Дыхание, обеспечиваемое в основном за счет работы диафрагмы, более характерно для мужчин. В норме вдох сопровождается незначительным выпячиванием брюшной стенки, выдох – незначительным ее втягиванием. Это
Реже, но все же достаточно часто, встречается
Для женщин характерен
Дыхание, в котором задействованы плечи и ключицы, обеспечивается за счет работы мышц плечевого пояса. Вентиляция легких при этом типе дыхания слабая, воздух поступает только в их верхнюю часть, поэтому такой
Процесс дыхания в цифрах
Легочные объемы
Понятно, что объем вдоха и выдоха может быть выражен в цифровых показателях. И в этом вопросе тоже есть несколько интересных, но малоизвестных фактов, знание которых необходимо для выбора того или иного вида дыхательной гимнастики.
При спокойном дыхании человек вдыхает и выдыхает около 500 мл (от 300 до 800 мл) воздуха; этот объем воздуха называется
Как видно из расчетов, природа предусмотрела почти
После максимального глубокого выдоха в легких остается довольно значительный объем воздуха – около 1 200 мл. Это
Рис. 6. Спирограмма – запись изменения легочных объемов
Вентиляция легких определяется объемом воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого в единицу времени. Обычно измеряют
Мертвое пространство
Воздух находится не только в альвеолах, но и в воздухоносных путях. К ним относятся полость носа (или рта при ротовом дыхании), носоглотка, гортань, трахея, бронхи. Воздух, находящийся в воздухоносных путях (за исключением дыхательных бронхиол), не участвует в газообмене, поэтому просвет воздухоносных путей называют
Объем анатомического мертвого пространства около 150 мл (примерно 1/3 дыхательного объема при спокойном дыхании). Значит, из 500 мл вдыхаемого воздуха в альвеолы поступает лишь 350 мл. В альвеолах в конце спокойного выдоха находится около 2 500 мл воздуха, поэтому при каждом спокойном вдохе обновляется лишь >/7 часть альвеолярного объема воздуха.
Значение воздухоносных путей
В понятие
При раздражении частицами пыли и накопившейся слизью рецепторов глотки, гортани и трахеи человек кашляет, а при раздражении рецепторов полости носа – чихает. Это защитные дыхательные рефлексы.
Кроме того, вдыхаемый воздух, проходя через обонятельную зону слизистой оболочки носа, «приносит» запахи – в том числе и предупреждающие об опасности, вызывающие половое возбуждение (феромоны), запахи свежести и природы, возбуждающие дыхательный центр и оказывающие влияние на настроение.
На количество вдыхаемого воздуха и эффективность вентиляции легких влияет еще и такая величина как
Частично перекрывать просвет бронхов может избыточное выделение слизи, возникающее при воспалительных и аллергических реакциях, а также инородные тела, гной при инфекционных заболеваниях и т. д. – все это, несомненно, будет отражаться на эффективности газообмена.
Глава 2. Обмен газов в легких
Немного о кровообращении
Предыдущий этап – этап
Капилляры соединяются в легочные вены, которые несут кровь, насыщенную кислородом, в сердце, а точнее, в левое предсердие. Из левого предсердия обогащенная кислородом кровь поступает в левый желудочек, а затем «отправляется в путешествие» по большому кругу кровообращения, к органам и тканям. «Обменявшись» с тканями питательными веществами, отдав кислород и забрав углекислый газ, кровь по венам поступает в правое предсердие, и большой круг кровообращения замыкается, начинается малый круг.
Рис 7. Схема малого и большого кругов кровообращения
Чтобы насытить кислородом столь активно меняющуюся среду, как кровь, необходимо учитывать следующие факторы:
Состав вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха
В обычных условиях человек дышит атмосферным воздухом, имеющим относительно постоянный состав (табл. 1). В выдыхаемом воздухе всегда меньше кислорода и больше углекислого газа. Меньше всего кислорода и больше всего углекислого газа в альвеолярном воздухе. Различие в составе альвеолярного и выдыхаемого воздуха объясняется тем, что последний является смесью воздуха мертвого пространства и альвеолярного воздуха.Таблица 1. Состав воздуха (в объемных
Альвеолярный воздух является внутренней газовой средой организма. От его состава зависит газовый состав артериальной крови. Регуляторные механизмы поддерживают постоянство состава альвеолярного воздуха. При спокойном дыхании состав альвеолярного воздуха мало зависит от фаз вдоха и выдоха. Например, содержание углекислого газа в конце вдоха всего на 0,2–0,3 % меньше, чем в конце выдоха, так как при каждом вдохе обновляется лишь 1/7 часть альвеолярного воздуха. Кроме того, газообмен в легких протекает непрерывно, независимо от фаз вдоха или выдоха, что способствует выравниванию состава альвеолярного воздуха. При глубоком дыхании, из-за нарастания скорости вентиляции легких, зависимость состава альвеолярного воздуха от вдоха и выдоха увеличивается. При этом надо помнить, что концентрация газов «на оси» воздушного потока и на его «обочине» тоже будет различаться – движение воздуха «по оси» будет быстрее, а его состав будет приближаться к составу атмосферного воздуха. В верхней части легких альвеолы вентилируются менее эффективно, чем в нижних отделах, прилежащих к диафрагме.
Вентиляция альвеол
Газообмен между воздухом и кровью осуществляется в альвеолах, все остальные части легких служат только для «доставки» воздуха к этому месту, поэтому важна не общая величина вентиляции легких, а именно величина вентиляции альвеол. Она меньше вентиляции легких на величину вентиляции мертвого пространства.Эффективность вентиляции альвеол (а следовательно, и газообмена) выше при более редком дыхании, чем при более частом.
Так, при минутном объеме дыхания, равном 8 000 мл, и частоте дыхания 16 раз в минуту
150 мл × 16 = 2400 мл.
8 000 мл – 2 400 мл = 5 600 мл.
При минутном объеме дыхания 8 000 мл и частоте дыхания 32 раза в минуту
150 мл × 32 = 4 800 мл,
а
8 000 мл – 4 800 мл = 3 200 мл,
т. е. будет вдвое меньшей, чем в первом случае. Отсюда следует первый из практических выводов:
Величина вентиляции легких регулируется организмом таким образом, чтобы газовый состав альвеолярного воздуха был постоянным. Так, при повышении концентрации углекислого газа в альвеолярном воздухе минутный объем дыхания увеличивается, при снижении – уменьшается. Однако регуляторные механизмы этого процесса находятся, к сожалению, не в альвеолах. Глубина и частота дыхания регулируются дыхательным центром на основании информации о количестве кислорода и углекислого газа в крови. О том, как это происходит, мы более подробно поговорим в разделе «Бессознательная регуляция дыхания».
Обмен газов в альвеолах
Газообмен в легких осуществляется посредством диффузии кислорода из альвеолярного воздуха в кровь (около 500 л в сутки) и углекислого газа из крови в альвеолярный воздух (около 430 л в сутки). Диффузия происходит вследствие разности давления этих газов в альвеолярном воздухе и в крови.
Рис. 8. Альвеолярное дыхание
Глава 3. Транспорт газов кровью
«Переносчиком» кислорода от легких к тканям и органам и углекислого газа от тканей и органов к легким является кровь. В свободном (растворенном) состоянии переносится настолько малое количество газов, что им можно смело пренебречь при оценке потребностей организма. Для простоты объяснения в дальнейшем будем считать, что основное количество кислорода и углекислого газа транспортируется в связанном состоянии.
Транспорт кислорода
Кислород транспортируется в виде оксигемоглобина.
Гемоглобин содержится в красных кровяных тельцах –
В 100 мл крови при нормальной температуре тела растворяется лишь 0,3 мл кислорода. Кислород, растворяющийся в плазме крови капилляров малого круга кровообращения, диффундирует в эритроциты, сразу же связывается гемоглобином, образуя оксигемоглобин, в котором кислорода 190 мл/л. Скорость связывания кислорода велика – время поглощения диффундировавшего кислорода измеряется тысячными долями секунды. В капиллярах альвеол (при соответствующих вентиляции и кровоснабжении) практически весь гемоглобин крови превращается в оксигемоглобин. Скорость диффузии газов «туда и обратно» значительно медленнее скорости связывания газов, из чего можно сделать второй практический вывод:
Превращение восстановленного (бескислородного) гемоглобина
Чтобы газообмен шел успешно, воздух должен «получать паузы», время, за которое успеет выровняться концентрация газов в альвеолярном воздухе и притекающей крови.
Например, подъем на высоту 2 000 м над уровнем моря сопровождается снижением атмосферного давления с 760 до 600 мм рт. ст., парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе – с 105 до 70 мм рт. ст., а содержание оксигемоглобина снижается лишь на 3 % – несмотря на снижение атмосферного давления, ткани продолжают снабжаться кислородом.
В тканях, требующих для нормальной жизнедеятельности много кислорода (работающие мышцы, печень, почки, железистые ткани), оксигемоглобин «отдает» кислород очень активно, иногда почти полностью. И наоборот: в тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала (например, в жировой ткани), большая часть оксигемоглобина «не отдает» молекулярный кислород – уровень
Способность гемоглобина «удерживать» кислород
Таким образом, становится понятно, как взаимосвязаны и сбалансированы друг относительно друга природные процессы. Изменение способности оксигемоглобина удерживать кислород имеет огромное значение для обеспечения снабжения им тканей. В тканях, в которых процессы обмена веществ протекают интенсивно, концентрация углекислого газа и ионов водорода увеличивается, а температура повышается. Это ускоряет течение обменных процессов и облегчает «отдачу» гемоглобином кислорода.
В волокнах скелетных мышц содержится «родственный» гемоглобину миоглобин. Он обладает очень высоким сродством к кислороду. «Ухватившись» за молекулу кислорода, он не отдает ее обратно в кровь.
Количество кислорода в крови
Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется
В артериальной крови содержание кислорода лишь немного (на 3–4 %) ниже кислородной емкости крови. В обычных условиях в 1 л артериальной крови содержится 180–200 мл кислорода. Даже в случае, когда в экспериментальных условиях человек дышит чистым кислородом, количество кислорода в артериальной крови практически соответствует кислородной емкости. По сравнению с показателями, когда человек дышит обычным атмосферным воздухом, количество переносимого кислорода увеличивается мало (на 3–4%).
Венозная кровь в состоянии покоя содержит около 120 мл/л кислорода. Таким образом, проходя через капилляры, кровь отдает не весь кислород.
Часть кислорода, поглощаемая тканями из артериальной крови,
(200 – 120): 200 × 100 = 40 %.
Коэффициент утилизации кислорода организмом, когда он находится в состоянии покоя, колеблется от 30 до 40 %. При интенсивной мышечной работе он повышается до 50–60 %.
Транспорт углекислого газа
Углекислый газ транспортируется кровью в трех формах. В венозной крови содержится около 58 объемных процентов (580 мл/л) CO2, причем из них лишь около 2,5 объемных процентов находятся в растворенном состоянии. Некоторая часть молекул CO2соединяется в эритроцитах с гемоглобином, образуя
Углекислый газ является одним из самых частых продуктов химических реакций обмена веществ. Он непрерывно образуется в живых клетках и из них диффундирует в кровь тканевых капилляров. В эритроцитах он соединяется с водой и образует угольную кислоту (CO2 + Н2O > Н2CO3).
Этот процесс катализируется (ускоряется) в двадцать тысяч (!) раз ферментом
Благодаря вышеописанным процессам связывания концентрация CO2 в эритроцитах невысока, поэтому все поступающие молекулы CO2 продолжают диффундировать внутрь эритроцитов. Накопление ионов внутри эритроцитов сопровождается повышением в них осмотического давления. В результате увеличивается количество воды во внутренней среде эритроцитов, поэтому их объем в капиллярах большого круга кровообращения несколько увеличивается.
Гемоглобин имеет большее сродство к кислороду, чем к углекислому газу, поэтому в условиях повышения парциального давления кислорода карбогемоглобин превращается сначала в дезоксигемоглобин, а затем в оксигемоглобин. Кроме того, при превращении оксигемоглобина в гемоглобин увеличивается способность крови связывать двуокись углерода. Это явление носит название
Итак, в эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната калия, а также карбогемоглобин. В таком виде двуокись углерода переносится к легким.
В капиллярах малого круга кровообращения концентрация двуокиси углерода снижается. От карбогемоглобина отщепляется CO2. Одновременно происходит образование оксигемоглобина, увеличивается его диссоциация. Оксигемоглобин вытесняет калий из бикарбонатов. Угольная кислота в эритроцитах (в присутствии карбоангидразы) быстро разлагается на Н2O и CO2 – круг завершен.
Угарный газ (СО) обладает большим сродством к гемоглобину, чем углекислый газ (CO2) и кислород, поэтому отравления угарным газом столь опасны: вступая в устойчивую связь с гемоглобином, угарный газ блокирует механизм нормального транспорта газов, фактически «душит» организм. Жители больших городов, особенно владельцы автомобилей, постоянно вдыхают воздух с повышенной концентрацией угарного газа, причем кондиционеры не снижают его количество. Это приводит к тому, что даже достаточное количество полноценных эритроцитов в условиях нормального кровообращения не способно выполнить транспортные функции. Как результат – обмороки, сердечные приступы и даже внезапные смерти относительно здоровых людей в условиях автомобильных пробок.
Глава 4. Обмен газов в тканях
Наименьшая концентрация кислорода в тех внутренних средах организма, где его потребление максимально, – в митохондриях клеток, где кислород используется для процессов биологического окисления. Молекулы кислорода, освобождающиеся при прохождении по кровеносным капиллярам в результате диссоциации оксигемоглобина, движутся в направлении более низких величин концентрации кислорода. Концентрация кислорода в тканях зависит от многих факторов:
• скорости тока крови;
• просвета капилляров и расстояния между ними;
• расположения клеток по отношению к капиллярам;
• интенсивности окислительных процессов и т. д.
В тканевой жидкости, около капилляров, концентрация кислорода значительно ниже (20–40 мм рт. ст.), чем в крови. Особенно низка она в участках тканей, равноудаленных от соседних капилляров. При большой интенсивности окислительных процессов концентрация молекулярного кислорода в клетках может приближаться к нулю. Увеличение скорости кровотока резко повышает концентрацию кислорода в тканях. Например, увеличение скорости тока крови вдвое может повысить уровень содержания кислорода в нервной клетке на 10 мм рт. ст. Увеличению снабжения кислородом при интенсификации физиологических процессов способствует раскрытие резервных капилляров – тех капилляров, которые не используются при обычном режиме «работы» организма, наиболее масштабно этот процесс протекает в мышцах. Из всего вышесказанного можно сделать еще один – побочный, но очень важный практический вывод:
Рис. 9. Тканевое дыхание
Наибольшая концентрация углекислого газа (до 60 мм рт. ст.) отмечается в клетках в результате образования этого газа в митохондриях. В тканевой жидкости концентрация углекислого газа изменчива (в среднем 46 мм рт. ст.), а в артериальной крови составляет 40 мм рт. ст. Углекислый газ из клеток и межклеточной жидкости диффундирует по направлению снижения концентрации в кровеносные капилляры и транспортируется кровью к легким. Этот механизм мы разбирали в предыдущей главе.
Глава 5. Клеточное дыхание
Сложными, но верными в выбранном направлении тропами мы добрались до того момента, когда вам наконец станет ясно, для чего же столько хлопот – «тянуть» в глубь организма, к каждой его клеточке кислород, да еще и стараться, чтобы каждой клетке досталось, как при коммунизме, – не по труду, а по потребностям.
Рис. 10. Митохондрия
Ни для кого не секрет, что наше тело состоит из множества живых клеток – непохожих по своему строению, но работающих с одной целью – обеспечить своим существованием жизнедеятельность цельного организма, являющегося материальной основой нашей Личности, который мы обычно называем телом. Однако, различаясь по своим функциям и строению, все клетки все же имеют общие черты – как люди, различающиеся как отдельные личности, но имеющие одинаковый набор внутренних органов (сердце, легкие, мозг и т. д.) и примерно одинаковый набор биологических потребностей (воздух, питание, тепло и т. д.). Эти закономерности в равной степени относятся как ко всему организму, так и к каждой его клетке, и в первую очередь любая клетка нашего тела нуждается в энергии. Эту энергию клетка получает путем окисления органических веществ, для процесса окисления необходим кислород – другими словами, клетка получает энергию в процессе
Законы биоэнергетики
Клеточное дыхание присуще всем организмам, живущим в содержащей кислород среде. Этот процесс лежит в основе обеспечения потребностей клетки в энергии. Любая живая клетка удовлетворяет свои энергетические потребности за счет внешних ресурсов. Такими «внешними ресурсами» для клетки могут быть поступающие из внешней среды химические вещества или даже солнечный свет для растительных клеток, содержащих хлорофилл Если говорить о потребностях живой клетки, то они складываются из различных процессов, каждый из который требует энергии для своего совершения. Сами эти процессы, в свою очередь, необходимы для совершения отдельных видов полезной работы для нужд как самой клетки, так и целостного организма. Даже у простейших живых существ, каковыми являются бактерии, таких процессов насчитывается несколько десятков, и все они нуждаются в энергетическом обеспечении. Что же в таком случае говорить о высокоспециализированных клетках человеческого тела – о нервных, железистых, мышечных клетках? Их «энергетические траты» значительно выше.Любая живая клетка удовлетворяет свои энергетические потребности за счет внешних ресурсов.
Трудно себе представить, что Природа, стремящаяся к максимальной целесообразности действий любого организма, заложила для каждого из этих процессов отдельный механизм обеспечения энергией. Конечно, это не так. Как верно и точно заметил действительный член РАН В.П. Скулачев, «живая клетка располагает особой «энергетической валютой», играющей роль посредника между процессами запасания энергии и ее траты».
В течение достаточно долгого времени ученые считали, что единственным видом такой «валюты» служат так называемые высокоэнергетические химические соединения, – в первую очередь, известный даже школьникам аденозинтрифосфат (АТФ). Однако современные исследования опровергли эту догму. Оказалось, что клетка располагает не одним, а тремя типами «энергетической валюты». Наряду с АТФ такую роль выполняют водородный (протонный) и натриевый потенциалы на биологических мембранах.
На основе полученных данных учеными были сформулированы
Первый закон биоэнергетики
По еще одному меткому замечанию В.П. Скулачева, который дал подробное описание законов биоэнергетики, «клетка предпочитает денежное обращение, а не бартер». Простейшим примером запасания энергии в «конвертируемой» форме может быть