Наряду с целым рядом других деревянистых растений, таких, как, например, представители рода
Пустыни и полупустыни Азии
Щебнистая (гравийная) полупустыня на востоке Гоби, покрытая травянистыми растениями, преимущественно видами полыни
Засушливые области Внутренней Азии. В этом засушливом регионе, находящемся в пределах зоны умеренного климата, наибольшие территории занимают пустыни и полупустыни. Обширный регион, местами прерываемый горными хребтами (Тянь-Шанем, Монгольским Алтаем), простирается от Каспийского моря (50° в. д.) на восток, заходя далеко в глубь Китая (110° в. д.), а с юга на север — от 35 до 50° с. ш. Его можно подразделить на среднеазиатские пустыни и полупустыни, находящиеся главным образом на территории СССР, и центральноазиатские пустыни и полупустыни, находящиеся в Монголии и Китае.
Carnegia gigantea
Opuntia bigelovii
Fouquieria splendens
Yucca brevifolia
Yucca elata
Mammillaria microcarpa
Ferocactus wislizenii
Lemairocereu thurberi
Opuntia engelmannii
Для региона пустынь Внутренней Азии характерно, что они окаймлены широкими полупустынями, постепенно переходящими в степи. Как типичные переходные области эти полупустыни не имеют собственных, то есть присущих только им видов растений; здесь лишь прослеживается постепенно возрастающее участие в растительном покрове либо пустынных, либо степных видов (прежде всего злаков). Поэтому такие полупустыни нередко называют опустыненными степями. Если в пустынях на 1 гектар образуется лишь 100 — 200 кг сухого органического вещества в год, то в опустыненных степях — до 500 кг, а в настоящих степях — до 1500 кг. Причина в увеличении годового количества осадков от центральных областей пустынь, где их в среднем выпадает менее 100 мм (к тому же они нерегулярны, а часто их вообще не бывает в течение нескольких лет), к степям, где осадков выпадает свыше 250 мм. Однако для развития растительного покрова засушливых областей зоны с умеренным климатом особенно важна приуроченность осадков к определенным временам года. Если летом дождей не бывает, то независимо от того, что зимой выпадает до 200 мм осадков, образуются пустыни (такие, как, например, среднеазиатские пустыни Кызылкум и Каракум); но если то же количество осадков выпадает в течение всего года, развиваются полупустыни.
Карагана Бунге Caragana bungei
Парнолистник желтодревесинный Zygophyllum xanthoxylon
Реомюрия джунгарская Reaumuria songarica
Ревень низкий Rheum nanum
Гармала чернушкообразная Peganum nigellastrum
Саксаул черный Haloxylon aphyllum
Ежовник коротколистный Anabasis brevifolia
Для пустынь и полупустынь Внутренней Азии характерен ярко выраженный континентальный климат с резким различием между низкими зимними и высокими летними температурами. Так, средние температуры января здесь колеблются от — 10°С до -20 °С, тогда как средние температуры июля доходят до 20 — 30 °С.
Между пустынями и полупустынями Средней Азии и Центральной Азии имеются явные эдафические и климатические различия, что находит свое отражение в растительном покрове. Аридные области Средней Азии расположены на высоте меньше 500 м над уровнем моря (а вблизи Каспия — ниже уровня моря), а пустынные области Центральной Азии, напротив, находятся на высоте от 1000 (пустыня Гоби) до 3000 м над уровнем моря (пустыня Цайдам). Среднеазиатские пустыни и полупустыни питаются осадками, приносимыми из бассейна Атлантического океана; в северных районах они выпадают относительно равномерно в течение всего года, а в южных — преимущественно зимой (средиземноморский тип). В центральноазиатские пустыни и полупустыни осадки приходят из области Тихого океана (муссонная область) и, следовательно, выпадают летом. Вообще же центральноазиатские пустыни значительно суше, так как находятся дальше от морей и обрамлены высокими горными хребтами. Из-за сухости в зимнее и весеннее время здесь нет весенних эфемеров (быстро завершающих развитие однолетних растений), столь характерных для аридных областей Средней Азии.
Во флоре среднеазиатских пустынь господствуют ирано-туранские флористические элементы. Эта относительно молодая флора не содержит эндемиков. Примерно 10% видов встречаются и в египетских пустынях. Флора центральноазиатских пустынь состоит преимущественно из восточнокитайско-монгольских элементов. Характерны кустарники-суккуленты, например саксаул черный (
В зависимости от характера и разрушенности исходных горных пород, образующих субстрат, на котором существуют растения, а также от гидрологических и климатических условий, здесь, как и в Сахаре, можно выявить разные типы пустынь и полупустынь; на важнейших из них мы вкратце остановимся ниже. При этом ограничимся рассмотрением сравнительно хорошо изученных пустынь и полупустынь Средней Азии.
Среднеазиатские песчаные полупустыни. Песчаные полупустыни, протянувшиеся широким поясом главным образом на юго-западе и в центральной части Казахстана (Прикаспийская низменность), находятся между степями северного Казахстана и песчаными пустынями. Зимой сюда проникают холодные массы воздуха из Сибири, а снежный покров бывает очень небольшим, поэтому почвы промерзают на глубину до 1 м. Для кочевых племен, некогда заселявших эти территории, среднеазиатские песчаные полупустыни служили ценными пастбищами, которыми они пользовались и зимой, поскольку снега на них почти не было. Но по мере развития земледелия и из-за постоянного выпаса скота, особенно в последние 100 — 150 лет, неподвижные песчаные почвы, прежде одетые редким растительным покровом, превратились по большей части в подвижные пески, почти не пригодные для хозяйственного использования. Лежащие между подвижными песками участки с глинистыми почвами в основном засолонены, так как их подстилают морские осадочные породы, в которых осуществляется восходящий ток грунтовых вод, а сами грунтовые воды обычно залегают неглубоко.
Естественный растительный покров представлен здесь полынями и злаками, покрывающими поверхность почвы примерно на 50%. Преобладает полынь приморская (
В разное время делались попытки засадить песчаные почвы тополями и ивами, прежде всего тополем черным, или осокорем (
Среднеазиатские лёссовые, или эфемеровые, полупустыни. Пример типичной эфемеровой полупустыни — так называемая Голодная степь, находящаяся в южном Казахстане западнее озера Балхаш. Незасоленные лёссовые почвы, а также богатые глинистыми частицами пески создают благоприятные условия для развития растений, особенно весной. Осадки, выпадающие главным образом в марте — апреле, увлажняют почвы на глубину до 2 м. Но уже в конце мая почвы совершенно высыхают и становятся твердыми как камень. Таким образом, вегетационный период длится всего несколько недель — от начала марта до середины мая. Не удивительно, что здесь могут существовать только эфемеры и растения с многолетними, остающимися живыми подземными органами (растения-геофиты). Последние представлены в первую очередь видами родов лютик (
Щебнистая (гравийная) пустыня на востоке Гоби с ежовником коротко листным (Anabasis brevifolia)
Для эфемеровых полупустынь наиболее характерно обилие однолетних эфемеров (терофитов). У этой группы растений, насчитывающей примерно 40 — 50 видов, весь жизненный цикл от прорастания семян до созреваний новых семян продолжается 30-45 дней. Часто встречающиеся в Голодной степи растения, относящиеся к этой группе, растут и в Центральной Европе: костенец зонтичный (
В настоящее время эти служившие прежде хорошими весенними пастбищами эфемеровые полупустыни, расположенные на равнинах и обладающие плодородными почвами, орошены и используются в основном как поля для выращивания хлопчатника.
Среднеазиатские солончаковые, или галофитные, пустыни. Участки солончаковых пустынь часто встречаются среди других пустынь и полупустынь Средней Азии. Наиболее типичные из них так называемые такыры — обширные низины с глинистыми, задерживающими воду почвами; после дождей их заливает стекающая по поверхности вода. Они встречаются на аллювиальных отложениях по краям низин вдоль русел рек, а также среди песчаных пустынь в районах, подвергшихся выдуванию (дефляции). Кроме того, солончаковые пустыни нередко на больших пространствах обрамляют находящиеся в пустынях озера; наконец, они образуются и в низинах, под которыми близко залегают грунтовые воды (так называемые соры, или шоры).
Определяющий экологический фактор таких местообитаний — высокая концентрация солей; здесь способны существовать лишь относительно немногие растения. Это преимущественно суккуленты из семейства маревых (Chenopodiaceae); некоторые из них распространены по всему земному шару. Таковы солерос травянистый (
Среднеазиатские песчаные, или псаммофитные, пустыни. Самые известные пустыни Средней Азии — Каракум (Черные пески) и Кызылкум (Красные пески). Благодаря тому что пески способны накапливать много воды, эти пустыни, если их растительный покров остался ненарушенным, покрыты редкой порослью прутьевидных кустарников, а также целого ряда других растений и вовсе не производят впечатления территорий, непригодных для жизни растительных организмов. Многие деревянистые растения (здесь их встречается около 50 видов), а особенно прутьевидные кустарники придают среднеазиатским песчаным пустыням характерный облик. Эти многолетние растения обеспечивают себя водой, извлекая ее из влажных почвенных слоев с глубины до 1,5 м. Они обладают приспособлениями для существенного ограничения испарения и прежде всего — относительно небольшой поверхностью. Так, например, растения рода джузгун (
Кроме многочисленных кустарников в пустынях Каракум и Кызылкум обитает еще около 100 видов травянистых растений, главным образом весенних эфемеров, которые местами покрывают до 50% поверхности почвы. Возможность существования здесь этих растений определяется влажностью верхних песчаных слоев весной. Наряду с эфемерами встречается также много многолетних злаков, из которых к перемещению песка особенно хорошо приспособились виды рода аристида (
В среднеазиатских песчаных пустынях постоянно происходят повторяющиеся изменения в расположении компонентов растительного покрова. При этом гребни перемещающихся барханов заселяются злаками, верхние части склонов оказываются поросшими кустарниками, нижние их части — травами, а на уплотненных песках между барханами развиваются эфемеры (терофиты и геофиты).
Речные поймы в пустынях и полупустынях. Чтобы завершить описание пустынь и полупустынь Внутренней Азии, скажем несколько слов о растительном покрове речных пойм. Речные поймы в какой-то мере можно сравнить с оазисами Сахары. Наличие пресной речной воды обусловливает существование характерного и богатого растительного покрова пойм внутри аридных областей, сравнительно скудно покрытых растениями. Реки, которые стекают с высоких гор, прилегающих к этим областям, обычно теряются, иссякая, среди пустынь или впадают в бессточные озера.
Из-за того что эти области слабо заселены, многие речные поймы, по крайней мере в пределах отдельных их участков, еще сохранили растительный покров, почти не испытавший на себе влияния человека. В зависимости от особенностей процессов, связанных с разливом рек и осадконакоплением, то есть отложением речных наносов в поймах, различают три основных растительных комплекса.
Молодые почвы, образовавшиеся в результате накопления осадков там, где колебания уровня вод велики и где постоянно образуются новые русла, покрыты пионерными растительными сообществами. В соответствии с характером приносимых рекой отложений — крупнозернистые отложения (песок, гравий) быстро текущих во время паводка вод близ русла реки или тонкозернистые отложения (суглинки, глины) медленно текущих вод вдали от русла — возникают сильно различающиеся между собой растительные сообщества. Наряду с многочисленными однолетними растениями для песчаных местообитаний особенно характерны вейник сомнительный (
Более старые, устойчивые к воздействию паводков наносные почвы покрыты пышным ковром из высоких злаков и крупного разнотравья. Верхний ярус образуют злаки, достигающие высоты 2 — 4 м: ериантус краснеющий (
Ровная песчаная пустыня с растениями, образующими глубоко проникающие корни: караганой Бунге (Caragana bungei) и одним из видов парнолистника (Zygophyllum xanthoxylon)
Местообитания, которые покрываются водой во время разливов рек на непродолжительное время и в которых, кроме того, уровень грунтовых вод периодически колеблется, покрыты редкостойными лесами из тополей и ив (
Прибрежные пустыни
Во многих районах субтропической зоны нашей планеты есть прибрежные, или приморские, пустыни. Из них наиболее известны и изучены пустыня Намиб (на атлантическом побережье Намибии) и чилийско-перуанская прибрежная пустыня. Для обеих пустынь характерно образование обильных туманов, которые в значительной мере компенсируют практически полное отсутствие осадков. Поэтому их называют также "туманными" пустынями, то есть пустынями, увлажняемыми туманами. Туманы появляются из-за того, что прибрежные морские течения поднимают на поверхность океана холодные воды из глубины. Вблизи северного чилийского и южного перуанского побережий проходит течение Гумбольдта (или Перуанское океаническое течение), а около юго-западного берега Африки — Бенгельское течение.
Чилийско-перуанская прибрежная пустыня с куртинами Tillandsia
Чилийско-перуанская прибрежная пустыня. Протяженность этой южноамериканской пустыни почти 2500 км, но занимает она узкую прибрежную полосу, ширина которой, как правило, не превышает 100 км. От несущих дожди восточных пассатов она отрезана Андами — цепью горных хребтов, отдельные вершины которых поднимаются более чем на 6000 м над уровнем моря. Плотные прибрежные туманы, получившие название гаруа, делают возможным развитие на прибрежных склонах — в так называемых "туманных оазисах" — очень характерного растительного покрова (формация ломас). Типичная вертикальная ярусность растительного покрова прибрежных склонов зависит от степени плотности туманов. В качестве примера рассмотрим прибрежный район центрального Перу (см. климадиаграмму Лимы).
На полосу суши, непосредственно прилегающую к океану, воздействие, притом слабое, оказывают лишь ночные туманы. Здесь господствуют песчаные пустыни, не имеющие какого-либо растительного покрова. Местами, на участках, не засыпаемых перевеваемым песком, развиваются сообщества сине-зеленых водорослей и накипных (корковых) и кустистых лишайников: встречаются здесь и некоторые кактусы. Но особенно характерны для такого ландшафта заселяющие перевеваемые песчаные дюны виды рода
В нескольких километрах от берега, на западных склонах плавно поднимающихся вверх прибрежных Кордильер, на высоте 300 — 700 м над уровнем моря, находится область наиболее обильных туманов. Постоянное (во всяком случае в течение зимнего полугодия) образование туманов, которые часто сохраняются до полудня и дольше, происходит в результате встречи поднимающегося с моря холодного воздуха с массами более теплого воздуха вверху. Высокая влажность воздуха и конденсация влаги на всех твердых предметах, которые попадают в пелену тумана, создают благоприятные предпосылки для развития растительного покрова. Это и есть область упомянутой выше формации ломас. Здесь господствуют густые сообщества трав, а прежде развивались даже леса.
Выше зоны, подверженной влиянию прибрежных туманов, на высоте 700 — 2400 м снова очень сухо, так как лишь в исключительных случаях сюда доходят туманы или выпадают дожди. Для этого региона характерен растительный покров гравийных (щебнистых) пустынь или полупустынь: здесь растут кактусы, суккулентные кустарники и крупные травы, встречающиеся на сравнительно высоко расположенных участках. Но на высоте до 1400 м встречаются только крупные колоннообразные кактусы.
Пустыня Намиб. Вторая хорошо исследованная "пустыня туманов" — пустыня Намиб — занимает полосу 100-километровой ширины вдоль берега Юго-Западной Африки от Анголы до Капской области. Большая ее часть покрыта огромными подвижными дюнами, по происхождению в основном приморскими; как правило, растительного покрова на них нет. Туманы, образующиеся над холодным океаническим течением, перемещаются в ночные часы в глубь материка в пределах прибрежной полосы шириной до 50 км. Туманных дней в году здесь бывает в среднем около 200; за это время туманы приносят на сушу всего около 40-50 мм "осадков". Влага таких "осадков" проникает в почву на глубину в несколько сантиметров и очень быстро испаряется, едва солнечные лучи рассеют туман, поэтому сколько-нибудь существенного значения для растений она не имеет. В пустыне Намиб нет типичных "туманных" растений, подобных видам рода
Чилийско-перуанская прибрежная пустыня. Участок с колонновидными кактусами, находящийся выше зоны туманов на высоте около 1500 м над уровнем моря
Самое примечательное и известное растение пустыни Намиб — вельвичия удивительная (
Зона степей
Размеры и границы. Степи занимают обширные территории зоны умеренного климата. На материках северного полушария их наибольшая протяженность с юга на север ограничивается 35 и 55° с. ш. К северу от степей располагается лесостепь, а далее — летнезеленые лиственные леса или хвойные леса бореальной зоны. На юге же степи обычно сменяются полупустынями и пустынями.
Климадиаграмма восточноевропейских степи
Самая крупная область степей — евросибирская степная зона. Поясом шириной до 1000 км она простирается от Восточной Европы (устье Дуная) до Восточной Азии (Амурская область). В настоящее время на всем этом пространстве для обозначения естественных безлесных, поросших злаками территорий зоны с умеренным климатом пользуются названием "степи" — словом, заимствованным другими языками из русского. В соответствии с разнообразием эдафических и климатических особенностей евросибирскую степную зону можно подразделить на восточноевропейские, западносибирские (занимающие наибольшие площади в северном Казахстане) и центральноазиатские степи (представленные прежде всего в Монголии и на севере Китая). Известные пушты Венгрии — не настоящие степи. Их появление вызвано деятельностью человека на протяжении последних 250 лет.
Степные области центральной части Северной Америки называют прериями. Они раскинулись на Среднем Западе до восточного склона Скалистых гор, на севере — до южной Канады, а на юге — почти до Мексиканского залива.
Климадиаграмма лесостепи
В южном полушарии относительно мало суши, и здесь в регионах с умеренным климатом степей немного. Пространства с естественным растительным покровом из злаков имеются преимущественно в Аргентине; их называют пампой. Наконец, еще одна естественно возникшая степная область (так называемое сообщество травы туссок —
Климат и почвы. Холодные зимой степи зоны с умеренным климатом расположены в аридных областях. Промежуточные между степями и лесами районы — лесостепи — называют полуаридными (семиаридными). В степях, как в пустынях и полупустынях, влаги испаряется больше, чем выпадает осадков. За год количество испарившейся воды может примерно вдвое превышать количество осадков.
Для степей характерны теплое лето со средней температурой июля 20 — 25 °С и холодная зима со средними температурами значительно ниже 0°С. Столь резкое различие летних и зимних температур весьма существенно для экологии степных растений. Среднегодовое количество осадков достигает здесь 300 — 450 мм, причем распределение их по месяцам в пределах года резко варьирует в разных степях (см. климадиаграммы). В разные годы общее количество осадков также сильно колеблется; часто бывают явно выраженные засушливые годы.
Центральноазиатский степной ландшафт
Для водного режима большинства степей очень важен зимний снежный покров. В северных степных районах он может достигать 20 — 40 см в толщину. Некоторые степные области находятся под снегом 80 — 140 дней. В период весеннего таяния снега происходит основное увлажнение почвы, имеющее решающее значение для развития растительного покрова. Бесснежные зимы отрицательно сказываются на росте растений.
Степи обычно расположены на равнинах и безлесны, поэтому здесь могут беспрепятственно бушевать бури. Так, летом, часто несколько дней подряд, дуют ураганные ветры, поднимающие тучи пыли (так называемые пыльные бури); при этом сухой горячий воздух отнимает у почв последнюю влагу.
Климадиаграмма южноамериканской пампы
Основная почвообразующая порода степных областей — лёсс. Величина частиц лёсса в основном колеблется от 0,05 до 0,01 мм; они гораздо мельче, чем в группе песков. Доля глинистых и песчаных частиц не превышает половины объема. Лёссовые отложения палевые, пористые; они не обнаруживают явной слоистости и обычно содержат 10 — 15% извести. Типичный лёсс — это эоловая (возникшая под действием ветра) осадочная порода, отлагавшаяся в ледниковое и послеледниковое время на обширных территориях южнее края ледника. Сейчас лёсс представляет собой одну из самых распространенных почвообразующих пород в областях с аридным и умеренно влажным климатом, находящихся в средних широтах Евразии, а также Северной и Южной Америки. Он встречается не только в виде относительно тонких покровных слоев, но и в виде мощных многометровых отложений.
Под влиянием климата и растительного покрова из лёссовых материнских пород возникли типичные почвы степей: черноземы и каштановые почвы (каштаноземы). Для появления черноземов были нужны полуаридный климат, господство в растительном покрове сообществ травянистых растений, а также мощная, содержащая известь подпочва (подстилающая порода). В черноземах обнаруживаются два горизонта: мощный, интенсивно черный верхний слой (горизонт А), обязанный своей окраской высокому содержанию гумуса (4 — 10%), и нижний слой, в котором содержание гумуса с глубиной постепенно уменьшается; этот слой переходит в лёсс, не содержащий гумуса; его называют горизонтом С. Для таких почв характерны слои, сильно обогащенные известью (иллювиально-карбонатный горизонт). Черноземы обладают стабильной комковатой структурой и высоким содержанием питательных веществ, чем и обусловлено их исключительное плодородие. Они очень богаты почвенными организмами. Мощные корневые системы злаков после отмирания также превращаются в гумус. По мере того как климат становится суше и из-за нехватки воды снижается продуктивность растительного покрова, содержание в черноземах гумуса, а вместе с тем и мощность верхнего почвенного слоя падают. Например, в Восточной Европе черноземную зону можно подразделить следующим образом. Имеется область мощных, или типичных, черноземов, где богатый гумусом слой достигает толщины 170 см. В прилегающей с юга области обыкновенных черноземов толщина этого горизонта не превышает 75 см, а в области южных черноземов едва достигает 50 см. По мере уменьшения мощности богатого гумусом слоя уровень залегания верхней границы обогащенного известью горизонта повышается.
Климадиаграмма североамериканских прерий — высокотравной
В областях, расположенных еще южнее, под влиянием аридных климатических условий черноземы сменяются почвами, имеющими каштановую окраску. Верхний слой темно-каштановых почв содержит 3 — 6% гумуса. Карбонатный горизонт, в котором гумуса нет, начинается на глубине 50 — 70 см. У каштановых почв толщина горизонта А менее 40 см, а содержание гумуса не более 3%; бедные гумусом светло-каштановые почвы характерны уже для остепненных пустынь (полупустынь). И наконец, через бурые почвы такие светло-каштановые почвы переходят в почвы пустынь (сероземы), не содержащие гумуса. В горных степях северной Монголии, где склоны имеют разное положение и крутизну (иными словами, разную экспозицию), преемственность в расположении почв, о которой мы только что рассказали, и связанную с ней преемственность растительных сообществ можно наблюдать на очень небольших территориях.
Наряду с черноземами и почвами, имеющими каштановую окраску, в зоне степей, особенно в областях, где происходит очень интенсивное испарение, а почвенные соли хорошо растворимы в воде, распространены и засоленные почвы. Солончаковые почвы развиваются там, где грунтовые воды лежат близко к поверхности, а солонцовые почвы встречаются в местах, которые время от времени бывают сырыми. Черноземы, на которых растут леса, дегенерируют. Это проявляется в нарушении комковатой структуры, уменьшении мощности горизонта. А, снижении содержания гумуса и оподзоливании. Со временем возникают выщелоченные черноземы, переходящие, если лес на них существует долго, в лесные сероземы.