Приспособление животных к жизни на суше требовало, во-первых, совершенствования локомоторного аппарата, который должен обеспечивать передвижение в условиях возросшей по сравнению с водой силы тяжести; во-вторых, развития органов дыхания, способных усваивать кислород воздуха и избавлять организм от углекислого газа; в-третьих, формирования приспособлений, препятствующих гибели организма от обезвоживания, очень опасного в сухом воздухе (при жизни в почве эти последние приспособления еще не требуются). Они включают развитие таких покровов тела, которые максимально снижают потери воды с испарением (эпикутикула у членистоногих), а также совершенствование органов выделения, которые должны выводить из организма экскреты в малотоксичной и концентрированной, т. е. предельно обезвоженной, форме. У водных животных чаще всего конечным продуктом азотистого обмена является аммиак, ядовитый и требующий для своего растворения и разбавления значительного количества воды; у наземных форм из организма выводятся такие вещества, как мочевина, мочевая кислота, гуанин и др.

Очень сходные приспособления к наземной жизни формировались независимо и как бы параллельно у многих обособленных эволюционных стволов: в типе членистоногих, например у нескольких самостоятельных линий среди хелицеровых (скорпионы, пауки, сольпуги, клещи) и у трахейных (многоножки и насекомые). Отметим попутно, что и указанные выше приспособления растений к наземности формировались параллельно в разных группах (плаунообразные, членистостебельные, папоротникообразные). Параллельная эволюция вообще чрезвычайно широко распространена в природе; сущность этого интересного явления будет рассмотрена нами ниже.

Вероятно, освоение суши животными началось уже в раннем силуре, хотя из силура пока почти неизвестно ископаемых остатков наземных животных, за исключением скорпиона Palaeophonus из силурийских отложений Англии 1. Из девона известны представители уже нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков (Soluta), клещи (Acaromorpha) и низшие первичнобескрылые насекомые (Apterygota). Несомненно, разнообразие наземных беспозвоночных в девонском периоде было значительно большим, чем это представляется по дошедшим до нас скудным ископаемым остаткам. Так, многоножки (примитивнейшая группа трахейных членистоногих) известны лишь начиная с позднего карбона, но, несомненно, они существовали уже в первой половине девона.

Рис.27. Палеодиктиоптера (Palaeodictyoptera).

Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделенные крыльями высшие насекомые, принадлежащие к подклассу Pterygota. Вероятно, предки крылатых насекомых перешли к лазающей жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планирования при падениях и прыжках у этих животных служили боковые уплощенные выступы стенки тела на грудных сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной приспособительной эволюции естественный отбор сформировал удивительный в своем совершенстве летательный аппарат. Первоначально крылья имелись на всех трех сегментах груди (рис. 27), причем первая пара еще сохраняла примитивное строение в виде неподвижных плоскостей. У большинства известных групп насекомых эта передняя пара крыльев утрачена. К концу карбона уже существовали разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до современности (стрекозы, поденки, тараканы, прямокрылые, равнокрылые, скорпионницы). В палеозое насекомые были единственными летающими животными. Некоторые виды стрекоз тогда достигали крупных размеров ( до 1 м в размахе крыльев)

Разнообразие наземных беспозвоночных в карбоне было дополнено появлением растительноядных брюхоногих моллюсков из группы легочных (Pulmonata), дышащих воздухом.

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна таковой рыб. С другой стороны, комплекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций) для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Как мы уже упоминали выше, на низменных плоских материках девона были широко распространены мелкие водоемы с неустойчивым гидрологическим режимом, с изменчивыми очертаниями, связанные протоками друг с другом и с речными системами, густо заросшие водной растительностью и частично заболоченные. В этих теплых, обильных растительной пищей водоемах, несомненно, существовала богатая фауна, включавшая разнообразных пресноводных беспозвоночных и рыб. Самыми крупными их обитателями были хоановые рыбы. Среди них двоякодышащие приспособились к питанию моллюсками, ракообразными и другими беспозвоночными; твердые раковины и панцири добычи рыбы раздавливали крупными гребенчатыми зубами. Такой тип питания не требовал большой подвижности и совершенствования нервных реакций животного. Парные плавники (саркоптеригии) у двоякодышащих довольно тонкие, их скелет образован средним продольным рядом базальных элементов, по обе стороны от которого "елочкой" отходят меньшие радиальные элементы. Такие конечности не могут дать достаточную опору тяжелому телу на суше, и современные двоякодышащие никогда не покидают водоемов, даже при их полном пересыхании; засуху они переживают, зарывшись в ил на дне водоема.

Кистеперые рыбы были хищниками, подстерегавшими добычу, скрываясь в зарослях и внезапно бросаясь на нее из засады. Такой способ охоты требовал развития мощной мускулатуры тела, конечностей и челюстного аппарата (кистеперые питались относительно крупной добычей, в первую очередь, вероятно, различными рыбами) Череп кистеперых рыб имел особое приспособление, позволявшее надежно удерживать крупную бьющуюся добычу, как бы прилаживая к ней челюсти. Это достигалось подвижностью передней части черепа, которая могла поворачиваться вместе с верхней челюстью относительно задней части мозговой коробки (так называемый кинетизм черепа). Парные конечности у кистеперых рыб имели прочный и одновременно гибкий внутренний скелет, причем с поясом конечностей сочленялась одна крупная проксимальная кость, затем следовал второй отдел из двух параллельных костей, а далее располагались многочисленные мелкие косточки (рис. 24). Снабженные мощной мускулатурой, саркоптеригии кистеперых, вероятно, позволяли им не только скрытно передвигаться среди зарослей по дну водоема, но и выбираться на самое мелководье, проползать по мелким протокам из одного водоема в другой. Такие конечности вместе с легкими и некоторыми другими особенностями организации кистеперых рыб (в частности, преобразованиями кровеносной системы, позволившими направлять артериальную кровь из легких в голову через сердце, обособленную вентральную часть брюшной аорты и передние жаберные артерии) сформировали комплекс преадаптаций, который позволил некоторым филетическим линиям кистеперых перейти к использованию новой кормовой базы - обильной фауны беспозвоночных, обитавших на мелководье, на прибрежных "амфибиотических" растениях и по берегам водоемов. Это направление приспособительной эволюции вело дальше к освоению суши с ее бурно развивавшейся флорой и фауной, в составе которой еще не было крупных хищников. Эту экологическую нишу и заняли наземные позвоночные.

Отметим, что приспособления к наземности параллельно развивались у нескольких линий эволюции кистеперых рыб (Э. И. Воробьева, 1972, 1976). В связи с этим Э. Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистеперых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако некоторые ученые (А. Ш. Ромер, И. И. Шмальгаузен, К. С. Томсон, Э. И. Воробьева и др.) подвергли аргументы Э. Ярвика серьезной критике. Ныне большинство авторов считает более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистеперых, хотя при этом допускается возможность так называемой парафилии, т. е. достижения уровня организации земноводных несколькими близко родственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно.

Наиболее древние представители земноводных (класс Amphibia) - ихтиостеги (Ichthyostegalia, рис. 28) - известны из верхнедевонских отложений Гренландии. Их строение было детально исследовано Э. Ярвиком. Ихтиостеги были довольно крупными животными (длиной свыше 80 см), имевшими уже хорошо развитые пятипалые конечности наземного типа, с помощью которых они, несомненно, могли переползать по суше 1. Однако значительную часть жизни ихтиостеги, вероятно, проводили в водоемах, будучи, по удачному выражению Э. Ярвика, "четвероногими рыбами". Об этом говорит наличие у них настоящего хвостового плавника, напоминающего хвост хоановых рыб, а также сохранение во взрослом состоянии сейсмосенсорных рецепторов ("боковая линия" - органы чувств, функционирующие только в водной среде, воспринимая инфразвуковые колебания и электромагнитные поля). Каналы сейсмосенсорных рецепторов были обнаружены на костях черепа ихтиостег. В их черепе сохранялись рудименты костей жаберной крышки (И. И. Шмальгаузен допускал возможность наличия у ихтиостег и внутренних жабр, укрепленных на хрящевых жаберных дугах). Тело было покрыто мелкими костными чешуйками.

Рис. 28. Ихтиостега (Ichthyostega) (по Э. Ярвику).

Вероятно, древнейшие земноводные, подобные ихтиостегам, в водной среде не имели никаких преимуществ перед многочисленными и разнообразными кистеперыми рыбами. Более того, парные конечности наземного типа не могли эффективно работать при плавании в роли рулей глубины, как соответствующие плавники рыб, снабженные наружной лопастью из плавниковых лучей. Преимущества пятипалых конечностей проявлялись лишь в наиболее мелких участках водоемов и на суше. Скорее всего, между кистеперыми рыбами и их потомками - земноводными - в девоне существовала острая конкуренция, которая должна была способствовать расхождению этих групп в разные экологические ниши: кистеперые рыбы доминировали в водоемах, а земноводные занимали промежуточные местообитания между водой и сушей - мелкие прибрежные участки водоемов, где свободное плавание было затруднено, заболоченные районы, области с избыточной влажностью на суше. Несколько забегая вперед, отметим, что этот тип местообитаний, пограничных и промежуточных между водой и сушей, остался и впоследствии наиболее благоприятной для земноводных экологической зоной, где эта группа сохранила свои преимущества и перед рыбами, и перед более совершенными наземными группами тетрапод.

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм (рис. 29), которых условно объединяют под названием стегоцефалов, т. е. "покрытоголовых". Этот термин, не имеющий ныне таксономического значения, подчеркивает характерную особенность данных животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от рыб сплошным костным панцирем (так называемый стегальный череп), пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и "теменного глаза" (см. выше).

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты (Labyrinthodontia), к числу которых принадлежат и ихтиостеги. Их название связано с любопытной особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе возникала картина, напоминающая лабиринт.

Рис. 29. Представители стегоцефалов:

а - Pteroplax (Eogyrinus); б - Eryops; в - Cacops (реконструкции Д. Уотсона, В. Грегори и Е. Кольберта, Е. Олсона).

Лабиринтодонты в позднем палеозое была одной из наиболее распространенных и обильных видами групп позвоночных. К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые, вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах. В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с большой уплощенной головой (подобные эриопсу, - Eryops), а также мелкие виды с лучше развитыми конечностями и укороченными туловищем и хвостом (Cacops). Эти последние, скорее всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают некоторые авторы (И. И. Шмальгаузен, 1958, 1964; М. А. Шишкин, 1970, 1973), мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых земноводных (Anura), возникших вероятно, в позднепермское время.

Остальные два отряда современных амфибий: хвостатые (Urodela) и безногие, или червяги (Apoda), произошли, по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс лепоспондильных (Lepospondyli). Среди лепоспондильных, помимо лизорофов (Lysorophia) - возможных предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне удлиненным змеевидным телом, лишенным конечностей (аистоподы - Aistopoda), а также причудливые нектридии (Nectridia), одно из семейств которых отличалось поразительной структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в виде длинных конических выростов).

Рис. 30. Батрахозавры:

а - сеймурия (Seymouria); б - гефиростегус (Gephyrostegus) (реконструкции З. Буриана и Д. Уотсона).

От примитивных лабиринтодонтов в самом раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа антракозавров (Anthracosauria), первоначально также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция независимо и параллельно реализовалась в разных филетическиж линиях, в каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили, несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные черты размножения и онтогенеза земноводных (с откладкой икры в водоемах и водными личинками, имеющиеся жабры), объединяют в подкласс батрахозавров, или ящероземноводных (Batrachosauria). К батрахозаврам принадлежат

Рис. 31. Представители котилозавров:

а - капториноморф Hylonomus (по Р. Кэрролу); б - диадект (Diadectes) (по Е. Олсону).

сеймурии (Seymouria, рис. 30), котлассии (Kotlassia) и родственные им формы, существовавшие в пермском периоде. Сеймурий долгое время считали не земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно, обитавших в воде.

От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии (Reptilia). Р. Кэррол считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам (Gephyrostegidae, рис. 30), которые, однако, существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий. Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков пресмыкающихся.

Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е. Олсон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и разнообразных групп высших насекомых - птеригот. Отметив, что все наиболее древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Е. Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было тесно связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый комплекс приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными многие другие существенные изменения организации, было развитие эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной клетки 1. Оно сделало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства вентиляции легких, где скапливается избыток углекислого газа, земноводные нуждаются в выведении последнего через кожу.) Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы (неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных пустынь. Этому способствовало также развитие метанефрической (тазовой) почки и механизмов обратного всасывания воды из мочи, позволяющих выводить из организма максимально концентрированные экскреты. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно разделение в сердце артериальной, поступающей из легких, и венозной, идущей от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от легких - в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить, то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важнейшие достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета (удлинение шеи с развитием атланта и эпистрофея, позволившее значительно увеличить подвижность головы, некоторые преобразования в скелете конечностей и др.) создали важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания.

Рис. 32. Мезозавр (Mesosaurus) (по З. Буриану).

Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений, избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с размножением. Это было появление внутреннего осеменения вместо характерного для земноводных наружного; формирование крупных яиц, обильно снабженных запасными питательными веществами (желтком) и способных обеспечить длительное развитие зародыша; образование плотных яйцевых оболочек, защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений; наконец, возникновение особых зародышевых оболочек (амниона, аллантоиса и серозы), обеспечивающих благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду). По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных позвоночных объединяются в группу амниот (Amniota), противопоставляемую низшим позвоночным - анамниям (Anamnia).

Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров (Cotylosauria) 1. Название "котилозавр" подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но более высокого и узкого, чем у последних (и несколько напоминающего у некоторых котилозавров при взгляде сверху чашу или кубок, откуда и название: греч. kotylos - чаша, кубок).

Центральной группой котилозавров являются капториноморфы (Captorhinomorpha, рис. 31), древнейшие представители которых известны из среднекарбоновых отложений. Это были небольшие (длиной до 50 см) насекомоядные животные.

Изобилие новых местообитаний и способов питания, доступных на суше, позволило пресмыкающимся уже во второй половине каменноугольного периода дать большое разнообразие форм, среди которых появились, помимо насекомоядных групп, растительноядные животные (диадектиды) и крупные хищники, питавшиеся позвоночными (некоторые более поздние капториноморфы и пеликозавры, см. ниже). Для группы, формирование которой, тесно связано с освоением суши, кажется несколько странным, что некоторые филетические линии рептилий уже в карбоне вернулись в водоемы, став полуводными или даже по-настоящему водными животными. Особенно интересны среди этих последних мезозавры (Mesosauria, рис. 32), конечности которых преобразовались в ласты, а длинные узкие челюсти, удобные для схватывания добычи в воде, были усажены многочисленными тонкими и острыми зубами. Остатки мезозавров были найдены в Южной Африке и Бразилии. Это хорошо соответствует представлениям о существовании в позднем палеозое единого материка Гондваны (см. выше).

ЖИЗНЬ В ПОЗДНЕМ ПАЛЕОЗОЕ

Как мы уже упоминали, начиная с позднего карбона в южном полушарии усиливаются процессы оледенения, связанные, возможно, с расположением Южного полюса в Гондване (в той ее части, которая соответствовала современной Антарктиде). На свободной от ледников территории Гондваны установился умеренный прохладный климат с выраженной сезонностью. Об этом говорит, в частности, наличие годичных колец в древесине растений гондванской флоры этого времени, получившей название глоссоптериевой (по широко распространенным в ней видам семенного папоротника Glossopteris, небольшого растения с крупными цельными листьями).

В состав глоссоптериевой флоры, кроме различных птеридоспермов, входили также представители других групп голосеменных растений: кордаптов, гинкговых и хвойных. Глоссоптериевая флора была характерна для обширных территорий современных Индии, Афганистана, Южной Африки, Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиды.

На северных континентах, входивших в состав Лавразии и располагавшихся в раннепермское время в значительной степени в районе экваториального пояса, сохранялась растительность, близкая к тропической флоре карбона, но уже обедненная видами лепидодендронов и сигиллярий. К середине пермского периода во многих районах Лавразии (Европа, Северная Америка) климат стал более засушливым, что привело к изменению облика растительности: исчезли папоротники, каламиты, древовидные плаунообразные и другие влаголюбивые растения тропических лесов. В это время в морских лагунах и обширных соленых озерах происходило интенсивное отложение эвапоритов (осадочных пород, возникающих из растворов при их испарении); так сформировались соляные бассейны Соликамска и Цехштейна. Лишь на востоке Лавразии (Китай и Корея) климат и флора оставались в известной мере близкими к таковым в каменноугольное время.

Животный мир также претерпел значительные изменения на протяжении пермского периода, ставшие особенно драматическими во второй его половине. В наибольшей степени это коснулось морских животных, среди которых многие группы подверглись значительному угнетению, сопровождавшемуся уменьшением численности и разнообразия видов, вплоть до полного вымирания целых классов. Примерно в середине пермского периода вымирают последние трилобиты, эвриптериды, бластоидеи (один из классов прикрепленных иглокожих), палеозойские группы морских лилий. К концу перми исчезают тетракораллы, значительно сокращается число видов плеченогих, мшанок, морских ежей, офиур, аммоноидей и наутилоидей среди моллюсков, остракод среди ракообразных, губок, фораминифер среди простейших. Из позвоночных вымирают акантодии, многие палеозойские группы хрящевых рыб. В пресных внутриконтинентальных водоемах значительно снижается численность хоановых рыб. К концу палеозоя вымирают лепоспондильные стегоцефалы. Изменения в наземной фауне протекали в целом не столь драматично, хотя и здесь произошли существенные изменения.

Пермское вымирание по масштабам принадлежит к категории так называемых "великих вымираний" и сравнимо, например, с широко известным великим вымиранием в конце мелового периода. Причины великих вымираний, приводивших к радикальным изменениям общего облика фауны и флоры, в большой степени еще остаются загадочными. Вымирание вообще сопровождает эволюцию организмов как ее неизбежный побочный результат: в борьбе за существование выживают лишь те формы организмов, которые оказались наиболее приспособленными при данных условиях, в конкретный исторический момент. Вымирание отдельных видов происходило на любом отрезке эволюционной истории мира организмов либо в результате конкуренции с биологически близкими видами, либо по причине неспособности какого-либо вида выдержать те или иные изменения абиотических факторов внешней среды. В обоих этих случаях возможности модификационной изменчивости вымирающего вида и резерв его комбинативной изменчивости оказываются недостаточными, чтобы обеспечить его выживание в изменяющейся внешней среде.

В принципе те же общие причины определяют фатальную судьбу для каждого вымирающего вида и в эпохи великих вымираний, но тогда одновременно обрывается множество филетических линий. Это может происходить достаточно постепенно (численность вымирающих видов падает от поколения к поколению на протяжении больших промежутков времени), но в огромной исторической перспективе геологического времени такая постепенность нередко выглядит относительно быстрым и резким изменением фауны и флоры.

Очевидно, великие вымирания должны быть обусловлены какими-то причинами, имевшими общее значение для эволюционной судьбы сразу многих независимых филетических линий, принадлежащих к разным группам организмов. Конечно, при этом совсем не обязательно, чтобы изменения какого-то одного или нескольких важных факторов прямо влияли на все подвергающиеся вымиранию виды организмов. Различные виды живых существ находятся друг с другом в сложных взаимоотношениях, входя в состав определенных биоценозов (устойчивых биологических макросистем, сложившихся под контролем естественного отбора). Вымирание и даже просто сокращение численности видов, играющих важную роль в данном биоценозе, нарушает равновесие последнего, неминуемо сказываясь на состоянии популяций других видов, связанных с первыми 1. Поэтому нарушения структуры биоценозов, выходящие за пределы возможностей естественной саморегуляции этих макросистем, должны прямо или косвенно сказываться на многих видах организмов. Вероятно, существенной чертой эпох великих вымираний было именно разрушение многих биоценозов (биоценотические кризисы, по определению Б. Б. Родендорфа и В. В. Жерихина, 1974).

Биоценотические кризисы могут быть вызваны самыми различными причинами, как абиотическими (изменения климата, рельефа и т. п.), так и биотическими (появление и массовое расселение новых групп организмов), причем часто имеет место целый комплекс взаимодействующих факторов, что очень затрудняет анализ конкретных случаев, особенно в далеком прошлом.

О причинах пермского великого вымирания было выдвинуто несколько гипотез. Большинство из них в конечном итоге опирается на теорию континентального дрейфа. Согласно гипотезе, предложенной Д. Валентайном и Э. Мурсом (1974), образование Пангеи обусловило значительное сокращение общей площади мелководных бассейнов в области континентального шельфа, которая является наиболее благоприятной средой для жизни многих групп морских организмов. Это должно было привести к существенному нарушению многих сложившихся в середине палеозоя морских биоценозов и, как следствие, к вымиранию многочисленных видов.

Другая гипотеза обращает внимание на потепление климата и завершение великого оледенения Гондваны во второй половине пермского периода (Р. Боуэн, 1975), что могло быть связано с относительно небольшим смещением входивших в ее состав континентальных плит, в результате которого Южный полюс оказался в океане. Потепление климата привело к бурному таянию ледников и поступлению в океан огромного объема талых вод, которое должно было вызвать существенное изменение солености морской воды. С. Стевенс (1977 подчеркнул, что пермское вымирание отразилось в первую очередь именно на тех группах морских организмов, которые наиболее чувствительны к изменениям солености воды: кораллы, морские лилии, мшанки, брахиоподы, головоногие моллюски и др. Новая стабилизация температурного и солевого режима океана произошла уже в триасовом периоде, и разнообразие форм морских беспозвоночных к концу триаса вновь стало возрастать.

Для наземных животных изменения физических условий, происходившие в позднем

Рис. 33. Парейазавр Scutosaurus (реконструкция К. К. Флерова).

палеозое, не имели столь катастрофических последствий, как для представителей морской фауны. Пермский период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше.

Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От примитивных насекомоядных форм, как мы уже упоминали, возникли растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами были растительноядные парейазавры (рис. 33), известные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшие в длину около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенений, вообще часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в стороны толстые бугристые, иногда даже "рогатые" костные пластины - "щеки" (отсюда название этих животных: Pareiasauria - щекастые ящеры). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что парейазавры обитал и по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами.

Рис. 34. Основные типы черепа амниот:

а - анапсидный; б - синапсидный; в - диапсидный; г - черепахи; д ящерицы; е - птицы; 1 - височные окна; 2 - височные вырезки; 3 заднеглазничная кость; 4 - чешуйчатая кость; 5 - скуловая кость; 6 квадратноскуловая кость; 7 - квадратная кость. Стрелками указаны направления филогенетических преобразований.

Самые крупные хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или синапсидных, рептилий (Theromorpha, или Synapsida). У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 34). Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из названий подклассу.

Самыми древними звероподобными рептилиями были пеликозавры (Pelycosauria), появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон - Dimetrodon, эдафозавр - Edaphosaurus и др.) имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спинных позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис. 35) на этих отростках имелись еще и короткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая огромный продольный гребень, называемый "спинным парусом". Может быть, эта складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуациях уси

Рис. 35. Эдафозавр (Edaphosaurus) (реконструкция З. Буриана).

ливать теплоотдачу, в других же - содействовать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах (повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным рептилиям).

Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода, вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий - терапсид (Therapsida). В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся. Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в частности усовершенствование наземной локомоции. У большинства рептилий сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и тело животного удерживается на весу между конечностями усилиями мышц (отсюда характерное для рептилий "пресмыкание", когда брюхо при движении лишь незначительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид локтевой сустав повернулся назад, коленный - вперед, бедро и плечо (и конечности в целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.

У многих терапсид произошла дифференциация зубной системы на зубы трех основных типов: передние острые "резцы", крупные кинжалообразные "клыки" и заклыковые (щечные) зубы, которые у высших представителей этой группы (териодонтов, или "зверозубых", - Theriodontia) приобрели усложненную коронку с тремя бугорками, что позволяло более эффективно пережевывать пищу. Пережевывание пищи в ротовой полости требовало задержки дыхания, в связи с чем у терапсид развивается вторичное нёбо, разделившее примитивную ротовую полость на два этажа: верхний (носовой ход) и нижний (собственно ротовая полость).

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (Inostrancevia, рис. 36) с клыками длиной более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные особенности строения. Для некоторых растительноядных дейноцефалов (Deinocephalia; их название буквально означает "страшноголовые") характерны большие костные бугры или шишки на темени и щечной области черепа, придававшие голове этих животных устрашающий вид (скорее всего, это были защитные приспособления; высказывались предположения, что дейноцефалы могли бодаться, используя теменные придатки как рога). Другие дейноцефалы были хищниками, например приземистый и длинный титанофонеус (Titanophoneus), или "титанический убийца", большие лапы которого, по мнению Ю. А. Орлова, могли быть снабжены плавательными перепонками, а сам этот хищник был полуводным животным, по образу жизни в какой-то мере аналогичным более поздним крокодилам.

Рис. 36. Иностранцевия (Inostrancevia) (реконструкция К. К. Флерова).

В позднепермское время были широко распространены дицинодонты (Dicynodontia), утратившие все зубы, кроме огромных верхних клыков, сохранявшихся у многих видов лишь у самцов. Беззубые челюсти были покрыты роговым "клювом". Нелегко представить себе способ питания этих странных животных, среди которых были и мелкие и очень крупные (достигавшие размеров носорога) формы. П. П. Сушкин (1922, 1926) считал, что дицинодонты питались падалью. Позднее Б. П. Вьюшков (1958) высказал предположение, что дицинодонты поедали питательную мягкую сердцевину стволов саговниковых растений (беннеттитов и собственно саговых), которые они раскалывали (или разрывали) клыками.

Местонахождения с ископаемыми остатками целых комплексов видов позднепермских рептилий (котилозавров, дицинодонтов, дейноцефалов, териодонтов) с довольно сходным в общих чертах обликом фауны известны, с одной стороны, в Южной и Восточной Африке, с другой - в Восточной Европе. Замечательные позднепермские ориктоценозы, включающие

Рис. 37. Никтифрурет (Nyctiphruretus) (реконструкция А. П. Быстрова).

разнообразные виды хищных и растительноядных пресмыкающихся и стегоцефалов, были обнаружены на территории СССР. На берегу Северной Двины (вблизи урочища Соколки, в районе Котласа) В. П. Амалицким в 1897 г. были найдены остатки крупных парейазавров, дицинодонтов, разных хищных териодонтов (среди них были упомянутые выше огромные иностранцевии), а также батрахозавров и лабиринтодонтов. Остатки ископаемой фауны, включавшей титанофонеусов и других хищных и растительноядных терапсид, удивительного батрахозавра лантанозуха (Lanthanosuchus), имевшего уже пару настоящих височных окон, лабиринтодонтов и рыб, были раскопаны в 1930-1963 гг. серией экспедиций в верховьях Каменно

Рис. 38. Кинетизм черепа:

а - у примитивных рептилий (метакинетизм); б - у ящериц (амфикинетизм); в - у карнозавров (прокинетизм). Заштрихован неподвижный затылочный сегмент черепа (задняя часть мозговой коробки), сплошным контуром и пунктиром показаны два положения движений максиллярного сегмента (верхней челюсти и связанных с ней элементов черепа).

го оврага вблизи села Ишеево (неподалеку от Тетюшей в Татарской АССР). Еще одна интересная позднепермская фауна была раскопана в 1957-1960 гг. вблизи дер. Ежово (Очерский район Пермской области) под руководством П. К. Чудинова. В состав очерской фауны входили хищные и травоядные дейноцефалы (среди последних огромные "рогатые" эстемменозухи - Estemmenosuchus), хищные териодонты, терапсиды, близкие к предкам дицинодонтов, лабиринтодонты. Костеносные породы этих местонахождений сформировались из глинистых и песчаных осадков речных дельт, в заводи которых течение сносило трупы погибших животных1.

Как мы упоминали выше, в некоторых филогенетических стволах рептилий продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. Одна из них проколофоны (Procolophonia) - сохранила общий уровень организации котилозавров, со сплошным покровом накладных костей в височной области черепа. Остатки примитивных проколофонов, никтифрурета (Nyctiphruretus) и никтеролетера (Nycteroleter) - легких большеглазых животных (рис. 37) с удлиненным телом и хвостом (общей длиной до 30-40 см) - были найдены в верхнепермских отложениях на берегах реки Мезени.

В других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий - лепидозаврам (Lepidosauria) и архозаврам (Archosauria), - приобрели удлиненные челюсти, удобные для схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над другим и разделенных тонким костным мостиком (верхней височной дугой). Так возник диапсидный тип черепа (рис. 34), легкая и ажурная конструкция которого позволила вновь усовершенствовать кинетизм - подвижность верхней челюсти и некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную наземными позвоночными от кистеперых рыб. У большинства примитивных тетрапод (стегоцефалов и котилозавров) кинетизм черепа в той или иной степени подвергся редукции по различным причинам (изменение типа подвески челюстей, перестройка затылка и задней части крыши черепа, связанная с необходимостью для наземных животных усилить шейно-затылочные мышцы). Однако редуцированная подвижность еще сохранялась в ряде внутричерепных сочленений, что, вероятно, способствовало оптимизации положения челюстей по отношению к схваченной добыче. На ее основе у рептилий с диапсидным черепом развились новые высокоэффективные формы кинетизма 1, сыгравшие большую роль в адаптациях этих животных (рис. 38).

Примитивные лепидозавры (миллерозавры - Millerosauria), у которых лишь началось развитие височных окон и усиление кинетизма черепа, известны из верхнепермских отложений Южной Африки. В породах примерно того же возраста сохранились остатки первых рептилий, имевших настоящий диапсидный череп эозухий (Eosuchia), наиболее известным представителем которых была янгина (Youngina). Отдаленным потомком эозухий является дожившая до нашего времени новозеландская гаттерия (Sphenodon), которая принадлежит к отряду клювоголовых (Rhynchocephalia), появившихся в раннем триасе. От эозухий или от миллерозавров возникли настоящие ящерицы (Lacertilia), у которых в связи с усилением подвижности верхней челюсти (рис. 38) редуцировалась нижняя височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую ажурную конструкцию (рис. 34). Ящерицы достоверно известны начиная со среднего триаса, хотя некоторые авторы (Л. П. Татаринов, 1964) причисляют к ящерицам ряд форм из раннего триаса и даже из поздней перми.

Вероятно, эозухии были также предками высших рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

ГЛАВА 4. МЕЗОЗОЙСКАЯ ЭРА - ВЕК РЕПТИЛИЙ

После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны климат Земли стал более теплым. (Возможно, это было связано с перемещением Южного полюса с континента в Тихий океан.) Потепление продолжалось на протяжении мезозойской эры, которая в целом была более однообразной в климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо выраженной климатической зональностью. До сих пор не обнаружено мезозойских тиллитов, которые свидетельствовали бы об оледенении какого-либо континента. Южный полюс на протяжении мезозойской эры оставался в океане, а Северный перемещался от восточной оконечности Сибири к Аляске. При отсутствии оледенений температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше современной: на экваторе на 3-5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на 20-40° (Р. В. Фэйрбридж, 1970).

В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах существующих ныне континентов и океанов.

В начале триаса сохранялись относительно высокие материки (продолжение геократической эпохи пермского периода). Затем началась морская трансгрессия с образованием мелких краевых морей Тихого океана. Она была прервана в начале юрского периода древнекиммерийской фазой Альпийской тектоно-магматической эпохи, сопровождавшейся регрессией моря. Затем последовала новая значительная трансгрессия, с которой было связано развитие характерного для мезозойской эры океана Тетис между Лавразией и Гондваной. Конец юрского периода ознаменовался позднекиммерийской фазой горной складчатости. В меловом периоде произошла новая морская трансгрессия, достигшая максимума в позднемеловой эпохе. Краевые теплые моря океана Тетис в эпохи максимальных трансгрессий юрского и мелового периодов заливали значительные территории Европы (в том числе Русскую равнину) и Северной Африки. Морские трансгрессии в середине и конце мелового периода были прерваны поднятиями суши и горообразовательными процессами (соответственно австрийская и ларамийская фазы альпийского горообразования).

Согласно представлениям теории тектоники плит (см. главу 3), общей тенденцией в мезозое был распад суперконтинента Пангеи с последующим расхождением континентальных плит (рис. 39).

В триасе этот процесс еще только начался. Лавразия сместилась несколько к северу. При этом происходило постепенное раскрытие океана Тетис, отделявшего Лавразию от Гондваны. Затем Лавразия раскололась на Северную Америку и Евразию, между которыми началось формирование северной части Атлантического океана.

Вероятно, уже к концу юрского периода относится начало раскола Гондваны и, соответственно, возникновение Индийского океана и южной части Атлантики, отделивших Африку от Австралии и Антарктиды на востоке и юге и от Южной Америки на западе.

В меловом периоде расхождение континентов, которые в конце палеозоя входили в состав единой Пангеи, значительно прогрессировало. Продолжали расширяться Атлантический и Индийский океаны. При движении американских плит к западу на их западных окраинах возникли мощные зоны горной складчатости: в юрском периоде - Сьерра-Невада, в меловом - Анды и Скалистые горы (позднекиммерийская и ларамийская фазы горообразования). Индостан и Мадагаскар обособились от Африки; Индостанская плита начала смещение к северо-востоку. Сложные взаимные смещения Африки и Европы 1 привели к постепенному закрытию океана Тетис. Из материков, входивших в состав Гондваны, в конце мезозоя оставались соединенными лишь Антарктида и Австралия. Зато материки, составлявшие Лавразию и разделившиеся в начале мезозоя, к концу мелового периода вновь соединились, правда противоположными концами: Азия и Северная Америка сошлись в области Чукотки и Аляски. Так возникла Берингия - сухопутный мост, связывавший Америку и Азию на месте современного Берингова пролива.

ТРИАС - ВРЕМЯ ОБНОВЛЕНИЯ ФАУНЫ

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных. В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (лепидозавры и архозавры, объединяемые иногда под названием "завропсиды") оставались сравнительно немногочисленными. Так, по подсчетам П. Робинсон (1971), из верхнепермских отложений известно 170 родов звероподобных рептилий и лишь 15 родов завропсид. Это соотношение резко изменилось к началу мезозоя. Из числа котилозавров в триас перешли лишь проколофоны, вымершие к концу этого периода, а из звероподобных - немногие группы дицинодонтов и высших териодонтов. Зато обилие и разнообразие завропсид- ных рептилий неуклонно возрастает, и во второй половине триаса они становятся доминирующими. По данным П. Робинсон, соотношение числа родов звероподобных и завропсидных рептилий в раннем триасе было 36 против 20, в среднем триасе - 23 против 29, а в позднем триасе - уже 17 против 83. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т. д.; подробнее см. ниже). Победа в борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых. Английский палеонтолог Памела Робинсон (1971) предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых с известной долей вероятности можно судить по соответствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для объединения незвероподобных рептилий, т. е. всех современных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни в условиях жаркого засушливого климата. Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий - млекопитающих (многие ящерицы - до 44 °С, птицы - до 43 °С, млекопитающие - до 39 °С). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи

а - триас б - юра

в - мел г - эоцен

с этим для них сохраняет значение "теменной глаз", регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая млекопитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складывалась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии возникли в местообитаниях с более влажным и прохладным климатом. Такие местообитания, вероятно, были широко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым (или по крайней море характеризовался значительными сезонными засухами). П. Робинсон связывает это с изменениями морских течений и преобладающих направлений циркуляции атмосферных потоков, которые были обусловлены дрейфом континентов, входивших в состав Лавразии и Гондваны. Засушливость климата (хотя бы в форме сезонных засух) должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела (так называемая гелиотермия). Поскольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином "маммализация", т. е. развитие комплекса признаков, характерных для высших амниот - млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных филетических линиях териодонтов (Л. П. Татаринов, 1965, 1972, 1975). Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мяг

Рис. 40. Цинодонт Thrinaxodon (по А. Кромптону и Ф. Дженкинсу).

ких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова (1975), зачаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные волосы вибриссы - у млекопитающих. Однако П. Элленбергер (1976) описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных каким-то цинодонтом (Cynodontia "собакозубые" - одна из групп высших териодонтов). Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).

Рис. 41. Ряд последовательных стадий преобразований нижней челюсти (по А. Кромптону):

а - капториноморф Labidosaurus;

б - пеликозавр Dimetrodon; в - териодонт-тероцефал; г - цинодонт Thrinaxodon; д - цинодонт Trirachodon; е - иктидозавр Diarthrognathus; 1 зубная кость;

2 - задние кости нижней челюсти; 3 - венечный отросток зубной кости; 4 первичный челюстной сустав; 5 - вторичный челюстной сустав.

У цинодонтов (рис. 40) продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхне- и нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных мышц, сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх, с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная мышца (рис. 41). При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции. Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной опорой и осью вращения для нижней челюсти, чем первичный челюстной сустав (между квадратной и сочленовной костями). Так возник вторичный челюстной сустав 1, присущий среди всех позвоночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих 2, обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, или зверей (Mammalia), известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные (рис. 42), вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными. По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком, поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих, а расхождение эволюционных стволов, ведущих, с одной стороны, к однопроходным (Monotremata), с другой - к сумчатым (Marsupialia) и плацентарным (Placentalia), произошло уже в триасе (Д. Хопсон, 1969, 1970). Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. В связи с этим Д. Холден (1965) высказал предположение, что первоначальной функцией млечных желез было не столько выкармливание, сколько "выпаивание" детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. Судя по способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими животными, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.

В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам (Triconodontia), симметродонтам (Symmetrodontia) и трехбугорчатым (Trituberculata), различавшимся по строению зубов и, вероятно, по способам питания и пережевывания пищи.

Рис. 42. Эритротерий (Erythrotherium) (по А. Кромптону).

Несмотря на ряд прогрессивных морфофизиологических особенностей (некоторое увеличение головного мозга, особенно его больших полушарий, забота о потомстве и выкармливание его молоком, пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под туловищем, обеспечивавшее более совершенную локомоцию), млекопитающие в мезозое не достигли больших успехов в борьбе за существование. Они оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели ночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и температуры. Возможно, именно несовершенство систем терморегуляции и выделения, "настроенных" на условия относительно низких температур и высокой влажности (как у их предков - терапсидных рептилий), не позволили мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя мезозойские млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как шерстный покров, и, вероятно, могли усиливать теплоотдачу за счет потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов терморегуляции в единую систему; они не могли иметь постоянной температуры тела и проигрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата 1.

В триасе начался подлинный расцвет рептилий. Особенно многочисленны и разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом (лепидозавры и архозавры).

Среди лепидозавров появляются клювоголовые, дожившие до наших дней в лице единственного современного вида - гаттерии (Sphenodon punctatus). Широкое распространение в триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров (Rhynchosauria), довольно крупных (0,5-5 м) животных, челюсти которых были преобразованы в мощный беззубый клюв. Эти животные несколько напоминали дицинодонтов и, возможно, конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых ящериц кюнеозавр (Kuehneosaurus) и икарозавр (Icarosaurus) развили приспособления к планирующему полету, подобно современным агамовым ящерицам Draco volans ("летающим драконам"); на удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища, была натянута перепонка, образующая неподвижные или малоподвижные широкие "крылья".