Таким образом, возможно, что причина ухудшения функции всей системы — от комплексов ДНК до синапсов — состоит в избыточной активности рибонуклеазы.
Наряду с гипотезой об активации ДНК существует и другая гипотеза, согласно которой ДНК при обучении, может быть, не активируется, а определенные виды РНК становятся более устойчивыми к расщеплению рибонуклеазой. Конечным следствием, как и при активации ДНК, было бы увеличение синтеза белка. Возможно, что при обучении действуют оба механизма.
Полученные экспериментальные данные позволяют думать, что РНК имеет непосредственное отношение к процессу запоминания. Крайне сложен вопрос о том, каким образом нервные импульсы, оказывая влияние на химические процессы в клетке, преобразуются в химические реакции, обеспечивающие синтез специфической РНК. По всем этим вопросам пока можно строить только предположения.
Некоторым исследователям удалось показать, что обучение сопровождается увеличением в мозгу не только синтеза определенных групп белков, но также и белково-углеводных комбинаций. Так, например, американский ученый Богоч научил голубей стучать клювом по определенной кнопке, чтобы добыть кукурузное зерно. Он обнаружил при этом, что в мозгу у них возникали не только новые белки, но также и белково-углеводные комбинации (глюкопротеиды). Из своих наблюдений Богоч делает вывод, что память закодирована в белково-углеводных комплексах. Косвенным доказательством этого служит тот факт, что препараты, которые препятствуют выработке сахаров, также ухудшают память тренируемых животных.
В связи с исследованиями механизмов памяти на молекулярном уровне особый интерес приобретают опыты на безнервных животных, способных в той или иной степени накоплять, сохранять и воспроизводить следы от действия различных раздражителей. Такие опыты проводятся сотрудниками чл.-корр. АН СССР Л. Г. Воронина в Московском университете. До сих пор у одноклеточных организмов не обнаружено структурных элементов, которые могли бы быть приравнены к нервной системе. Это дает право предположить возможность формирования памяти на этом уровне филогенеза за счет чисто молекулярных механизмов. Выявленное в эксперименте участие РНК при выработке реакции привыкания у таких безнервных животных, как, например, инфузории, может в известной степени указывать на биохимическую универсальность механизмов памяти, и в частности на участие в этом процессе РНК.
При изучении нейрохимических механизмов памяти закономерно встает вопрос о том, как трансформируется нервный импульс в химические изменения? Есть ли непосредственная связь между этими процессами или они идут параллельно? А может быть, только обусловливают друг друга?
Для решения этих вопросов в Институте биофизики АН СССР проводятся интересные исследования с раздражением отдельных нейронов и почти одновременным введением в них «меченых» аминокислот, с помощью которых удается судить об интенсивности синтеза РНК. Оказалось, что при раздражении клетки содержание «метки» в ядре нейрона значительно снижалось, что, несомненно, свидетельствует об уменьшении в нейроне синтеза РНК. Уменьшение идет параллельно количеству получаемых импульсов. Однако после окончания раздражения в течение часа наблюдается резкое увеличение включения «метки», достигающее 200 %. Данные электронной микроскопии указывают, что в это время происходит интенсивная активация всего аппарата клетки, увеличение синтеза РНК и белка. Удалось установить, что максимум синтеза длится в течение 20―40 минут у позвоночных и в пределах часов — у беспозвоночных. Может быть, это и есть время консолидации следа памяти?
Нейрохимические исследования показали значение для процессов памяти специфических веществ — медиаторов, осуществляющих передачу импульсов в нервной системе.
Из многих фармакологических воздействий на память наиболее эффективными оказались вещества, влияющие на ацетилхолиновый обмен, и следовательно, на холинэргические структуры мозга.
Последние представляют собой совокупность нейронов мозга, которые осуществляют передачу нервного возбуждения с помощью ацетилхолина.
Вещества, повышающие синтез ацетилхолина, улучшают запоминание. Введение же антихолинэргических веществ приводит к выраженным нарушениям памяти. При длительном блокировании холинергических структур мозга следы памяти стираются, что особенно очевидно в отношении следов эмоциональной памяти о страхе. Так, у собак вырабатывалась условная реакция на звук. После ее закрепления собакам при попытке взять корм из кормушки наносили болевое раздражение электрическим током. В результате возникала прочная условная реакция страха, которая выражалась в том, что при подведении к кормушке собаки дрожали, упирались, скулили, отворачивались от кормушки. Однократное введение животным антихолинэргического вещества за 10 минут до удара током почти полностью предотвращало образование условной реакции, хотя им наносилось больше электрических раздражений, чем это требуется для образования стойкой реакции страха в обычных условиях.
В результате эксперимента удалось установить, на какую стадию памяти (регистрацию, кратковременную память, долговременное хранение) действуют антихолинэргические вещества. Для этого были проведены опыты с введением антихолинэргического вещества в различные сроки после удара током. Оказалось, что введение вещества через 30―50 секунд полностью разрушало эмоциональную память; введение же через 15 минут — резко ослабляло условный рефлекс. Эта же доза вещества не оказывала эффекта на память при введении через 2―3 недели после удара током. Полученные результаты не расходятся с другими данными литературы, согласно которым антихолинэргические вещества значительно ухудшают выработку рефлексов, не влияя в то же время на их сохранение.
Приведенные данные, несомненно, свидетельствуют о том, что различные фазы памяти неодинаково уязвимы при такого рода воздействиях.
Ранние стадии формирования следа памяти оказались наиболее чувствительными к холинэргической блокаде. Из опытов следует, что амнезия, возникающая при описанных воздействиях, обусловлена скорее всего влиянием вещества на формирование следа. В связи с этим был сделан вывод, что холинэргические аппараты мозга играют важную роль в организации кратковременной памяти. Этот вывод подтверждается данными о том, что формирование следа памяти связано с активностью лимбической системы и ретикулярной формации мозга, где имеется мощный холинэргический аппарат. Отсюда можно заключить, что конечный эффект холинэргических веществ связан с воздействием не только на собственные, но и на регуляторные механизмы памяти.
Роль ацетилхолинового обмена для процессов памяти показана также в искусно проведенных опытах американского ученого М. Розенцвейга на животных, содержащихся в «обогащенной» (с большим количеством информации) и «обедненной» (почти лишенной информации) среде. В исследуемых группах выявились четкие различия в ацетилхолиновом обмене мозга, и прежде всего в активности фермента холинэстеразы, разрушающего ацетилхолин. У животных, получающих большое количество информации, отмечалась более низкая активность фермента на единицу веса ткани мозга, что способствовало накоплению в нем ацетилхолина. Автор не исключает возможности, что этот фермент является специфическим белком, связанным с обучением.
Вопрос о роли других физиологически активных веществ, в частности биогенных аминов, в механизмах памяти в настоящее время остается дискуссионным, так как не получено еще достаточно убедительных данных.
Биогенным аминам, к которым относятся катехоламины и серотонин, также приписывается роль передатчиков нервного возбуждения. Катехоламины являются медиаторами адренергической системы мозга. Эта система так же, как и холинэргическая, является функциональным понятием и представляет собой совокупность нейронов мозга, которые осуществляют передачу нервного возбуждения с помощью катехоламинов — адреналина и норадреналина. Предполагают, что серотонин играет аналогичную роль в серотонинэргической системе мозга.
Имеются отдельные факты, которые дают основание предположить, что моноамины мозга имеют отношение к механизмам памяти. Так, латиноамериканский нейрофизиолог Пеон показал, что серотонин способствует концентрации внимания на внешнем раздражении, что является необходимым этапом в процессах запоминания того или иного события. Наряду с этим данные электрофизиологического исследования указывают на возможную роль серотонина в процессах воспроизведения. Имеются наблюдения, говорящие о том, что серотонин может вызывать амнезирующий эффект на предшествующие события. Но механизм наступающей амнезии неясен.
Таким образом, изучение нейрохимических механизмов памяти в настоящее время идет по двум направлениям. С одной стороны, исследование РНК и белкового синтеза, а с другой — выявление значения специфических веществ, медиаторов, осуществляющих передачу возбуждения в нервной системе. Однако эти два направления еще не смыкаются.
При анализе всех этих данных не следует, разумеется, думать, что химические теории памяти окончательно сформулированы. По их адресу раздается немало критических замечаний, да и результаты многих опытов можно объяснить по-разному. Можно, например, предположить, что РНК — только промежуточное соединение, необходимое для образования какого-то другого, неизвестного вещества, которое кодирует память. Возможно, что изменения, которые вызываются в содержании РНК при выработке нового опыта, очень тонкие, и вряд ли их легко уловить с помощью грубых методов исследования. Совсем непонятен эффект воздействия дрожжевой РНК на память, так как воздействие обучения на РНК предполагает бо́льшую специфичность этого влияния. В литературе имеется разная трактовка опытов с планариями, при которых наблюдалась выработка условного рефлекса. Не общепризнанно также положение Хидена о том, что изменение нуклеотидного состава РНК может происходить под влиянием таких воздействий, как изменение в соотношении ионов калия и натрия в результате нервного возбуждения. Гипотеза Хидена вызывает возражения и в связи с тем, что непонятной остается исключительная стойкость долговременной памяти, когда раз возникшее изменение в структуре РНК не может быть вновь изменено при каком-нибудь другом сочетании импульсов, при новых ионных сдвигах.
Все это делает гипотезу Хидена еще недостаточно обоснованной.
Таким образом, если коротко сформулировать точку зрения большинства ученых на биохимические теории памяти, то можно сказать следующее. Несомненно, в механизме запоминания и хранения памяти участвуют те или иные биохимические процессы, происходящие в клетках.
Однако сделать точный вывод, что память закодирована в РНК, или белке, или в белково-углеводных комбинациях, пока еще невозможно. Можно только считать, что эти соединения, имеют, вероятно, отношение к процессам запоминания.
Изложенные в этой главе данные свидетельствуют о необходимости комплексного подхода к изучению проблемы памяти. В области, в которой остается еще так много неизвестного и где трудно получить прямые ответы на многие вопросы, было бы неправильным исключить какой-либо из возможных путей исследования для решения проблемы.
Представленные теории, отражающие разносторонний подход к обсуждаемому вопросу, несомненно, взаимно дополняют и обогащают друг друга, так как в известной мере адресуются к различным фазам памяти, освещают разные стороны этой сложной проблемы. Анализ имеющихся данных указывает на роль субклеточного (молекулярного), клеточного и системного уровней в осуществлении функции памяти. В связи с этим важны морфофизиологическое направление и биохимический подход. Последний касается изучения белкового синтеза, который, очевидно, играет значительную роль в процессах памяти, и роли медиаторных систем, осуществляющих передачу возбуждения в нервной системе.
Исследования на клеточном уровне сводятся в основном к изучению роли синапса и нейро-глиальных отношений, которым уделяется все более и более серьезное внимание. Если раньше, после работ Хидена, основное направление исследований сводилось к изучению кодирования информации на молекулярном уровне и связывалось с РНК, то в настоящее время центр тяжести перенесен на синаптический процесс.
Ученых в основном интересуют механизмы памяти человеческого мозга. Они проводят массу разнообразных исследований на самых разных объектах, начиная с одноклеточных организмов. В этих работах делаются попытки ответить на вопросы, составляющие сущность мозговых механизмов памяти: об основных характеристиках следа (локализации), о природе необратимых изменений, а также процессах их записи и извлечения. Появляются попытки активно влиять на разные фазы запоминания с помощью фармакологических и других воздействий.
На Всесоюзной конференции, посвященной проблеме памяти, академик М. Н. Ливанов сформулировал основные задачи и направления, стоящие перед исследователями. Он отметил важность уточнения роли системного и нейронного уровней для процесса памяти, значения синаптических контактов, а также соотношений следовых процессов, лежащих в основе всей деятельности нервной системы, с проблемой памяти в целом, и в частности с ее высшими проявлениями, присущими человеку.
Механизмы памяти из абстрактной идеи постепенно превращаются в научно обоснованные гипотезы, в которых ученые излагают нейрофизиологические, нейроморфологические и биохимические основы памяти.
Современный нейропсихологический подход отражает активный характер процесса запоминания, связанный с мотивацией, целенаправленной установкой и активным поиском.
Законченной теории памяти еще нет. Представление о механизмах кратковременной и долговременной памяти базируется на косвенных данных и носит характер гипотез. Но сейчас уже можно говорить, что основы памяти вряд ли могут быть сведены к одним химическим процессам, протекающим в клетках мозга. Несомненно, что они многообразны и включают в себя чрезвычайно сложные функциональные и структурные механизмы, расположенные на разных уровнях мозга.
Сделан большой шаг вперед, так как о таких сложных функциях мозга, как память, стали говорить языком морфологии, физиологии, химии. Ученым очень важны и клинические данные, дающие представление об участии различных областей мозга в тех или иных процессах запоминания.
В отличие от человека, с которым возможен речевой контакт и проведение специальных исследований, изучение памяти животных ограничено в основном оценкой их поведения в условиях обычной жизни и в обстановке эксперимента.
Важнейшая характеристика памяти животных — способность их к обучению. К обучению восприимчивы, по-видимому, все виды животных, независимо от уровня организации их нервной системы. Об этом свидетельствует накопленный в настоящее время большой экспериментальный материал. Животные в течение своей жизни приобретают новые формы поведения и навыки, которые помогают им приспособиться к условиям меняющейся внешней среды и целесообразно реагировать на явления окружающей жизни. Эти новые связи, вырабатываемые в процессе индивидуальной жизни, И. П. Павлов назвал условными рефлексами.
Известно, что у собаки начнет выделяться слюна, если вложить ей в рот пищу. Это врожденная автоматическая безусловная реакция. Такую же реакцию слюноотделения может вызвать запах и даже вид пищи, которую собака любит. Это уже не врожденная, а приобретенная реакция. Ее еще нет у неопытного щенка. Для того чтобы собака реагировала таким образом, необходим опыт, в котором вид пищи ассоциировался бы с последующими вкусовыми ощущениями. Следовательно, приобретенная реакция, или условный рефлекс, по терминологии Павлова, может рассматриваться как выработанное поведение, в основе которого лежит запоминание. Выработка условных рефлексов по методу Павлова сводится к следующему. Собака, закрепленная в станке, слышит звук метронома. Вскоре перед ней открывается дверца и появляется пища. После нескольких таких сочетаний один звук метронома автоматически уже вызывает у подопытного животного представление о пище и выделение слюны. У собаки выработался условный рефлекс. Звуковой сигнал — условный раздражитель — приобретает способность действовать таким же образом, как действует безусловный раздражитель — пища.
Условный рефлекс оказался явлением общим для большинства живых существ не только высших, но и низших. Учение об условных рефлексах стало ключом к пониманию многих форм поведения. Понятно, например, почему лошадь убыстряет бег при щелканье кнута. Это происходит потому, что у нее выработался условный рефлекс: звуковой раздражитель вызывает такую же двигательную реакцию, какая возникает и без обучения в результате болевого раздражения при ударе кнутом. Дети часто боятся темноты, потому что в раннем детстве их в виде наказания запирали в темный чулан. По-видимому, у них возникла и сохранилась условная связь, благодаря которой нейтральный в обычных условиях раздражитель — темнота — способен вызывать эмоциональную реакцию, обусловленную неприятными переживаниями, связанными с темнотой.
Выработку условных рефлексов, по Павлову, часто называют классическим обусловливанием, в отличие от инструментального обусловливания, которое мы сейчас рассмотрим.
Более полувека назад было установлено, что дождевой червь способен освоить передвижение в простом туннеле. Он может научиться, дойдя до места разветвления в т-образном туннеле, поворачивать направо и получать в результате этого «награду» в виде влажного ила, а не сворачивать влево, где он будет «наказан» неприятным раздражителем — электрическим ударом. Двигательную реакцию в т-образном туннеле удается выработать и у плоских червей-планарий.
Такого рода приобретенное поведение, по-видимому, отличается от павловского условного рефлекса только тем, что заученное двигательное поведение является более произвольным, чем автоматические, не имеющие выбора, «врожденные» и односложные реакции, используемые в классических опытах. В отличие от условий классического опыта, при выработке у дождевого червя навыка поворачивать направо, а не налево, возможны не одна, а две двигательные реакции на условный сигнал. Во всех опытах подобного рода оказывалось, что усиливается та реакция, которая наилучшим образом удовлетворяет какую-то физиологическую потребность, например, потребность в пище, в половой активности.
При выработке подобного рода двигательных навыков число возможных реакций, из которых животное научается делать отбор, не ограничивается двумя. Рассмотрим случай, приводимый Д. Вулдриджем, когда животное обучают нажимать на рычаг при включении света. Этого можно достичь, воспользовавшись естественным беспокойством животного, посаженного в клетку. Рычаг располагают таким образом, чтобы животное, блуждая по клетке, время от времени наступало на него. Если это произойдет в тот момент, когда включен свет, поведение животного подкрепляют, «награждая» его кусочком пищи. Со временем поведение из хаотического становится целенаправленным. Изменение, характеризуемое «кривой обучения», в конце концов приводит к тому, что животное нажимает на рычаг, как только вспыхивает свет.
В отличие от классического обусловливания, которое обычно представляет собой автоматический акт, при инструментальных рефлексах индифферентный раздражитель постепенно становится стимулом для такой двигательной реакции, которая находится под контролем воли животного. При выработке инструментальных рефлексов элементы вознаграждения и наказания, по-видимому, необходимы, тогда как в процедуру классического обусловливания они могут и не входить.
Выработка инструментальных и классических рефлексов обязательно включает процессы, непосредственно связанные с памятью. После того как червь сделал у разветвления ходов лабиринта поворот вправо или влево, он должен некоторое время ползти дальше, сохраняя полученную ранее информацию о возможном вознаграждении или наказании в зависимости от сделанного выбора.
Обучение двигательным навыкам, когда индифферентный раздражитель становится стимулом для двигательной реакции, успешно осуществляют в опытах с самыми разнообразными животными. Поведение такого рода можно выработать у разных видов животных с высоким и низким уровнем развития нервной системы: у обезьяны, крысы, дождевого червя. При сравнении скорости обучения этих видов животных оказывается, что дождевой червь усваивает определенное поведение в т-образном лабиринте за 100―200 проб. Примерно такое же число проб требуется кошке, чтобы научиться отвечать на зрительный сигнал ударом по рычагу и тем самым избегать вдувания струи воздуха в ухо. Описан эксперимент с 6-месячным ребенком, проведенный с целью определить, сколько проб понадобится, чтобы «отучить» его от попыток прикоснуться к пламени свечи. (Конечно, опыты ставились так, что руку ребенка отводили от свечи раньше, чем мог произойти ожог.) Число необходимых проб оказалось таким же, как и при обучении дождевого червя, — около 150. Отсутствие значительных различий в скорости обучения у высших и низших животных может стать доводом, что оно в определенной степени осуществляется автоматически. Об этом же свидетельствует и возможность обучения животных с удаленной корой мозга. Такую кошку удается научить поднимать лапу, чтобы избежать электрического удара после предупреждающего звукового сигнала, так же быстро, как и нормальную кошку. К каким бы животным ни обратился экспериментатор, он убедится в принципиальной возможности процесса обучения их после декортикации.
Если к одной и той же группе щупалец актинии один раз в сутки прикладывать влажную фильтровальную бумагу, шупальца вначале будут подносить ее ко рту, но после нескольких повторений они начнут отвергать ее и приобретенный таким образом навык будет сохраняться в течение недели или дольше. Однако усвоенная реакция не распространяется на щупальца, не участвовавшие в обучении: они будут принимать фильтровальную бумагу даже тогда, когда «обученные» щупальцы перестанут реагировать на нее как на пищу.
Можно обучить даже микроскопические организмы. Американский нейрофизиолог Дж. Френч в 1940 г. нашел, что тренировка заметно сокращает время, необходимое инфузориям-куколкам для того, чтобы пройти через стеклянную трубочку в привычную для них среду. Применяя методы выработки условных рефлексов, можно научить голубя выстукивать клювом определенные мотивы на колокольчиках, тюленей трубить в рог, а медведей ездить на велосипеде. Известно, какой сложности действий можно добиться при дрессировке животных в цирке.
В сущности не ясно даже, обладает ли человек каким-то преимуществом перед животными, когда дело идет о выработке простого условного и даже инструментального рефлекса. Вероятно, среднему человеку понадобится столько же попыток, чтобы тщательно отработать, например, новый стиль плавания или освоить прием спортивной игры. Но, с другой стороны, человек может осваивать более сложную последовательность движений, сравнивая при этом совершенное движение с тем, к чему он стремится, и испытывая при этом положительные или отрицательные эмоции, в зависимости от результатов. Эмоциональные сигналы «одобрения» или «неодобрения» укрепляют или ослабляют возникшие связи и, таким образом, происходит постепенное исправление двигательных программ, пока требуемое совершенство навыка не будет достигнуто.
Рассматривая возможности обучения животных, следует отметить, что у них могут быть выработаны не только классические условные рефлексы по Павлову и инструментальное обусловливание, носящие в основном автоматический характер. Возможна выработка и более сложных форм поведения в виде так называемых экстраполяционных рефлексов, в которых проявляется способность животных экстраполировать (использовать) свой прошлый опыт для выработки прогноза и организации целенаправленных форм поведения. Кошки, например, способны перебегать дорогу с идущим по ней транспортом. Они могут на основании прошлого опыта ускорить бег, либо остановиться перед транспортом, чтобы избежать столкновения с ним. Поведение подобного рода может быть выработано у животных в условиях лаборатории. Этим в течение многих лет занимается профессор Московского университета Л. В. Крушинский.
Эксперименты сводятся примерно к следующему.
Животным предъявляются задачи нарастающей сложности, связанные, например, с нахождением кормушки. С первой, наиболее простой задачей — нахождением кормушки, не требующей использования прошлого опыта, справлялись все подопытные животные. Со второй, следующей по сложности задачей — нахождением пищи, требующей использования опыта первой ситуации, справлялись не все животные. С третьей, наиболее трудной задачей нахождения кормушки, связанной с использованием опыта первой и второй ситуаций, совсем не справлялись кролики и лучше других животных ее выполняли собаки. Промежуточное положение заняли куры, вороны и кошки.
Классический пример в этом отношении — выработанное в условиях лаборатории поведение ворон, которые очень быстро научаются поджидать кормушки на другом конце трубы, через которую подается пища.
Проведенные исследования показывают, что способность к использованию прошлого опыта различной степени сложности находится в зависимости от места животного на эволюционной лестнице, и следовательно, от уровня организации его головного мозга.
Однако неодинаковые возможности наблюдались и в пределах одного вида животных. Так, сложные задачи с использованием прошлого опыта способны были выполнить только 50 % подопытных собак.
Рассматривая условные рефлексы в связи с процессами запоминания, можно думать, что в их основе лежат нейронные схемы, очень сходные с механизмами безусловных рефлексов. По-видимому, это относится и к условным рефлексам двигательного типа. Но, независимо от природы механизмов условных и безусловных рефлексов, несомненно, что условная реакция только в редких случаях закрепляется так же прочно, как врожденный рефлекс. Приобретенный навык может со временем частично или полностью забыться, если долго остается без употребления или не подкрепляется безусловным раздражителем, например пищей.
Следует, однако, отметить, что некоторые выработанные человеком движения, например ходьба, бег, плавание, свойственные и животным, сохраняются прочно, по существу всю жизнь, даже при длительном бездействии. Это, возможно, связано с тем, что такие формы поведения, передающиеся от одного вида животных другому в процессе эволюции и представленные у многих из них уже в готовом виде при рождении, заложены в незавершенной форме и у человека. Следовательно, сложные двигательные акты, подвергаясь у человека доработке в процессе обучения, представляют собой скорее всего сочетание приобретенного и наследственно передаваемого (врожденного) опыта, чем и объясняется их необычная для приобретенных навыков прочность.
Наряду с приобретением новых нервных связей, возникающих в процессе обучения, большую роль в поведении животных играют врожденные навыки и инстинкты. Человек — самое совершенное существо в ряду млекопитающих — остается после рождения беспомощным значительно дольше, чем другие представители этого класса. Человек рождается как бы с не созревшей нервной системой, так как важнейшие нервные связи, формирующие его поведение, окончательно созревают только после его рождения. Нервная система многих животных уже к моменту рождения может обеспечить врожденное, не требующее выучки, целесообразное поведение. В дальнейшем, в течение жизни животное приобретает новые нервные связи. Чем ниже уровень организации нервной системы, тем сильней представлены в его поведении врожденные навыки и тем ограниченнее возможность его обучения. Цыпленок, только что вылупившийся из скорлупы, сразу же начинает бегать, как когда-то поступала и его мать в подобных обстоятельствах. Стоит только представить себе, какая необыкновенная сложность движений и впечатлений необходима цыпленку для того, чтобы сохранить равновесие, и станет ясно, что подобное явление объяснимо лишь врожденной способностью. Цыпленок при своем появлении на свет одарен не только большой ловкостью, но и способностью ориентироваться в окружающей обстановке. Он способен подбирать зерна, рассыпанные перед ним. Для этого цыпленок должен не только видеть их, но и определить место отдельного зерна, его отдаленность и, наконец, соразмерить движения головы и тела. Все это он изучил не в яичной скорлупе. Такая способность развилась и закрепилась у множества поколений кур и передалась по наследству ему.
В приведенном случае память проявляется самым разительным образом. Слабое раздражение, произведенное зерном, становится поводом к появлению длинной цепи движений, еще никогда не совершавшихся этим организмом. Между тем процесс этот осуществляется с такой точностью и надежностью, как будто он тысячу раз совершался тем же индивидуумом. Так проявляется инстинкт, который становится понятным, если смотреть на него как на реализацию памяти и допустить ее существование не только в отдельном индивидууме, но и в целом роде.
К этой же группе явлений относится умение птиц, следуя инстинкту, строить гнезда, пчел — ячейку, способность вылупившихся птенцов передвигаться, а новорожденных рыбок плавать.
Умением сразу после рождения пользоваться соответственными средствами для достижения цели так, что каждое движение точно направлено к этому, животное обязано своей наследственной памяти. Достаточно одного лишь слабого раздражения, чтобы она начала действовать в нужном направлении. Приходится удивляться, например, ловкости паука, ткущего паутину, хотя остальные способности его крайне ограниченны. Нельзя забывать, что умение это приобретено не самим пауком, а постепенно развивалось и передавалось из поколения в поколение.
Большинство птиц, перелетающих на зимовку за тысячи километров, возвратившись через год, отыскивают свои гнезда, так как обладают отличной «памятью места», т. е. зрительной и пространственной памятью. Еще более поразительный пример представляет «память места» у некоторых перепончатокрылых, например у пчел. Пчела-работница, тысячи раз перелетая с цветка на цветок, вечером с расстояния в несколько километров возвращается к своему улью, который отличает от сотен других, стоящих рядом. В самом улье она среди десятка тысяч отыскивает оставленную ячейку, в которой продолжает начатую работу.
Известно, что собаки, завезенные за сотни километров в закрытом транспорте, которых никогда ранее не тренировали в возвращении домой из дальних мест, находят свой дом. Никогда не бывает, чтобы волкам и лисицам изменяла память на места, потому что этот вид памяти для них жизненно важен. Их образ жизни был бы невозможен без «памяти места», которой не обнаруживает даже самый выдающийся человек.
Известны удивительные навыки животных — игры и «танцы», которые на первый взгляд как будто бы не имеют прямого биологического смысла. По-видимому, они связаны с какими-то биологическими инстинктами, которые передаются из поколения в поколение в виде «ритуала». Брем пишет о подобном поведении у шимпанзе, у которых рано утром, а также на вечерней заре слышится непрерывный звук, похожий на рычание грызунов. Как и у последних, крики начинает испускать старый самец, а остальные подхватывают; сначала звуки усиливаются, потом медленно сходят на нет. Рядом с этими «наклонностями» надо отметить удивительную привычку шимпанзе собираться в большие стада и предаваться игре, которую сравнивают с танцами. Эта игра заключается в разных движениях, хлопанье в ладоши, верчении, стуке кулаками или палками о деревья. Больше всего этой игре предаются самцы. Однако иногда танцуют и самки, но их танец отличается меньшим количеством движений и состоит главным образом в верчении.
Хорошо известна способность змей «танцевать» под ритмические звуки флейты. Люди, знакомые с музыкальными способностями птиц, утверждают, что они гораздо лучше запоминают те мелодии, которые им наигрывают утром или поздним вечером. Торговцы певчими птицами отлично знают это и учат своих пернатых питомцев петь, подражая свисту другой птицы или звукам музыкального инструмента, преимущественно по утрам.
Итак, нервная система новорожденного животного обладает целым рядом навыков и инстинктов для осуществления известного общения с внешним миром: на определенные раздражители животное способно отвечать достаточно сложными целесообразными реакциями. Человек (новорожденный ребенок) должен учиться правильному поведению в тех ситуациях, в которых животное является врожденным мастером, так как рождается с опытом своих предков и сразу же начинает действовать, используя его. Но человеку предоставлено гораздо большее поприще для индивидуального развития, и относительно большая часть его навыков образуется после рождения. Вместе с тем мозг человека также обладает далеко идущей способностью воспроизведения того, что много раз встречалось в жизни его предков, способностью, благодаря которой он легче и быстрее может развить в себе качества, необходимые для полноценной жизни. Этой способностью, как уже указывалось, объясняется и большая прочность такого рода качеств.
Несомненный теоретический интерес представляет эволюция памяти в процессе филогенеза животных в зависимости от развития у них головного мозга. Этот вопрос специально изучался рядом исследователей, в том числе учеными школы академика И. С. Бериташвили. Их работами показано, что у рыб, которые не имеют коры мозга, удается выработать условные рефлексы, представляющие простой вид памяти, на звук, свет и цвет (рыбки различали даже белый и красный цвет). По сигналу рыбки плывут в отделения аквариума, где их подкармливают. Через 10 дней рыбки хорошо воспроизводят условный рефлекс. Эти опыты показывают, что уже у костистых рыб условнорефлекторная память развита хорошо, а память образная (на образ и местонахождение пищи) и эмоциональная (на повреждающие воздействия), выделяемые школой Бериташвили как отдельные виды памяти, сохраняются только в течение секунд и, следовательно, находятся лишь в зачаточном состоянии.
У черепах, которые относятся к классу рептилий, условные навыки вырабатываются легко и хорошо воспроизводятся через много недель. Образные и эмоциональные впечатления сохраняются более длительное время — в течение 3―4 минут, т. е. почти в 10 раз дольше, чем у рыбок, но долговременное хранение этих видов памяти у них отсутствует.
Исследования на курах показали, что у птиц отсроченная реакция на образ и местонахождение пищи сохраняется в два-три раза дольше, чем у рептилий.
Обезьяны, в частности павианы, сохраняют образ и местонахождение пищи после однократного показа в течение одного часа, т. е. значительно более длительное время, чем рептилии и рыбы. У обезьян уже выявляется роль значимых для животного качеств запоминаемого образа: более устойчиво запоминается местонахождение предпочитаемой пищи.
Таким образом, у рыб выявляется только кратковременная образная память, у рептилий этот вид памяти становится более длительным, у птиц наблюдается долговременная память. У млекопитающих удлиняется кратковременная и долговременная память, проявляющая себя в течение дней и месяцев. В наибольшей степени оба вида памяти представлены у обезьян.
Имеющиеся данные указывают, что эволюция памяти в процессе филогенеза касается как способности к обучению, которая нарастает у более высокоорганизованных животных в отношении объема и сложности, так и длительности сохранения выученных навыков. Очень похожую эволюцию памяти можно наблюдать в процессе роста и индивидуального развития животных и человека, о чем будет подробнее изложено в главе о памяти и возрасте.
Здесь мы хотим остановиться только на особой форме обучения животных, получившей название «импринтинга», что в переводе на русский язык означает «запечатление», связанной с ранним этапом развития нервной системы. Явление импринтинга особенно интересно тем, что оно имеет место в очень раннем периоде жизни детеныша в течение короткого отрезка времени, обычно в первые дни или даже часы. Характерна чрезвычайная стойкость запечатляемого в этот период объекта, которая сохраняется на всю жизнь. Бо́льшая часть исследований явления запечатления проведена на птицах. По-видимому, у птиц оно выражено сильнее, чем у большинства других животных.
Продемонстрировать это явление можно следующим образом. Одну часть яиц, например гусиных, помещают в инкубатор, а другую — оставляют в материнском гнезде. Гусята, выведенные матерью, будут следовать всюду за ней по пятам. Гусята, вылупившиеся в инкубаторе, будут следовать за любым движущимся предметом, который они увидят, например, за служителем, который вынесет их из инкубатора. Если посадить всех гусят вместе под ящик неподалеку от места, где будут находиться служитель и гусыня, то стоит только убрать ящик, как произойдет сортировка: инкубаторные гусята, не обращая внимания на гусыню, устремятся к служителю. Гусята могут принять за мать и неодушевленные предметы: если тянуть за веревочку впереди птенцов футбольный мяч, шар с лампочкой или другой предмет, гусята следуют за ним.
В большой серии экспериментов, проведенных американским ученым Э. Гессом в Чикагском университете, установлено, что утята наиболее восприимчивы к запечатлению между 13-м и 17-м часами после вылупления. Если им приходится следовать за движущимся предметом в первые 5―6 часов после выхода из яйца, у них проявляется известная привязанность к этому предмету, но менее прочная по сравнению с той чрезвычайно устойчивой связью, которая образуется у утенка в возрасте 16 часов. Если же первое знакомство утенка с движущимся предметом отложить до более позднего возраста, например до 30 часов, заметных проявлений запечатления вообще не наблюдается.
Это явление отмечено не только у гусят и утят, но и у детенышей морской свинки, ягнят, индюшат, птенцов фазана и перепела, а также у цыплят.
Его распространенность и общее значение еще недостаточно изучены. Очевидно, что импринтинг не является примером обычного обучения путем выработки условных рефлексов: детеныш и птенец явно чересчур быстро приобретают новый опыт. Краткость периода, в течение которого происходит запечатление, также указывает на действие какого-то специального механизма.
Д. Вулдридж высказывает предположение, что имеют значение генетические механизмы, обеспечивающие такое соединение нейронов, благодаря которому птенец автоматически следует за любым движущимся предметом. Но в этом механизме не заложен образец и свойства объекта, отображающего мать. Под контролем программы импринтинга нервные механизмы сразу же «схватывают» любой объект, связанный с первым движущимся предметом, воспринятым в критический период, и закрепляют его в памяти.
Приведенные данные свидетельствуют об особой роли у животных (по сравнению с человеком) врожденных форм поведения, навыков и инстинктов и относительно меньшем значении приобретенных в процессе обучения новых нервных связей. Чем менее сложно организована центральная нервная система, тем более проявляются врожденные возможности и ограничено обучение.
С другой стороны, изучение памяти животных демонстрирует универсальную восприимчивость к обучению всех видов животных, в том числе и одноклеточных организмов, таких, как инфузории, способных также в той или иной мере накоплять, сохранять и воспроизводить накопленный опыт. До сих пор у одноклеточных организмов не обнаружено структурных элементов, которые могли бы быть приравнены к нервной системе. Это дает право предположить возможность формирования памяти на определенном уровне филогенеза за счет молекулярных механизмов. Наличие памяти и возможность обучения безнервных животных в известной степени указывает на биохимическую универсальность механизмов памяти.
Мы часто сталкиваемся с понятиями «хорошая» и «плохая» память. Однако не всегда четко представляем, что действительно является критерием для таких определений.
Основной метод изучения и оценки памяти — наблюдение и эксперимент. Принципиально можно говорить о шести возможных подходах к изучению и оценке этой функции.
Первый — субъективный подход связан с тем, как человек оценивает свою способность к запоминанию. Чаще всего в этих случаях возможности памяти недооцениваются. Хорошо известно распространенное утверждение психологов, что «все недовольны своей памятью, но довольны своим умом». У больных, страдающих тяжелыми расстройствами памяти, может наблюдаться обратная картина: они нередко переоценивают возможности своей памяти, стремятся заполнить постоянно выявляемые пробелы памяти вымышленными событиями и фактами. Субъективный метод, несмотря на все его несовершенство, дает некоторое представление об индивидуальных особенностях, а также грубых дефектах памяти. Обычно таким путем удается выявить, страдают ли все виды памяти или выпадает только один из определенных ее видов, например зрительная или слуховая память. Выясняется, нарушена ли только кратковременная память при сохранности долговременной, выясняются трудности запоминания того или другого вида материала; обстоятельства, способствующие запоминанию, и другие факторы, ориентирующие в определенной мере исследователя в отношении состояния и особенностей памяти, характера возможного дефекта.
Второй метод изучения памяти связан с оценкой поведения человека путем наблюдения за ним в быту, на работе, либо в условиях клиники. Этот метод, в отличие от первого, может быть использован не только при исследовании человека, но и в эксперименте на животных. Однако наблюдение дает определенные результаты только в случаях достаточно выраженных расстройств памяти, выявляемых при некоторых поражениях мозга человека и при определенных экспериментальных воздействиях на животных. При этом нарушается правильное поведение, распадаются привычные навыки, затрудняется профессиональная деятельность.
Наиболее объективный и распространенный метод оценки памяти — психологические тесты, о чем свидетельствует огромный экспериментальный материал, накопленный в настоящее время. Психологические тесты — третий, наиболее важный, путь оценки и изучения функции памяти.
Следует сразу же подчеркнуть, что объективная оценка памяти представляет значительные трудности, поскольку память тесно связана с другими психическими функциями. Трудности оценки памяти обусловлены также и тем обстоятельством, что память сама по себе является сложной психической функцией, включающей процессы восприятия, хранения и воспроизведения информации. Особую ценность представляют те методы изучения памяти, которые отражают состояние отдельных фаз этого сложного процесса.
В настоящее время имеется достаточно разработанная методика экспериментально-психологического исследования памяти, которая позволяет дать не только качественную, но и количественную оценку этой функции.
Экспериментальное изучение памяти начато немецким психологом X. Эббингаузом в 80-х годах XIX века. Его исследования психологии памяти стали классическими. Он считал, что для возможности количественной оценки результатов и их статистической обработки необходимо, чтобы предлагаемый для запоминания материал представлял собой ряды однозначных элементов. В поисках такого материала Эббингауз пришел к мысли об использовании бессмысленных слогов, которые представляют собой однородные элементы, почти исключающие ассоциации. По этой методике проведено большое количество экспериментальных исследований памяти. Тестирование памяти не ограничилось, однако, использованием указанного приема. В дальнейшем опыты проводились и с числовым материалом, и с осмысленными словами, с конкретными зрительными и слуховыми впечатлениями; исследовалась также память движений. Для изучения логического осмысленного запоминания использовались отрывки из текстов либо отдельные рассказы.
Методика эксперимента сводилась к тому, что испытуемому предлагалось заучивать ряд бессмысленных слогов до их безошибочного воспроизведения. Число воспроизведенных элементов и количество повторений, которое понадобилось для заучивания, служило количественным показателем способности запоминания у данного индивидуума. Спустя час или более после заучивания, испытуемому предлагалось воспроизвести заученный ряд. Чаще всего оказывалось, что испытуемый не в состоянии воспроизвести всех заученных слогов. Если предлагалось заучить повторно весь ряд выученных ранее слогов, нужно было повторять их гораздо меньшее число раз для безошибочного воспроизведения. Если для первого заучивания потребовалось восемь повторений, то теперь для точного воспроизведения оказалось достаточным только четыре повторения. Значит половина заученного материала сохранилась, а другую половину надо было выучить заново. Вместо числа повторений можно сравнивать время, потраченное при первом и втором заучиваниях.
Различение процессов воспроизведения и узнавания привело к возникновению метода сравнения. Этот метод заключается в том, что испытуемому предлагается для восприятия ряд элементов, а затем через некоторое время предъявляются для сравнения и узнавания те же элементы (или часть их и часть новых). Количественной мерой здесь служит число узнанных элементов из ранее выделенного ряда. При предъявлении любого материала не представляет трудности варьировать условия, в которых протекает процесс запоминания, в зависимости от поставленных исследователем задач: можно изменять длину запоминаемого ряда, темп заучивания, интервалы между предъявлениями и т. д.
Ценность эксперимента, как уже указывалось, зависит еще от возможности учесть его результаты в точных цифровых выражениях.
Очень удобным оказался метод парного сравнения двух стимулов одного вида, например разной высоты тонов, который предложил виднейший польский нейрофизиолог Ю. Конорский в 1959 г. для исследования кратковременной памяти на животных, позднее приспособленный для изучения памяти и человека. Метод состоит в том, что испытуемый сравнивает два стимула с интервалом в 60 секунд между их воздействием. Испытуемый должен сказать, в чем их отличие или сходство. Это значит, что он должен сохранить впечатление о первом стимуле, чтобы сравнить его со вторым. Трудность задания можно снизить путем уменьшения интервала между сигналами и повысить путем большого разрыва между двумя сравниваемыми стимулами. Задания с 60-секундными интервалами оказались чрезвычайно легкими для нормальных людей. В среднем они делали одну ошибку на 12 опытов.
Одна из главных задач при исследовании человека — изучение законов деятельности памяти. Например, можно поставить целью выяснить, какое влияние на запоминание оказывает характер материала, подлежащего усвоению. Результаты произведенных исследований показали, что из материалов, которые обычно используются в практике лабораторного и клинического эксперимента, труднее всего заучивается и воспроизводится бессмысленный материал. Лучше всего запоминается материал осмысленный, позволяющий связать его с прошлым опытом, с имеющимися знаниями. В опытах показано, что слоги и буквы дали лишь 30―44 % правильных воспроизведений, значительно больше запоминаются осмысленные слова. К этому следует добавить, что одни и те же осмысленные слова запоминаются по-разному в зависимости от того, кто участвует в опыте. Имеют значение наклонности и интересы человека, в том числе профессиональные, а также накопленный опыт. Так, слова «лес, мебель, стол» быстро запомнит столяр; «море, пароход» — моряк; виды и названия красок — художник.
Если же ставится задача выяснить, какое влияние оказывает на запоминание количество, объем материала, подлежащего запоминанию, то в этих случаях испытуемым предлагаются ряды разной величины. Их устанавливают в зависимости от того, как изменяется число нужных для безошибочного воспроизведения повторений, количество удачных воспроизведений, а также процент удержанного в памяти материала.
Опыты Эббингауза и других исследователей показали, что с увеличением объема заучиваемого материала нужное количество повторений растет быстрее, чем того требовала бы прямая зависимость. Оказалось, что достаточно прочесть один раз ряд, состоящий из 7 слогов, чтобы повторить его наизусть. Ряд из 16 слогов нужно повторить 30 раз, из 24–44, из 26–52 раза. Эти отношения показывают, что с увеличением числа слогов в ряду число повторений, нужных для заучивания его наизусть, непропорционально быстро возрастает. По отношению к бессмысленным слогам Эббингауз так сформулировал свои выводы: с увеличением числа членов ряда количество необходимых повторений сначала увеличивается чрезвычайно быстро, а затем медленнее. Таким путем Эббингауз пришел к заключению, что слова, имеющие логическую связь, заучиваются во много раз скорее, чем ряды равной длины, составленные из бессвязных слогов. Дальнейшие исследования многих психологов подтвердили эти результаты.
Исследования показывают, что место заучиваемых элементов в ряду также имеет существенное значение: в первую очередь запоминаются крайние элементы, а затем стоящие посредине.
Таким путем удается изучать влияние целого ряда факторов на работу мозгового механизма, осуществляющего запоминание, как-то: влияние темпа подачи сигнала, интервала между восприятием и репродукцией или узнаванием, числа повторений и т. д.
Варьируя срок между восприятием и воспроизведением предъявляемого для запоминания материала, удается проследить, как протекает процесс забывания. Проверку можно производить через различные промежутки времени — от одного до 48 часов и т. д. Этим методом Эббингауз показал, что на следующий день после заучивания необходимо меньшее число повторений для полного воспроизведения материала, чем в последующие дни, и что через неделю или месяц количество воспроизведенного материала значительно уменьшается. Из заученного сначала забывается много, а затем все меньше и меньше. Через час заученные ряды так забывались, что нужно было употребить более 50 % проделанной ранее работы для усвоения их с прежней точностью, по прошествии 8 часов — 75 %, а через 31 день 80 % проделанной при первом заучивании работы.
Из этих данных следует вывод: мы чаще запоминаем то, что удержали в течение первых часов и дней; забываемое теряется из памяти быстрее. Следует иметь в виду, что если не удается получить отчет о заученном, то это еще не значит, что отсутствует след памяти. Чаще невозможность припоминания, как уже указывалось выше, носит временный характер и, следовательно, связана с неполноценностью аппарата воспроизведения: через некоторое время как будто бы забытый материал всплывает в памяти и может быть полностью воспроизведен.
Эббингауз, обнаружив зависимость между временем обучения и воспроизведения заученного материала, выявил роль и других факторов. Так, он показал, что прочность, с которой запоминаются представления, сначала возрастает почти пропорционально числу повторений, потом все медленнее и медленнее и, наконец, эффект дальнейших повторений становится почти незаметным. Одинаковое число повторений позволяло лучше заучивать те ряды, которые разделены более длительными промежутками времени. Оказалось также, что короткие ряды скоро заучиваются, но также скоро и забываются. Длинные же заучиваются не так скоро, но и забываются по сравнению с короткими значительно медленнее.