Жизнь цветка

Итак, специализация привела с течением времени к тому, что женские гаметы утратили способность к передвижению и превратились в яйцеклетки. Но тем самым ими была утеряна способность к расселению, к освоению новых пригодных для жизни мест.

Эта функция перешла к спорам. Одетые плотной оболочкой, предохраняющей от неблагоприятных воздействий среды, они долго могли путешествовать в водной стихии. Найдя "уголок" с благоприятными для жизни условиями, споры оседали. Но теперь они не сразу производили гаметы, а сначала развивались в новое небольшое растение, которое накапливало питательные вещества для образования многих гамет, в том числе и женских, которые нужно было обеспечить запасом питания впрок, на первые шаги самостоятельной жизни после оплодотворения.

Так возник механизм чередования поколений, ставший с той поры обязательным для всех многоклеточных растений. Родословная каждого из них складывалась теперь следующим образом. Организм, состоящий из диплоидных — с двойным набором хромосом — клеток, производил материнские воспроизводящие клетки (первый этап размножения). Каждая из этих клеток в результате редукционного деления распадалась на четыре споры (второй этап размножения). Из каждой споры развивался новый организм, состоящий из гаплоидных — с одинарным набором хромосом — клеток. Гаплоидный организм производил множество гамет (третий этап размножения).

Диплоидный организм — спорофит, производящий споры, стали называть бесполым поколением. Гаплоидный организм — гаметофит, производящий гаметы, которые в результате слияния попарно (на данном этапе развития слияние разнополых гамет является, по сути дела, оплодотворением) образуют диплоидную зиготу, стали называть половым поколением.

Первоначально спорофит и гаметофит существовали раздельно. Пример такого разделения поколений дают нам папоротники, развитие которых было описано в начале главы.

Зачем же нужно разделение поколений? И почему оно сохранилось у столь высокоорганизованных наземных растений?

Папоротники некогда вышли из воды на сушу и стали земными жителями. Но таковыми являются лишь спорофиты папоротников. Гаметофиты их до сих пор нуждаются в водной среде. Потому-то сухопутные папоротники обитают лишь в тенистых и сырых местах, где может скапливаться дождевая или болотная вода. Для развития спорофитов избыток воды не нужен, они могли бы обойтись и без нее. Но споры, хоть превратности судьбы и могут занести их куда угодно, на любую почву, прорастают и развиваются в гаметофит только там, где для этого достаточно влаги.

Вода нужна и для того, чтобы оснащенные жгутиками мужские гаметы могли передвигаться в поисках женских гамет. Иначе встреча мужской и женской гамет произойти не может.

Впрочем, у некоторых папоротников, хотя они называются водными и в самом деле обитают в воде, в процессе эволюции выработались приспособления, которые, в сущности, обеспечивали возможность протекания полного цикла развития в воздушной среде.

Так, у некоторых видов водных папоротников селагинелл споры не выпадают из спорангия, а прорастают здесь же. Гаметофит таким образом паразитирует на спорофите, развивается и образует мужские и женские гаметы. В итоге слияния последних образуется зигота и развивается в новый спорофит, который на первых порах становится паразитом на гаметофите. Только после образования корня и первого листа он покидает свою "мать" (гаметофит) и "бабушку" (материнский спорофит), переходя к самостоятельному существованию.

Вероятно, такой способ развития у селагинелл возник потому, что у этих папоротников не было особой нужды в интенсивном расселении. Выиграв независимость оплодотворения от водной среды, селагинеллы проиграли возможность широкого освоения новых мест обитания.

Селагинеллы дают пример того, как гаметофит перешел к развитию на спорофите и как сомкнулись, таким образом, два разобщенных ранее звена цепочки чередования поколений. Дальнейшая эволюция в этом направлении еще более "спрятала" развитие гаметофита. У семенных (и, в частности, у цветковых) растений он развивается в тканях спорофита. Более того, здесь же происходит и начальное развитие нового спорофита (зародыша будущего растения), вырастающего из зиготы. А что касается проигранных предшественниками возможностей спорового расселения, то в ходе эволюции появились не менее эффективные способы, о которых мы расскажем в одной из последующих глав этой книги.

Возвращаясь к вопросу о том, "дети" или "внуки" развиваются из семян материнского растения, и пытаясь дать точный ответ на него, мы должны помнить про общность живых организмов, про то, что новые и совершенные формы жизни — это не отрицание предшествующих, а развитие их.

Двое в едином образе

До сих пор мы рассматривали лишь "вертикальную" линию родства у растений — родственные отношения потомков и предков. Как пришлось убедиться, они достаточно сложны. Но столь же непросто разобраться в "горизонталях" родства, проследить, кто "мать" и кто "отец" растению. Вспомним плеть огурца, на которой вперемежку цветут то женские, то мужские цветы. Но это еще не самый сложный случай, ведь большинство растений с обоеполыми цветами.

Многие века — от античных времен и почти до начала новой истории — ученые не могли дать определенного ответа на вопрос, есть ли пол у растений. В самом конце XVII в. немецкий ботаник Рудольф Камерер подвел итоги своих наблюдений и экспериментов в "Письме о поле у растении" и утвердил в науке истину: растение может принести жизнеспособные семена лишь тогда, когда в цветке сливаются два — мужское и женское — начала. И хотя история признания этого факта была очень трудной, сегодня половой характер оплодотворения у растений не вызывает никаких сомнений.

Мы уже говорили, что понятие "пол" связано с появлением на Земле в результате эволюции многоклеточных организмов, взявших на себя заботу не только о воспроизведении себе подобных, но и об обеспечении развития потомства и его защите на первых порах жизни. Наивысшее выражение этой тенденции можно увидеть в многочисленных примерах из жизни высших животных. В той или иной степени эта забота проявляется и в растительном мире. Конечно, на первый взгляд слишком трудно сравнивать растение, например, с наседкой, бережно согревающей свой выводок под крылом и в минуту опасности грудью бросающейся на врага. Но при ближайшем знакомстве с жизнью цветковых оказывается, что и они отнюдь не равнодушны к судьбе потомства: первые шаги своей жизни зародыш нового растения делает еще в недрах материнского цветка, там же он обеспечивается запасом питательных веществ. Подчас растение и иными путями облегчает первые жизненные шаги своих питомцев. Именно с этой точки зрения можно рассматривать сочные и привлекательные для пернатых плоды многих растений. Птицы склевывают их вместе с семенами. Но не семена, а плоды привлекают их — семена остаются невредимыми; крепкая оболочка семян защищает зародыши даже от сокрушительного действия желудочного сока. Спустя какое-то время они будут выброшены из кишечника птицы как составная часть помета. Так обеспечивается рассеивание семян у растений с сочными плодами, что помогает им осваивать новые места обитаний. Значит, это благо для вида в целом. Но этот же механизм идет на пользу и каждому растению, вырастающему из семени: капелька птичьего помета обогатила питательными веществами тог крохотный клочок земли, где ему суждено прорасти.

Разделение на два пола произошло значительно позже, чем появились многоклеточные организмы и возник процесс оплодотворения, то есть слияние воспроизводящих клеток (у низших форм жизни этот процесс называют конъюгацией).

У современных животных, за некоторым лишь исключением, особи мужского и женского пола существуют отдельно и часто существенно отличаются друг от друга даже внешне.

У растений половые различия отдельных индивидов выявить труднее. Есть, правда, среди цветковых двудомные растения, у которых мужские и женские особи существуют отдельно — таковы тополя на наших городских улицах, южные смоковницы (иначе фиговые деревья, или инжир), конопля. Но значительно большая часть цветковых — это однодомные, у которых на одной особи сосуществуют и мужской и женский пол. Примером того служит плеть огурца, на которой можно найти и мужские и женские цветки. Более того, преобладают в растительном мире формы не просто однодомные, но несущие к тому же обоеполые (гермафродитные) цветки, в каждом из которых соседствуют и мужские и женские половые органы — и тычинки, и пестики.

Для обеспечения большой наследственной гибкости и больших возможностей приспособления к различным или меняющимся условиям внешней среды, как уже было сказано выше, в новом поколении желательно иметь соединение двух разнородных генетических начал. В обоеполых цветках и даже у однодомных растений это требование как будто бы предано забвению.

Почему так получилось?

По-видимому, в пору, когда шло эволюционное становление покрытосеменных, главной задачей природы было обеспечить встречу половых клеток при оплодотворении вне водной среды. Она осложнялась тем, что растения ведут прикрепленный образ жизни, который вытекает из особенностей их питания: "пища" растений — почвенные растворы и атмосферный углекислый газ — распределена относительно равномерно и словно бы сама приходит к ним. Понятно, что подобный образ жизни не позволяет раздельнополым особям отправиться на поиски противоположного пола.

В этих условиях и должны были возникнуть обоеполые самоопыляемые цветки.

Такое "решение" задачи было тем более оправданным, что первые наземные растения обитали, по-видимому, в относительно стабильных условиях влажного тропического климата.

В последующем ходе эволюционного развития появились и совершенствовались приспособления к опылению цветков ветром или с помощью насекомых. Так была решена проблема соединения в потомстве различных наследственных качеств и вместе с тем начали развиваться механизмы, которые уже препятствовали самоопылению, то есть соединению при оплодотворении одинаковых наследственных задатков. Здесь не было единообразия. В одних случаях тычинки и пестики обоеполых цветков стали иметь разную высоту, что препятствует попаданию собственном пыльцы на рыльце пестика. В других случаях пестик становится готовым для оплодотворения задолго до того, как в тычинках созревает пыльца. В третьих — химические и физиологические особенности растения препятствуют прорастанию на рыльце пестика пыльцы собственного цветка или даже пыльцы других цветков того же растения. В каждом из этих случаев оплодотворение может произойти только при перекрестном опылении, только при попадании на цветок пыльцы другого растения. Логическим завершением пути создания препятствий для самоопыления было полное разделение полов, какое мы видим у двудомных растений.

То, что сегодня среди цветковых растений преобладают не двудомные и даже не однодомные с раздельнополыми цветками, а формы с цветками обоеполыми, может быть признаком незакончившегося эволюционного процесса разделения полов, что сохраняет возможность самоопыления.

В многообразном мире современных цветковых растений есть виды, у которых постоянно, из поколения в поколение происходит только самоопыление. Цветки таких растений специально приспособлены для него. У них одновременно созревают тычинки и рыльца пестиков, при этом у барбариса тычинки, созревая, изгибаются в сторону пестика, у некоторых лилий, наоборот, рыльце пестика приближается к тычинкам. Подчас опыление происходит на стадии бутонов, когда цветок еще не раскрылся, например у гороха. А у некоторых фиалок и орхидей, арахиса и кислиц цветок вообще потерял способность раскрываться. Интересно, что эти приспособления развиты и у ярких, заметных цветков, которые, очевидно, были когда-то приспособлены к опылению насекомыми.

Однако приспособлений к перекрестному опылению у растений не меньше, чем к самоопылению. Многие цветки приобрели способность привлекать насекомых-опылителей нектаром, запахом, окраской и формой. У многих выработались весьма хитроумные приспособления, обеспечивающие обязательную отдачу пыльцы насекомым-опылителям при любом посещении цветка и столь же обязательный прием пыльцы от насекомого пестиком другого цветка. Не менее сложны и надежны приспособления ветроопыляемых цветков.

Рис. 8. Ось бутона у грушанки круглолистной направлена вниз. Распустившийся цветок принимает боковое положение: так удобнее садиться насекомым-опылителям. Если цветок не дождется их посещения, произойдет самоопыление: тычинки расположены так, что зрелая пыльца просыплется прямо на рыльце. Ось плода опять-таки смотрит прямо вниз: созревая, коробочка начинает трескаться, и ветер подхватывает высыпающиеся из щелей мелкие и легкие семена

Иногда цветки сохраняют возможность самоопыления "про запас", на случай, если перекрестное опыление по какой-либо причине, например из-за неблагоприятной погоды, не состоялось. Так, у грушанки — лесного растения среднерусской полосы — каждый цветок в соцветии может занимать положение, способствующее либо перекрестному опылению (главные его посредники — шмели), либо самоопылению.

Разбирая выше вопрос о чередовании поколений, мы показали, как непроста у растений линия "вертикального" родства. Но, познакомившись с существованием однодомных и двудомных растений, обоеполых и раздельнополых цветков, с возможностью у растений как перекрестного опыления, так и самоопыления, можно убедиться, что еще сложнее "горизонтальная" его линия. Решать вопрос, кто молодому растению "отец", приходится в каждом случае особо. И очень вероятна возможность, что и "матерью" и "отцом" окажется одно и то же растение, которое к тому же, как это было выяснено в рассказе о чередования поколений, является одновременно в известном смысле "бабушкой" и "дедушкой".

Условности пола

Неприхотливый тополь — очень желанное дерево на городских улицах. Тополь очень быстро растет — пожалуй, быстрее всех других деревьев — и, значит, для этого роста вынужден забирать из атмосферы большое количество углекислого газа. Не стоит подчеркивать, как это важно для оздоровления воздуха в любом промышленном городе.

Но есть у тополя огромный, с точки зрения и озеленителей, и всех городских жителей, недостаток. Где-то в начале июля раскрываются коробочки его плодов, и оснащенные пушинками семена начинают кружить в воздухе. Плодоносит тополь обильно. Тополиный пух, подгоняемый даже слабым дуновением ветра, летает в воздухе, щекочет прохожим носы, устилает улицы, чем ужасно досаждает дворникам, забирается через открытые окна и форточки в квартиры, чем приводит в негодование хозяек.

Казалось бы, от тополиного пуха легко избавиться. Тополь — растение двудомное. Есть женские экземпляры его, которые приносят семена с досаждающими горожанам пушинками, и есть мужские, которые, естественно, семян не приносят. Следовательно, надо сажать в городе только мужские экземпляры тополей, и улицы будут избавлены от тополиного пуха. Озеленители так и стараются делать. Но это, как ни странно, не помогает.

Ежегодно ранней весной на городских улицах идет подрезка тополиных крон. Подчас это необходимо потому, что иные быстро растущие ветви грозят дотянуться до электрических проводов и порвать или замкнуть их. Подчас, подрезая ветви, озеленители хотят добиться образования более густых, более красивых крон у деревьев. Это им удается. Однако это же приводит и к другому, непредвиденному и нежелательному результату: ежегодная подрезка крон превращает многие мужские экземпляры тополя в женские, приводит к изменению пола растения.

Пример этот показывает, как непрост у растений процесс формирования пола.

У животных — по крайней мере у подавляющего большинства их — здесь все происходит четко. Имея даже одну-единственную клетку животного, исследователи с помощью микроскопа и иных средств исследования могут определить, какой особи — мужской или женской — она принадлежит. Дело в том, что в ядре каждой клетки тела животного среди хромосом есть две, называемые половыми и определяющие пол. У млекопитающих две одинаковые половые хромосомы в ядре клетки тела говорят о том, что данная особь принадлежит к женскому полу. Если половые хромосомы различны, значит, особь мужского пола. У птиц наоборот: одинаковые половые хромосомы присущи мужскому полу, а разные — женскому.

Половые клетки имеют в своих ядрах половинный набор хромосом. У млекопитающих все женские половые клетки одинаковы, а мужские — различны. Половина их несет точно такую же половую хромосому, как женские клетки, а половина — отличную, мужскую половую хромосому. От того, какая пара половых хромосом — одинаковые или разные — окажется в зародышевой клетке, образующейся при слиянии мужской и женской половых, зависит пол будущего существа, то есть он определяется еще в момент оплодотворения.

У растений дело с определением пола обстоит сложнее. Растения с обоеполыми цветками гермафродитны. Пол однодомных растений в целом также неопределенный. Только у двудомных растений мужской и женский пол четко разделены: на одних особях цветки только мужские, на других — только женские. В клетках у некоторых видов двудомных растений обнаружены даже половые хромосомы, так же как у животных. Но лишь у некоторых.

В животноводстве вопрос о возможности регулирования пола потомства — получение "по заказу" потомства либо только мужского, либо только женского пола — очень интересует практиков. В самом деле, на птицефабриках или птицефермах, где конечной задачей является получение яиц, желательно, чтобы все выводящиеся из яиц цыплята оказались курочками. Напротив, при производстве мясных цыплят — бройлеров — желательно, чтобы из яиц выводились исключительно петушки: они быстрее растут и достигают более крупных размеров. То же самое и в мясном животноводстве: бычки всегда крупнее своих сверстниц-телочек.

Столь же важным может оказаться и умение регулировать пол у растений, несмотря на всю неопределенность половой принадлежности большинства их. Дело в том, что плод можно получить и от женского цветка, и от гермафродитного, но хозяйственные качества их будут различными.

На ползучих плетях дыни, в общем-то очень похожих за плети огурцов, развиваются цветки не двух, как у огурцов, а трех видов: мужские, женские и обоеполые. Так вот замечено, что плоды, развивающиеся на месте чисто женских цветков, получаются более крупные и более сладкие, чем те, которые вырастают на месте обоеполых цветков. Та же закономерность подмечена у хурмы — южного плодового растения.

Присутствие большого количества мужских цветков (пустоцветов, как называют их подчас) на плети дыни, огурца или тыквы снижает урожай. Понятно, что необходимо изыскивать такие пути воздействия на эти растения, при которых удельный вес женских цветков был бы как можно выше. Отыскать такие пути можно. Известно, что количественное соотношение мужских и женских цветков на растении сильно изменяется в зависимости от условий выращивания его. Известны и некоторые практические приемы, позволяющие увеличить количество женских цветков.

Так, огородники из подмосковного города Клина еще в старину прибегали при выращивании огурцов к одному из двух приемов, дававших очень неплохие результаты: к "прищипке" и к "копчению". В первом случае у растения обрывали основной побег, на котором всегда преобладают мужские цветки, и вызывали тем самым ускоренное развитие боковых побегов, где более значителен процент женских цветков. Во втором случае молодые растеньица, имевшие 3 — 4 листочка, — практически рассаду — выдерживали в течение нескольких часов в атмосфере угарного газа, получающегося при неполном сгорании дров. После такой обработки количество женских цветков на огуречных плетях оказывалось порой в десять раз большим, чем мужских.

В деревнях существовал в старину и еще один своеобразный "агротехнический прием", преследовавший ту же цель увеличения числа женских цветков на растении. За месяц до посева семена огурцов ссыпали в полотняный мешочек и вешали его на грудь. Таким образом, семена целый месяц выдерживались в своеобразном термостате при постоянной температуре человеческого тела.

Конечно, сейчас нет надобности прибегать к "живому термостату", чтобы увеличить соотношение женских и мужских цветков в пользу первых. Ученые нашли некоторые закономерности, которые позволяют регулировать это соотношение вполне современными способами. Отмечено, например, что на распределение половых форм цветков влияют условия минерального питания. Избыток солей кальция в почве способствует развитию большого количества мужских цветков, а повышение уровня фосфатного питания растений приводит, напротив, к увеличению числа женских цветков. Велико также влияние влажности почвы и воздуха. Недостаток влаги задерживает образование и развитие женских цветков и ведет к преобладанию мужских. Оптимальное увлажнение, напротив, способствует увеличению числа женских цветков.

Опыты ученых обнаружили и другие факторы, влияющие на половую принадлежность цветков. Среди них и температура, и долгота дня, и электрические воздействия, и искусственное ранение растения (вспомним тополя, с которых мы начали рассказ), и многие другие, вплоть до облучения растений рентгеновскими лучами.

Вот пример, как пол растения может измениться под влиянием изменения долготы дня. Выращивание заведомо мужских экземпляров конопли в теплицах в зимнее время, при укороченном световом дне, вызывает появление на этих растениях женских цветков.

Такое же действие оказывает укорочение светового дня на кукурузу. В одном из опытов выращивание ее в ноябре, в осеннюю пору, когда день несравненно короче летнего, вызвало стопроцентное развитие на месте мужских метелок женских соцветий.

Несмотря на большое число интересных и часто успешных опытов по увеличению количества женских цветков на растениях при помощи тех или иных воздействий, проблема управления развитием пола у растений еще очень далека от полного решения. И можно лишь сожалеть об этом, во-первых, потому, что изменение соотношения цветков на растении в пользу женских, безусловно, приводит к значительному увеличению урожая, а во-вторых, потому, что вопрос о возникновении тех или иных половых форм цветков под действием тех или иных внешних факторов имеет, помимо прикладного, важное теоретическое значение: его познание поможет понять важнейшие принципы эволюции большого и сложного мира растений.

1. Относительные размеры бесполого (спорофитного) и полового (гаметофитного) поколений у низших и высших растений

2. Строение обоеполого цветка покрытосеменного растения

3. Цветки, имеющие приспособления для защиты пыльцы от дождя и росы

4. Ярко-красные цветки тропиков привлекают внимание опылителей-птиц. Пчел и шмелей манят более скромные краски. А ночным бабочкам легче всего отыскать белые или бледно-розовые цветки

Жизнь цветка

У водорослей, мхов и папоротников функции полового размножения превосходно выполняются без цветков, но оплодотворение у них осуществляется в воде. Цветок семенных растений позволяет обеспечить оплодотворение вне водной среды.

Нам важно выяснить, каким образом цветок исполняет роль, отведенную ему природой. А она, эта роль, несмотря на то что жизнь цветка относительно коротка, очень важна, а главное — непроста. В тканях цветка рождается половое — гаметофитное — поколение растения. Здесь же оно и кончает свою недолгую жизнь, обеспечив встречу и соединение женских и мужских половых клеток — оплодотворение.

Главное и не главное

Даже самая богатая выставка, на которой продемонстрировали бы своих "питомцев" цветоводы целой страны, не смогла бы дать полного представления о всем разнообразии форм, размеров, красок и о всех особенностях строения цветков, созданных природой. Несмотря на это, некоторые основные моменты в развитии и структуре цветка у всех растений остаются строго неизменными. А потому можно говорить об условном цветке, детали которого с теми или иными отклонениями в "конструкции" входят в цветки всех растений. Функция полового воспроизведения осуществляется в половых органах цветка, которые можно считать главными. Но в осуществлении опыления, по крайней мере в тех цветках, где этот акт может происходить только с помощью насекомых, важнейшее значение имеют неполовые, так называемые стерильные органы. Разнообразные и причудливые подчас формы лепестков — не прихоть природы, а лишь ее подчинение необходимости обеспечить встречу мужских и женских половых клеток с помощью посредников, которых нужно привлечь к цветку и "заставить" перенести пыльцу с тычинок одного цветка на пестик другого.

Наш условный цветок обоеполый. Ведь уже говорилось выше, что именно таково подавляющее большинство цветков. Все органы его располагаются на одном общем основании, называемом цветоложем. Наружные органы — стерильные. Это чашелистики и венчик, составляющие околоцветник. Ближе к центру цветка располагаются тычинки — мужские репродуктивные органы цветка.

Центр цветка занимает комплекс женских репродуктивных органов. "Отец" систематики растений — Карл Линней, как и Чарлз Дарвин, разделял этот комплекс на завязь и пестик, состоящий из столбика и рыльца. В позднейшее время ботаники стали называть пестиком всю женскую часть цветка, включая и завязь.

Внутри завязи, на плаценте, расположены семязачатки (семяпочки), в которых после опыления и следующего за ним оплодотворения происходит зарождение и развитие организма — спорофита.

Околоцветник характерен для насекомоопыляемых растений. Ветроопыляемые цветки — "голые", околоцветника у них, как правило, нет. Но общая схема цветка сохраняется и здесь. Просто редуцируются части околоцветника. Точно так же в однополых цветках не развиваются тычинки в женских цветках или пестик в мужских. Но во всех двуполых цветках пестик находится в центре цветка, а тычинки окружают его.

Рис. 9. Бесконечное, казалось бы, многообразие форм цветков можно распределить на совсем небольшое число основных форм

Многообразие внешней формы цветка также сведено ботаниками в систему и, оказывается, умещается в довольно узкие рамки. Прежде всего различают правильные цветки с радиальным строением, как, например, у яблони или у мака, и неправильные с двусторонней (билатеральной) симметрией, как у гороха или львиного зева. По строению венчика цветки разделяют на раздельно и спайнолепестные. Кроме того, различают цветки простые и махровые — с ненормально увеличенным числом лепестков. Махровость — это своеобразное уродство. Дополнительные лепестки развиваются за счет угнетения репродуктивных органов и на их месте, что делает цветок бесплодным, хотя, с человеческой точки зрения, и красивым.

"Откуда ты, прекрасное дитя?"

Цветок в большинстве случаев в самом деле прекрасен. И если возникает вопрос его происхождения, вопрос этот сам собой формулируется приведенными в заголовке словами из пушкинской "Русалки".

Поскольку разнообразие обитающих на планете растительных форм позволяет проследить эволюцию цветковых растений, разнообразие форм цветков могло бы оказать столь же существенную помощь в изучении происхождения цветка. Этого, однако, не случилось, ибо есть на свете самые разнообразные цветки, но не существует среди неисчислимого их множества формы, которую можно было бы считать некоей переходной между нецветком-предшественником и настоящим цветком. И до сих пор вопрос, как возник цветок, еще далек от своего окончательного решения.

Со времен Гете, с конца XVIII в., существует теория метаморфоза. Она утверждает, что генеративные органы цветка — тычинки и пестики, — а равно и лепестки с чашелистиками есть видоизмененные (претерпевшие в процессе эволюции метаморфоз) листья. Теория эта еще и сейчас имеет своих приверженцев. В доказательство ее часто приводят пример строения цветка белой кувшинки, называемой часто водяной лилией, — одного из древнейших на Земле покрытосеменных растений. В ее цветке нет резкой, четко очерченной границы между чашелистиками и лепестками, лепестками и тычинками. И если "распотрошить" цветок, разобрать его по деталям, а затем разложить их в ряд, начиная с наиболее похожего на лист чашелистика и кончая наиболее законченной тычинкой, то в самом деле прослеживается очень постепенный, плавный переход.

Сегодня можно объяснить эту "расплывчатость" границ и с позиций генетики. Известно, что в изначальной, зародышевой клетке организма заложена — "сформулирована" — вся программа его построения. Именно в связи с четкостью этой программы из яйца кукушки выходит не какая-то птица вообще, а кукушка, так же как из зерна пшеницы вырастает не вообще злак, а именно пшеница. По мере дальнейшего развития зародыша происходит все большая и большая дифференциация клеток, разделение между ними общей программы. Какие-то клетки впоследствии дают начало листьям, какие-то — корням. Наконец, у первоначальных истоков тех или иных органов цветка также ложатся клетки с целенаправленной программой построения чашелистика или лепестка, тычинки или пестика. Там, где в этих истоковых, условно говоря, клетках программа развития тех или иных органов "сформулирована" с законченной четкостью, столь же четка и Граница между этими органами. Очевидно, в истоковых клетках цветка кувшинки такой четкой программы нет, она более или менее неопределенна.

Многие морфологи придерживаются сегодня так называемой теломной теории происхождения цветка. Она говорит о том, что прообразом органов воспроизведения следует считать не лист, а телом — стеблеподобный орган простейших покрытосеменных. Листоподобные образования в цветке вторичны. Они возникли, как и сами листья растения, вследствие приспособления к тем или иным условиям обитания. Эта точка зрения в значительной мере основывается на данных палеонтологии. У некоторых ископаемых представителей высших растений были обнаружены спорангии — органы, производящие споры, — сидящие прямо на концевых участках ответвлений стебля. Примечательно, что у этих растений не было настоящих листьев. Но это и говорит о том, что репродуктивные органы — предшественники цветков — появились еще до возникновения листьев, а значит, никак не могли быть их видоизменением.

Есть и иные предположения о механизме возникновения цветка. Но ни одно из них не принято ботаниками единогласно. Окончательное решение этого вопроса имело бы важное значение для теоретической ботаники, так как помогло бы построить правильную и развернутую картину развития растительного мира.

Если вопрос об эволюционном происхождении цветка имеет лишь теоретическое значение, то следующий за ним вопрос, какие причины и какие механизмы вызывают цветение у растения, в той же степени, как теоретиков, волнует и практиков. Ведь если бы работники сельского хозяйства могли управлять цветением растений, то в одних случаях можно было бы составить менее напряженный график уборочных работ, в других — получать ранние урожаи овощей, в третьих, приноравливая сроки цветения и созревания к оптимальным метеорологическим условиям, добиваться более высоких и устойчивых урожаев.

Сейчас известны некоторые приемы, позволяющие несколько сдвигать во времени начало цветения растений или изменять скорость развития цветков. Но, во-первых, размах этих изменений очень невелик, а во-вторых, существующие приемы рождены эмпирическим путем, под ними нет прочной теоретической базы, которая позволила бы совершенствовать и расширять их.

Рис. 10. Ветроопыляемые сережки березы невзрачны. И, наверное, не каждый примечал, что цветки дерева раздельнополы: мужские собраны в свое соцветие, женские — в свое

Имеется несколько мнений о сущности механизмов, обеспечивающих зацветание растения. Одна из убедительных гипотез предложена советским физиологом М. Х. Чайлахяном. Он полагает, что в растении в определенную пору вырабатываются специальные гормоны цветения — флоригены, которые вызывают рост и распускание цветочных бутонов.

Цветки на растении всегда появляются лишь после того, как развившиеся корни и листья создадут определенный запас питательных веществ. Правда, у ивы или березы цветки появляются ранней весной, еще до распускания листьев, а у одного из весенних первоцветов — мать-и-мачехи — цветки тоже вылезают из почвы прежде, чем появятся листья. Но эти случаи нельзя считать исключением из правила. Названные растения — многолетники и первое цветение — не первый этап в их жизни. В предыдущие годы они "взрослели и набирали силы" — создавали запасы питательных веществ.

Итак, в какой-то период своей жизни растение, пока еще не известным для нас образом, переходит к образованию цветков.

Рис. 11. Так от невзрачной бусинки зачатка цветка до готового распуститься бутона идет формирование частей в цветке грушанки

Каждый растущий и тянущийся к солнцу стебелек заканчивается вегетативной точкой роста — комплексом верхушечных клеток. Эта верхушка стебелька называется конусом нарастания. Здесь в определенной по месту и времени последовательности появляются зачатки листьев, впоследствии развивающиеся во взрослые органы, несущие наиважнейшую не только для самого растения, но и для всего живого на Земле функцию фотосинтеза, создания органического вещества.

Рис. 12. Микроскопические наблюдения позволяют проследить за тем, как в тычинках грушанки из клеток спорогенной ткани после ряда их делений формируются пыльцевые зерна

Но однажды конус нарастания теряет обычную для себя форму, перестает порождать зачатки листьев и переходит к образованию цветка. Первыми возникают зачатки чашелистиков, вслед за ними — зачатки лепестков, потом — тычинок и наконец — завязи. Поначалу все они представляют собой одинаковые однородные бугорки из образовательной ткани, окруженной слоем поверхностных клеток. Чуть позже начинается направленный рост и деление определенных групп клеток, а также дифференциация их, то есть выделение из общей массы клеток будущих специализированных тканей. Так происходит становление особой, свойственной только определенному органу цветка, формы и структуры.

Рождение невидимок

Следует снова вернуться мыслью к папоротникам. Когда-то они задали нашим внимательным предкам первую загадку, так как были во всем, на первый взгляд, похожи на прочие растения и в то же время никто не видел их цветения. Бессильные найти точное, научное объяснение этому явлению, предки дали ему объяснение поэтическое, придумав легенду о цветке Ивановой ночи. Но с той поры, как наука, отыскав заростки папоротников и открыв у них чередование поколений, опровергла легенду, возникла вторая загадка. На этот раз она относилась к цветковым растениям и спрашивала, как же у них происходит смена полового и бесполого поколений.

Для того чтобы ответить на нее, потребовался великий и скрупулезный труд ботаников, проследивших, как развиваются мужские и женские генеративные органы растений, как образуются в них пыльца и зародышевые мешки.

Итак, в предыдущем разделе мы оставили тычинку, начавшую развиваться из зачатка, в самом начале ее роста. Рост продолжается далее, причем клетки чаще делятся и активнее растягиваются по длине бугорка, чем поперек него.

Спустя некоторое время рост тычинки в длину приостанавливается и ее вершинная область начинает "разбухать", утолщаться. Это означает, что развитие тычинки вступает в стадию образования пыльника. На каком-то этапе этой стадии, когда становятся различимыми зачаток пыльника и тонкая, несущая его часть, называемая тычиночной нитью, в определенных местах самого пыльника закладываются спорангии, или, иначе, пыльцевые гнезда. Чаще всего их бывает четыре — это почти правило. Реже — два. И совсем уж редко — один или более четырех.

По мере развития спорангиев (если их четыре) пыльник принимает четырехлопастную форму и те клетки его, что расположены в центре каждой из лопастей под поверхностным слоем, начинают делиться. Но перед этим они несколько увеличиваются в размерах и их цитоплазма становится более густой, чем ранее и чем цитоплазма окружающих клеток. Делятся эти центральные клетки (их называют археспориальными) в направлении, строго параллельном поверхности пыльника. Наружу, в сторону поверхностного слоя, отделяются клетки, которые впоследствии образуют стенку спорангия. Внутрь уходят клетки спорогенной ткани. После нескольких обычных митотических делений они делятся два раза мейотически. В результате образуются четыре пыльцевых зерна, каждое из которых имеет количество хромосом, уменьшенное вдвое. Сразу после образования пыльцевые зерна начинают вести себя очень агрессивно: поглощают ткани стенок спорангия, расположенные вокруг, и усиленно растут.

В период созревания пыльцевых зерен происходит еще одно или два митотических деления ядер. В результате первого образуются большая вегетативная клетка и маленькая генеративная. Последняя словно плавает в цитоплазме первой. Вегетативная клетка далее не делится, а генеративной предстоит еще одно деление, в итоге которого образуются два спермия. Зрелое пыльцевое зерно становится таким образом трехклеточным. Как правило, это происходит уже после того, как пыльцевое зерно попадает на рыльце — принимающий пыльцу аппарат женских генеративных органов.