Парнокопытные киты, четырехкрылые динозавры, бегающие черви...

Трехмерная реконструкция кембрийского членистоногого Fuxianhuia protensa, созданная по нескольким образцам: слева — нервная система, справа — нервная, пищеварительная и кровеносная системы, в центре — внутренние органы, вложенные в контур внешнего скелета (длина 9 сантиметров); Ченцзян, провинция Юньнань, Китай; 520 миллионов лет. Художник Всеволод Абрамов

Ныне благодаря новым технологиям об организмах, сохранившихся в глинистых лагерштеттах, можно узнать удивительные подробности. Так, исходя из представления о том, что в нервных клетках накапливается больше железа, группа палеонтологов и биологов под руководством технолога Генго Танака из Японского агентства по наукам о Земле и море исследовала одно из древнейших кембрийских членистоногих фуксиануйю (Fuxianhuia protensa), описанную в Ченцзяне, с помощью рентгеноспектральной компьютерной томографии и флюоресцентной микроскопии. «Мы смогли увидеть следы нервных волокон, ведущих от мозга, состоявшего из трех отделов, к различным органам животного, которому 520 миллионов лет, — рассказывала палеонтолог Ма Сяоя из Юньнаньского университета. — Этот орган, брюшная нервная цепочка и кровеносная система с объемным, спинным сердцем были у фуксиануйи практически такие же, как у самых продвинутых животных из этой группы — ракообразных, многоножек и насекомых». Получается, что эволюционные преобразования внутренних органов опережали развитие внешних — очень простых у этого членистоногого — структур.

В растворах, насыщенных кремнеземом, постепенно петрифицируются (окаменевают) растительные остатки. Например, аризонские стволы триасовых деревьев сохранились в виде красивого переливчатого опала (одна из разновидностей аморфного кварца), а многие протерозойские сообщества микроорганизмов и знаменитая шотландская раннедевонская риниевая флора в виде кремней. Обычно минеральный раствор поступал из горячих источников. И те, и другие растения можно изучать под микроскопом, поскольку естественная петрификация проявила все особенности клеточного строения тканей лучше, чем искусственные красители, используемые в ботанике.

Интересно, что в случае с окаменевшими животными очень быстрое разложение тела благоприятствует сохранности его деталей не только при фосфатизации. Так уцелели всевозможные древнейшие наземные членистоногие, беспанцирные моллюски и другие мелкие организмы в нижнесилурийских отложениях (около 425 миллионов лет) Херефордшира в Англии: их тельца были буквально выжжены вулканическим пеплом (подобно телам людей, погибших в Помпеях при извержении Везувия), а оставшиеся полости мгновенно заполнил известковый раствор, со временем превратившийся в крепкий кальцит.

Еще более интересный случай произошел с лягушками, квакавшими в болотах Арагона под Теруэлем. С римских времен там добывают самородную серу. Неизвестно, интересовало ли римлян, заброшенных вдаль от родины нередко не по своей воле, что-нибудь, кроме серы. Но исследователей в начале прошлого века весьма заинтересовало, что рудокопы извлекают из тонких глинистых пластов, перемежающихся с желтой рудой, плитки с остовами саламандр и лягушек. Со временем поиск лягушачьих остатков стал более прибыльным делом, чем добыча серы. Кое-что попало и в университетские музеи, а один из наиболее полных скелетиков стал символом общества палеонтологов-любителей Арагона. Но лишь в веке нынешнем удалось рассмотреть, что внутри костей находится, как и положено, костный мозг. Но вот только мозгу этому около 10 миллионов лет, а он все того же желтоватого цвета, хотя должен был разложиться в первые дни после гибели животного. И даже клетки в нем различимы…

Конечно, лягушачий костный мозг, как и полагается всем палеонтологическим объектам, оказался каменным. Окаменелым. После смерти земноводные попадали в придонный ил, насыщенный серой, которая быстро реагировала как раз с самой неустойчивой тканью — костным мозгом. Поры в костях взрослых особей имеют достаточный размер для прохождения ионов серы, но слишком малы для проникновения бактерий, разлагающих мягкие ткани. У личинок с еще недостаточно окостенелым скелетом, а также в поврежденных костях подобное замещение не произошло — они пусты. Прочие мягкие ткани, не защищенные костной оболочкой, уцелели только в виде «посмертной маски» из фосфатной бактериальной пленки (кожа) или полностью исчезли. А красновато-желтый цвет минерального соединения серы с железом, содержавшимся в гемоглобине, придал лягушачьему костному мозгу особенно «свежий» вид, хотя на самом деле это минеральный слепок, имитирующий структуру мозга, в том числе клеточное строение.

Нечто похожее случилось с останками самого известного хищного динозавра — тираннозавра из формации Хелл-Крик в штате Монтана, в которой захоронены скелетные фрагменты одних из последних динозавров (68 миллионов лет). Мощные сильно минерализованные кости подобных животных представляют собой своеобразные герметичные контейнеры, где некоторые органические соединения и образованные ими структуры, защищенные от доступа кислорода, могут храниться десятки миллионов лет. А формация сложена русловыми песчаными отложениями, накопившимися в речном эстуарии. Попавшие туда костные остатки быстро перекрывались наносами и благодаря пористости песчаников обезвоживались. Потому и сохранились гораздо лучше, чем в подстилающих и перекрывающих глинах. Именно из песчаников были извлечены бедренная и большеберцовая кости молодого тираннозавра (судя по кольцам нарастания, ему в момент гибели было примерно 18 лет). В сердцевинной части этих костей группой под руководством палеонтолога Мэри Швейцер из Университета штата Северная Каролина были обнаружены кровеносные сосуды с мельчайшими тельцами, формой, размером и цветом напоминающими клетки крови, а также кроветворные клетки. После растворения минеральной составляющей сосуды оказались прозрачными, объемными и эластичными — они растягивались, скручивались, сжимались, словно свежие анатомические препараты. А в костной ткани удалось выделить остатки слагающего ее белка-коллагена, по своему составу более всего напоминавшему птичий (впрочем, сравнение с аналогичными белками каких-либо пресмыкающихся не проводилось).

Вряд ли, однако, стоит рассчитывать на множественные повторения подобных находок: каждая формация уникальна в своей истории, от времени образования до того момента, когда геологические силы вновь вскроют пласты. Да и кости того же динозавра, которые пролежали всего два года во вскрытом состоянии, уже почти лишились своей органики. Но это не значит, что дальнейшие поиски подобных объектов бессмысленны. Коллаген, структурно представляющий собой тройную полимерную спираль с правильным, как в кристаллах, расположением атомов, изначально является одним из самых устойчивых белков и вообще органических соединений. Из него, например, построены трубки червей вестиментифер, живущих рядом с горячими глубоководными источниками. Фрагменты этого белка, как в случае с останками молодого тираннозавра, вполне могут сохраниться за счет полимеризации в закрытых условиях с участием свободных радикалов, которыми, например, являются ионы железа, обильные в кроветворных органах. Эти же ионы окрашивают и кровь, и некоторые минералы в красный цвет.

После стабилизации молекулярных фрагментов их дальнейший распад прекращается. То же происходит и с кровяным белком — гемоглобином: он легко кристаллизуется, а железосодержащее порфириновое кольцо этой полимерной молекулы практически неуничтожимо — такие продукты распада гемоглобина были извлечены из кости другого ящера. В эластичности подобных структур ничего странного нет — упругость проявляют и скелеты вымерших гемихордовых граптолитов, которым 440 миллионов лет, хотя совершенно никакой первичной органики в них не осталось. А стоит ли удивляться тому, что целлофан и через сотни миллионов лет будет прозрачным и растяжимым?

Наконец, нельзя не упомянуть о самом древнем ископаемом мозге, принадлежавшем мамонтихе Юке. Когда понадобилось определить возраст животного, была сделана компьютерная томография черепа: с помощью такого исследования можно узнать, сколько формирующихся в альвеолах коренных зубов оставалось «в запасе». Поскольку четвертая смена зубов еще не прорезалась, получается, что Юке было шесть — девять лет (зубы у современных слонов и мамонтов прорезываются друг за другом в строго определенное время, когда предыдущий зуб уже стерт). Другой результат томографии стал для ученых настоящим сюрпризом: оказалось, что в черепе сохранился головной мозг! Прежде выводы о строении этого органа у мамонта основывались лишь на слепках внутренней полости черепной коробки и знаниях о мозге современных слонов. Поэтому важной задачей стало сохранение редкой находки для дальнейших исследований. «Целый месяц мозг Юки фиксировали в Якутске, а затем черепную коробку вскрыли и извлекли его, — рассказывает Евгений Николаевич Мащенко из Палеонтологического института РАН. — Важно было не повредить череп и при этом аккуратно достать мозг в твердой оболочке, поэтому трепанация продолжалась почти шесть часов. Череп мамонта имеет особые воздушные полости, облегчающие эту массивную конструкцию, вот и пришлось распилить кость 5-сантиметровой толщины». Как оказалось, мозг Юки, хотя и сохранил внешние признаки и форму, стал очень хрупким вследствие длительной мумификации в многолетнемерзлых породах. Ученые беспокоились, удастся ли вообще его вынуть и доставить его в Научно-исследовательский институт морфологии человека в Москве для дальнейших исследований. Почти двое суток ушло на дополнительную фиксацию и перевозку образца. В итоге удалось рассмотреть остатки проводящей системы переднего мозга и мозжечка мамонта, различить мозговые желудочки, гипофиз и другие структуры, невидимые без разрушения образца.

Следует еще раз напомнить, что, во-первых, такие термины, как «мягкие ткани», «клетки» и «органические молекулы», в применении к палеонтологии (кроме мерзлых мумий) не стоит понимать буквально, подобно тому как в химии термин «органическое вещество» совсем не подразумевает, что это вещество было произведено организмом или добыто из него. Речь идет о минеральных образованиях, замещающих или реплицирующих первично неминерализованные части тела с сохранением их формы, а иногда даже цвета и некоторых химических особенностей. Органические полимеры тоже являются минеральными образованиями, причем их структура более правильная, чем у некоторых неорганических минералов. Во-вторых, большинство хорошо сохранившихся организмов погибли, а не умерли своей смертью, причем погибли внезапно — в ледяной или смоляной ловушке, в полноводной реке (динозавры из Хелл-Крик), под пеплопадом (Херефордшир и Чжэхоль), в серных эманациях (лягушки Арагона), горячем растворе кремнезема (риниевая флора) или в подводном мутьевом облаке (кембрийские ла-герштетты). По этой причине захоронение тел произошло достаточно быстро, а осадочный покров надежно защитил останки от хищников и падалеядов, в считанные дни полностью уничтожающих любые трупы. Сам такой осадок служил хорошим упаковочным материалом, хотя мелкие организмы нужно было погрузить в смолу или «пересыпать» мельчайшими частицами, а для гигантских динозавровых костей годился и хорошо промытый речной песок, благодаря которому органика, запрятанная в костях, оказывалась в двойной оболочке. Плотная упаковка предотвращала доступ кислорода и тем самым мешала гниению (окислению), но позволяла совершать свою работу различным анаэробным бактериальным сообществам, которые производили полимеризацию органических молекул и/или садку минералов, создающих слепки. Минералы тоже образовывались не любые, а на основе тех элементов, которые изначально содержатся в любом теле — сера и железо (пирит), фосфор и кальций (апатит), железо, магний, калий и натрий (глинистые минералы). Недостающие компоненты добирались из окружающей среды — морской воды и минеральных растворов, циркулирующих в осадке.

Палеонтологическая летопись не сводится к одним лишь минеральным скелетам. Важно выяснить правила, по которым она «написана», и, конечно, не забывать об исключениях из правил. Занимается этим поиском особая наука — тафономия, буквально «законы погребения» (от греч. ταφος—погребение и νομος—закон). Отсюда, кстати, и выражение «тафономическое окно». Основоположником тафономии — науки, находящейся на стыке палеонтологии, геологии, геохимии и биохимии, стал в сороковые годы прошлого века палеонтолог и писатель Иван Антонович Ефремов. По его определению, «тафономия — это изучение перехода органических остатков из биосферы в литосферу». Эту мысль можно выразить и по-другому: тафономия — это изучение перехода от биологической сиюминутности в геологическую вечность.

2. Когда поползли грибы?

Английский завтрак

Раннее промозглое утро. Шерлок Холмс и доктор Ватсон с трудом выбираются из Гримпенской трясины. Над болотом раздается душераздирающий вой. «Собака Баскервилей?» — в испуге вопрошает Ватсон. «Нет, — спокойно отвечает Холмс, вынимая изо рта трубку, — это сэру Чарлзу Баскервилю подали его овсянку к завтраку».

Тем, кто полагает, что подобная трактовка — не более чем ерничанье над произведением известного английского писателя в частности и над английскими традициями в целом, следует ознакомиться со следующим отрывком: «Но действительно ли наша пища была чрезмерно аскетичной? У нас была овсянка на завтрак, посоленная, без сахара; и молоко, чтобы запивать… Были тост и масло, но я никогда не получала на завтрак что-нибудь поострее, пока не попробовала бекон впервые в моей жизни… в почти десятилетнем возрасте. Правда, дважды в неделю нам в конце завтрака подавали один ломтик тоста, намазанный тонким слоем до крайности опасно роскошного Джема. Но, конечно, также без масла. Масло и Джем на одном и том же кусочке хлеба были бы неслыханной милостью — недостойной оргией». Так запомнилось последнее десятилетие XIX века в Кембридже Гвен Рэйврэт.

Рэйврэт была внучкой Чарлза Дарвина, а завтраки проходили вполне в традициях уходящей Викторианской эпохи. Однако этой традиции придерживались не все. Закрытые заведения, подобные кембриджским колледжам, имели достаточно средств, чтобы блюсти свои роскошные обеденные обычаи, сохранившиеся по сию пору. Тринити, Сент-Джонс и некоторые другие колледжи славны не только научными успехами, но и фирменными блюдами, недоступными обывателям.

Обычный день одного из простых кембриджских профессоров, аспирантов или студентов Сент-Джонса начинается с завтрака, который в 8 часов 30 минут предлагается в buttery {англ. кладовая или масленка — на выбор), скромной зале конца XVI века, с дубовыми столами, скамьями и панелями, украшенными портретами знатных джонианцев (Эразм Дарвин, Поль Дирак, Уильям Вордсворт). Никакой овсянки и в помине — паровые грибы, скворчащий бекон, подрумяненные сосиски, бобы, тушенные в томатном соусе, обжаренные цельные томаты, картошка во всех видах — жаренная хрустящими ломтиками, сваренная маленькими шариками или запеченная крупными клубнями в «жакете» (по-русски в мундире) — все нагромождается на солидных размеров тарелке. Сверху горку венчает яйцо, ярко-желтое — сопливое или слегка поблекшее — обжаренное с обеих сторон. Сок тут же выдавливают из особо понравившегося грейпфрута. Для любителей экзотики — в уголке скромно пылятся коробки с сушеными хлопьями, включая овсяные. Все оплачено студентами: и собственная пища, и профессорская. Отчасти дотируется колледжем за счет сдачи в аренду обширных землевладений. Нагрузил тарелку, присел на скамью, неспешно прочитал свежий номер «Таймс» или «Обсервер», запил соком — и в университет, кто читать, кто слушать.

В 11 часов ровно — «кофе-брейк» в холле или особой комнате факультета. Кофе, как и по всей Северной Европе, — невозможный, поэтому лучше довольствоваться чаем и общением с новейшими выпусками научных и научно-популярных журналов, выставленных тут же на стеллажах, и с коллегами. Главная тема утренних английских бесед — планы на ближайший ланч и обед, если выбор блюд в колледже не устраивает. Самое время также позвонить в лобби колледжа и предупредить о собственном присутствии на ланче и обеде, а также об од-ном-двух гостях, если таковые намечаются. Количество ланчей и обедов в неделю, а также гостей определяется «обеденными привилегиями» в соответствии со званием и заслугами. Можно посещать эти церемонии и чаще, но уже за плату.

12 часов 30 минут. Ланч в колледже подается для профессорско-преподавательского состава в гостиной XVI века. За стол все садятся подряд по мере прибытия, в «рабочей» одежде. Приборы уже на месте. Остается отодвинуть ненужное, если нет желания получить полный набор из первого («сметанный суп из пастернака с тмином»), второго («курица в лимонном соусе») и десерта (фермерский йогурт или клубника со сливками), а также известить прислугу о своих особых предпочтениях. Полагается перекинуться хотя бы парой слов с соседями слева, справа и напротив, поблагодарить за переданный тост и масло, предложить воду из серебряного кувшина…

Однажды — дело было в середине 90-х — моей соседкой оказалась румяная дама плотного, полевого, сложения. Определив во мне неофита, она тут же обрушила на меня неожиданный поток информации о всевозможных одноклеточных существах, настолько непохожих на все остальное, что они давно заслужили выделения в отдельное царство протоктистов, наряду с царствами прокариот (бактерий), растений, животных и грибов. Услышав название «протоктисты» вместо привычного «протисты» (простейшие), я поинтересовался у собеседницы, не знакома ли она с Линн Маргелис или Маргалис, которая пустила в оборот этот термин?[1] (Я не знал, как правильно произносится эта фамилия.) «Маргулис, — поправила она, — это я». К тому времени ланч давно закончился, но согласно традициям колледжа, пока беседа не завершилась, никто пустого стола не покидал, а лишь бросал на нас недобрые, но понимающие взгляды.

Из монолога Маргулис мне особенно запомнился рассказ о каких-то слизевиках. Те то живут в виде свободно питающихся одноклеточных амеб, то сползаются в странном круговороте вместе и образуют либо подвижный плазмодий (то есть маленького, в пару миллиметров длиной, слизня), то нечто похожее на миниатюрный грибок…

Через несколько лет в начале неожиданно теплого сентября я сидел на крутом обрыве реки Юдомы, отделяющий Юго-Восточную Якутию от Хабаровского края, и разглядывал зеленоватые глинистые пласты: вся их поверхность была испещрена замысловатым узором, похожим на стопки тарелок, наваленные сумасшедшей судомойкой. Правда, «тарелки» были не более полусантиметра в диаметре и лежали на боку, так что виднелись одни ребра. Но длина «стопок» доходила до метра. Они извивались, сворачивались и чем-то напоминали следы роющих животных. Но следы никогда не пересекают друг друга (ведь там, где раз прополз, уже все съедено), не ветвятся (черви, разделившиеся и расползшиеся в разные стороны, бывают только в мультфильмах) и редко так сильно увеличиваются в диаметре. Так что это? Попадись мне нечто подобное в кембрийской толще, прошел бы мимо. Но кембрийские слои начинались в ста метрах выше пластов со следами, в ином измерении пространственно-временного континуума — через 10 миллионов лет. А в эдиакарском периоде, где я в тот момент пребывал, ко всему мало-мальски необычному следовало относиться с особым вниманием.

Эдиакарские следы Gaojiashania (длина 10 сантиметров); провинция Гуйчжоу, Китай; 550 миллионов лет. Северо-Западный университет Сианя (предоставлено Каем Яопинем)

Потому, набив очередной вьючник образцами, мы с Андреем Юрьевичем Иванцовым — одним из самых известных теперь исследователей венд-эдиакарских организмов из Палеонтологического института РАН — погребли вниз по речке. К тому времени наш словарь уже обогатился словом «дефолт», выскочившим из реанимированного новыми батарейками допотопного транзистора «Сони» первого постсоветского завоза. На подобные полупустые коробочки «заботливые» хозяева новой жизни выменивали у местных охотников соболиные шкурки (10 за 1 приемник).

Мы прикинули, что если приналечь на весла, то прежде очередного повышения цен можно еще успеть вылететь из Усть-Маи или хотя бы напроситься на какое-нибудь судно, шедшее до Якутска. Там, думали мы, придется как-то зарабатывать на жизнь и авиабилеты. Навигация заканчивалась… 350 километров от устья Юдомы до впадения Маи в Алдан были пройдены менее чем за неделю. Алдан встретил мощным встречным ветром. Надувная лодка парусила в обратном направлении, а брод в этом месте мощной сибирской рекой уже не предусматривался. Справиться с неожиданным препятствием помог случай. Поздним вечером на наш костер выскочила лодка, по пути обломав на галечнике лопасти винта. Изрядно нагрузившиеся напитками местного разлива, рыболовы-охотники закусили нашими макаронами, поинтересовались, где палатки, и, удивленные отсутствием оных, захрапели у мерцающих углей, пообещав утром перебросить нас в поселок. Старший из них, кому мешали уснуть два ружья под головой, каждые четверть часа вскакивал и вопрошал: «А ты меня не убьешь?» Успокоился он только после того, как я пообещал это сделать. Поутру винт был заменен, чай распит, и нежданные гости начали прощаться. «А в Усть-Маю?» — поинтересовался я. «Мы же не туда». — «А обещали?» — «Обещали? Тогда поехали!»

Странные юдомские окаменелости на десять лет попали в долгий ящик. Вспомнились они, когда в Университете Сарагосы «следопыт»-палеонтолог Хосе Антонио Гамес Винтанед показывал мне свою эдиакарскую коллекцию. «А такие ты видел?», — спросил его я, извлекая на свет фотографии с якутскими находками. «Нет, — ответил он, — но что-то похожее из эдиакарских слоев описали китайцы». В китайской работе мы обнаружили научное название гаочжиашания (Gaojiashania) и много иероглифов. Англоязычное резюме сообщало, что это, очень может быть, видимо, наверное, хотя мы точно и не знаем, скорее всего… какие-то водоросли, следы или животные. «Ну только грибы забыли упомянуть», — сказал я и вспомнил пламенную речь Линн Маргулис о слизевиках. Ведь они почти грибы, только ползающие…

Линяющие, китопарнокопытные и пумапарды

Надо сказать, что за десять — пятнадцать лет, прошедших с кембриджской встречи и юдомской экспедиции, в биологических, включая палеонтологию, дисциплинах произошла настоящая техническая революция. Приборы нового поколения и методы исследования, подобные конфокальной микроскопии, лазерному трехмерному сканированию высоко'го разрешения и цифровому картированию, позволяют заглянуть в самые потаенные места окаменелостей.

В этот период молекулярные биологи начали свою конкисту против постулатов классической сравнительной анатомии. Получилось, что членистоногие — совсем не родственники кольчатых червей, а вместе с приапу-лидами и круглыми червями составляют ветвь Ecdysozoa (экдисозои, или линяющие животные); а брахиоподы не занимают промежуточное положение между первично-и вторичноротыми, но вместе с кольчецами, моллюсками, мшанками и прочими щупальцевыми образуют другую большую ветвь беспозвоночных — Lophotrochozoa (лофотрохозои). Таких результатов в середине 90-х добились группы молекулярных биологов под руководством Кеннета Халаныча из Обурнского университета в Алабаме, Анны Марии Агинальдо из Калифорнийского университета (Лос-Анджелес) и Владимира Вениаминовича Алешина из Научно-исследовательского института физико-химической биологии при МГУ. Лишь Deuterostomia (вторично-ротые) остались незыблемым бастионом сравнительной анатомии, хотя и к ним примостилась некая Xenoturbella, которую раньше помещали среди плоских червей.

На первых порах казалось, что это фронда, а не революция. Но время шло, а странные образы не растаяли, а лишь обрели четкость. И теперь молекулярные деревья многоклеточных животных разделяются на ветви Porifera (шестилучевые, обыкновенные и известковые губки, а также Homoscleromorpha), Placozoa (трихоплакс), Cnidaria (кишечнополостные, включая миксозоа), Ctenophora (гребневики), Acoelomorpha (немертодерматиды и бескишечные турбеллярии, иногда вместе с Xenoturbella), Deuterostomia (иглокожие, гемихордовые и хордовые, иногда вместе с Xenoturbella), Chaetognatha (щетинкочелюст-ные), Ecdysozoa (круглые черви, волосатики, приапулиды, лорициферы, киноринхи, тихоходки, онихофоры, членистоногие, включая пятиусток), Lophotrochozoa (мшанки, камптозои, циклиофоры, ортонектиды, брахиоподы, фо-рониды, моллюски, немертины и кольчецы, в том числе мизостомиды, эхиуриды, сипункулиды и погонофоры/ве-стиментиферы, а также дициемиды) и Platyzoa (прочие плоские черви, брюхоресничные, скребни, микрогнато-зои и коловратки).

Здесь придется остановиться, чтобы пояснить: брахиоподы — это морские двустворчатые животные, которые питаются с помощью особого ловчего аппарата — лофо-фора. Обычно лофофор, или щупальценосец, имеет вид подковы, на которой сидят ресничные щупальца; реснички и гонят пищевые частицы, вылавливаемые из толщи воды, в рот. Кроме брахиопод, лофофор есть у мшанок, образующих сростки-колонии из известковых скелетиков (обрастая поверхность камней и водорослей, они действительно напоминают мох), а также у похожих на сидячих червячков форонид и недавно открытых микроскопических циклиофор. У моллюсков и кольчатых червей лофофора нет, а есть плавающая личинка с венчиком ресничек— трохофора. Когда молекулярные биологи объединили всех этих животных в одну группу, они подобрали им общее название по наиболее характерным признакам — лофотрохозои. С представителями лофотрохозой и других выше названных групп мы подробнее познакомимся по мере их появления в ископаемой летописи.

Молекулярные исследования коснулись и более тонких веточек родословного древа животных. Например, среди плацентарных млекопитающих неожиданно для зоологов Уильям Мерфи, Стивен О'Брайен и их коллеги из Лаборатории геномного разнообразия при Национальном институте по исследованию рака (Фредерик, Мэриленд) «создали» афротериев (хоботные, даманы, сирены, трубкозубы, тенреки, прыгунчики и златокроты), лавразиятериев (китопарнокопытные, непарнокопытные, хищные, ластоногие, панголины, летучие мыши и насекомоядные) и су-праприматов (грызуны, зайцеобразные, шерстокрылы, ту-пайи и собственно приматы). Из привычных объединений уцелели лишь неполнозубые: муравьеды, ленивцы и броненосцы. На ином уровне оказалось, что, скажем, американские львы — пумы — родственники не африканских львов, а… гепардов. (Как следует из названий, афротерии — это звери, которые появились в Африке, а лавразия-терии — в Лавразии, на материках Северного полушария.)

Как бы трудно ни было зоологам с этим мириться, идеи молекулярных биологов встретили неподдельный интерес и твердокаменные (в прямом смысле) подтверждения со стороны палеонтологов. Ископаемый гепард мирацино-никс (Miracinonyx), гонявший по прериям американских вилорогов еще 10 тысяч лет назад, связывает пуму и гепарда. В египетской «Долине китов» и на севере Пакистана палеонтолог Филип Джинджерич из Мичиганского университета раскопал во всех подробностях раннюю родословную китов: от бегемотоподобного четвероногого полуводного пакицета {Pakicetus, 1,8 метра длиной), жившего 50 миллионов лет назад, до майацета (Maiacetus, 2,6 метра), 47 миллионов лет назад волочившего по берегу свое грузное тело на манер морского льва (он опирался на крепкие перепончатые лапы, гребя которыми прекрасно плавал), и гигантского 16-метрового базилозавра (.Basilosaurus), крупнейшего хищника позднеэоценовых морей (40–35 миллионов лет назад) с рудиментарными задними конечностями. И в этих остаточных конечностях еще была таранная кость, точно такая же, как у всех парнокопытных! Древние палеоцен-эоценовые зубы и плюсневые косточки (эти части скелета сохраняются лучше всего) прыгунчиков, даманов, хоботных и сирен имеют гораздо больше сходства между собой, чем у современных представителей этих зверей, за время эволюции приспособившихся к очень разной пище и образу жизни. В свою очередь, палеонтологи Федерико Агнолин из Аргентинского музея естественных наук и Николас Чименто из Музея Ла-Платы обнаружили, что по некоторым особенностям развития скелета (число позвонков в грудопоясничном отделе, строение таранной кости, запаздывание смены зубов) странные и полностью вымершие южноамериканские копытные — нотоунгуляты, пиротерии и астрапотерии — являются скорее родственниками афротериев (хоботных, сирен и так далее), чем настоящих копытных.

Именно успехи молекулярной биологии, задавшие новые параметры филогенетических деревьев, позволили найти правильное место среди Ecdysozoa, Lophotrochozoa и Deuterostomia и для ряда кембрийских групп (например, палеосколециды, ксенузии, аномалокаридиды) и понять, куда относятся неопознанные кембрийские объекты, представленные всевозможными мелкоразмерными ракушками. Всего десять — пятнадцать лет назад эти двадцать — тридцать крупных групп (томмотииды, халькие-рииды, хадимопанеллы и многие другие), казалось, никогда не найдут «своего» места среди многоклеточных животных.

Если же взять шире и посмотреть на самые толстые ветви дерева жизни, то окажется, что их стало больше. И «ветвятся» они совсем не в тех местах, где прежде. Вместо прокариот появились две равнозначные ветви: археи, или архебактерии, и собственно бактерии (эубактерии). Вместо привычного четырехчленного деления эукариотических (то есть тех, клетки которых содержат ядра) организмов на простейших (они же протоктисты), животных, растения и грибы вырисовалась на первый взгляд очень сложная схема из семи-восьми групп: экс-каваты (Excavata), дисцикристаты (Discicristata), страме-нопилы (Stramenopiles), альвеоляты (Alveolates), риза-рии (Rhizaria), виридипланты (Viridiplantae), амебозои (Amoebozoa) и опистоконты (Opisthokonta).

Конечно, новая система «всех и всего» во многом является результатом молекулярных исследований, но начинали ее разрабатывать на основе сравнительной морфологии клетки в 1980-е годы прошлого века с появлением нового поколения микроскопов, особенно сканирующих и трансмиссионных. Многое в этом направлении было сделано цитологами Львом Николаевичем Серавиным из Ленинградского государственного университета (ныне СПбГУ) и Кириллом Андреевичем Микрюковым с биологического факультета МГУ. Уже тогда было ясно, что различные классы простейших не являются единой группой (Protista, или Protoctista), а различаются между собой значительнее, чем, скажем, многоклеточные животные и грибы. Успехи молекулярной биологии подтвердили построения протистологов, а новые данные по ископаемым организмам, особенно протерозойского и архейского эонов, показали, что и наши представления о палеонтологической летописи Земли не противоречат новой картине мира.

Назвался груздем, предъяви документы

Если опираться на свидетельства ископаемой летописи, то, не считая различных «растительных» остатков (всевозможные водоросли), в отложениях возрастом 1,7–0,55 миллиарда лет встречаются следы. Впрочем, многие докембрийские следы, которые считались неоспоримыми свидетельствами деятельности двусторонне-симметрич-ных многоклеточных животных, вероятно, к животным отношения не имеют.

Все эти образования во многом отличаются от следов двусторонне-симметричных животных: хаотичны, образуют замкнутые петли, раздваиваются, меняются по ширине на протяжении одного следа и могут оканчиваться цепочкой шаровидных стяжений. Минералогический и элементарный состав «шариков» и следов, переходящих друг в друга, одинаков. Пока эти необычные находки были ограниченны несколькими местонахождениями, понять, что это такое, было довольно трудно. Лишь обнаружение обильных гаочжиашаний на Юдоме отчасти прояснило природу подобных окаменелостей. Эти безразмерные (не имеющие ограничений по длине), вихляющие, петляющие и иногда ветвящиеся поперечно-полосатые ленты напоминают настоящие следы ползания. Но не следы многоклеточных животных, а следы, которые мог бы оставить… слизевик, организм, на разных стадиях своего жизненного цикла похожий то на гриб, то на червячка. Ведь именно он часто и случайным образом поворачивает, когда перемещается, петляет, и только он может разделиться и расползтись в разные стороны по ходу движения. И нечто напоминающее плодовые тела всегда рядом присутствует. Конечно, 550 миллионов лет — маловато для общего предка грибов и многоклеточных животных. Но нечто подобное, названное миксомитодес (Myxomitodes), палеонтолог Стефан Бенгтсон из Шведского музея естественной истории и его коллеги нашли в более древних морских отложениях, возрастом около 1,6 миллиарда лет. А вот этого уже вполне достаточно, чтобы за последующий миллиард лет из «слизней» в кавычках получились слизни без всяких кавычек.

Чем так привлекательны слизевики? Своими необычными особенностями. В 1868 году, вскоре после их открытия, естествоиспытатель Эрнст Геккель из Йенского университета уже посчитал их не растениями и не животными, а примитивными формами, еще не избравшими свой дальнейший путь развития: то ли перестать двигаться и окончательно превратиться в растение, то ли, наоборот, прекратить спороношение… Ныне зоологи именуют их Amoebozoa, или общественными амебами. По-русски они называются слизевиками из-за выделяемой ими слизи. Они не очень многочисленны, но играют немаловажную роль в наземной экосистеме как деструкторы, а также в хозяйственной деятельности человека, противостоя ей, насколько могут.

Есть у слизевиков еще одна удивительная способность: они разводят «огороды». «Приручение» — культивирование диких растений принято приписывать роду человеческому. Но другие организмы тоже оказались весьма опытными огородниками. Так, некоторые виды рыб-ласточек, обитающие среди коралловых рифов, выращивают съедобные культуры красных водорослей, тщательно пропалывая свои угодья от сорняков, сохраняя часть урожая на будущее и яростно оберегая его от чужаков. Как установили ихтиолог Хироки Хата и его коллеги из Университета Киото, без рыб эти водоросли выживают с трудом: конкуренты быстро обгоняют их в росте. Но рыбы-ласточки ухаживают за ними вовсе не из «альтруистических» побуждений, а потому, что неспособны переваривать более грубую пищу. Изощренные способы ведения сельского хозяйства термитами, жуками-короедами и особенно муравьями-листорезами, вот уже 60 с лишним миллионов лет умеющими применять гербициды и пестициды, ученым известны давно. «Сады» умеют возделывать даже улитки: литторария (Littoraria irrorata) организовала грибные фермы среди соленых болот-маршей на атлантическом побережье Северной Америки. Она использует компост из солончаковой травы спартина (Spartina alterniflora), листьям которой моллюск наносит длинные раны зубным аппаратом — радулой, но не ест их. В порезах, удобренных улиткой с помощью своих же богатых азотом фекалий, грибы и растут. А самыми примитивными организмами-селекционерами оказались как раз слизевики. Конечно, и фермы у них микроскопические: ведь выращивают они бактерий. Клетки диктиостелиевого слизевика (Dictyostelium discoideum) сохраняют споры съедобных бактерий, пока слизевик пребывает на стадии многоклеточного плодового тела, и высеивают их на подвижной стадии. Так этому виду удается выжить, оказавшись в условиях, где не хватает «диких» бактерий.

В особых условиях, создаваемых диктиостелиевому слизевику учеными с помощью сенного отвара, куда для вкуса добавлена сенная палочка, весь цикл его развития занимает три-четыре дня. Потому такие слизевики стали излюбленным объектом для исследований общих проблем индивидуального развития, специализации клеток, становления межклеточной системы сигнального, генного регулирования и много чего еще. Итак, из спор выходят свободноживущие амебы, они питаются, поглощая бактерий и даже себе подобных, и делятся. Если же пищи недостает, они начинают выстраивать межклеточную сигнальную систему, основанную на синтезе, выделении и распознании молекул циклического аденозин-монофос-фата (цАМФ). Каждая клетка улавливает сигнал благодаря чувствительным компонентам, работающим словно нейроны зрительной коры у животных. Химический сигнал распространяется от отдельных клеток в виде спиральной трехмерной волны, и амебы устремляются в сторону источника, струясь спиральными ручейками. В месте схождения появляется полусфера с отчетливо выраженной верхушкой, порой состоящая из 105 амеб, не утративших клеточных мембран, и окруженная слизистой оболочкой из клетчатки и белка. Это и есть псевдоплазмодий. Всеми последующими преобразованиями псевдоплазмодия управляют, выделяя цАМФ, верхушечные клетки, потому названные «лидерами». От прочих клеток они отличаются только своим расположением в псевдоплазмодии и легко заменяются другими.

Как только верхушка сформировалась, псевдоплазмодий начинает вытягиваться вверх в виде тонкой трубочки. Наполняющие ее стерильные клетки называются престеб-левыми, поскольку из них впоследствии может получиться ножка плодового, похожего на гриб, тела. В основании трубочки скапливаются преспоровые клетки. Эти два типа клеток отличаются размером (и, конечно, генетическим содержимым). Далее слизевик выбирает один из двух путей развития: либо окончательно превратиться в плодовое тело, либо лечь и стать маленьким — до двух миллиметров длиной — «слизнем». В последнем случае он отправляется в путешествие, пока не доползет до нового участка, изобилующего пищей — растительной гнилью или навозом. Передвигаются клетки, скользя внутри своей слизистой оболочки по поверхности субстрата. Идут как бы каждая сама по себе, вытягивая ложноножки в направлении движения и подтягивая заднюю часть, но все вместе. Если становится слишком сухо, «слизень» вновь собирается в полусферу и прорастает спорофором.

Когда «слизень» ползет, клетки-лидеры занимают его передний кончик. Если такая клетка делится, расщепляется надвое и расползается в двух направлениях весь «слизень». Время от времени он останавливается и приподнимает переднюю часть, чтобы понять, где находится, воспринимая световые или химические сигналы. Потому его след приобретает рисунок в виде узких складок, обращенных выпуклой стороной в сторону движения. Как показали цитологи Джон Стернфелд и Райан О'Мара из Университета штата Нью-Йорк, общая картина перемещений довольно хаотична в сравнении со следами многоклеточных животных: слизевики петляют и то и дело «бессмысленно» поворачивают в разные стороны. Странные маневры связаны с тем, что хотя клетки двигаются координированно, но каждая «шагает» сама по себе. Нередко ускорившиеся клетки сталкивают лидера вбок, а потом, неукоснительно внимая его сигналам, меняют направление движения.

Самое удивительное, что подвижная «многоклеточная» стадия слизевика способна преодолевать физико-химические барьеры и даже перемещаться по открытому пространству, на что не решаются одиночные амебы. Более того, двигается клеточный агрегат быстрее, чем любая отдельно взятая клетка, и может «проходить» большие, чем они, расстояния. Не в этих ли удивительных способностях, отличающих многоклеточный организм от одноклеточного, кроется загадка происхождения многоклеточно-сти? Действительно, почему около 2 миллиардов лет назад появились многоклеточные? Чем плохо было оставаться одноклеточными? Да просто — далеко не уйдешь, а значит, рано или поздно умрешь от голода.

Не случайно, наверное, анализ молекулярных данных указывает на место слизевиков в основании «грибоживот-ной» ветви органического мира. Такое место на ветви филогенетического древа, ведущей к грибам и многоклеточным животным, отводил слизевикам еще до молекулярных исследований К. А. Микрюков, причем он опирался исключительно на строение цитоскелета, особенно на организацию жгутиков. А биохимики Шуета Саран из Университета Данди и Людвиг Аихингер из Кёльнского университета обнаружили у диктиостелиума разнообразные сигнальные молекулы, прежде считавшиеся присущими только многоклеточным животным, — сигнальные трансдукто-ры, аттракторы и активаторы, вызывающие слипание и специализацию клеток, которых может быть до пяти разных типов, гомеобоксные гены (Wariai), отвечающие за формирование передне-задней оси, и белки, родственные белкам а- и р-катенинам, играющим ведущую роль в склеивании и поляризации покровных клеток. Как установили микробиолог Дэниел Дикинсон и его коллеги из Стэнфордского университета, синтез этих белков усиливается во время формирования плодовых тел, в результате чего у диктиостелиума образуется подобие однослойной покровной ткани. Значит, вывод о происхождении грибов и многоклеточных животных от слизевиков ясен?

Не совсем… Слизевики — существа наземные, а события, предшествовавшие появлению первых многоклеточных животных, развивались в морской среде. Ископаемые слизевики известны только в виде плодовых тел, совсем недавно (по геологическим меркам) попавших в янтарь: им всего-то 50 миллионов лет. Правда, все древнейшие грибы, которым не менее 720 миллионов лет (а возможно, и более миллиарда), были морскими существами. Они открыты палеонтологами Михаилом Борисовичем Бурзиным, работавшим в Палеонтологическом институте РАН, и Ником Баттерфилдом из Кембриджского университета. А сейчас практически все грибы живут на суше. Так почему бы и предкам слизевиков не быть морскими организмами? Тем более что другая ветвь Amoebozoa — ло-бозные амебы — существовала именно в морях не менее 800–700 миллионов лет назад и, как показала Сусанна Портер из Калифорнийского университета (Санта-Барбара), представлена в ископаемой летописи раковинками меланокирилла (Melanocyrillium) и сходными формами. Получается, что в начале всего было грибоживотное и все мы — немного грибы…

Покойтесь с миром

В фосфоритах Венъян возрастом 630–620 миллионов лет в конце прошлого века палеонтологи нашли предполагаемые губки, кораллы, даже древнейшие эмбрионы и двусторонне-симметричное животное — вернанималькуля (Vernanimalcula) с кровеносной системой, кишечником и другими органами. Мощный, с десяток метров, пласт фосфоритов, относящийся к формации Доушаньтуо, залегает в горах китайской провинции Гуйчжоу. Пласт разрабатывается для производства удобрений. И наверное, весь бы уже был вычерпан, если бы в нем не обнаружили все эти окаменелости. Особенно большой резонанс вызвала заметка о вернанималькуле, появившаяся в научном журнале «Science»: Стефан Бенгтсон с коллегами подсчитали, что за неполные десять лет на нее сослались более 150 раз, в том числе в далеко ушедших в своих выводах публикациях о происхождении двусторонней симметрии, кровеносной системы, глаз, даже раковых заболеваний. Впрочем, статья Бенгтсона с соавторами неслучайно называлась «Мирная смерть "первого билатерия" Vernanimalcula» — в ней авторы изложили результаты исследований кристаллографических особенностей фторапатита, образующего это ископаемое, и пришли к выводу, что все его «тканевые слои» и «органы» являются не более чем вторичными образованиями неорганического происхождения. Сходную природу имеют и «спикульные губки» из фосфоритов Венъян: ни микроструктура, ни химический состав игольчатых образований микронной размерности не соответствуют какому-либо типу спикул. А «кораллы», судя по их микроскопическим размерам (диаметр < 100 микронов) и очень правильному ветвлению, а также отсутствию перегородок, представляют собой обычные для эдиакар-ского-кембрийского периодов ренальциды — организмы неясного происхождения, по микроструктуре скелета напоминающие некоторые водоросли.

Непросто оказалось все и с фосфатизированными эмбрионами — так были названы сферические микрофосси-лии (в среднем 300–650 микронов в поперечнике) с отчетливым полигональным орнаментом на поверхности, состоящие из еще более мелких сфер. Однако внешне так могли бы выглядеть и цисты (формы существования некоторых организмов с плотной оболочкой, приспособленные для выживания в неблагоприятных условиях) одноклеточных, и водоросли, и гигантские серные бактерии, и даже естественные стяжения фосфатного минерала. Изучение минералогии этих микрофоссилий и распределения в них химических элементов, проведенное группой палеонтолога Джона Каннингэма из Бристольского университета, показало, что некое подобие клеточных слоев является результатом посмертных преобразований минерального вещества, что исключает принадлежность этих ископаемых к сложным эмбрионам.

С другой стороны, Инь Цзончжунь и его коллеги из Нанкинского института геологии и палеонтологии пришли к выводу, что неправильно-эллипсоидные 32-клеточ-ные формы напоминают эмбрионы со следами дробления на микромеры, сосредоточенные у одного полюса, и макромеры, цепочкой расположенные у противоположного полюса, ближе к «брюшной» стороне. В эмбрионах дву-сторонне-симметричных животных такая цепочка предшествует закладке кишечника, тогда как микромеры дают начало покровным клеткам. Правда, располагая миллионами фосфатизированных микрофоссилий, среди них можно найти объекты любой формы и сложности, так же как на обширном галечном пляже отыскать камушек, удивительно похожий, скажем, на куриную кость. Так что пока можно лишь говорить, что фосфориты Доушаньтуо свидетельствуют о существовании в начале эдиакарского периода многоклеточных водорослей (но они появились раньше) и каких-то многоклеточных организмов, напоминавших эмбрионы на ранней стадии дробления.

Изучение этих шариков нужно продолжать, ведь фосфориты того же возраста с мириадами микроока-менелостей встречаются в других провинциях Китая и в Монголии. Сколько же эмбрионов, если это действительно эмбрионы, появилось на свет и что их внезапно погубило (иначе бы они не окаменели)? «Пока мы можем ответить только на один вопрос, и то приблизительно, — говорит геохимик из Нанкинского института Жу Маоянь. — Эмбрионы мог погубить подъем глубинных бескислородных водных масс на мелководье, где плодились организмы, или вспышка гидротермальной активности. И то, и другое событие привело бы к хорошей их консервации».

Итак, мы знаем, что в протерозойских, даже в самых молодых из них — эдиакарских, — отложениях нет достоверных остатков многоклеточных животных. Что же тогда постоянно описывают из эдиакарских слоев под этим именем?

Вендобионты — кто они?

Вендобионтами палеонтолог Адольф Зейлахер, работавший в Геологическом институте Тюбингена, назвал крупные (до метра длиной или высотой) эдиакарские ископаемые формы, состоящие из сегментоподобных единиц — фрондлетов, которые, в отличие от настоящих сегментов, располагаются вдоль любой оси организма асимметрично и создают рельефную поверхность, напоминающую стеганое одеяло. Прежде эти ископаемые были распределены учеными среди медуз (Cyclomedusa), кольчецов (.Dickinsonia), иглокожих (Tribrachidium) и так далее, хотя похожи они на этих животных разве что на художественных реконструкциях.

Согласно радиометрическим датировкам, вендобионты встречаются в отложениях возрастом 579–542 миллиона лет. Академик Михаил Александрович Федонкин, ныне возглавляющий Геологический институт РАН, был первым, кто обратил внимание на то, что многие из них имеют сходный тип членения — симметрию скользящего отражения: с полушаговым смещением условно левых фрондлетов относительно правых вдоль оси тела. Такая симметрия не характерна для каких-либо многоклеточных животных. «Скособоченные» отпечатки часто и принимаются за древнейших червей и членистоногих. Помимо особого типа симметрии сходство всех вендобинтов между собой и их разница с многоклеточными животными выражается в отсутствии ротового и анального отверстий, кишечника, каких-либо щупалец или конечностей, а также в неограниченном, неизометричном росте с асимметричным заложением новых фрондлетов на одном или обоих концах тела. Кроме того, вендобионты часто и в большом числе великолепно сохранялись в грубозернистых песчаниках, не утрачивая ни малейшей детали строения, что совершенно невозможно даже для захоронений организмов с минеральным скелетом; и чем грубее осадок, тем рельефнее вендобионты выглядят. Если подобные формы попадали в тонкозернистый осадок, то у них на поверхности оставалась жесткая органическая пленка, как у грибов или водорослей, присутствующих в тех же слоях.

Но главное отличие вендобионтов от животных проявляется во внутреннем строении — в наличии пронизывающей все тело системы трубчатых камер квадратного сечения (длина которых на один-два порядка превышает размер их поперечника) или расположенных в одной плоскости тонких раздваивающихся каналов. Эта система хорошо просматривается на изображениях вендобионтов, полученных палеонтологами Мартином Брэзие и Джонатаном Антклиффом из Оксфордского университета с помощью лазерного сканирования высокого разрешения и цифрового картирования; она и придает поверхности этих существ вид стеганого одеяла. Обе системы — закрытого типа, то есть не имеют связи с окружающей средой через какие-либо поры. Трубчатые камеры по всей длине соприкасаются своими стенками. Каналы равномерно заполняют все тело, включая «головной отдел» у так называемых эдиакарских членистых животных; по мере приближения к поверхности раздваиваются от трех до пяти раз, постоянно уменьшаясь в диаметре, и создают картину, напоминающую фрактальный орнамент на гравюрах Морица Эшера из серии «Бесконечность: правильное членение плоскости».

Все это свидетельствует об обособленном положении вендобионтов среди многоклеточных форм — о том, что они не имеют прямого отношения к происхождению многоклеточных животных. В свою очередь, распространение вендобионтов в глубины океана, куда не доходят солнечные лучи, или способность жить под поверхностью осадка исключают их принадлежность к водорослям. Равно не имели они прямого отношения и к грибам или лишайникам, с которыми их иногда сравнивают. Напоминающая фракталы сплошная система каналов разного сечения и тем более трубчатых камер, характерная для вендобионтов, не имеет ничего общего с цилиндрическими гифами грибов, которые при сопоставимой протяженности подразделяются септами. Эта разветвленная система каналов/камер позволяла вендобионтам, используя разницу давлений снаружи тела и внутри тонкого канала, всасывать растворенное органическое вещество. Именно система каналов/камер и фрондлетов, за счет увеличения которой происходил рост этих организмов, позволяла вендобионтам сохранять относительно высокое соотношение площади тела и его объема.

Эдиакарские вендобионты, 579–542 миллиона лет (размер 3-30 сантиметров): a) Tribrachidium (трирадиаломорфы), (б, к) Beothukis (рангеоморфы), к) увеличенный участок, показывающий систему каналов, в) Fractofusus (рангеоморфы), г) Charniodiscus (арбореоморфы), д) Pteridinium (петалонамы), е) Dickinsonia (проартикуляты), ж) Paravendia (проартикуляты), з) Eoandromeda, и) Nilpenia. Художник Всеволод Абрамов

Всасывали органическое вещество, вероятно, и вен-добионты, лежавшие на поверхности дна, и те, которые жили под поверхностью, прорастая сквозь грунт или даже сквозь соседние (уже отмершие?) особи, что выяснили Дмитрий Владимирович Гражданкин из Института нефтегазовой геологии и геофизики в Новосибирске и Адольф Зейлахер. Следы вендобионтов, обнаруженные Андреем Юрьевичем Иванцовым, — это именно следы всасывания, на которых просматриваются отпечатки все тех же разветвленных каналов. Они могли появиться лишь в том случае, если организм очень плотно всей поверхностью присосался к грунту. Необычное, дискретное, перемещение вендобионтов на расстояние, не превышающие треть их длины, так же как некоторое сокращение поверхности тоже могли осуществляться за счет системы каналов. Изменение осмотического давления позволило бы и сократить площадь поверхности, и оторвать от грунта организм; для его дальнейшего смещения, учитывая значительную площадь при малом объеме, было достаточно даже небольшого течения или волнения. Сейчас похожий механизм используют хищные грибы, способные благодаря изменению осмотического давления в гифах быстро — всего за 0,1 секунды — вобрать в клетки дополнительную воду и, увеличив их объем, поймать и обездвижить круглого червя или тихоходку. Сигналом к действию гриба служит изменение соотношения некоторых элементов, например углерода к азоту, во внешней среде.

Содержание растворенного, коллоидного и взвешенного органического вещества в эдиакарском океане в два-три раза превышало нынешний уровень, что определяется по соотношению изотопов церия, азота и органического углерода. Не случайно для эдиакарских отложений характерны и другие гиганты-осмотрофы: колонии бактерий, грибы. В современном океане самые крупные осмотро-фы — мегабактерии — сосредоточены в зонах апвеллин-га, то есть в условиях постоянного притока питательных веществ. И вендобионты появились, как таковые, именно в зоне контурных течений и апвеллинга приполярных морей. Так в условиях повышенного содержания в океане органического вещества, при частых падениях уровня кислорода и без помех со стороны биотурбаторов (организмов, перерабатывающих осадок) и хищников они и существовали. Оскудение океана органической взвесью и резкое усиление давления хищников и биотурбаторов привели к полному исчезновению вендобионтов на рубеже эдиа-карского и кембрийского периодов.

Но если вендобионты не были многоклеточными животными или грибами, то кто они такие? Вендобионты вполне могли иметь жизненный цикл, подобный жизненному циклу слизевиков. Ископаемых вендобионтов, собранных в одном и том же местонахождении — формация Трепасси на юго-востоке Ньюфаундленда, Мартин Брэзие и Джонатан Антклифф смогли расположить в виде замкнутого цикла одного и того же организма, представленного разными по образу жизни и размеру, но одинаковыми в деталях строения формами. Веретеновидный фракто-фуз (Fractofusus) мог представлять собой подвижную стадию, которая в определенных условиях превращалась в сидячую листовидную брадгатию (Bradgatia), а та, приподнимаясь на стебельке, становилась чарнией Мейсона [Charnia masoni) и вырастала в большую чарнию (Charnia grandis) — до метра высотой с развитым прикрепительным диском.

Таким образом, можно предположить, что вендобионты могут представлять, не будучи ни грибами, ни животными, вымершую промежуточную ветвь опистоконтов (заднежгутиковых организмов) — группы, объединяющей организмы, которые хоть на какой-то стадии развития имеют один жгутик, торчащий позади одноклеточного тельца (например, человек на стадии сперматозоида). К заднежгутиковым принадлежат многоклеточные животные, воротничковые жгутиконосцы, грибы, а также ряд одноклеточных существ, считавшихся раньше паразитическим грибками (по образу жизни они, в общем, таковыми и являются): апусозои, ихтиоспоридии и фила-стерии.

С мира по гену

Каковы бы ни были успехи современной палеонтологии, вряд ли нам удастся узнать когда-нибудь то, каким комплексом генов обладали вендобионты, но предположить кое-что можно.

Важнейшие белки, необходимые для сборки самых сложно устроенных многоклеточных животных, вплоть до человека, а также гены, отвечающие за их синтез, возникли у древних одноклеточных существ. Это установили молекулярные биологи из Института эволюционной биологии и Каталонского института инновационных исследований в Барселоне под руководством Иньяки Руиса-Трийо, изучающие воротничковых жгутиконосцев, ихтиоспори-дий, филастерий и некоторых других одноклеточных опи-стоконтов. «У наших далеких одноклеточных родственников, — рассказывает Руис-Трийо, — обнаружены белки, которые у многоклеточных животных играют важнейшую роль в развитии зародыша, формировании и росте клеточных тканей, отмирании клеток. Такие белки особенно активно вырабатываются при образовании колоний, для чего требуется синхронизация процессов в отдельных клетках». Поскольку у всех нас около миллиарда лет назад были общие предки, изучение этих простейших помогает понять, как и зачем появился генный комплекс, превращающий нас в многоклеточных.

Комплекс ключевых генов многоклеточных животных, стимулирующих и подавляющих транскрипцию, то есть считывание информации с ДНК, а также гены, производящие сигнальные вещества (нейропетиды), есть у воротничковых жгутиконосцев, апусозой, ихтиоспоридий и филастерий. За исключением апусозой все эти организмы являются одноклеточными заднежгутиковыми, способными образовывать колонии. Молекулярные биологи помещают их в основание древа многоклеточных животных. Апусозои, возможно, представляют собой потомков исходной для всех «заднежгутиковых» группы и занимают промежуточное положение между этими организмами и амебозоями (слизевиками), у которых кое-что из генного комплекса многоклеточных животных уже было. Получается, генетический аппарат многоклеточных животных совершенствовался независимо от апусозой и, вероятно, задолго до их возникновения.

Современная колония ихтиоспоридия Sphaeroforma arctica (диаметр отдельных клеток до 10 микронов). Институт эволюционной биологии, Барселона (предоставлено Иньяки Руисом-Трийо)

Так что к концу эдиакарского периода все необходимое многоклеточным животным на молекулярном уровне уже сложилось. По дну эдиакарского моря ползал некто, оставлявший два параллельных ряда ямок или царапин, и, так как между этими рядами отсутствует след волочения тела, можно предполагать, что по осадку двигался организм с конечностями. Чтобы получить из условного слизевика — подвижного скопления амеб, действующего по единой программе, — настоящий многоклеточный организм, следовало генетические механизмы, включающиеся на стадии образования плодового тела, «заставить» работать на стадии питания и движения. Такое совмещение двух жизненных стадий положило бы начало сборке в единое целое генома многоклеточного животного на основе сохранения генетических регуляторов, имеющихся в клетках разного типа. У одноклеточных заднежгути-ковых и слизевиков эти регуляторы включается как раз во время образования колоний. С этого и начался каскад генных преобразований, ведущий к развитию многоклеточности. И если животные — это возможные потомки организма, напоминающего мигрирующего слизевика, то грибы — потомки того же организма, но на его плодовой стадии.

В общем, можно сказать, что эволюция многоклеточных животных началась полтора миллиарда лет назад, когда по дну океана поползли грибы…

3. Черви как вершина развития

Тени зарытых предков

Необычные открытия поджидают везде, даже в такой, казалось бы, истоптанной ногами палеонтологов земле, как Испания: там проходят практику студенты Германии, Англии, США и копается несметное число любителей. Благо полевые работы здесь — не то что в Сибири, куда только добираться надо несколько суток, а затем несколько недель или месяцев пребывать в автономном плавании (мобильник далеко не везде ловит, а раньше такого аппарата и просто не было).

В девять часов утра мы с Хосе Антонио Гамесом Винтанедом неспешно отъезжаем от дверей Университета Сарагосы в южном направлении и уже в одиннадцать с небольшим оказываемся среди красных приплюснутых холмов долины реки Эбро с еще не ожившими в конце марта коряжками виноградников, но с вполне бодрыми хозяевами многочисленных винных хозяйств Кариньены, Панисы и других мест, чьи произведения по вкусу совсем не уступают знаменитым винам Риохи. Но все это — не сейчас. Наша цель — ущелье реки Грио в Иберийских горах. Грио — небольшой ручеек по нашим понятиям, который, однако, разделяет два совершенно разных в геологическом отношении блока, некогда ведших самостоятельную жизнь различных микроконтинентов. По правому северному борту речки протягивается иссиня-черная узкая полоска морских известняков. Они считаются единственными в Иберийских горах протерозойскими известняками, поскольку какие-либо органические остатки в них не найдены. Десять минут уходит на рекогносцировку — любование цветущим миндалем, вишней, фиалками и собственно поверхностью пород.

Древнейшие кембрийские скелетные ископаемые, в основном представители Lophotrochozoa (средняя длина 1,5 миллиметра); Иберийские горы, Арагон, Испания; 540 миллионов лет. Университет Сарагосы

С возрастом зрение не улучшается, но именно нажитые способности позволяют высмотреть в темной глыбе известняка 3-миллиметровые трубочки-раковины. Древнейшая на всю провинцию Арагон ископаемая фауна найдена, но чтобы извлечь ее, приходится около часа поработать кувалдой, аккуратно, стараясь не потерять драгоценные находки. Позже под микроскопом удается разглядеть, что эти трубочки покрыты пластинчатым орнаментом, в котором угадываются очертания плоских шестигранных кристаллитов. Так выглядит ископаемый перламутр. Значит, возраст этих пород не старше 540 миллионов лет, и это уже не докембрийские, а кембрийские слои. Однако, учитывая их положение — намного ниже слоев с первыми трилобитами и даже с первыми сложными ископаемыми следами, — они весьма древние. Самое начало кембрийского периода. Кто жил в трубочках? Перламутр, или очень похожая на него микроструктура раковины, — это признак лофотрохозой. То есть сидел в ней кто-то похожий на моллюска, брахиоподу, мшанку или их общего предка…

После обеда карабкаемся на гору, возвышающуюся над городком Муреро. На склонах в морских отложениях среднекембрийской эпохи, образовавшихся около 500 миллионов лет назад, сохранились остатки животных, которые обычно распадаются на мельчайшие, трудно поддающиеся определению частицы или исчезают без следа. Здесь же среди многочисленных панцирей трилобитов сначала попадается несколько расплющенных толстых (в сантиметр) поперечно-полосатых червей, свернувшихся колечком, затем передняя часть еще более толстого (почти 2 сантиметра) и тоже «полосатого» организма с вытянутым хоботком и короткими когтистыми толстенькими лапками. (Позднее мы с Хосе Антонио назовем его Mureropodia, и об этом открытии сочтут нужным рассказать все телеканалы Арагона и написать все газеты.) Лапки существа тоже несут ребристый рисунок — это отпечатки кольцевой мускулатуры, благодаря которой при жизни животного они могли втягиваться и вытягиваться, словно телескопическая труба.

Разысканные в Иберийских горах «персонажи» вполне бы могли вписаться в сюжеты «Капричос» Гойи или появиться в кадрах «Андалузского пса» Луиса Бунюэля — уроженцев здешних мест. Ну как подобное толстое создание с хоботом могло передвигаться на своих несуразных культяпках с коготками на самых кончиках, растопыренных в разные стороны? Его несколько более древние североевропейские и китайские родственники, названные ксенузиями (родовое название одного из таких существ— Xenusion), тоже отличались странным сложением — их лапки были столь длинными и тонкими, что годились, разве чтобы распластаться на поверхности. Тело некоторых из них было покрыто двумя рядами причудливых сетчатых платин или шипов, а кончики ножек тоже несли коготки. Из современных животных ксенузии более всего напоминают тихоходок и онихофор, принадлежащих по эмбриологическим и молекулярным данным к обширной группе членистоногих, и отличаются от них лишь наличием хоботка и покровных скелетных пластинок. Зато хоботок с «зубами»-скалидами (полыми крючковатыми шипами) есть у современных головохоботных червей (приапулиды, киноринхи, лорициферы и волосатики), а также у ископаемых кембрийских червей, названных палеосколецидами (буквально — «древние черви»). Именно к палеосколецидам относятся и испанские черви из Муреро. И все они — и палеосколециды, и ксену-зии — древние представители линяющих животных, или экдисозоев…

Кембрийские Ecdysozoa, 530–500 миллионов лет (длина 3-30 сантиметров): а) палеосколецидный червь, (б — е) ксенузии: б) Mureropodia, в) Microdictyon, г) Diania, д) Antennacanthopodia, e) Pambdelurion, {ж — и) аномалокаридиды: ж) Amplectobelua, з) Nectocaris, и) Hurdia, к) ветуликолия (Vetulicola). Художник Всеволод Абрамов

Шкурный вопрос

В главе о мумиях уже говорилось, что Чарлз Уолкотт, открывший подобные окаменелости в сланце Бёрджесс, расписал их по кольчатым червям и членистоногим. В конце 1970-х годов пришло понимание, что предполагаемые кембрийские кольчецы и членистоногие никак не вписываются в классические представления сравнительной анатомии. Их стали выделять, иногда всего по нескольким экземплярам, в отдельные, давно и полностью вымершие типы. Особенно отстаивал эту позицию создатель теории прерывистого равновесия палеонтолог Стивен Гулд из Гарвардского университета. Он предполагал, что ископаемые формы, подобные опабинии (Opabinid), обладавшей пятью сложными глазами, плавательными лопастями и членистым хоботком, или галлюцигении (Hallucigenid) с парными шипами вместо ходных конечностей и гибкими непарными придатками вдоль спины, — все это ранние версии становления многоклеточных животных, не имевшие отношения к истории современных типов и в конкурентной борьбе скоро уступившие им место под тусклым раннепалеозойским солнцем. Быстрое распространение и исчезновение подобных монстров хорошо вписывалось в его теорию, предполагавшую чередование кратковременных этапов существенного преобразования организмов с длительными интервалами, когда они практически не изменялись.

Да, аномалокаридида опабинию, ксенузий галлюци-гению и мурероподию и палеосколецидных червячков из нашего четвертичного далека не так-то просто понять. Поэтому заявлять об их близком родстве в середине 1990-х годов отважились немногие палеонтологи, включая автора этой книги. Получалось, что эти древнейшие кольчатые животные совсем не кольчецы, а, страшно подумать (для зоологов, изучающих современную фауну), — линяющие животные. Экдисозои, одним словом.

Палеосколециды и ксенузии в Муреро, так же как и в остальных кембрийских и ордовикских лагерштеттах, сохранили очень похожие шкурки — кутикулы. У современных Ecdysozoa (членистоногие, онихофоры, тихоходки, круглые и головохоботные черви) кутикула состоит из слоистой эпикутикулы, которую выделяют микроворсинки покровных клеток, белковой экзокутикулы и эндо-кутикулы, построенной из а-хитиновых волокон, собранных в спирально расположенные пластины. Хитин — это полисахарид с кристаллической структурой, а хитиновые волокна являются органическим скелетом, придающим прочность определенным органам или клеткам.

Полная смена кутикулы — линька — происходит хотя бы раз в течение жизни под действием стероидных гормонов — экдизонов. Как рост кутикулы, так и линька вызываются одной и той же группой генов гормон-рецепторного комплекса — NHR-23. Хотя у взрослых волосатиков кутикула лишена хитина, а-хитиновые волокна присутствуют в подстилающем слое личиночной кутикулы, точно так же как в панцире личинок приапулид и лорицифер; у круглых червей а-хитиновая кутикула сохранилась в глоточной области. А например, у кольчатых червей строение кутикулы совершенно иное: ее слои образованы толстыми коллаге-новыми тяжами, образующими почти правильную решетку, и пронизаны многочисленными выростами покровных клеток. Хитин в ней отсутствует; в форме 6-хитина он есть только в щетинках (у моллюсков, брахиопод и мшанок встречается у-хитин). Плотная сменяемая кутикула у экдисозои служит препятствием для формирования какого-либо подобия ресничного покрова даже на личиночной стадии. Такой ресничный покров развивается у лофо-трохозой, чья кутикула никогда не сменяется целиком, но лишь послойно отшелушивается.

Кембрийский палеосколецидный червь Schistoscolex (диаметр 5 миллиметров); Муреро, Иберийские горы, Арагон, Испания; 500 миллионов лет. Университет Сарагосы

Благодаря фосфатизации тонкое строение кутикулы экдисозоиного типа известно у палеосколецид и ксенузии. Коллагеновые волокна, конечно, не сохранились, но остались желобки, закономерно — в виде ромбовидного узора — расположенные на нижней поверхности кутикулы; в желобках эти волокна протягивались при жизни.

Кроме мощной слоистой кутикулы был у многих кембрийских линяющих животных еще один общий признак— радиально-симметричный головной хоботок. Причем не только у головохоботных червей, которым его по определению иметь должно, но также у ксенузий и аномало-каридид, считающихся хотя бы отчасти членистоногими и даже предками всех членистоногих. Такой хоботок представлял собой важнейший орган, который кроме нервного центра включал систему управляющих им мускулов и снаружи был опоясан несколькими рядами скалид, использовавшимися, как органы чувств — для поиска и захвата пищи. Также они служили для передвижения, когда ползущий в грунте червяк продавливал ход, нагнетая в хоботок жидкость, а затем вцеплялся скалидами в стенки хода и подтягивал вперед туловище. Известны и норки кембрийских головохоботных, в которых запечатаны остатки самих червей: это простые U-образные ходы или слепые «мешки», похожие на те, в которых затаиваются современные приапулиды, чтобы, резко выбросив оттуда хоботок, с поверхности грунта зацепить крючьями-скалидами ничего не подозревающую жертву.