсутствие метана, не совместного со свободным кислородом, двуокись углерода была (и остается поныне) главным компонентом атмосферы, создающим парниковый эффект. В ее отсутствие значительная часть попавшего на Землю Солнечного излучения возвращалась в космос. От этого климат стал холоднее. Наступление снегового покрова увеличило отражательную способность Земли и привело к еще большему похолоданию и т. д. Считается, что если оледенение достигло широты 30°, то процесс становится необратимым и вся Земля одевается ледяным панцирем. Именно так происходило несколько раз на протяжении указанного периода. Многие исследователи полагают, что само по себе снижение парникового эффекта не было способно заставить льды продвинуться в столь низкие широты. Сопутствующим фактором было снижение хотя бы на 6–8% процентов потока Солнечной энергии, достигавшей Земли (Donnadieu et al., 2004).

Очевидно, Землю того периода можно сравнить со спутником Юпитера Титаном, поверхность которого покрыта льдом, но в глубинах океана не исключена жизнь, которая поддерживается, а возможно, процветает за счет донных извержений и термальных источников, обеспечивающих обогрев и поступление необходимых для клеточного метаболизма веществ.

Моделирование условий, при которых происходил выход из состояния глобального оледенения, показало, что только восстановления светимости Солнца до нормы недостаточно для таяния льдов.

Без случайных происшествий, приносящих много тепла, таких как мощный метеоритный ливень или многократное увеличение вулканической активности (а подтверждений таких событий в тот период не получено), выход из глобального оледенения становится возможным после накопления в атмосфере значительного количества CO₂. Чтобы этот процесс начался и стал необратимым, необходимо достижение содержания CO₂, превышающего современный уровень в 300–500 раз (Hoffman et al., 1998; Pierrehumbert, 2004). Важным обстоятельством было отсутствие связывания CO₂ минералами на покрытой льдом Земле. С другой стороны, продолжалось освобождение газов, в том числе CO₂, из земных недр. В атмосферу скапливавшиеся подо льдом газы попадали при разломах льда, вызванных землетрясениями и падениями метеоритов, а также в местах подтапливания льда вулканами и гейзерами. Однако это был весьма медленный процесс. В количестве, необходимом для создания достаточно сильного парникового эффекта, при котором началось бы необратимое таяние льда, двуокись углерода могла быть накоплена за миллионы лет, чем объясняется столь большая длительность глобальных оледенений. В связи с этим встал вопрос, как такие оледенения могли пережить нуждающиеся в Солнечном свете фотосинтезирующие бактерии и водоросли, а также появившиеся к тому времени простейшие многоклеточные организмы, не способные к фотосинтезу, но нуждавшиеся в кислороде. Некоторые авторы полагали, что сохранение этих форм, пусть и с большими потерями, свидетельствует о том, что оледенение Земли никогда не было полным (Hyde et al., 2000). Однако оппоненты (Hoffman et al., 1998; Schrag et al., 2001) утверждают, что это предположение некорректно, т. к. при толщине льда в районе экватора 10 м (как теперь в Арктике) сквозь него проникало достаточно света для поддержания жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов (McKay, 2000), а производимый ими кислород позволил пережить глобальные оледенения и не способным к фотосинтезу многоклеточным, в том числе ранним животным. Отмечено, что так же, как в современной Арктике, на льду могли быть проталины, где не только сохранялись, но и развивались сообщества фотосинтезирующих и кислород-зависимых организмов (Vincent et al., 2000).

Завершавшее глобальное оледенение таяние льда протекало стремительно, заняв всего тысячу лет. Вслед за тем установился очень теплый климат. Двуокись углерода, скопившаяся в атмосфере, активно взаимодействовала с растворенными в разогретом океане соединениями. Выпадавший карбонат кальция формировал характерный осадочный слой, располагавшийся непосредственно над иридием и другими космическими материалами, накопившимися во льду.

Последовавшее за оледенением потепление выявило множество незанятых (освобожденных вымершими видами) ниш, что привело к мощному развитию жизни, в том числе новых ее видов (Кембрийский взрыв). В частности, широко распространились уже существовавшие 40–50 млн лет, а возможно, и значительно дольше, миниатюрные билатеральные организмы, обладавшие симметрично расположенными органами (Chen et al., 2004; Blair and Hedges, 2005). За исключением самых ранних животных (губок и кишечнополостных), все животные от червей до человека являются билатеральными.

6.1.2. Позднеордвикский и Позднедевонский кризисы

Около 440 млн лет тому назад (граница Ордвик-Силур) произошло значительное вымирание. Исчезли до 20 % всех существовавших тогда видов. Причины кризиса, приведшего к этим вымираниям, пока не установлены. Не исключено, что и на этот раз произошло оледенение (Paris et al. 2000). Это был ответственный этап эволюции, когда в океане уже существовали высокоорганизованные морские животные, в том числе позвоночные (рыбы). Кризис “убрал” некоторых из них, облегчив тем самым развитие других. В числе последних были предшественники кистеперых – разновидности двоякодышащих (обладавших наряду с жабрами также легкими) рыб, еще через 30 млн лет образовавшей единственную ветвь земноводных, у которых четыре плавника рыбы-предшественника преобразовались в конечности. От этой линии ранних тетраподов пошли все виды наземных животных.

Позднедевонский кризис (около 370 млн лет тому назад) – первый крупный кризис после появления наземных животных, в том числе позвоночных. Его причина так же, как Позднепротерозойского кризиса и, вероятно, Позднеордвикского кризиса, – сильное похолодание. Однако на этот раз до полного оледенения не дошло. Значительная часть единого материка (Гондваны) была свободна ото льда. Благодаря этому многим вышедшим на землю животным и растениям удалось пережить этот кризис. Вымерли, в основном, теплолюбивые морские организмы, в частности созидатели коралловых рифов. Тогда же исчезли многие разновидности бесчелюстных рыб.

6.1.3. Позднепермский и Позднетриасский кризисы

Позднепермский (Пермь-Триасский) кризис (около 250 млн лет тому назад) считается самым глубоким за последние 500 млн лет (Erwin, 1994; Benton, 1995; Bowring et al., 1999; Poreda and Becker, 2003; Ward et al., 2005). Тогда, по данным разных авторов, вымерли от 60 % до 80 % морских обитателей и от 50 % до 70 % наземных растений и животных. Высказаны разные точки зрения о причинах, инициировавших Позднепермский кризис. В качестве первой такой причины назовем повышенную вулканическую активность, проявлявшуюся в разных регионах планеты и длившуюся миллионы лет. Следы этой активности на границе Перми и Триаса обнаружены на Сибирской платформе, где тогда излилось около 3 миллионов кубических километров лавы (Bowring et al., 1999; Reichow et al., 2002; Lin and van Keken, 2005). На границу Триас-Юра (200 млн лет тому назад) пришелся следующий эпизод повышенной вулканической деятельности, также длившийся миллионы лет. Следы этого Позднетриасского кризиса обнаружены на разных континентах (Marzoli et al., 1999). Именно с находящими геологическое подтверждение глобальными извержениями лавы многие авторы связывают массовые вымирания животных и растений в те кризисные эпизоды (Clark et al., 1986; White, 2002).

Другая активно обсуждаемая причина Позднепермского и Позднетриасского кризисов – столкновения Земли с крупными космическими телами (импакты). В ряде недавних исследований было обнаружено, что сформированные на границе Перми и Триаса осадочные породы содержат слой, в котором количества никеля, железа, кобальта, магния и марганца соответствовали соотношениям, характерным для метеоритов типа углистых хондритов (Basu et al., 2003; Poreda and Becker, 2003; Becker et al., 2004). “Метеоритный” слой был зарегистрирован и в породах, соответствующих границе Триас-Юра. Этот слой обогащен крупицами метаморфозированного кварца и иридием (Olsen et al., 2002).

Весьма доказательным стало обнаруженное в разных регионах Земли (Китай, Япония, Антарктида и др.) обогащение соответствующих границе Перми и Триаса осадочных пород фуллеренами – наноструктурами, представляющими собою полые сфероиды, образованные исключительно атомами углерода. В лабораторных условиях эта, а также другие формы фуллеренов, были получены впервые в 80-е годы прошлого века путем конденсации испаренного лазером графита в атмосфере инертного газа. Однако фуллерены могут образоваться в электрической дуге и при других условиях неполного сгорания (в саже). Соответственно, они были обнаружены в определенных породах земного происхождения. Внеземное происхождение фуллеренов в осадках на границе Перми и Триаса было доказано путем анализа заключенных в них инертных газов, которые захватываются из среды при формировании наночастиц. Изотопный состав этих газов оказался характерным для космоса, но не для Земли (Becker et al., 2001; Poreda and Becker, 2003). Можно добавить, что этому же периоду принадлежит обнаруженный в Австралии большой кратер Бедаут, который, возможно, возник при падении астероида (Becker et al., 2004). И хотя этот вопрос еще окончательно не решен, данных, приведенных выше, достаточно для утверждения, что на границе Перми и Триаса произошло столкновение Земли с космическим телом, имевшее глобальные последствия. Вместе с тем, это столкновение нельзя рассматривать как непосредственную причину происшедших тогда массовых вымираний. Будь это так, они произошли бы внезапно, как внезапно наступают изменения окружающей среды. Однако данные палеонтологии свидетельствуют, что при Пермь-Триасском кризисе вымирания растянулись на десятки тысяч лет (Bowring et al., 1999). Геохимические исследования показали, что в этот период получили развитие фотосинтезирующие анаэробы, главным образом зеленые серные бактерии, использующие как источник энергии сероводород (сульфид водорода, H₂S), который они окисляют до элементарной серы. Эти бактерии обитают в океане только вблизи поверхности, т. к. нуждаются в Солнечном свете для фотосинтеза. С другой стороны, они не терпят кислорода. Отсюда следует вывод, что кислород даже у поверхности океана тогда практически отсутствовал.

Эти данные дают ключ к пониманию роли цепочки событий в разразившемся тогда глобальном кризисе (Huey and Ward, 2005; Ward, 2005, 2006). Мощный импакт и, по-видимому, инициированная им массированная вулканическая активность, вызывая глобальные пожары и выводя на поверхность легко окисляемые газы и минералы, выжгли кислород атмосферы. Напротив, в десятки раз повысилось содержание в атмосфере углекислоты и метана, поступавших на поверхность вместе с лавой, что привело к увеличению парникового эффекта и, соответственно, к значительному потеплению. Указанные изменения в составе атмосферы и потепление вызвали резкое снижение содержания в океане растворенного кислорода. В этих условиях получил перевес производимый придонными хемотрофными анаэробами сульфид водорода, проникновению которого в верхние слои океана ранее препятствовал кислород. Граница сульфида водорода/ кислород стала перемещаться все ближе к поверхности. Ввиду этого обстоятельства, а также общего снижения содержания кислорода, дышащие кислородом морские организмы в верхних слоях океана стали вымирать. Они замещались зелеными и пурпурными фотосинтезирующими организмами, использовавшими поступавший из глубины сульфид водорода как источник энергии. Сульфид водорода распространился до поверхности океана и стал выходить в атмосферу. Это вызвало вымирания наземных животных и растений. Помимо прямого действия на живые организмы, сульфид водорода уничтожил озоновый слой, не пропускавший на Землю жесткое ультрафиолетовое излучение, что усилило вымирания. Выход из кризиса мог начаться после ослабления вулканической активности, снижения поступления углекислоты и сульфида водорода, похолодания, восстановления озонового слоя и т. д. Все эти процессы, происходившие в глобальных масштабах, не могли быть быстрыми. Соответственно, не были быстрыми и вымирания. Общая продолжительность кризиса могла достигнуть миллиона лет. Естественно, после выхода из кризиса живой мир выглядел сильно обедненным, а после восстановления многообразия оказалось, что прежних доминант нет и магистральное направление эволюции стало другим.

В тот период уже существовали ветви рептилий, которые впоследствии трансформировались в млекопитающих и динозавров. Ближайшими предшественниками млекопитающих были рептилии терапсиды-синодонты (Fox et al., 1992; Damiani et al., 2003; Kemp T.S., 2006). Вскоре после Позднепермского кризиса почти одновременно появились динозавры и млекопитающие, сменив своих предшественников, которые, как и многие другие виды животных, вымерли в тот же период или несколько позже, когда разразился Позднетриасский кризис (см., однако, Fox et al., 1992). Можно считать, что оба эти кризиса расчистили пути для взрывного развития динозавров в Юрском и Меловом периодах. Быстро распространившись в самых разных климатических зонах и заняв практически все ниши, динозавры не только потеснили млекопитающих, но и поставили их на грань исчезновения. За 170 млн лет процветания динозавров млекопитающие мало прогрессировали и не дали крупных форм.

6.1.4. Маастрихтский кризис (кризис на границе K/T)

Наиболее известным стал кризис, случившийся 65 млн лет тому назад на границе Мелового периода и Третичного периода. При более детальной периодизации говорят о границе Маастрихта и Дания (Палеоцена), а также о границе К/Т (Krebs/Tertriary, Cretaceous/ Tertriary). Именно в этот кризис погибли процветавшие дотоле динозавры. Полностью вымерли также самые распространенные обитатели морей моллюски аммониты, а всего исчезло около 30 % всех видов, обитавших как в водной среде, так и на суше.

Определяющая роль мощного импакта в кризисе на границе K/T практически доказана. Имея в виду интересную предысторию этого открытия и его значение для интерпретации кризисных ситуаций в прошлом и осознания их опасности в будущем, мы кратко опишем эту предысторию, прежде чем рассмотреть сам кризис и его последствия.

6.2. Основная причина многих глобальных кризисов – столкновение Земли с крупным космическим телом (астероидом или кометой)

6.2.1. Массированный вулканизм или падение астероида?

С самого начала было ясно, что биологические кризисы были вызваны изменениями условий окружающей среды в глобальном масштабе. Разные мнения высказывались о причинах климатических катаклизмов, имевших место на Земле. Именно этот вопрос, сохраняющий актуальность для нас и будущих поколений, явится предметом дальнейшего обсуждения. В качестве вероятной причины мощных катаклизмов на Земле первоначально рассматривался только вулканизм, т. к. критерии, позволяющие идентифицировать кратеры как ударные, а также обнаруживать осадочные слои, образованные выброшенным при импакте материалом, были разработаны только недавно. Застывшую лаву геологи научились распознавать значительно раньше. Для того, чтобы иметь глобальные последствия, мощные извержения, сопровождаемые выходом большого количества лавы, должны были произойти одномоментно во многих точках земного шара. Такие события действительно имели место. Около 65 млн лет тому назад извержения продолжались не менее миллиона лет (Courtillot, 1990; Glasby and Kunzender, 1996; Ravizza, 2003). Лава изливалась в Северной Атлантике, Шотландии, Сибири, Индии и в других местах. Нагромождения базальтов в этих местах сохранились с тех пор. Террасы Деккана в Западной Индии – наиболее грандиозные слоистые лавовые образования, сохранившиеся с тех пор. Общий объем лавовых наслоений в этой структуре достигает 50 млн кубических километров. Лава поступала с большой глубины под давлением и, изливаясь, отдавала растворенные в ней газы, в том числе углекислый газ (СО₂). Раскаленная лава вызывала пожары, еще более увеличивавшие содержание углекислого газа в атмосфере. Его накапливание должно было привести к значительному потеплению вследствие усиления парникового эффекта (см. однако Caldeira and Rampino, 1990). Существенное изменение климата могло повлиять на выживаемость и развитие тех или иных видов. В течение 70-90-х годов прошлого века состоялись напряженные дискуссии. К этому вопросу мы еще вернемся, а пока последуем за исследователями, внимание которых было переключено на внеземные источники. Помимо глобальных извержений, в качестве причин массовых вымираний (кризисов) на Земле называли взрыв сверхновой на достаточно близком расстоянии (теперь эту причину иногда приписывают Ордвикскому кризису, который имел место 440 млн лет тому назад), резкое изменение солнечной активности и падение крупного метеорита. Не касаясь пока других случаев, будем считать практически доказанной причиной биологического кризиса 65 млн лет тому назад на границе K/T падение крупного метеорита. Ко времени, когда развернулась дискуссия, такой ответ уже был подготовлен многолетними исследованиями геологов, выяснявших природу многочисленных кратеров, обнаруженных на Земле. Первоначально преобладало мнение, что все они имеют вулканическую природу. Однако постепенно накапливались данные, указывающие на образование многих древних кратеров вследствие импакта – столкновения с Землей крупного метеорита или осколка кометы (Хрянина, 1987; Бронштэн, 1987).

Главным признаком ударного кратера является присутствие минералов, главным образом кварца, с признаками шок-метаморфизма, т. е. с определенными изменениями кристаллической структуры, которые возможны только в условиях сильнейшего сжатия при высокой температуре. Именно такие условия возникают в момент падения крупного метеорита на Землю. При этом происходит также смещение и нагромождение пород (брекчии). Нагроможденные породы образуют кольцевой вал, опоясывающий ударный кратер, для которого также характерно центральное поднятие. Дно ударного кратера испещрено трещинами, вследствие чего общая плотность пород, образующих это дно, оказывается пониженной. Соответственно в области кратера понижена гравитация. Отрицательная гравитационная аномалия даже крупного кратера невелика (порядка 10-4м/с2). Однако она уверенно регистрируется современными приборами. Над ударным кратером наблюдается также магнитная аномалия. Она обусловлена тем, что расплавленные при ударе породы оказываются размагниченными. При остывании они вновь намагничиваются, но уже в соответствии с расположением магнитных полюсов на момент застывания. В нагроможденных и раскрошенных породах, образующих вал, окаймляющий ударный кратер, суммарный магнитный момент близок нулю. Магнитные аномалии также легко регистрируются с помощью магнитометров. С помощью установленных на самолете приборов, регистрирующих указанные аномалии, удалось обнаружить практически неразличимые с Земли кольцевые структуры (астролябии), являющиеся древними ударными кратерами, и даже кратеры, погребенные под позднейшими наслоениями. В настоящее время уже описаны более 200 крупных ударных кратеров, и их число постоянно растет. Территория России также густо усеяна разными по размерам ударными кратерами. Интересно, что Калуга, и так неразрывно связанная с космосом благодаря Циолковскому, расположена на дне ударного кратера диаметром около 15 км. Крупный ударный кратер (Карская астролябия) обнаружен на Северном Урале. Этот кратер относят к раннему Кайнозою, т. е. его возраст не более 65 млн лет. Только немногие относительно молодые ударные кратеры хорошо сохранились, как кратер Шунак в Казахстане и Аризонский кратер в США. Со временем кратеры под действием ветра и воды разрушаются, их перекрывают отложения и заносы. Возникнув на суше, кратер может оказаться на морском дне. Многие кратеры уничтожены при тектонических подвижках. Однако на Земле существуют области, которые на протяжении последних 500–700 млн лет оставались сушей и не подвергались существенным подвижкам. К ним относится Украинский щит, на котором, согласно проведенным исследованиям, за 500 млн лет возникли около 500 ударных кратеров, т. е. один кратер приходится на 400 км2 (квадрат со стороной 20 км2). Такая оценка согласуется с плотностью размещения кратеров на Луне и Фобосе, где они сохраняются благодаря отсутствию атмосферы.

Для того, чтобы подтвердить прямую зависимость биологических кризисов (массовых вымираний) от падения на Землю крупных тел, необходимо было доказать, что есть хронологические совпадения этих двух явлений. В то время, когда этот вопрос был поставлен (1985 год), обнаружение кратеров, соответствующих определенным событиям (кризисам), казалось практически невероятным. Однако оказалось, что могут быть предъявлены и другие достаточно точно датируемые доказательства столкновения Земли с крупным космическим телом. В разных точках Земного шара в отложениях, соответствующих границе K/T, была обнаружена узкая (толщиною несколько миллиметров) полоса минералов, практически лишенная известняков, являющихся основным компонентом обычных осадочных пород. Этим вопросом заинтересовались геологи Уолтер и Луис Альваресы. Анализируя состав минералов указанного слоя, они обнаружили аномально высокое для земных пород содержание иридия. (Alvarez et al., 1980; Alvarez, 1987). Однако высокое содержание иридия характерно для некоторых метеоритов. При столкновении крупного метеорита с Землей происходит его мгновенный разогрев до нескольких тысяч градусов, плавление и взрыв. Значительное количество материала метеорита оказывается выброшенным в виде крошечных частиц в околоземное пространство, откуда осаждается на Землю, образуя специфический по составу тонкий слой. Именно такой слой и был обнаружен в отложениях, соответствующих границе К/Т. Помимо повышенного количества иридия, в этом слое обнаружены претерпевшие шок-метаморфизм зерна кварца и сферулы минералов, претерпевших плавление (Speicer, 1989; Sigurdsson et al., 1991). Несколько позже в том же слое были обнаружены фуллерены внеземного происхождения (Becker et al., 2000). Все эти результаты подтверждают справедливость гипотезы падения крупного (диаметром около десяти километров) метеорита.

6.2.2. Поиск ударных кратеров, совпадающих по датировке с известными кризисами

Концепция ударов из космоса как основной причины выявленных палеонтологами кризисов, обозначивших границы эр и периодов в истории Земли, была принята многими исследователями уже к началу 90-х годов прошлого века. Однако были и скептики, отказывавшиеся ее принять, в частности потому, что соответствующие именно этим событиям места падения метеоритов (кратеры) не были обнаружены. Хотя к тому времени уже были известны сотни ударных кратеров, сопоставить какой-то из них с конкретным событием не удавалось. Учитывая, что за десятки и даже сотни миллионов лет многие кратеры в ходе геологических процессов были уничтожены, либо оказались под дном океанов, обнаружение некоего определенного кратера казалось маловероятным. Тем не менее, попытки обнаружить ударный кратер, образование которого можно было бы связать с определенным кризисом, были предприняты несколькими группами ученых. Практически сразу их внимание было сосредоточено на бассейне Карибского моря. Именно в том районе в слое, соответствующем границе К/Т, присутствовало наибольшее количество материала, который мог быть выброшен из ударного кратера. К концу 80-х годов были названы две предполагаемые точки: на Кубе и в океане вблизи Колумбии. Однако обнаружить кратер в этих точках не удалось. Вместе с тем, он уже был к тому времени обнаружен несколько в стороне от обследованного района. Вблизи города Чиксулуб (Chicxulub), на берегу Мексиканского залива (северо-восточная оконечность полуострова Юкатан) велась воздушная разведка нефти. Приборы зафиксировали занимавшую большую площадь круговую магнитную аномалию. Было это в 1978 году. Тремя годами позже эти данные были доложены на геологической конференции. Там же было высказано предположение, что обнаруженная на Юкатане геологическая структура могла быть гигантским ударным кратером (см. Kerr, 1990). Однако прошло еще 10 лет, когда ученые, осуществлявшие поиск в том же регионе, обратили внимание на эти данные. Анализ образцов пород, добытых при бурении, показал, что обнаруженная на глубине от 300 м до 1 км структура действительно является погребенным под позднейшими наслоениями ударным кратером, диаметр которого был первоначально определен 180 км. Такой кратер мог образоваться при падении тела размером 10 км. Однако, согласно проведенному группой В. Шарптона гравитационному анализу, Юкатанский (Чиксулубский) кратер имеет многокольцевую структуру. При этом, диаметр внешнего кольца близок 300 км (Sharpton et al., 1993; Pope et al., 1997a). В случае справедливости такого вывода размер тела, упавшего на Землю 65 млн лет тому назад, мог достигать 18 км. Мощность взрыва оценена в 4.108-4.109 мегатонн в тротиловом эквиваленте, что соответствует взрыву всего ядерного оружия, запасенного на Земле (Sharpton and Martin, 1997).

Пять одинаково датируемых кратеров (около 214 млн лет) диаметром от 15 до 100 км обнаружены в Европе и Северной Америке. Их взаимное расположение позволяет предположить, что в позднем Триасе с Землей столкнулись не менее пяти фрагментов кометы или астероида (Spray et al., 1998), что должно было привести к глобальной катастрофе. Вопрос, соответствует ли описанный выше (Раздел 6.1.3) узкий осадочный слой на границе Триас-Юра (нынешняя датировка 205–200 млн лет) этой катастрофе или она произошла несколько ранее, пока не решен.

Возможно, что кризис на границе Пермь-Триас и соответствующий ему слой в осадочных породах, содержащий продукты импакта, также обрели свой кратер. Обнаружен он на Северо-Западе Австралии (возвышенность Бедаут). Как и на Юкатане, погребенный под позднейшими наслоениями кратер Бедаут был засечен при воздушной разведке и детально разведан путем бурения скважин (Becker et al., 2004). Согласно проведенным обмерам, кратеры Чиксулуб и Бедаут близки по размерам. Однако следует отметить, что если относительно происхождения кратера Чиксулуб сомнений практически не осталось, то ударная природа структуры, обнаруженной в Австралии, до сих пор подвергается сомнению (см. дискуссию в ж-ле Science, 2004, 431, 609–613).

Кратер Бедаут (если будет подтверждено его образование при падении метеорита), по-видимому, древнейший ударный кратер, обнаруженный на Земле. Его приблизительный возраст 250 млн лет. О более древних столкновениях приходится судить только по характерному осадочному слою, содержащему специфические для импакта структуры и вещества (микросферулы, иридий и др.). Такие слои прослеживают до 3.8 млрд лет, т. е. они присутствуют в самых ранних сохранившихся до наших дней осадочных породах (Shoenberg et al., 2002). Четыре подобных слоя обнаружены в Австралии и Южной Африке в породах, возраст которых 3.47-3.24 млрд лет (Byerly et al., 2002; Lowe et al., 2003; Glikson, 2004). Взрывы были столь сильны, что могли приводить к сдвигам тектонических плит. В эти периоды существовали только прокариотические организмы, и палеонтологические данные очень скупы. Поэтому мы знаем, какие царства и виды прокариот сохранились, но можем только предположительно судить о тех, которые исчезли во время ранних кризисов. При этом, благодаря освобождению природных ниш, эволюция получала импульс в направлении ускоренного развития сохранившихся видов и образования новых. Самый ранний кризис, который оставил достаточно явственный след в форме окаменелостей, относится к границе Докембрий-Кембрий, когда уже существовали многоклеточные организмы. Весьма вероятно, что исходной причиной того кризиса и происшедшего тогда же глобального оледенения (см. Раздел 6.1.1) явился мощный импакт, хотя прямых доказательств этому предположению в настоящее время нет. Однако в одном из описанных выше случаев (граница K/T) роль импакта как главной причины кризиса можно считать доказанной.

6.2.3. Было ли тело, обрушившееся на Землю 65 млн лет тому назад, кометой, ставшей за 50 тыс. лет до этого события спутником Земли?

Возвращаясь к самому событию на границе K/T, рассмотрим предположения о природе тела, рухнувшего тогда на Землю. Вслед за “главным” телом примерно через три месяца на Землю (Северо-Восток современных США) упало тело меньших размеров, образовавшее кратер размером 30 км. Кратеры размером 20-100 км, которые датируют примерно тем же сроком, обнаружены в Канаде, в Северном море (Stewart and Allen, 2002) и в России (Карская астроблема). Можно предположить, что все упавшие тогда на Землю тела имеют общее происхождение. Они могли входить в ядро кометы, вторгшейся во внутренние области Солнечной системы и, возможно, ставшей на какое-то время спутником Земли. Эта гипотеза нашла неожиданное подтверждение в исследованиях геохимиков. В осадочных породах, расположенных по обе стороны “метеоритного” слоя на границе К/Т, было отмечено повышенное содержание α-аминоизо-масляной кислоты и рацематного изовалина – двух аминокислот, которые исключительно редко встречаются на Земле, но относятся к главным органическим компонентам углистых хондритов и комет (Zhao and Bada, 1989). Указанные “внеземные” аминокислоты присутствуют в осадочных породах на расстояниях до 1 м по обе стороны от границы (слоя) K/T. Высказывалось предположение, что столь значительное удаление объясняется диффузией из слоя K/T аминокислот, принесенных на Землю самим упавшим телом. В таком случае именно в слое K/T аминокислоты присутствовали бы в максимальном количестве. Однако в этом слое аминокислоты вообще не обнаружены. Более правдоподобным является предположение, что материал, содержащий указанные аминокислоты, стал выпадать на Землю за 50 тыс. лет до самого импакта. А потом (после импакта) это выпадение продолжалось еще почти столько же времени. Так могло быть, если крупная комета пришла во внутреннюю область Солнечной системы и своим газопылевым хвостом перекрыла Землю. Следует полагать также, что комета больше не удалялась на большое расстояние и оставалась в сфере влияния Земли около 50 тыс. лет. Значительная часть материала перекачивалась из тела кометы в ее хвост, поддерживая его достаточно плотную консистенцию. Аминокислоты могли переходить из тела в хвост кометы, но могли также быть синтезированы из предшественников на пылевых частицах непосредственно в хвосте (Zahnle and Grinspoon, 1990). Постепенно тело кометы убывало и, наконец, разделилось на несколько фрагментов. Некоторые из них (а возможно, и все) упали на Землю. Кратер, обнаруженный на Юкатане, может принадлежать самому крупному фрагменту той кометы. За 160 млн лет до этого события Земля также столкнулась с фрагментами крупной кометы или астероида. На это указывает серия кратеров, образованных телами, имевшими близкие траектории (Spray et al., 1998). Их возраст 215–200 млн лет. Не менее пяти тел упали тогда на Землю за короткий промежуток времени, возможно, в течение считанных часов. Похожее событие произошло уже в наше время, но, к счастью, не на Земле. В июле 1994 г. разделившаяся на два десятка фрагментов комета Шумахера-Леви столкнулась с Юпитером. Это событие транслировалось на Землю с помощью космического корабля. Фрагменты кометы, бомбардировавшие Землю на границе K/T, до падения находились на околоземных орбитах и продержались на них разное время. Поэтому всё событие заняло месяцы или годы. Оно не могло быть длительным в геологическом масштабе, т. к. на границе K/T обнаруживается только один импактный слой. После падения кометы на орбите осталось представлявшее ранее хвост кометы пылевое облако, которое продолжало оседать на Землю еще несколько десятков тысяч лет. Тот факт, что в самом импактном слое на границе K/T “внеземные” аминокислоты не обнаружены, легко объясним. Этот слой сформировался очень быстро из выброшенных из кратера (кратеров) пород, где присутствовал и материал тела кометы. Однако органические соединения, в том числе аминокислоты, присутствовавшие в падавшем с большой скоростью осколке кометы, были неизбежно разрушены из-за сильного разогрева тела при прохождении атмосферы и, главное, при его столкновении с Землей. Поэтому аминокислоты, выпадавшие с постоянной для того периода скоростью с материалом кометного хвоста, оказались сильно разбавленными именно в этом практически мгновенно сформировавшемся слое. Таким образом, столкновения Земли с фрагментами разрушившейся кометы следует признать наиболее вероятной причиной кризиса, обозначившего границу K/T (см. также Bottke et al., 2007). Возможно, не все эпизоды этого события установлены, так как какие-то даже очень крупные кратеры, в частности те, которые покоятся под толстыми наслоениями океанического дна, еще не обнаружены.

6.2.4. Непосредственные последствия падения крупного космического тела

Зададимся вопросом, какие эффекты, вызванные мощным импактом, ведут к глобальному кризису. Первоначально главным следствием падения крупного тела считался взрыв и выброс в околоземное пространство, помимо раздробленного материала метеорита, большого объема земных пород. Подсчитано, что Юкатанский метеорит “выбросил” в атмосферу и стратосферу Земли тысячи кубических километров породы (свыше триллиона тонн). Мощнейший взрыв вызывает землетрясения, расколы земной коры, истечения лавы, цунами. Выброс материала на месте образовавшегося кратера существенно понижает давление на нижележащие расплавленные, но обычно твердые (из-за высокого давления) слои. Снижение давления переводит расплавы в жидкое состояние, что вызывает их выход на поверхность в форме лавы. Лава, а также расплавленные при ударе и разлетевшиеся на сотни километров фрагменты породы вызывают быстрые пожары не только в окрестностях падения космического тела, но и на значительном удалении от кратера. Выброшенный в стратосферу материал формирует вокруг Земли слой, который препятствует проникновению на нее солнечного света и тепла, вследствие чего наступают глобальная ночь и зима. Не только суша, но и многие водоемы покрываются слоем льда. Ночь и похолодание продолжаются до тех пор, пока выброшенные взрывом породы не осядут на Землю. Присутствие сажи в обнаруженных в разных точках планеты участках тонкого слоя осадков, обусловленных импактом, подтвердило предположение не только о локальных (в зоне импакта), но и глобальных пожарах. Возникновение глобальных пожаров представляется неизбежным, если учесть, что перешедшие на околоземные орбиты глыбы при возвращении на Землю через атмосферу разогреваются до нескольких сотен градусов (Wolbach et al., 1988). В этих условиях основная часть растительности гибнет (семена сохраняются лучше). Благодаря дегазации вышедшей на поверхность лавы и из-за пожаров в атмосфере Земли многократно возрастает концентрация сероводорода, окислов углерода и других, в том числе ядовитых, газов и падает содержание кислорода. Однако на самом деле последствия столкновения Земли с крупным телом не ограничиваются описанными выше эффектами. Т ак, если удар космического тела пришелся по морским осадочным породам, то в атмосферу поступит дополнительно большое количество сульфата и двуокиси углерода, вследствие чего прольются кислотные дожди. Присутствие в атмосфере сульфатного аэрозоля может снизить прозрачность атмосферы для солнечных лучей на 80 %, что вместе с другими отмеченными выше факторами способно вызвать похолодание на многие годы (Pope et al., 1997b). Падение крупного тела может также привести к ослаблению или полному исчезновению озонового слоя. Воздействие на озоновый слой вызвано тем, что в сжатом слое разогретого воздуха, который движется перед пролетающим через атмосферу телом, кислород и азот вступают в химическое взаимодействие, образуя окись азота (NO). NO активно взаимодействует с озоном (О₃), отнимая у него атом кислорода. Именно этот эффект наблюдался в июне 1908 г., когда в атмосферу Земли залетело небольшое тело (70-100 м), которое взорвалось, не достигнув поверхности в районе реки Тунгуски. По свежим следам измерения озонового слоя не проводились. Измерения, проведенные в Калифорнии в следующем, 1909-м, году, обнаружили, что содержание озона в озоновом слое ниже обычного на 20 %. Восстановление озонового слоя заняло около 2-х лет. Очевидно, что пролет тела размером несколько километров через атмосферу грозит полным исчезновением озонового слоя и значительно большим сроком его восстановления. Весь этот срок обитатели Земли подвергаются усиленному воздействию ультрафиолетовых лучей. Кардинальное изменение среды обитания и связанное с ним нарушение пищевых цепей приводят к массовым вымираниям животных. Вследствие малых размеров Тунгусское тело не вызвало даже в ослабленной форме многих описанных выше событий, которых следует ожидать при падении на Землю крупного тела.

6.2.5. Свидетельства “пруда, заросшего лилиями”

Казалось, описанные выше эффекты так и останутся хоть и реалистичными, но все же предположениями, по крайней мере, до падения очередного крупного тела, при условии, что человечество сможет пережить это событие. Однако некоторые данные, которые можно рассматривать как прямые, все же получены. К ним относится доказательство реальности похолодания, вызванного K/T-импактом и даже определение его сроков. В США (штат Вайоминг) были вскрыты донные отложения водоема, существовавшего в тот период (Wolfe, 1991). В этих отложениях присутствует характерный для мощного импакта слой с повышенным содержанием иридия, а также подвергнутыми шок-метаморфизму кварцем и силикатными гранулами. Малая толщина этого слоя свидетельствует, что импакт произошел за тысячи километров до раскопанного водоема. В том же слое обнаружены листья и соцветия лилий и папоротников, населявших водоем. По состоянию соцветий было определено, что развитие растений было прервано в начале июня. Более детальное исследование показало, что листья определенным образом деформированы. В модельных экспериментах с листьями современных родственных растений такие же деформации (складки) были получены при замораживании листьев в воде при -10 °C в течение нескольких недель. Высушивание листьев без замораживания подобного результата не давало. Автор делает вывод, что, несмотря на лето, водоем замерз. Глубина его была около двух метров, и промерз он до дна. Такой результат вполне соответствует приведенным выше представлениям об “импактной зиме”. В таком состоянии при температуре, близкой -10 °C, водоем оставался около месяца. Все это время продолжалось глобальное выпадение выброшенной при импакте породы. Выпала она и на замерзший водоем с лилиями. Вслед за тем начался подъем температуры, лед растаял, и листья вместе с размокшей породой осели на дно. Температура быстро достигла 25–30 °C. Это, в частности, означает, что уже через месяц после импакта небо очистилось настолько, что солнечные лучи стали достигать поверхности. Вывод о кратковременности климатических изменений, вызванных импактом на границе K/T, подтверждается и данными других авторов (Kerr, 2002; Pierazzo et al., 2003). Некоторые более стойкие к холоду растения, пережившие “зиму” (это были папоротники), возобновили рост, продолжавшийся еще около двух месяцев, и даже успели дать семена, когда пруд был засыпан толстым слоем пород, содержавших много метаморфозированного кварца. Эти породы были выброшены в атмосферу в результате нового импакта, который не имел глобальных последствий и не повлек за собою существенное похолодание. На это указывает отсутствие признаков замерзания у вновь выросших листьев, которые были увлечены падавшими с неба комьями породы на дно и замурованы там непосредственно над слоем с замерзшими листьями. Благодаря этому листья сохранились, так как обычно они оставались на водной поверхности, где и сгнивали. Еще до описываемого нами исследования на расстоянии нескольких сотен километров был обнаружен кратер диаметром 30 км, возраст которого (в пределах погрешностей определения) такой же, как и возраст Чиксулубского (Юкатанского) кратера, вызвавшего глобальные последствия. Очевидно, породы, выброшенные при образовании именно этого кратера, погребли под собою заросший лилиями водоем, сохранив многие детали, которые позволяют воспроизвести характер и хронологию катастрофических и, можно сказать, судьбоносных событий, имевших место на Земле 65 млн лет тому назад. В частности, обращает внимание, с одной стороны, вещественное подтверждение “импактной зимы”, с другой – достаточно мягкий ее характер и, что существенно, кратковременность (2–4 недели). Очевидно, что мягкая и короткая “зима” сама по себе не могла вызвать столь катастрофические последствия, как массовые вымирания, один из эпизодов которых – гибель всех динозавров. Тем более что к тому времени мир динозавров насчитывал около 400 видов. Они занимали разнообразные природные и пищевые ниши, и вряд ли испытывали бы недостаток в пище в течение кратковременной и весьма умеренной “зимы”, тем более, что ареал их расселения включал Арктику (Pope et al., 1994).

6.2.6. Основной причиной гибели динозавров могла стать сера, выброшенная в атмосферу при образовании ударного кратера в участке залегания богатых ею пород

Однако, если само похолодание не было основной причиной исчезновения динозавров, то возникает естественный вопрос, чем же оно было вызвано. Выше отмечалось, что с падением крупного тела, как непосредственно, так и из-за вызванных им пожаров, связаны существенные изменения состава газов в атмосфере. В ней появляются компоненты, которые, если ранее и присутствовали, то в значительно меньшем (на порядки) количестве. Многие из этих компонентов (сероводород, окиси углерода и азота и др.) высокотоксичны. Содержание же кислорода уменьшилось, как и озона в озоновом слое. Кроме того, атмосфера оказалась в высокой степени запыленной. Можно предположить, что массовая гибель динозавров независимо от среды обитания была обусловлена свойственной всем им особой чувствительностью к происшедшим в атмосфере Земли изменениям, то есть, если говорить проще, динозавры были отравлены газами. Естественно, эта версия не единственная. В числе других – вызванное уничтожением озонового слоя сильное ультрафиолетовое облучение, гибель, в первую очередь, микроорганизмов, в том числе планктона, и голодание вследствие нарушения пищевых цепей. Однако за время весьма длительного существования динозавров имели место и другие аналогичные по силе импакты. Можно задаться вопросом, почему импакт на границе K/T привел к гибели динозавров, а близкий по мощности импакт, происшедший на 135 млн лет раньше (на границе Триас-Юра), наоборот, помог им выйти на первые позиции. Помимо возможного за столь длительный срок изменения физиологии этих животных, одним из следствий которого оказалась пониженная сопротивляемость динозавров резким изменениям среды, могли проявиться специфические особенности событий на границе K/T. Т ак, было обращено внимание на повышенное содержание серы в скальных породах на оконечности полуострова Юкатан, где упало космическое тело (Pope et al., 1994). При взрыве в атмосферу было выброшено около 1011 тонн серы. Вследствие этого, накрывшее всю Землю пылевое облако было насыщено ее соединениями, главным образом, серной кислотой в форме аэрозоля. Именно это обстоятельство могло оказаться главной причиной гибели динозавров. Млекопитающие, представленные тогда мелкими формами, оказались, в целом, более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям и выжили, хотя тоже понесли потери (Alroy, 2003). Впоследствии они не только быстро увеличили свою численность, но дали начало новым видам. Согласно этой концепции, упади тот же астероид в другом месте, где породы содержат меньше серы, динозавры господствовали бы на Земле и поныне, вытеснив млекопитающих окончательно. Таким образом, если иметь в виду “нашу” победу, она состоялась благодаря падению космического тела не только в нужное время, но и в подходящем месте. Некоторые авторы придают особое значение тому обстоятельству, что импакт на границе K/T произошел в период сильного вулканизма, и атмосфера уже содержала много вредных газов, в том числе сероводород, окись углерода и др. Они полагают, что роковым для динозавров оказалось именно совпадение импакта и вулканизма (Glasby and Kunzender, 1996).

Выше упоминались глобальные оледенения Земли, длившиеся миллионы лет. Возникает естественный вопрос, благодаря чему оледенение оказалось скоротечным после импакта на границе K/T? Одной из причин могла явиться поднятая в атмосферу пыль, которая первоначально вызвала похолодание. Выпадая на снежный покров, пыль снизила его отражательную способность, благодаря чему поступавшая от Солнца энергия использовалась более эффективно. Однако именно в тот период особое значение могло иметь еще одно обстоятельство: из-за продолжавшегося уже тысячелетия активного вулканизма атмосфера была обогащена углекислым газом, который освобождается в процессе остывании лавы. Это привело к повышенному парниковому эффекту. Именно возросшим парниковым эффектом можно объяснить очень теплый климат в период, предшествовавший событиям на границе K/T. Теплый океан, который, скорее всего, так и не замерз, также воспрепятствовал углублению похолодания. В итоге, вызванное импактом похолодание, хоть и глобальное, оказалось скоротечным. В Северном полушарии, где было лето, уже через месяц лед растаял и установилась соответствующая сезону температура.

6.3. Позднейшие катастрофы, повлекшие глобальные изменения климата

Падение крупного метеорита 65 млн лет тому назад, решительно изменившее вектор эволюции животных, не было последним в истории Земли. Катастрофы происходили и после события на границе K/T. В конце Эоцена (около 40 млн лет тому назад) несколько крупных тел упали на Землю. Об этом свидетельствуют относящиеся к тому периоду большие ударные кратеры, обнаруженные на разных континентах. В Антарктике в море Росс находится кратер диаметром 500 км, в Якутии крупный кратер Попигай (100 км), на Востоке США – Чезапик Бэй (100 км). Падение астероидов происходило на фоне усиленного оседания космической пыли, которое продолжалось

2.5 млн лет, на что указывает повышенное содержание в образовавшихся тогда осадочных породах редкого на Земле изотопа гелия-3. Было высказано предположение, что перед тем произошли возмущения в периферийных кометных поясах, направившие большое количество пыли и обломков комет во внутреннюю область Солнечной системы (Farley et al., 1998). Позже минералогическое исследование кратера Попигай показало, что он был образован не обломком кометы, а метеоритом типа L-хондрита. Эти данные привели к новому предположению: возмущения и столкновения, приведшие к описанным событиям, произошли не в кометных поясах, а значительно ближе к Земле – в астероидном поясе между Марсом и Юпитером (Tagle and Claeys, 2004). Независимо от происхождения космических тел, атаковавших тогда Землю, последствия оказались существенными и, возможно, до конца не исследованными. Именно в этот период очень теплый (“парниковый”) климат, господствовавший на Земле более 150 млн лет, сменился на относительно холодный. Началось оледенение Антарктики (Tripati et al., 2005). В качестве основной причины этого оледенения считают падение астероида (или астероидов) в Южной части Мирового океана. Этот импакт, вызвав изменение рельефа дна, остановил приток экваториальных вод, что и привело к похолоданию. Оледенение полярных областей в Северном полушарии началось не раньше 10 млн лет тому назад. Внести вклад мог импакт, но уже в Северном полушарии. Непосредственной причиной оледенения было продолжавшееся падение содержания CO₂ в атмосфере и, соответственно, ослабление парникового эффекта.