Распространненость жизни и уникальность разума?

Мир РНК явился переломным в эволюции клетки, т. к. в рамках этого мира произошел переход от образования пептидов на организованных в форме петель матрицах к современному способу кодирования наследственной информации и отделенному от этого процесса синтезу белков в сложно организованных РНК-белковых структурах – рибосомах. В этом синтезе, помимо рибосомных РНК, участвуют информационные (messendger) РНК (мРНК), в нуклеотидных последовательностях которых закодированы аминокислотные последовательности белков, и адапторные или транспортные РНК (тРНК), которые связываются с определенными аминокислотами и доставляют их в рибосомы к экспонированным кодонам мРНК. Одной из интригующих загадок эволюции является вопрос, появились мРНК и тРНК согласованно как “запланированные” элементы системы кодирования белков или возникли независимо, не будучи исходно предназначены для целей кодирования. До настоящего времени общепринятого решения этой проблемы нет. Автору представляется предпочтительной гипотеза “нецелевого” (по Дарвину) образования этих типов РНК, которые впоследствии оказались тесно взаимодействующими элементами новой системы кодирования и синтеза белков.

Имея в виду эту гипотезу, еще раз обратим внимание на то обстоятельство, что петли РНК-матрицы были тесно сближены. Это могло привести в действие процедуру репликации (копирования) со сменой матрицы (copy choice) (Kogoma, 1996): сближенные участки петель, которые мы достаточно условно именуем торцевыми, служили элементами прерывистой матрицы, по которой шел синтез непрерывной комплементарной копии (Рис. 1Б). Нуклеотидную последовательность этой “огибающей” нити можно условно разбить на ряд коротких участков, которые соответствовали определенным петлям (были комплементарны их торцевым участкам) и следовали в том же порядке. Очевидно, что благодаря такой структуре, возникшая первоначально как побочный продукт “огибающая” нить несла информацию о последовательности аминокислот в пептиде. Эта нить, как и другие молекулы РНК, подвергалась авторепликации, благодаря чему зафиксированная в ней информация оказывалась тиражирована в потомстве. Однако в условиях примитивного кодирования белков информационные возможности огибающих РНК оставались невостребованными. Первоначально они могли выполнять роль дополнительного стабилизатора конформации РНК-матрицы с тесно сближенными петлями, осуществляя с их торцами комплементарное взаимодействие. Однако в клетках наряду с полными РНК-матрицами присутствовали их фрагменты, возникавшие как при прерывании синтеза РНК-матриц, так и при деградации полных молекул. С помощью огибающей РНК фрагменты РНК-матрицы могли быть выстроены в “правильной” последовательности, образуя в сумме полную матрицу.

Рис. 1.

Рис. 1. Схемы, иллюстрирующие гипотезу перехода от примитивного синтеза предетерминированных пептидов к современному генетическому коду.

А. Образование белка (пептида), запрограммированного последовательностью петель-полостей единой молекулы РНК, связывающих активированные аминокислоты. Б. То же. Показана также “огибающая” РНК, нуклеотидная последовательность которой соответствует (комплементарна) ряду “торцов” петлевых элементов матрицы. В. Синтез пептидов на последовательности разделенных полостей-петель, набираемых из общего пула. Порядок петлевых элементов в наборе определяется связыванием их торцевых участков с соответствующими участками «огибающей» РНК, выполняющей таким образом роль информационной молекулы (мРНК). Соответственно, петлевые элементы в этой схеме являются предшественниками тРНК. Г. Эпизод современного синтеза белка на рибосоме: присоединение очередного звена к растущей белковой цепи. Вследствие изменения механизма узнавания адапторами соответствующих аминокислот петли тРНК перестали представлять собою «полости», хотя в них присутствуют необходимые для узнавания структурные элементы.

Схемы Рис. 1 предназначены для иллюстрации основных положений гипотезы и не отражают истинной конформации (укладки) матричных молекул РНК. Другие разъяснения приведены в тексте. Рисунок создан при участии В.В. Горбенко.

И это уже можно рассматривать как частичную реализацию информационных возможностей огибающих нитей. До полной реализации этих возможностей оставался один шаг: образование пула автореплицирующихся автономных РНК-адапторов, связывавших отдельные аминокислоты и узнававших соответствующие им участки в информационных нитях. Первоначально адапторные молекулы – предшественницы современных транспортных РНК (тРНК) – возникали как однопетлевые фрагменты РНК-матрицы. Сформировавшийся пул автономных РНК-петель обеспечивал связывание всех аминокислот, входивших тогда в состав пептидов. “Заряженные” аминокислотами автономные петли матричной РНК были также способны своими торцевыми участками подключаться к соответствующим (комплементарным) участкам огибающей РНК. Принципиально важным для дальнейшей эволюции качеством пула автономных адапторов аминокислот стала его универсальность: он мог быть использован при синтезе любого пептида в присутствии соответствующей огибающей РНК.

Переход к современному принципу кодирования аминокислотных последовательностей и к способу прочтения этого кода при синтезе белка в рибосоме иллюстрирует схема Рис. 1Б: связавшие аминокислоты петли-адапторы выстроены в том же порядке, что на Рис. 1A и Б, но не потому, что они в этом порядке связаны друг с другом в единой молекуле, а потому, что получили информацию о своей позиции благодаря взаимодействию с соответствующими участками огибающей РНК, принявшей на себя функции мРНК. Участки, узнаваемые в мРНК адапторными РНК, представляли собою кодоны, а их последовательность кодировала определенный пептид.

Поначалу новый способ кодирования белков развивался как вспомогательный вариант “под прикрытием” продолжавшего функционировать примитивного механизма. Главным эволюционным стимулом к переключению на новый способ кодирования белков явилась высокая рациональность этого способа, освободившего клетку от необходимости содержать и сохранять в поколениях значительное количество (по числу белков) РНК-матриц, размеры которых многократно превышали размеры соответствующих мРНК. После перехода к кодированию с участием мРНК открылась возможность увеличения как числа, так и размеров клеточных белков. Соответственно возросли их разнообразие и конформационная сложность, что позволило клеткам освоить новые пути метаболизма, усовершенствовать энергетику, кардинально повысить скорость и точность синтезов.

Первоначально характер связывания аминокислот соответствующими им адапторами сохранялся таким же, как при примитивном синтезе: полость, образованная петлей РНК, конформационно соответствовала аминокислоте и удерживала ее в связанном положении. Впоследствии механизм связывания был изменен. Оно стало осуществляться при посредничестве белковых ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз, подключающих аминокислоты к 3'-концевому аденозину соответствующего адаптора (тРНК). При этом изменилось назначение петлевой области в молекулах тРНК. Ее структура сохранила специфичность, но преобразовалась соответственно новому назначению – служить объектом узнавания для специфической аминоацил-тРНК-синтетазы.

Предлагаемая модель позволяет удовлетворительно объяснить происхождение ряда характерных особенностей современного генетического кода, в частности, появление “бессмысленных кодонов”, обрывающих синтез пептида на рибосоме. При синтезе белка по единой РНК-матрице их роль выполняли петли, которые вообще не связывали аминокислоту (Рис. 1A). Такие петли разделяли два пептида, образованные на единой РНК-матрице. В пуле разделившихся петель-адапторов “пустой” петлевой элемент не закрепился за ненадобностью, но соответствующий ему кодон сохранился в мРНК (Рис. 1Б).

В схемах Рис. 1, иллюстрирующих гипотезу возникновения современного способа кодирования белков, использован нынешний трехнуклеотидный (трехбуквенный) код. Однако на раннем этапе перехода к современному способу кодирования код, вероятно, был иным. Логично предположить, что число букв в нем было не три, а не менее чем семь-девять. Благодаря этому энергия комплементарного кодон-антикодонного взаимодействия могла обеспечить стабильность комплекса на время, необходимое для образования пептидной связи.

Большой размер раннего кодона мог также в отсутствие специального механизма обеспечивать соблюдение рамки считывания. При трехбуквенном коде все возможные 64 триплета задействованы, т. е. за исключением трех стоп-кодонов они могут быть узнаны соответствующими тРНК. Поэтому смещение рамки считывания в мРНК, кодирующей определенный пептид, на одну или две буквы не прерывало бы синтеза, но изменило бы последовательность кодонов, т. е. привело бы к появлению “неправильного” пептида. При современном синтезе белка на рибосомах осуществляется контроль начала считывания со стартового кодона, определяющего N-концевую аминокислоту и одновременно обозначающего начало рамки считывания. Однако трудно рассчитывать на то, что контроль соблюдения рамки считывания уже осуществлялся в ранних версиях современного способа кодирования. Роль контролирующего фактора в соблюдении рамки считывания могли сыграть большие размеры кодона. При семибуквенном коде и четырех узнаваемых элементах (азотистых основаниях) число возможных вариантов кодонов около 16 000. Очевидно, что число функционировавших РНК-адапторов и, соответственно, “осмысленных” (соответствовавших определенным аминокислотам) кодонов было многократно ниже. Абсолютное большинство потенциальных кодонов не имело адапторов. Поэтому вопрос об использовании “неправильной” рамки считывания вообще не стоял: существовала единственная рамка, обеспеченная адапторами на всем протяжении. В ней осуществлялся синтез запрограммированного пептида.

Впоследствии, когда сформировался действующий поныне аппарат синтеза белков (Рис. 1В), включающий рибосому, которая наряду с другими функциями осуществляет узнавание стартового кодона в мРНК, контролирует последовательное подключение “заряженных” аминокислотами тРНК и стабилизирует кодон-антикодонное взаимодействие до момента формирования пептидной связи, размер кодона был редуцирован до необходимого минимума – триплета. Возможный ход эволюции генетического кода рассматривался ранее (Fitch and Upper, 1987).

3.3. Трансформация мира РНК в мир РНК-ДНК

Новый скачок в эволюции клетки связан с появлением ДНК и переходом к ней функций основного носителя генетической информации. Эволюционно этот переход был обусловлен меньшей склонностью ДНК к гидролизу (Бреслер, 1963) и, соответственно, более высокой прочностью полинуклеотидной цепи. Последнее обстоятельство позволяет ДНК формировать значительно более длинные молекулы, чем это возможно у РНК. В современной клетке только ДНК является автореплицирующейся молекулой и присутствует в форме двунитевой молекулы (биспирали). Все клеточные РНК синтезируются в форме однонитевых молекул путем комплементарного копирования “смысловой” нити двунитевой ДНК-матрицы.

Именно двунитевая структура ДНК повлекла формирование целой серии репарационных систем, способных узнавать и устранять дефекты в одной нити, используя информацию, которую несет комплементарная нить. Эти преобразования в структуре и метаболизме клетки, обеспечившие повышенную устойчивость ее генетического аппарата, были реализованы в хромосомах, содержащих двойную нить ДНК протяженностью в несколько миллионов нуклеотидных звеньев. Резко возросло и перестало быть лимитирующим фактором в эволюции общее количество генетического материала, которым способна управлять клетка (т. е. сохранять, реплицировать, эквивалентно распределять в потомстве, контролировать считывание информации). В современном мире на первом месте – скорость и контролируемость метаболического процесса. Поэтому в генах, помимо структурных участков, кодирующих белки или функциональные РНК (транспортные, рибосомные и др.), присутствуют регуляторные области, которые при участии белков активаторов и репрессоров контролируют транскрипцию.

Сложные и почти безошибочные процедуры синтеза белка и репликации ДНК – лучшие подтверждения высокой организованности молекулярно-биологических процессов в современном мире. Они осуществляются при протягивании кодирующих матриц (соответственно, информационной РНК и разделенных родительских нитей ДНК), подобно ленте конвейера через синтезирующий аппарат, смонтированный в специальных органеллах, рибосомах и реплисомах, которые можно считать молекулярными фабриками или, что звучит более современно, нанофабриками. Редкие ошибки, допускаемые при воспроизведении ДНК ферментами ДНК-полимеразами и корректазами, приводят к включению в синтезируемую нить нуклеотидного звена, некомплементарного матричному звену. Они являются теми самыми мутациями, которые лежат в основе Дарвиновской эволюции. Если бы механизм воспроизведения ДНК стал абсолютно точным, то эволюция сошла бы на нет. Жизнь могла бы сохраняться только при неизменных условиях среды, что практически невозможно. В основных чертах, работа внутриклеточных молекулярных фабрик – синтез белка на рибосомах (Watson, 1963; Гаврилова и Спирин, 1967; Кириллов и Семенков, 1984; Spirin, 2004) и полуконсервативная репликация ДНК в реплисомах (Мосевицкий, 1976; Alberts, 1984; Kornberg, 1985) – описана более тридцати лет тому назад, однако некоторые важные детали остаются невыясненными и поныне.

Отпечатки клеток, которые уже были похожи на современных бактерий, обнаружены в осадочных породах, возраст которых достигает 3.5 млрд лет (Schopf, 1993, 2006). Есть основания полагать, что генетический код, оформившийся уже тогда или даже раньше, впоследствии не претерпел существенных изменений. Высокую стабильность генетического кода можно объяснить опасностью любой перекодировки – изменения назначения того или иного триплета. Перекодировка возможна вследствие мутирования гена тРНК в участке, представляющем антикодон. Очевидно, что мутировавшая тРНК будет узнавать в мРНК новый триплет (кодон), соответствующий измененному антикодону. При этом мутантная тРНК сохраняет специфичность по отношению к аминокислоте. Это приведет к тому, что практически все белки окажутся множественно мутантными, что неизбежно расстроит метаболизм клетки и вызовет ее гибель.

После возникновения праклетки (стволовой линии) эволюция проявилась в активном видообразовании, причем были и такие кардинальные решения, как возникновение около 1.7 млрд лет тому назад эукариотических (снабженных ядром) клеток, а затем на их основе – всего разнообразия многоклеточных организмов (см. Hedges et al., 2004). Вместе с тем, не известно ни одного случая отступления от уже присутствовавших в пралинии базовых атрибутов современной генетики и молекулярной биологии. Так, практически в неизменном виде сохранен общий для всего живого мира Земли генетический код. Общими являются также механизмы репликации ДНК, синтеза РНК (транскрипция), образования белков (трансляция) и многие другие биохимические процессы. Определенные различия, возникшие уже в разделившихся ветвях потомства праклетки и потому выявляемые при сравнительном анализе (см. Раздел 7.3), только подчеркивают универсальность главных генетических принципов и биохимических механизмов.

Было бы опрометчиво утверждать, что определенные изменения этих принципов и механизмов невозможны. Современный мир принято считать миром ДНК. Переход от мира РНК к этому миру зафиксирован в ряде сохранившихся поныне процедур, в которых при производстве специфичных для ДНК структур используются их аналоги из мира РНК. Так, предшественники ДНК дезоксирибонуклеотиды синтезируются из рибонуклеотидов, а дезоксирибонуклеотид, несущий характерное для ДНК азотистое основание тимин, образуется из дезоксирибонуклеотида, сохранившего характерное для РНК основание урацил, путем метилирования последнего. Однако переход от мира РНК к миру ДНК остался незавершенным. В современном мире ДНК переняла функцию сохранения наследственной информации, в то время как вся оперативная деятельность осталась за РНК. Поэтому более правильно именовать его РНК-ДНК-миром. Само двойное наименование указывает на промежуточное состояние этого мира. Переход к истинному миру ДНК, в котором РНК утратила бы все свои функции и была бы исключена из клеточного метаболизма, означал бы новый этап рационализации этого процесса, а следовательно, и жизнедеятельности всей клетки, т. е., казалось бы, является перспективным с точки зрения эволюции. Недавнее обнаружение у ДНК способности выполнять ферментативные функции (Garibotti et al., 2006, 2007; Lu and Liu, 2006) косвенно подтверждает потенциальные возможности мира ДНК. С другой стороны, сам факт не только сохранения в течение более 3.5 млрд лет, но и бурного развития “промежуточного” мира РНК-ДНК свидетельствует о его высокой эволюционной стабильности. Однако очевидное преуспевание мира РНК-ДНК отнюдь не означает, что эволюция не предпримет попытки перейти к следующему миру, если сочтет его более рациональным. Появление другого, эволюционно предпочтительного генетического аппарата, в котором не останется места для РНК, означало бы переход к новым формам жизни и в перспективе исчезновение нас, людей. Впрочем, такая эволюция в ее начальной стадии возможна только на уровне бактерий, а затем организмам с новой генетической системой предстояло бы пройти весь путь эволюции заново. Возможно, уже сейчас где-то на дне водоема или на почве образовался мутантный клон бактерий, начавших движение в направлении “чистого” мира ДНК, принципиальная возможность существования которого (правда, как предшественника мира РНК) уже рассматривалась (Dworkin et al., 2003). Первоначально такие бактерии представляли бы опасность только в случае их болезнетворности. Однако развитие мира ДНК (пока, повторяем, только гипотетическое) грозит вытеснением предшествующему миру РНК-ДНК. Именно так происходило ранее – новый мир полностью замещал собою мир-предшественник. Однако ныне ситуация коренным образом изменилась. Принадлежащий миру РНК-ДНК человек вместе с разумом приобрел способность анализировать ситуацию и в случае необходимости принимать меры к ее изменению. Очевидно, что и в этом случае человечество не осталось бы в роли стороннего наблюдателя и взяло бы под контроль параллельно развивающийся “чужой” мир. Однако это уже из области фантастики.

Глава IV. Первые проявления жизни на Земле; Жизнь имеет земное или внеземное происхождение?

4.1. Палеонтологические и физико-химические данные о времени появления на Земле клеточных форм жизни

Возраст самых древних минералов на Земле 3800–3900 миллионов лет. К ним относятся уже образовавшиеся к тому времени в морях и океанах осадочные породы, а также более древние минералы, которые подвергались плавлению (претерпевали метаморфизм), но как бы заново рожденные в указанный период и позже серьезному метаморфизму не подвергавшиеся. Выходы древнейших пород обнаружены на разных континентах: в Австралии, Южной Африке, Гренландии, Восточной Сибири. К настоящему времени самые ранние отпечатки, которые с большой долей уверенности можно приписать клеточным организмам, обнаружены Дж. Шопфом в осадочных породах Северо-Западной Австралии, Южной Африки и Гренландии, возраст которых достигает 3.5 млрд лет (Schopf, 1993, 2006; Schopf and Packer, 1987). Естественно, эти отпечатки являются наименее сохранившимися и часто находятся на грани признания их биологического происхождения (см. Раздел 5.1). Тем не менее, общий вывод достаточно определенный: отпечатки принадлежат даже не примитивным (ранним) клеткам, а сложно организованным клеткам современного типа. Этот вывод становится еще более убедительным при прямом сопоставлении самых ранних отпечатков (возраст около 3.5 млрд лет) с более поздними (возраст 2–2.5 млрд лет) и, соответственно, лучше сохранившимися отпечатками. Обнаружены также столь же древние минералы, по составу и структуре весьма похожие на строматолиты и ныне производимые на мелководье колониями цианобактерий. Всего выявлено не менее 11 морфологических форм ранних микроорганизмов, как отдельных клеток круглой и вытянутой формы, так и клеток, организованных в форме цепочек (Schop and Barghoorn, 1967; Engel et al., 1968; Walsh and Lowe, 1985; Walsh, 1992; Schopf, 1993, 2006; Rasmussen, 2000; Shen, 2001; Tice and Lowe, 2004; Ueno et al., 2006). Некоторые ранние отпечатки показаны на Рис. 2. Присутствие 3.5 млрд лет тому назад такого разнообразия форм клеток свидетельствует, что жизнь на Земле зародилась существенно раньше (Awramik, 1992, см. также раздел 5.1).

Однако в породах, еще более древних, окаменелостей, которые можно было бы принять за клетки, не обнаружено. Не исключая такие находки в будущем, отметим, что существует непрямой способ обнаружения в минералах материала биологического происхождения. Он основан на том, что соотношение изотопов ряда элементов в молекулах, произведенных живой клеткой, отличается от такового в неживой природе в сторону повышения доли легкого изотопа. В частности, при изотопном анализе углерода в биологических молекулах обнаруживается относительное увеличение доли 12С по отношению к 13С. Дефицит 13С (513С) составляет 30–50%о. Однозначного объяснения этому явлению нет. Полагают, что оно обусловлено некоторым преимуществом при проникновении в клетку молекул-предшественников, в составе которых присутствует легкий изотоп, С учетом сказанного масс-спектрометрический микроанализ был применен к карбонатным включениям (керогенам), присутствующим в выходах древнейших пород в Гренландии, возраст которых превышает 3.85 млрд лет (Schidlowski, 1992; Mojzsis et al., 1996; Holland, 1997; Ueno et al., 2002). Было установлено, что дефицит 13С в этих керогенах достигает 40–50 %. Это практически полностью подтверждает биологическое происхождение керогенов. Таким образом, жизнь на Земле уже существовала 3.85 млрд лет тому назад. Однако ввиду того, что отпечатки самих клеток в этих породах не сохранились, ничего нельзя сказать об их морфологии, а следовательно, об их принадлежности известным или неизвестным видам клеточных организмов. Единственное, что можно утверждать, и это очень важно, что граница появления жизни на Земле отодвигается за черту 3.85 млрд лет. С другой стороны, достаточно обоснованные данные свидетельствуют о том, что только в этот период земная кора окончательно затвердела и океаны вернулись в свои ложа после массированной астероидной атаки, продолжавшейся свыше 100 млн лет (Holland; 1997; Chyba, 1993). Считается, что перед этим в условиях расплавленной коры и испарившихся океанов жизнь была невозможна (принято говорить, что Земля была стерильна). Следовательно, жизнь проявилась практически одновременно с созданием для нее приемлемых условий (Davies and Lineweaver, 2005). При доступной в настоящее время точности датировок вполне можно допустить зазор в 10–50 млн лет между установлением на Земле температурного режима, приемлемого для инициации и развития процессов, необходимых для возникновения жизни (100 °C и ниже), и реальным ее появлением. При этом речь идет о клетках не обязательно современного типа, но уже осуществляющих селекцию изотопов углерода. Мнения ученых резко разделились.

Рис. 2. Предполагаемые отпечатки (окаменелости) ранних клеток на Земле (возраст 3.5–3.2 млрд лет).

А-В. «Нитчатые» (filamentous) микроокаменелости. Г. Сфероидная микроокаменелость (Schopf, 1993; Schopf et al., 2007). Д. Сфероидная микроокаменелость (Barghoorn, 1971). Е. Слоистый минерал, по химическому составу и структуре соответствующий строматолитам, которые образуются при участии колоний микроскопических водорослей; возраст более 3.4 млрд лет. Ж. Фрагмент богатого углеродом слоя строматолита с отпечатком похожей на микроорганизм нитчатой структуры (Tice and Lowe, 2004). З. Микроокаменелость предположительно нитчатой бактерии (или группы палочкообразных бактерий) (Walsh and Lowe, 1985). И. Микроокаменелость предположительно группы нитевых бактерий термофильных хемотрофов (Rassmussen, 2000). А-Г, И – материал из скважин, пробуренных в Западной Австралии, Д-З – в Южной Африке. Размеры микроокаменелостей 20-100 микрон.

Лазкано и Миллер (Lazcano and Miller, 1996) выступили с утверждением, что вся эволюция до появления активно метаболировавших клеток не только могла, но должна была уложиться в сжатые сроки. В противном случае, утверждают авторы, деструктивные процессы взяли бы верх. Особое значение авторы придают выходам раскаленной лавы из трещин и кратеров на дне океана. По их расчетам, все содержимое мирового океана “пропускается” через эти сильно разогретые придонные области за 11 млн лет. При этом органические вещества разрушаются. Авторы полагают, что от начала химической эволюции до появления автономных самовоспроизводящихся структур могло пройти не более 10 млн лет. Сформировавшиеся организмы были способны выбрать себе определенные зоны обитания и закрепиться там, исключив себя таким образом из пассивного круговорота. Однако эта аргументация выглядит явно недостаточной. Трудно оценить, сколько вариантов молекулярных конгломератов было перебрано, прежде чем возникли структуры (примитивные клетки), оказавшиеся способными к самовоспроизведению в неограниченном количестве циклов, т. е. была запущена линия жизни, продолжающаяся до сих пор.

С другой стороны, многие исследователи полагают, что срок 10–50 млн лет недостаточен для осуществления всех этапов становления жизни, т. е. для образования 3.85 млрд лет тому назад клеточных структур, способных к регулярному самовоспроизведению.

Столь же малореальным представляется срок около 300 млн лет, отпущенный для эволюционного превращения ранних клеток в клетки современного типа, появившиеся не позже 3.5 млрд лет тому назад, когда их присутствие подтверждено палеонтологическими данными (см. выше в этом разделе). В настоящее время отсутствуют данные, которые позволили бы с уверенностью судить об этом вопросе. Остается неясным, сколько времени прошло в действительности от образования примитивных клеток до освоения ими высокоэффективной энергетики в форме хемосинтеза, фотосинтеза и окислительного фосфорилирования, до разработки сохранившегося поныне генетического кода, до создания сложных молекулярных комплексов (фабрик), осуществляющих высокоскоростной почти безошибочный синтез ДНК, РНК, белков, липидов, других структур, уже свойственных ранним клеткам современного типа (бактериям).

В качестве аргумента против возможности осуществления всего вышесказанного за указанный, казалось бы, значительный срок можно напомнить (и это уже документировано палеонтологическими находками), что клетки, подобные современным эукариотическим (ядерным) клеткам, появились почти через 2 млрд лет после того, как образовались бактерии. Однако новые структуры и функции, свойственные современным эукариотическим клеткам, отличающие их от бактерий, (цитоскелет, ядерная мембрана, ядерный матрикс, сложная организация хромосом, упорядоченные клеточные циклы и др.), хотя и являются весьма значимыми приобретениями, представляются по эволюционным меркам существенно менее масштабными по сравнению с отмеченными выше базовыми процессами и структурами, свойственными уже бактериям. При этом следует иметь в виду, что свои энергетические производства – митохондрии и хлоропласты – эукариоты приобрели благодаря поглощению бактерий и сохранению их в качестве органелл (эндосимбиоз). Более того, установлено, что значительное количество хромосомных (ядерных) генов также перенято эукариотами у бактерий (см. параграф 5.3.2). Эти прямые заимствования существенно облегчили формирование эукариотических клеток, которые, судя по отпечаткам, имели все признаки их современных потомков. И, тем не менее, этот процесс, как сказано выше, занял 2 млрд лет. Поэтому 300 млн лет как максимальный срок эволюционного приобретения базовых качеств, присущих современным клеткам, также кажется недостаточным.

Очевидно, что для выхода из созданного этими рассуждениями порочного круга необходимы дополнительные идеи. Первое и довольно очевидное предположение заключается в том, что стерилизация Земли в периоды плавления коры не была полной так же, как и испарение океанов, и благодаря этому сроки, отпущенные на раннюю эволюцию, могли быть существенно больше. Ранее мы уже отмечали возможность развития эволюционного процесса в атмосфере перегретой Земли. Высказано также предположение, что успевшие сформироваться термофильные клетки, способные существовать при 100 °C, могли сохраняться и эволюционировать в не полностью испарившихся океанах (Sleep et al., 2001). Если принять, что существующая ныне на Земле жизнь взяла старт после самого грандиозного в ее истории импакта, происшедшего 4.45 млрд лет тому назад (т. е. впоследствии полных стерилизаций уже не было), то на все этапы химической и предклеточной эволюций могло быть отпущено около 600 млн лет. Этот уже весьма значительный срок следует из предположения, что в осадочных породах, возраст которых 3.85 млрд лет, обнаружены следы только тогда появившихся примитивных клеток. Однако нельзя исключить, что существовавшие тогда клетки были уже существенно продвинутыми на пути эволюции, т. е. этапы химической и предклеточной эволюции уложились в более сжатые сроки. Эти вопросы можно будет решить, если удастся обнаружить осадочные породы, формировавшиеся в еще более древних океанах. Они могут находиться на большой глубине, что сильно затрудняет поиск. Обнадеживает то, что некоторые минералы (например соединения циркония), возраст которых достигает 4.3 млрд лет, уже обнаружены (Mojzsis et al., 2001; Menneken et al., 2007).

Другая версия возникновения жизни на Земле – панспермия, т. е. заселение Земли живыми организмами (спорами бактерий) из космоса.

4.2. О возможности внеземного происхождения земной жизни (панспермия)

Предположения о существовании жизни на других планетах Солнечной системы и в других звездных мирах высказывались уже давно. Джордано Бруно за такие мысли был сожжен инквизицией на костре. Это было на границе XVI–XVII веков. В начале XX века астрономы обнаруживали на Марсе растительность, сходную с высокогорной растительностью Земли, а вытянутые образования на поверхности планеты принимались за каналы, вырытые марсианами. Но в более поздних исследованиях эти данные не подтвердились. Тема нашествия марсиан на Землю, поднятая Уэллсом, не единожды волновала фантазию писателей. И Уэллс и его последователи всячески подчеркивали непохожесть марсиан и землян. Наверно, даже им мысль о марсианском происхождении существующей на Земле жизни показалась бы слишком неправдоподобной. Однако результаты последних исследований показывают, что эту версию не следует сбрасывать со счетов, хотя на самом Марсе следы жизни пока не обнаружены (Davies, 2003). Анализ метеоритов, приземлившихся за последние 150 лет в разных точках нашей планеты и подобранных “по горячим следам” или обнаруженных в ледяном панцире Антарктиды, показал, что некоторые из них, хотя и различаются как минералы, по ряду общих признаков могут быть объединены в отдельную группу. По первым буквам наименований метеоритов, включенных в эту группу, она названа SNC (McSween, 1985). Возраст принадлежащих группе SNC метеоритов (т. е. время, в течение которого они не претерпевали метаморфизма) не более 1.3 млрд лет. Этим, а также отсутствием силикатных гранул (хондрул) они отличаются от ровесников Солнечной системы углистых хондритов. Метеориты SNC схожи с земными минералами, однако отличаются по соотношению определенных элементов и изотопов. Поздний метаморфизм и ряд других факторов свидетельствуют о том, что метеориты SNC находились ранее в составе скальных пород крупной планеты. Важным аргументом в пользу марсианского происхождения метеоритов SNC явился состав газов, захваченных, по-видимому, в момент вылета, когда внешняя область метеорита была подплавлена. Оказалось, что в метеоритах ALHA7705 и EETA79001 изотопный состав идеальных газов (аргона, криптона, ксенона), а также азота уникален, если сравнивать с аналогичными данными для других классов метеоритов, но весьма схож с составом атмосферы Марса по данным, полученным космической станцией “Викинг”.

Минералогические и физико-химические исследования метеоритов SNC привели к ряду важных заключений. У некоторых метеоритов SNC присутствуют признаки ударного метаморфизма – свидетельство падения поблизости крупного космического тела. Именно взрывная волна, вызванная ударом (импактом), – практически единственная причина, которая могла заставить осколки пород покинуть родную планету. Данные по накоплению в метеоритах SNC изотопов 3He, 21Ne, 38A под действием космических лучей указывают, что самое длительное пребывание изученных метеоритов в космосе составило 11 млн лет. Для некоторых метеоритов определенное таким способом время блужданий в космосе оказалось значительно короче – 2.6 млн лет и 0.5 млн лет. Как возможные рассматриваются два варианта. Согласно первому из них, за последние 11 млн лет было несколько случаев падения на Марс крупных тел и, соответственно, выбросов фрагментов скальных пород в космос. Однако нельзя исключить, что все исследованные метеориты образовались из-за одного импакта 11 млн лет тому назад. Некоторые “камни”, выброшенные тогда в космос, были настолько крупными, что их внутренние области оказались защищенными от космического излучения. В космосе по той или иной причине (перепады температуры, столкновения, гравитационные поля) крупные камни разрушались, после чего отсчет времени пребывания в открытом космосе начинался и для внутренних фрагментов. В настоящее время трудно отдать предпочтение одной из этих версий.

Ранее в качестве косвенного довода против присутствия на Земле метеоритов с Марса отмечалось, что импакты происходили и на Луне, но лунные метеориты на Земле не обнаружены. Однако впоследствии они были найдены в Антарктиде (Marvin, 1984). Благодаря этим не оспариваемым никем находкам аргументы в пользу марсианского происхождения метеоритов SNC стали более весомыми.

Далее мы перейдем ко второму, главному для нас, направлению исследований метеоритов SNC, которое представляется еще более сенсационным, – обнаружению в них следов жизни. Еще в ходе первоначального изучения элементарного состава этих метеоритов были выявлены содержащие углерод включения, характеризовавшиеся 513С около -30%о, что указывало на их биологическое происхождение. Однако возникли подозрения, что эти включения – земные примеси. Поэтому последующие исследования проводились с большой тщательностью (Wright et al., 1989). Был выбран внутренний фрагмент метеорита ЕЕТА79001, обнаруженного в Антарктике в толще льда и потому предельно чистого. Путем ступенчатого сжигания была выделена та часть углерода, которая находилась в составе органических соединений. Для этого углерода значение 513С оказалось равным -33 %. Однако авторы не ставят вопрос, что обнаруженные ими органические соединения биологического происхождения, ограничиваясь констатацией их внеземного происхождения. Первое заявление о присутствии в метеоритах SNC биологического материала было сделано в работе МакКея и сотр. (McKay et al., 1996; 2003). В найденном в Антарктике метеорите ALH84001, который также причисляют к марсианским, авторы обнаружили окаменелости с включенными кристаллами магнетита (Fe₃O₄) и грейгита (Fe₃S₄), похожими по размерам, форме и степени чистоты на магнетосомы, производимые земными магнитотаксическими (ориентированными по магнитному полю) микроорганизмами (magnetotactic bacteria). Позже для исследования тех же объектов была применена сканирующая стереоскопическая электронная микроскопия (Friedmann et al., 2001). Были выявлены цепочки магнетитовых гранул. Эти гранулы существенно отличались по размерам и форме, но в отдельной цепочке они всегда были одинаковые (Рис. 3Д-Ж). Именно эта картина характерна для земных магнетотактных бактерий. Авторы полагают, что на Марсе колонии бактерий обитали в расщелине скалы. В результате мощного взрыва при импакте обломок скалы с замурованными в ее трещинах бактериями был выброшен в космос и вышел на гелиоцентрическую орбиту. Через несколько сотен тысяч или миллионы лет марсианский камень удачно, т. е. без сильных повреждений приземлился в Антарктике, где был обнаружен в толще материкового льда.

До настоящего времени предположение о существовании жизни на Марсе, хотя бы в прошлом, остается под вопросом. В частности, высказаны сомнения в том, что обнаружение в марсианских метеоритах магнетитовых зерен, организованных в форме цепочек, доказывает их биологическое происхождение (Bradley et al., 1998; Kerr, 1998; Scott, 1999; Treiman, 2003). Высказанные возражения достаточно серьезны. Тем не менее, в одном из последних исследований (Thomas-Keprta et al., 2002) приводятся новые доводы в пользу биологического происхождения марсианских магнетитовых гранул (высокая химическая чистота, форма, однородность размеров и др.). Возраст этих структур оценивается в 3.9 млрд лет. Не исключают биологическое происхождение цепочек магнетитовых гранул в марсианских метеоритах и другие авторы (Weiss et al., 2004).

Другой сенсацией работы МакКея и сотр. (McKay et al., 1996) явилось открытие структур, весьма напоминающих сами бактерии. Их отличие от известных тогда земных микроорганизмов – в существенно меньших размерах (Рис. 3 З-И). Земные бактерии, например Escherichia coli, имеют толщину 2–3 мкм, а толщина марсианских “бактерий” не более 0.05 мкм. Отсюда их условное название нанобактерии. Столь малые размеры этих структур послужили основным поводом для сомнений в их биологическом происхождении: многие авторы считают, что просто не остается внутреннего пространства для размещения всех систем жизнеобеспечения (Maniloff et al., 1997; Vogel, 1998). C другой стороны, появились данные о присутствии нанобактерий на Земле, причем, даже в наше время (Folk, 1997; McKay et al., 1997; Vogel, 1998; Drancourt et al., 2003; Miller et al., 2004; Ciftcioglu et al., 2006). Да и хорошо известные клетки микоплазмы только вдвое толще “марсианских”. Реальность наблюдавшихся МакКеем и сотр. структур была подтверждена другими авторами (Steele, 1998; Gillet et al., 2000). Однако очень похожие структуры были найдены также в метеорите, которому приписывают лунное происхождение (Sears and Kral, 1998). Точку в этих дискуссиях должна поставить уже скорая экспедиция на Марс. Измерения с помощью лазерного альтиметра, произведенные с орбитальной станции, выявили береговую линию некогда существовавшего на Марсе океана (Head III et al., 1999). В последнее время получены и другие свидетельства, причем высказываются предположения о периодических выходах глубинных вод на поверхность Марса и в наше время. Следовательно, должны быть и осадочные породы. Именно в них могут быть обнаружены следы жизни при условии, что она действительно существовала на Марсе. Если (пока условно) принять, что жизнь на Марсе когда-то все же была, то возникнуть она могла до земной, т. к. Марс, имея меньшую массу, затвердел раньше. Если на нем не было преследовавших Землю катастроф, приводивших к глобальным стерилизациям, то “фора” могла составить до 400 млн лет. Поэтому вполне возможно, что к моменту, когда на Земле, наконец, сформировались благоприятные для развития жизни условия, на Марсе жизнь в форме бактерий уже была. Подсчитано, что не менее десяти найденных марсианских метеоритов приземлились за последние 150 лет. Очевидно, что значительно большее количество марсианских метеоритов, попавших на Землю за тот же период, еще не обнаружены. Интенсивность же камнепада с Марса в те далекие времена (около 4 млрд лет тому назад) была существенно выше. Так что есть надежда и на Земле получить новые данные о жизни на Марсе.

Отдельный вопрос, способны ли клетки, если они находились в расщелине скальной породы, которая стала метеоритом, сохранить жизнеспособность при вылете с родной планеты, за время путешествия в космосе и при падении метеорита на Землю. В принципе, такая возможность признается (Rettberg et al., 2002; Gladman et al., 2005; Warmflash and Weiss, 2005). Структурный анализ доступных ныне марсианских метеоритов показал, что многие из них не претерпевали ударного метаморфизма или глубокого плавления в момент вылета. Это означает, что внутри метеорита условия оказались тогда достаточно мягкими и клетки, попавшие в его глубокие расщелины, могли сохранить жизнеспособность при вылете. Далее – путешествие в космосе. Как уже говорилось выше, для найденных марсианских метеоритов максимальная длительность пребывания в космосе составляла около 11 млн лет, но теоретически при удачной траектории она могла быть многократно меньше, вплоть до всего лишь нескольких лет. На Земле столь “скорые” марсианские метеориты еще не найдены. Наконец, исследование метеоритов показывает, что приземление может оказаться достаточно плавным и без перегрева, благодаря чему находящиеся в глубоких трещинах клетки имеют шанс сохранить способность к делению.

Очевидная и, пожалуй, главная проблема гипотезы панспермии заключается в вопросе, возможно ли после блужданий в космосе сохранение клетками (бактериями или их спорами) способности к размножению в случае попадания в благоприятные для этого условия.

Какие же опасности подстерегают клетку в открытом космосе? Первая из них – пронизывающие космос излучения. Ультрафиолетовые лучи весьма эффективно повреждают нуклеиновые кислоты, которые активно поглощают свет в области спектра 250–270 нм. Главный вид УФ повреждений ДНК – образование тиминовых димеров. Жесткие гамма-лучи и элементарные частицы (протоны, мезоны, нейтроны и др.) вызывают, главным образом, разрывы как отдельных, так и обеих нитей ДНК. Естественно, эти же воздействия в той или иной степени клетка испытывает и в условиях нормального существования. Для восстановления поврежденных участков ДНК-клетка располагает разнообразными, сформированными из многих ферментов, репарационными системами (для обзора: Мосевицкая, 1978; Жестянников, 1979; Крутяков и др., 1985; Королев, 2005). Однако при попадании в космос клетки обезвоживаются и большую часть времени пребывают при близкой к абсолютному нулю температуре, т. е. никакие биохимические реакции в них идти не могут. Поэтому все повреждения за время блуждания клетки в космосе сохраняются, а значит, и накапливаются.

В реальном эксперименте споры бактерий Bacillus subtilis были экспонированы в открытом космосе в течение шести лет на спутнике и затем доставлены на Землю. В партии, ничем не защищенной от излучения, сохранили жизнеспособность 0.01 % спор. Главным повреждающим агентом было УФ излучение, испускаемое Солнцем. Однако не все так безнадежно. Проникающая способность УФ-лучей крайне мала. В партии, защищенной от УФ лучей тонкой алюминиевой пластинкой 80 % спор сохранили жизнеспособность.

Споры, обретшие чехол благодаря аккреции пылевых частиц, а тем более спрятавшиеся в расщелине метеорита, также оказываются защищенными от этого вида излучения. Однако спутник обращался на невысокой околоземной орбите, где поток космических заряженных частиц существенно ослаблен магнитным полем Земли. Во внешнем по отношению к этому полю космосе в полной мере проявляется воздействие на споры потоков заряженных частиц (протонов, ядер гелия, электронов и др.), а также жестких рентгеновских и у-лучей. При значительно большей по сравнению с УФ лучами проникающей способности эти формы излучения вызывают в толще метеорита вторичные ливни частиц и “тормозную” радиацию (Hubner et al., 1994; Warmflash and Weiss, 2005). Только споры, находящиеся на расстоянии более 1 м от поверхности метеорита, могут считаться защищенными от действия фонового космического излучения. В этой оценке не учтены нейтральные частицы нейтроны, проникающая способность которых значительно выше. Однако их доля в фоновом космическом излучении невелика. Исключением являются окрестности сверхновых. Судя по довольно частому появлению сверхновых на земном небосводе, клетка за время пребывания в космосе может оказаться (и не раз) в интенсивном потоке нейтронов, испущенных сверхновой, которая вспыхнула на “близком” расстоянии (в пределах 15 световых лет).

Необходимо иметь в виду также внутренние повреждающие факторы. Это частицы и излучения, освобождающиеся при распаде радиоактивных элементов, присутствующих в окружающем клетку материале (пылевой чехол, метеорит-носитель), или непосредственно инкорпорированных в состав клетки (14C, 3H, 40K, и др.).

Наконец, необходимо иметь в виду еще один механизм повреждения молекулярных структур – спонтанные химические процессы, которые приводят, главным образом, к разрывам химических связей в молекулах белков и нуклеиновых кислот. Этот же механизм может оказаться ответственным за образование случайных связей (сшивок) между оказавшимися в тесной близости реакционными группами. В обычных условиях, а тем более при повышенной температуре, эти процессы являются главной причиной инактивации даже высокоочищенных ферментов, понижения растворимости веществ и др. Однако при сверхнизких температурах, господствующих в космосе, вероятность (скорость) таких процессов резко падает. Это связано с тем, что для осуществления реакции перехода из одного конечного состояния в другое должен быть преодолен активационный барьер, соответствующий энергии активации (U) химической реакции (20–30 ккал/моль). Формально кинетика реакции определяется следующим уравнением: K_p = Be-Uact/RT (K_p – константа скорости реакции).

K_p уменьшается экспоненциально с понижением температуры. Уже при температуре 50° K химическая реакция должна быть полностью замороженной. Фактически это не так. Даже при столь низких температурах химические процессы имеют конечную скорость. Исследуя эту проблему, В.И. Гольданский и сотрудники обратили внимание на возможность туннельного перехода, т. е. осуществления химических реакций (как синтеза, так и деградации) без преодоления активационного барьера (Гольданский, 1986). Таким образом, даже в спрятавшейся в толще метеорита клетке или споре по ряду причин накапливаются повреждения, которые не могут быть своевременно устранены. Повреждаются не только генетические компоненты (ДНК), но и другие клеточные структуры, в том числе ферменты. Именно в инактивации ферментов заключена весьма существенная проблема. После попадания сильно поврежденной клетки даже в самые благоприятные условия она не смогла бы восстановить жизнеспособность, если оказались инактивированными ферменты, осуществляющие репарацию ДНК, транскрипцию (синтез РНК), трансляцию (синтез белка), энергообеспечение и ряд других необходимых для обеспечения жизнедеятельности функций. С учетом всего вышесказанного, способность клетки восстановиться после пребывания в космосе в течение миллионов лет представляется весьма маловероятной. Однако парадокс заключается в том, что большой вероятности тут и не требовалось. Единственная прорвавшаяся из космоса клетка, повреждения которой оказались “совместимы с жизнью”, могла бы оплодотворить стерильную, но уже способную принять жизнь Землю. Мы рассмотрели весьма жесткую ситуацию, в которой оказываются клетки при долгом пребывании в космосе. Однако в каких-то случаях это пребывание может быть намного короче.

Исследование магнитных характеристик Марсианского метеорита ALH84001 показало, что внутренние области этого метеорита ни при вылете, ни при приземлении не подвергались нагреву выше 40 °C (Weiss et al., 2000). Доказана также возможность выхода марсианских метеоритов на траектории, по которым они попадают на Землю через несколько лет (Weiss et al., 2000; Gladman et al., 2005).

Очевидно, что пусть не частое, но возможное сочетание этих благоприятных факторов практически гарантировало доставку микроорганизмов, “спрятавшихся” в расщелинах выброшенной породы, живыми, если жизнь на Марсе действительно присутствовала.

Здесь следует заметить, что, признавая возможность заноса жизни на Землю, нельзя исключить обратное явление: распространение земной жизни в космическом пространстве. Действительно, жизнь на Земле существует уже более 3.5 млрд лет. За это время Земля многократно сталкивалась с крупными телами, и каждый раз материал, в котором содержались разнообразные микроорганизмы, оказывался в космосе. Часть этого материала не возвращалась на Землю и в качестве земных метеоритов могла оказаться на других планетах. Поэтому если будет обнаружена жизнь или следы ее существования на других планетах, в том числе на Марсе, то встанет вопрос, не явилась ли она ветвью земной жизни.

В свое время большой интерес вызвали сообщения о присутствии в являющихся ровесниками Солнечной системы углистых хондритах микрообразований, по структуре напоминающих окаменевшие клетки (Claus and Nagy, 1961; Meinschein et al., 1963; Urey, 1966; Nagy, 1975). Размеры микрообразований – 30–40 микрон, толщина стенок – около одного микрона. Интерес к этим структурам был подогрет находками весьма схожих структур в древнейших земных породах (см. Рис. 2). Исследованию подвергали тонкие полированные шлифы, где наблюдаются срезы присутствующих структур. В них хорошо различима оболочка и представлены элементы, которые можно принять за клеточные органеллы. К наиболее впечатляющим земным образцам относятся датируемые ранним палеозоем (600 млн лет) образцы, добытые Рудавской (1972) на трехкилометровой глубине в Восточной Сибири. Присутствующие в них микроструктуры идентифицированы как окаменелые акритархи рода Polyedrixium. Интрига состоит в том, что на них очень похожи микроструктуры, присутствующие в метеорите Оргей (Orgueil).

Подборка образцов на Рис. 3А-Гдемонстрирует схожесть микроструктур, выявленных в углистых хондритах и в земных породах. Соответствующая гипотеза не заставила себя ждать (Timoffejev., 1963; Urey, 1966; Rossignol-Strick and Barghoorn, 1971; Nagy, 1975; Pflug, 1984). Идея ее в том, что жизнь появилась еще в период формирования Солнца из газово-пылевой туманности. В сферическом слое на определенном расстоянии от молодого Солнца присутствовали необходимые для формирования жизни условия: температура 0-100 °C, влага, несложная органика, необходимая для синтеза более сложных веществ, наконец, пылевые частицы, о возможной роли которых в формировании жизни говорилось выше. Период, в течение которого могла развиваться жизнь в допланетной Солнечной системе, нельзя назвать длительным – не более 100 млн лет. Относительно небольшой временной интервал компенсируется внушительными размерами пространства, которое могло послужить полигоном для испытания разных подходов к “конструированию” живых организмов. Оно было неизмеримо большим по сравнению с пригодным для этих целей пространством на Земле.

Рис. 3. Обнаруженные в метеоритах структуры, напоминающие клеточные окаменелости.

А. Окаменелая клетка планктонного микроорганизма (акритарха) из раннепалеозойских отложений Восточной Сибири; размер около 15 микрон (Рудавская, 1972). Б. Похожая на акритарх типичная микроструктура из метеорита Оргей (Orgueil) (см. Рудавская, 1972). В. Микроструктура из метеорита Михей (Mighei) (см. Urey, 1966). Г. Микроструктура (возможно, окаменелость делящейся клетки) из метеорита Оргей (Claus and Nagy, 1961). А-Г. Размеры микроструктур около 15 микрон. Д-Ж. Магнетитовые гранулы, в том числе организованные в цепочки, обнаруженные в Марсианском метеорите ALH84001 (McKay et al., 1996; Friedmann et al., 2001; MacKay et al., 2003). 3 и И. Обнаруженные в метеорите ALH84001 микроструктуры толщиной 0.1–0.2 микрона, идентифицированные как «нанобактерии» (McKay et al., 1996; Kerr, 1996; McKay et al., 2003).

При наступлении фазы слипания пылевых частиц клетки (если они уже действительно существовали) оказались замурованными внутри формировавшихся минералов. По большей части эти минералы вошли в состав формировавшихся планет и на какое-то время оказались расплавленными, но некоторые остались небольшими камнями, какими и являются углистые хондриты, обильно выпадавшие на молодую Землю. Если именно они принесли на Землю жизнь, то становится понятной похожесть окаменелых микроструктур, выявленных как в земных породах, так и в поныне выпадающих на Землю углистых хондритах.

Живые клетки, появившиеся в атмосфере раннего Солнца, могли до Земли обосноваться на “промежуточной станции” – другой планете, раньше Земли подготовившейся к восприятию жизни. В такой роли могли выступить Венера и Марс. Жизнь должна была там продержаться (продолжая эволюционировать) до того времени, когда Земля также стала способной поддержать ее. О марсианских метеоритах, которые могли доставить живые клетки на Землю, говорилось выше.

Высказывались также предположения, что в ранней Солнечной системе получила развитие жизнь, зародившаяся не на месте, а занесенная с другой звездной системы. Считается, что около трети обломков скальных пород, выброшенных в космос при мощном импакте, покидают свою звездную систему. В принципе, какие-то из них могут достигнуть другой звездной системы и принести присутствующие в их расщелинах микроорганизмы на планету с подходящими для их существования условиями. Вопрос в том, существует ли конечная вероятность такого события. Согласно недавно проведенным расчетам, межзвездный перенос жизни практически невозможен (Melosh, 2003). Нельзя исключить, однако, что в соответствующий период, а именно от 4.6 млрд лет (образование Солнечной системы) до 3.8 млрд лет (появление жизни на Земле), некая звездная система, уже обретшая жизнь, сближалась с Солнечной системой, что сделало бы такой перенос более вероятным.

Когда дискуссии на тему панспермии были в разгаре (см. Nagy, 1975), два американских астрофизика выступили с сенсационным утверждением, что межзвездные “пылевые” туманности образованы бактериями. По предположению авторов, эти бактерии были вынесены из газово-пылевой атмосферы звезд, где они обитали (Hoyle and Wickramasinghe, 1977; 1981). Главные доводы авторов основаны на данных инфракрасной спектроскопии и светорассеяния. По этим данным, частицы, из которых сформированы межзвездные туманности, содержат полисахариды, а свет рассеивается на них так же, как в модельных опытах он рассеивался на бактериях с обугленной оболочкой. Авторы опубликовали свое сообщение в престижных научных журналах, что, однако, не уберегло их от трудных вопросов, которые последовали от постепенно выходивших из шокового состояния биологов и других исследователей. Было отмечено, что, в первую очередь, следовало с помощью вынесенных в космос спектрометров исследовать спектры поглощения в ультрафиолетовой области, где должны были бы присутствовать полосы поглощения около 260 нм, характерные для нуклеиновых кислот, и в более коротковолновой области, где поглощает пептидная связь, соединяющая аминокислоты в белках. Насколько известно, такие вполне доступные в наше время эксперименты осуществлены не были. Поэтому вопрос остался открытым, а скорее всего, сенсация на этот раз не состоялась.

До настоящего времени нельзя также считать доказанным, что микроструктуры, обнаруживаемые в углистых хондритах, действительно являются клеточными окаменелостями. Соответственно не доказано присутствие клеток в атмосфере раннего Солнца. Однако само признание возможности развития эволюционного процесса вплоть до появления клеточных форм вне консолидированной твердой фазы (планет), а в газово-пылевой атмосфере звезд (как и в атмосфере планет, о чем говорилось выше), многократно увеличивает доступное этому процессу пространство и продлевает время, в течение которого он мог развиваться.

Согласно современным представлениям, базирующимся на астрономических наблюдениях, путь, который прошла наша Солнечная система, формировавшаяся из газово-пылевой туманности, характерен для всех или почти всех звездных систем. Более того, недавно были описаны “влажные” звездные системы, в которых, возможно, присутствует значительное количество воды (Tarter et al., 2007). В нашей Галактике около 100 млрд звезд. В близком соседстве с нами миллионы звездных систем. Многие из них имели равные с Солнечной системой шансы довести эволюцию до клеточных форм жизни. Другой вопрос – была ли практическая возможность заноса жизни на Землю от далеких космических объектов. Проведенный выше анализ повреждающих воздействий, испытываемых клеткой при ее блужданиях в космосе, почти не оставляет надежды на положительный ответ (Melosh, 2003). Тем не менее, мы окончательно не исключаем такую возможность. Наша Галактика насчитывает более 10 млрд лет. Уже тогда в ней мог начаться процесс зарождения жизни, перекинувшийся и на Солнечную систему, где достиг Земли.

В таблице 1 суммированы приведенные выше допущения и рассуждения о возможных сроках, отпущенных эволюции на создание жизни на Земле, самые ранние признаки которой обнаружены в породах, имеющих возраст 3.85 млрд лет.

Таблица 1

Возможные сроки эволюции до появления на Земле живых организмов предположительно не позже 3.85 млрд лет тому назад

Вопрос, произошло ли зарождение жизни за отведенное на Земле время (по разным допущениям за 10-600 млн лет) самостоятельно либо в те же сроки на Земле прижилась клетка, прибывшая извне, представляет большой научный интерес и реально будет решаться, когда люди столкнутся с жизнью на других планетах и в других мирах. Если образующие клетку молекулярные структуры, основные пути клеточного метаболизма и генетический код окажутся такими же, как у земных организмов, распространение жизни из общего источника можно будет считать доказанным. Если же формы жизни, которые будут обнаружены на других планетах, развивались самостоятельно не только на этапах клеточной, но и доклеточной эволюции, они окажутся отличными от земных форм в базовых механизмах, контролирующих клеточные синтезы и функции.

Независимо, какой из вариантов ранней эволюции имел место в действительности, существенным является обстоятельство, что клеточная форма жизни появилась вскоре после того, как Земля стала достаточно комфортной для ее поддержания и дальнейшего развития. Нет оснований полагать, что Земля в этом отношении уникальна. Отсюда очевидный вывод – вероятность зарождения жизни высока везде, где этому благоприятствуют условия среды.

4.2.1 Высокая вероятность появления жизни при наличии совместимых с нею условий и малая вероятность появления разумных существ в ходе эволюции

Таким образом, мы приходим к важному промежуточному результату. Аргументы, представленные во Введении (Глава 1), привели к заключению, что наша цивилизация, развитие которой определяют разум и любознательность, уникальна, по крайней мере, в доступной общению области космоса. Можно представить две a priori допустимые версии, объясняющие уникальность Земной цивилизации. Первая – уникальность самой жизни, развившейся только на Земле. Согласно второй версии, при широком распространении жизни как явления чрезвычайно мала вероятность варианта эволюции, ведущего к разумным существам, который имел место именно на Земле. По сумме изложенных выше результатов и соображений мы будем придерживаться последней версии, тем самым снимая вопросительный знак в названии этой книги. И сразу встает новый вопрос: почему столь маловероятно достижение жизнью “разумной” стадии, и какие факторы направили эволюцию на Земле в нужное русло? Этой проблеме будут посвящены последующие разделы книги. Прежде всего следует рассмотреть вопрос, каким образом развивалась на Земле эволюция клеточных форм жизни на протяжении более 3.5 млрд лет.

Глава V. Дерево жизни

Идея построения дерева эволюции восходит к Чарльзу Дарвину, допустившему возможность происхождения всего многообразного живого мира от единственной клетки (Рис. 4А). Это суждение для середины девятнадцатого века было еще более революционным, чем широко известная его гипотеза о происхождении человека от обезьяноподобного существа, подтвержденная многочисленными палеонтологическими находками, в том числе сделанными в последнее время (Глава 7). Именно с того времени эволюцию стали представлять как растущее из общего ствола дерево с ветвями, которые, в свою очередь, дают многочисленные ветвящиеся отростки. Как правило, на эволюционном дереве изображают только те ветви, которые соответствуют ныне здравствующим царствам, классам, отрядам и видам (так, на нем отсутствуют динозавры). Имея в виду это обстоятельство, мы будем именовать его вслед за многими исследователями деревом жизни.

5.1. Современные подходы к построению дерева жизни

До 60-х годов прошлого века степень родства между видами определяли исключительно по анатомическим, морфологическим и поведенческим признакам. Принадлежность животных, как существующих, так и вымерших, тому или иному виду, отряду и т. п. определялась по деталям строения скелета, по отдельным костям и зубам. Эти подходы сохранили значение и в последующие годы. Приобретенный опыт столь значителен, что даже плохо сохранившиеся окаменелости позволяют достаточно надежно классифицировать животных, живших десятки и сотни миллионов лет тому назад. Так, по отпечаткам раковин четко классифицируют моллюсков, существовавших 400–600 млн лет тому назад. Достаточно точное датирование окаменелостей (как животных, так и растений) позволило определить не только последовательность образования видов, но и время их образования (точки разветвления) вплоть до возраста 1 млрд лет, когда появились губки и кишечнополостные.

А

Б

В

Г

Рис. 4. Эволюция представлений о дереве жизни.

А. Дерево жизни, как его представлял Чарльз Дарвин. Б. Дерево жизни по Woese et al. (1990), ствол которого (последний общий предшественник) дает ветви бактерий и архе. В. Дерево жизни по Doolittle (1999), учитывающее горизонтальные переносы. Г. Дерево жизни, при построении которого учтены соображения о возникновении эукариотической клетки при акте симбиоза бактерии и архе.

Более древние отпечатки принадлежат исключительно одноклеточным организмам. Обнаружено значительное количество достаточно четких отпечатков прокариотических и эукариотических (ядерных) клеток возрастом до 2.5 млрд лет и 1.7 млрд лет, соответственно. Однако в более древних породах, главным образом вследствие их значительного метаморфизма, клеточные отпечатки – большая редкость. Своеобразный рекорд принадлежит Дж. Шопфу, который впервые опубликовал микрофотографии клеточных окаменелостей, обнаруженных им на Северо-Западе Австралии в осадочных породах, залегающих на глубине около 30 км (Schopf, 1993). Возраст этих пород и, соответственно, окаменелостей – около 3.5 млрд лет. Автор идентифицировал окаменелые клетки как близкие современным фотосинтезирующим грамотрицательным бактериям, которые имеют два названия: сине-зеленые водоросли и цианобактерии (Рис. 2). Главным доводом в пользу этого заключения стало присутствие в тех же отложениях слоистых известковых структур (строматолитов), поныне создаваемых колониями современных цианобактерий на мелководье. Но такой вывод равноценен утверждению, что уже 3.5 млрд лет тому назад на Земле осуществлялся процесс фотосинтеза, при котором с участием световой энергии присутствовавшие в атмосфере пары воды и СО₂ использовались для органических синтезов и производства кислорода. Если придерживаться концепции зарождения жизни на самой Земле, то существование 3.5 млрд лет тому назад бактерий современного типа свидетельствует о том, что жизнь на Земле должна была присутствовать и значительно раньше (Awramik, 1992). Однако более древние не мета-морфозированные (не подвергавшиеся плавлению) породы, в которых могли сохраниться ранние клеточные формы, пока не обнаружены. Да и выводы Шопфа о биологическом происхождении сделанных им находок были оспорены как в отношении клеток (Brasier et al., 2002, 2006), так и строматолитов (Lowe D.R., 1994; Grotzinger and Knoll, 1999; Walsh, 2004). В отношении некоторых предъявленных Шопфом окаменелостей, сохранившихся совсем плохо, критика представляется обоснованной. Качество остальных отпечатков также не очень высокое. Однако сравнение с явно родственными, но более поздними и потому лучше сохранившимися отпечатками подтверждает их достоверность. В недавних исследованиях рядом авторов получены новые тому доказательства (Altermann and Kazmierczak, 2003; Schopf, 2006; Allwood et al., 2006; Hofmann and Bolhar, 2007). В частности, обнаружены следы фотосинтезирующих клеток в столь же древних отложениях на территории Южной Африки (Tice and Lowe, 2004). С другой стороны, Шопф в суммирующем обзоре (Schopf, 2006) фактически отказался от ранних утверждений, что обнаруженные им отпечатки древнейших клеток принадлежали фотосинтезирующим бактериям, похожим на современных цианобактерий. Он ссылается на существующих ныне хемотрофов, которые имеют большое сходство с теми же отпечатками. Таким образом, вопрос о времени появления фотосинтезирующих клеток вновь оказался на повестке дня.

Длительное время не удавалось обнаружить относящиеся к той же эпохе микроокаменелости, которые можно было бы с достаточной степенью уверенности отнести к хемотрофным бактериям, поныне преобладающим среди анаэробов (микроорганизмов, существующих в бескислородной среде). Эволюционно они предшествовали цианобактериям и, следовательно, не могли не быть их современниками. Наконец, в 2000-ом году было сообщено, что в Австралии в осадочных породах, формировавшихся более 3.2 млрд лет тому назад, обнаружены отпечатки нитеобразных микроорганизмов. Породы оказались богаты соединениями серы, что свидетельствовало о их формировании на океаническом дне вблизи выходов лавы и горячих серных источников. На этом основании окаменелые бактерии были отнесены к анаэробным хемотрофам (Rasmussen, 2000; Shen, 2001). Были получены и другие свидетельства присутствия более 3 млрд лет тому назад восстанавливающих CO₂ до метана (метаногенных) (Ueno et al., 2006) и восстанавливающих окислы серы анаэробных микроорганизмов (Ohmoto et al., 1993). Таким образом, микроорганизмы, отличные от цианобактерий, также могли претендовать на роль последнего общего предшественника.

Проведенное выше обсуждение показывает, что ствол и ранние ветви дерева жизни могли формировать анаэробные хемотрофы, использующие наиболее примитивные пути накапливания энергии за счет преобразования неорганических соединений: восстановления двуокиси углерода и сульфата или окисления сероводорода. Фотосинтезирующие бактерии, использующие более сложные схемы метаболизма, возникли позже. Причем, по мнению ряда авторов, это были не цианобактерии, использующие в качестве восстановителя при фотосинтезе воду и освобождающие кислород, а фотосинтезирующие бактерии, которые в условиях восстановительной атмосферы могли использовать в качестве восстановителя свободный водород или сероводород (Des Maralis, 1998; Hoehler, 2005; Olson, 2006). По данным Олсона цианобактерии появились не ранее 2.9 млрд лет тому назад, а по другим данным (Kopp et al., 2005) еще позже. Такой подход позволяет объяснить сохранение весьма теплого климата на Земле в течение первого миллиарда лет развития на ней жизни сильным парниковым эффектом, который мог создаваться благодаря присутствию метана, поступавшего в атмосферу при выходах лавы и в результате жизнедеятельности метаногенных бактерий (Pavlov et al., 2000), а также присутствию двуокиси углерода (Hessler et al., 2004). Накопление и сохранение метана были возможны только при отсутствии в атмосфере молекулярного кислорода. С распространением цианобактерий и поступлением значительного количества кислорода в атмосферу содержание в ней метана было сведено, практически, к нулю. Именно с этим обстоятельством связывают не просто похолодание, но глобальное оледенение, имевшее место около 2.2 млрд лет тому назад (Kopp et al., 2005; Kasting and Ono, 2006). Мы видим, что вопрос о времени появления цианобактерий принципиален для интерпретации геохимических процессов в интервале 3.5–2.5 млрд лет тому назад и для правильного отображения дерева жизни.

Очевидно также, что данные палеонтологии не позволяют надежно датировать появление самых ранних ветвей дерева жизни и, соответственно, обоснованно судить об их очередности (см. Schopf, 1999). Успехи молекулярной биологии позволили разработать целый ряд новых подходов к решению этой проблемы. Базовую идею “молекулярных часов” высказали Цукеркандл и Полинг в 1965 г. (Zuckerkandl and Pauling, 1965). К тому времени уже была расшифрована аминокислотная последовательность ряда белков. Среди этих белков были и белки-гомологи, принадлежавшие разным видам. Оказалось, что чем дальше отстоят виды друг от друга, т. е. чем раньше произошло их разделение, тем больше различий в аминокислотных последовательностях гомологичных белков. После успехов в определении нуклеотидных последовательностей ДНК (секвенировании) появилась практическая возможность реализовать аналогичный подход непосредственно на генах, определяя происшедшие в них мутации (замены азотистых оснований, вставки, делеции, дупликации). Естественно, речь идет о полезных или практически нейтральных мутациях, которые сохраняются в потомстве и, следовательно, накапливаются с момента образования вида (Ohta T., 1987; Schuster P., 1993).

Первый вопрос, который следовало решить, возникают ли мутации в генах линейно во времени. С этой целью сопоставлялись данные о числе мутаций, накопленных у определенных видов, с палеонтологическими данными о возрасте этих видов. Такое исследование смогло охватить почти миллиард лет благодаря большому количеству палеонтологических находок, относящихся к этому периоду. Оно показало, что, по крайней мере, в пределах означенного периода линейность накопления мутаций во времени действительно имела место. Было сделано предположение, что эта закономерность выполнялась вплоть до тех давних времен, когда появились самые ранние из дошедших до нас (современных) видов. Учитывая, что речь шла о громадных промежутках времени, предстояло выбрать в клетке объекты (белки или гены), для которых характерен низкий темп изменчивости. Среди белков предпочтительными объектами являются компоненты мультимолекулярных комплексов, например белки рибосом. Структурное изменение в таком белке из-за несогласованности с другими компонентами дестабилизирует весь комплекс. Подобные мутации исключаются из популяции. По той же логике подходящими объектами при “тестировании” дерева жизни являются рибосомные и транспортные РНК. Параллельно с практическим использованием метода молекулярных часов продолжается его совершенствование (Lee, 1999; Douzery et al., 2003; Müller and Reisz, 2005; Benton and Donoghue, 2007).

5.2. Поиск пралинии (последнего общего предшественника)

Один из первых значимых результатов “молекулярного” подхода к изучению ранних этапов эволюции был получен Уэзом и Фоксом (Woese and Fox, 1978). Авторы анализировали нуклеотидный состав РНК малой субъединицы рибосомы у ряда прокариотических и эукариотических клеток. Они обнаружили, что по признаку присутствия или, наоборот, отсутствия в этой весьма консервативной РНК тех или иных элементов (определенных петель, палиндромов и др.) прокариоты, представлявшиеся до того единым царством, четко делятся на два царства: истинных бактерий (эубактерий) и архебактерий, ныне именуемых, соответственно, бактериями и архе. Оба эти царства происходят непосредственно от стволовой клеточной линии т. н. последнего общего предшественника (last universal common ancestor – LUCA). В настоящее время клетки последнего общего предшественника не рассматриваются как очень примитивные. Самостоятельно существуя во внешней среде (не паразитируя), они должны были иметь не менее 1000 генов (Ouzounis et al., 2006). Разделение стволовой линии на архе и бактерии произошло около 3.5 млрд лет тому назад. Согласно Уэзу и Фоксу, эукариотические (обладающие ядром) клетки ближе архе, чем бактериям, и являются ветвью архе. Этот результат был, в принципе, подтвержден данными морфологического анализа рибосом (Lake et al., 1986). Были использованы также другие подходы. Некоторые авторы (Iwabe et al., 1989; Baldauf et al., 1996) в качестве “молекулярных часов” использовали α– и ß– субъединицы АТФ-азы, а также факторы элонгации Tu и G. Эти пары полипептидов образовались в результате генных дупликаций еще в “стволовой” линии, т. к. присутствуют у всех организмов. Поэтому мутации, накопленные ими в разных линиях, также позволяли оценить самое раннее разделение видов. И в этом случае оказалось, что архе филогенетически ближе эукариотам, чем бактериям. Исследования, проводившиеся разными группами, и многочисленные, порой весьма острые дискуссии (Penny, 1988; Lake et al., 1990; Doolittle and Brown, 1994; Edgell and Doolittle, 1997; Olsen and Woese, 1997) привели к принятому тогда большинством исследователей варианту дерева жизни, основанному на концепции трех царств, впервые сформулированной Уэзом (Рис. 4Б). Самыми первыми ветвями на этом дереве (из тех, что дотянулись до нашего времени) были бактерии и архе. Согласно этой концепции, эукариоты появились как позднейшее ответвление от архе, приобретшее эволюционным путем ядро, цитоскелет и др. (Woese et al., 1990). Первый вопрос, возникающий при рассмотрении предложенного Уэзом дерева жизни с обозначенным на нем стволом, какая из двух линий (бактерии или архе) была стволовой, т. е. “последним общим предшественником”. Мутация или серия мутаций в одной из клеток этой линии инициировала первое ответвление на дереве жизни. Многие авторы полагали, что стволовой линией были архе, а ответвление сформировали бактерии. Главный аргумент – крайне суровые условия, существовавшие на ранней Земле. Бьющие вблизи вулканов насыщенные сероводородом горячие источники – типичная среда обитания современных архе, так и оставшихся анаэробами (Chyba, 1993; Nisbet and Fowler, 1996). В пользу этой версии говорит анализ способов производства энергии разными типами клеток. Самый простой аппарат у архе, использующих энергию водорода, выделяющегося при анаэробном окислении метана и сероводорода. Для грамотрицательных бактерий характерны более сложные процессы – фотосинтез (цианобактерии) и окислительное фосфорилирование (протеобактерии). В обоих случаях энергия запасается в макроэргах (АТФ, ГТФ, НАДФ и др.). Из двух этих способов производства клетками энергии более ранним следует признать фотосинтез, т. к. процесс окислительного фосфорилирования органических соединений нуждается в свободном кислороде, который стал накапливаться в атмосфере с распространением фотосинтезирующих организмов.