Естественные технологии биологических систем

Образующиеся в полости тонкой кишки продукты гидролиза благодаря перистальтическим движениям кишечной мускулатуры контактируют с поверхностью кишки, где происходит их дальнейшая обработка за счет мембранного пищеварения. Продукты частичного гидролиза поступают из полости тонкой кишки в зону щеточной каймы кишечных клеток (если размеры их молекул не слишком велики), чему способствует их перенос в потоках растворителя, возникающих за счет всасывания ионов натрия и воды кишечными клетками. Именно в зоне щеточной каймы и происходит мембранный гидролиз. При этом промежуточные стадии гидролиза биополимеров осуществляются панкреатическими ферментами (амилазой, трипсином, химотрипсином, карбоксипептидазами А и В и др.), адсорбированными на структурах щеточной каймы в гликокаликсном пространстве, а заключительные — собственно кишечными мембранными ферментами (гамма-амилазой, мальтазой, Пзомальтазой, сахаразой, лактазой, трегалазой, ди- три- и тетрапептидазами, аминопептидазой, щелочной фосфатазой, моноглицеридлипазой и др.), встроенными в липопротеиновую мембрану микроворсинок кишечных клеток. Некоторые ферменты (гамма-амилаза и аминопептидаза) гидролизуют высокополимеризованные продукты.

Олигопептиды, поступающие в зону щеточной каймы, расщепляются до аминокислот, способных к всасыванию, за исключением глицилглицина и некоторых дипептидов, содержащих пролин и оксипролин, которые всасываются в нерасщепленном виде. Дисахариды, поступающие с пищей и образующиеся при расщеплении крахмала и гликогена, гидролизуются собственно кишечными гликозидазами до моносахаридов, которые транспортируются через кишечный барьер во внутреннюю среду организма. Триглицериды расщепляются не только под действием панкреатической липазы, но и под влиянием кишечной моноглицеридлипазы.

На рис. 12 представлена схема структуры и функций кишечной клетки. Ее апикальная и базолатеральная мембраны содержат различные функциональные элементы, реализующие мембранный гидролиз и транспорт различных нутриентов, ионов, воды, а также энергизацию этих процессов.

Рис. 12 Схема структурных и функциональных компартментов кишечной слизистой оболочки.

А - структура компартментов; Б - потоки веществ; В - потоки воды.

2.5. Специализированные механизмы пищеварения

Пищеварительные процессы можно классифицировать не только по механизмам (внеклеточное дистантное, внутриклеточное, мембранное), но и по источникам ферментов. В зависимости от этого критерия можно выделить три типа пищеварения: 1) собственное пищеварение, когда источником фермента служит сам организм; 2) симбионтное пищеварение, для которого характерна продукция ферментов симбионтами — бактериями и простейшими; 3) аутолитическое пищеварение, происходящее за счет ферментов, содержащихся в пище. На основе технологических элементов, освещенных при описании собственного пищеварения, строятся чрезвычайно эффективные и сложные процессы симбионтного и аутолитического пищеварения.

2.5.1. Симбионтное пищеварение

Этот тип пищеварения реализуется за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Они играют роль, которую следует учитывать почти во всех случаях. У человека и животных многих видов симбионтное пищеварение имеет второстепенное значение, хотя в отличие от желудка и тонкой кишки в их толстой кишке присутствует большое количество постоянной микрофлоры, состав которой определяется возрастом и типом питания. Вместе с тем продукция витаминов и некоторых незаменимых аминокислот у этих организмов осуществляется благодаря участию микроорганизмов.

Симбионтное пищеварение наряду с собственным характерно для жвачных животных. В ходе эволюции у этих организмов имели место структурные и функциональные перестройки желудочно-кишечного тракта, в частности развитие сложного желудка. Жвачные среди растительноядных занимают особое место, так как растительноядными они могут считаться лишь по качеству потребляемой пищи. По существу же их следует отнести к микробо- и протозоаядным. Их желудок (рубец и сетка) заполнены микрофлорой. Среда рубца и рефлекторная регуляция его pH благоприятствуют размножению микробов, что, по-видимому, является специальным приспособлением, выработанным в ходе эволюции. Содержимое желудка большинства других млекопитающих, напротив, обладает антисептическими свойствами. Важно, что в слюне и рубце жвачных ферменты отсутствуют, что способствует развитию микробной популяции.

Микрофлора рубца участвует в переваривании целлюлозы, ксилана, пектина, лигнина, белков и липидов, а продукты реакции сбраживает до летучих жирных кислот, углекислого газа и метана. Кислоты всасываются в этом же отделе, уксусная и масляная — окисляются с выделением энергии, а пропионовая используется для синтеза гексоз и жиров. Однако целлюлазной активностью обладает лишь 1—5% бактериальных клеток. Эти клетки образуют целлюлазу, действующую внеклеточно и расщепляющую целлюлозу до глюкозы.

Микробная популяция рубца растет, причем микроорганизмы поступают в сычуг, где в кислой среде за счет протеаз хозяина начинается их переваривание, заканчивающееся в кишечнике. Таким образом, значительную часть энергетических и пластических материалов у жвачных составляют их симбионтные бактерии и простейшие. Не менее важным свойством микрофлоры как источника питания служит ее способность синтезировать аминокислоты из мочевины, а также важнейшие витамины. В результате образуются вещества, не нуждающиеся в дальнейшем гидролизе (аминокислоты, глюкоза, жирные кислоты и т.д.). Возможно, этим обусловлена меньшая ферментативная активность секретов жвачных по сравнению с соками пищеварительных органов других животных.

Симбионтное пищеварение характерно также для длинноногих сумчатых и ряда других животных, подобных жвачным. У золотистого хомячка и некоторых других млекопитающих оно дополняет обычный процесс пищеварения. Симбионтное пищеварение широко распространено также у низших организмов, в частности у членистоногих.

2.5.2. Аутолитическое пищеварение и индуцированный аутолиз

Если оставить в стороне человека, потребляющего пищу после специальной термической обработки, а также сапрофитов, использующих деградированные объекты, все другие случаи биотрофии связаны с поглощением живых объектов (животных, растений, бактерий и т.д.). Их умерщвление и начальная деградация являются первым этапом ассимиляции, механизм которого недостаточно ясен. Привлекательно думать, что кислая среда, характерная для начальных стадий переваривания и создаваемая организмом-ассимилятором, эффективна для умерщвления пищевого объекта и денатурации белков. Если это предположение правильно, то у некоторых форм организмов кислотная денатурация пищевого объекта не обязательно связана с наличием кислых протеаз. Так, обнаружено, что первичная кислотная обработка пищевого объекта, по-видимому, более древний механизм, чем пепсинно-кислое пищеварение. В частности, в кислой среде вновь образующихся пищевых вакуолей простейших в ряде случаев не содержится кислых протеаз. Дальнейшая обработка пищевого материала протекает при нейтральных или даже щелочных значениях pH.

Ферменты, содержащиеся, в пище, могут иметь определенное значение в разрушении ее полимеров. Такое пищеварение можно было бы назвать аутолитическим. По-видимому, оно является древним и важным в развитии животного мира. Однако аутолиз не утратил своего значения и в питании современных животных. Например, при использовании травоядными свежих кормов расщепление пищи отчасти обусловлено ферментами, содержащимися в клетках растений. Некоторое значение в гидролизе пищевых веществ в желудочно-кишечном тракте новорожденных детей могут иметь гидролитические ферменты материнского молока. Наконец, «созревание» мяса есть не что иное, как частичный аутолиз, который можно рассматривать как некоторый элемент пищеварения.

Несколько лет назад нами опубликованы результаты исследований, позволившие предположить, что в основе начальных этапов расщепления пищи решающую роль играет индуцированный аутолиз (рис. 13).

Рис. 13. Схема, демонстрирующая роль индуцированного аутолиза в деградации клеточных структур.

А — многоклеточная структура; Б — влияние пищеварительных соков на многоклеточную структуру; В — влияние индуцированного аутолиза на многоклеточную структуру за тот же временной интервал. Стрелками на Б и Б показан временной интервал.

Суть этого механизма состоит в том, что кислый желудочный сок хищника индуцирует самопереваривание жертвы ее же ферментами. Под действием кислого желудочного сока происходит разрушение лизосом и выход в клетку многочисленных лизосомных гидролаз, разрушающих все структуры клетки при pH 3.5—5.5. Ионы водорода вызывают гибель клетки и нарушение мембранного барьера лизосом. По-видимому, механизм индуцированного аутолиза реализуется не только у хищных, но и у растительноядных организмов. Пищеварительные ферменты биотрофов, таким образом, дополняют индуцированный аутолиз пищевого объекта.

Итак, организм-ассимилятор индуцирует расщепление структур пищевого объекта его собственными ферментами, активируя их и создавая оптимальные условия среды, в том числе pH. В отличие от классических представлений о механизмах переваривания ферменты пищеварительных соков осуществляют свой эффект только поверхностно, причем скорость диффузии внутрь даже при низком диффузионном сопротивлении лимитирована их сравнительно большой молекулярной массой. Скорость диффузии гидратированного протона примерно в 1000 раз выше. При этом возникает множество центров гидролиза в каждой клетке, что Создает практически тотальное расщепление ткани. Следует добавить, что в кислых секретах организма-ассимилятора содержатся главным образом протеазы, тогда как ферментный спектр лизосом практически универсален. Однако в ассимилируемых объектах имеются структуры (белки соединительной ткани, жировые депо, в тканях растений — полисахаридные депо), лишенные лизосом и не подвергающиеся аутолизу. Следовательно, можно предположить, что ферменты пищеварительных соков (гидролазы, расщепляющие белки, жиры и углеводы) особенно важны для утилизации указанных структур с высокой скоростью.

Примеры индуцированного аутолиза обнаружены среди низших животных, в частности у простейших п плоских червей. После захвата пищевого объекта происходит образование новых вакуолей, обладающих кислой реакцией. Общепринято, что ацидификация окружающей среды связана с действием пепсин- или катепсинподобных ферментов. Хотя кислая фаза переваривания была интерпретирована как выполняющая лишь денатурацию структур пищевого материала, представленные данные свидетельствуют о значительном расщеплении пищи. Эти данные невозможно объяснить без гипотезы индуцированного аутолиза. В соответствии с этой гипотезой кислая среда пищеварительных вакуолей приводит к активации лизосомных ферментных систем двумя путями: 1) увеличивая проницаемость мембраны лизосом; 2) провоцируя адекватные условия для лизосомных ферментов, которые активны в слабокислой среде. Следовательно, возможен не только протеолиз, но и расщепление множества других пищевых веществ.

***

Обратим внимание на те особенности процессов переработки пищи, которые позволяют рассматривать их как естественную технологию. Несомненно, перед нами чрезвычайно сложная химическая технология, обеспечивающая извлечение из пищевого сырья важных компонентов и их перенос из кишечной во внутреннюю среду организма. В основном переработка пищевой массы сводится к механическим и гидролитическим (при участии многих ферментов) процессам.

Возможно, большое значение имеет специфическая адсорбция. Следует учитывать также, что ряд необходимых веществ вырабатывается в желудочно-кишечном тракте бактериальной флорой. В современном понимании работа пищеварительного аппарата не может ограничиться лишь извлечением полезных пищевых веществ, т.е. нутриентов, из пищевых продуктов, а включает в себя также их образование под влиянием симбионтов. У организмов многих видов этот механизм является решающим. Таким образом, процесс экзотрофии представляет собой сочетание механических, физических и химических преобразований, поражающих совершенством координации и высокой эффективностью. Так, приблизительные подсчеты показали, что из 10 молекул мальтозы лишь одна или две возвращаются в полость тонкой кишки, тогда как 8 или 9 немедленно утилизируются благодаря совершенной системе взаимодействий фермента и транспортера в пределах пищеварительно-транспортного комплекса.

Пищеварительные процессы управляются очень точно. Интенсивность переваривания пищи, а также скорость ее перемещения вдоль желудочно-кишечного тракта контролируются нервными и гормональными механизмами. Кроме того, пищеварение как многоступенчатый процесс складывается из ряда операций.

Для понимания удивительной целесообразности естественных технологий, сформировавшихся в ходе эволюции, перейдем к характеристике питания. 

Глава 3.

ЭКЗОТРОФИЯ. НОВАЯ ТЕОРИЯ АДЕКВАТНОГО ПИТАНИЯ

Питание — одна из центральных проблем, решение которой составляет предмет постоянных забот человечества. Эта проблема актуальна для большинства биологических наук. Однако первоначально наука о питании имела антропоцентрический подход и формировалась как теория и практика питания человека.

Как говорил И.П. Павлов в своей Нобелевской речи (1904), кусок хлеба насущного является, был и останется одной из самых важных проблем жизни, источником страданий, иногда удовлетворения, в руках врача — могучим средством лечения, в руках людей несведущих — причиной заболеваний. По-видимому, едва ли не самое большое заблуждение — убеждение в том, что вопрос правильного питания человека может быть решен путем создания- достаточного количества качественных пищевых продуктов. Обширный анализ свидетельствует, что свободный выбор таких продуктов в большинстве случаев приводит к нарушениям структуры питания, которые в зависимости от многих гено- и фенотипических характеристик провоцируют развитие тяжелых заболеваний (табл. 2). Различные формы патологии, вызванные неправильным питанием, распространены гораздо шире, чем сердечно-сосудистые заболевания и злокачественные опухоли, в происхождении которых дефекты питания также играют немаловажную роль. Не исключено, что в значительной мере заболевания, связанные с нарушениями питания, обусловлены неправильным вскармливанием детей на ранних стадиях онтогенетического развития.

Синдромы, связываемые преимущественно с нарушениями питания

Избыточное питание
углеводами, рафинированными крахмалом и сахарами	белками
Патогенез
Эпидемиологические и клинические данные	Клинические данные
Болезни, нарушения
Заболевания сердечно-сосудистой системы (инфаркт миокарда, гипертония, атеросклероз, варикозное расширение вен, тромбоз и др.)	Заболевания сердечно-сосудистой системы (гипертония, атеросклероз, тромбофлебит, эмболия, микроангиопатия и др.)
Хронический бронхит, эмфизема легких Заболевания желудочно-кишечного тракта (язвы, гастрит, энтерит, язвенный колит, геморрой) Аппендицит, холецистит, пиелонефрит, вызванные кишечной палочкой Холецистит Желчно-каменная болезнь Почечно-каменная болезнь
Диабет Гиперлипидемия Токсикоз беременности Эпилепсия, депрессия Рассеянный склероз Парадонтоз	Диабет Гиперхолестеринемия Токсикоз беременности
Профилактика
Уменьшение потребления легко усвояемых и рафинированных углеводов	Уменьшение потребления белков

Следует иметь в виду, что в области теории питания многое остается неизвестным. Именно поэтому представляется необходимым охарактеризовать современные достижения науки, важные для лучшего понимания этой проблемы.

В истории науки известны две теории питания. Первая возникла во времена античности, вторая — классическая, часто называемая теорией сбалансированного питания, появилась более 200 лет назад и сформировалась в конце XIX—первой половине XX в. Эта теория, доминирующая в настоящее время, пришла на смену античной и является одним из самых замечательных достижений экспериментальной биологии и медицины.

3.1. Античная и классическая теории питания

Античная теория питания связана с именами Аристотеля и Галена и является частью их представлений о живом. Согласно этой теории, питание организма происходит за счет крови, которая непрерывно образуется из пищевых веществ в результате сложного процесса неизвестной природы, в некотором отношении сходного с брожением. В печени происходит очистка этой крови, после чего она используется для питания органов и тканей. На этом основании строились многочисленные лечебные диеты, призванные обеспечить более легкое превращение пищи в кровь и лучшие свойства последней. Видное место занимало представление о нарушениях состава крови, а кровопускание считалось эффективным методом лечения.

С классической теорией сбалансированного питания связаны распространенные представления об идеальной пище и оптимальном сбалансированном питании. Эти представления опирались на балансные подходы к оценке и режиму питания, сохраняющие свое значение и в настоящее время. В упрощенном виде такие подходы сводились к тому, что в организм должны подаваться вещества такого молекулярного состава, который компенсирует их расход и потери, обусловленные основным обменом, внешней работой, а для молодых организмов еще и ростом, характерным этапом жизненного цикла.

Классическая теория может быть сведена к нескольким фундаментальным постулатам: 1) идеальным считается питание, при котором поступление пищевых веществ соответствует их расходу; 2) поступление пищевых веществ обеспечивается в результате разрушения пищевых структур и всасывания полезных веществ — нутриентов, необходимых для метаболизма, пластических и энергетических потребностей организма; 3) утилизация пищи осуществляется самим организмом; 4) пища состоит из нескольких компонентов, различных по физиологическому значению: нутриентов, балластных веществ (от которых она может быть очищена) и вредных, токсических, соединений; 5) метаболизм организма определяется уровнем аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, витаминов и некоторых солей, следовательно, можно создать так называемые элементные (мономерные) диеты. (Особенно привлекательными такие диеты кажутся в качестве идеальной пищи будущего, когда благодаря химическим технологиям и вычислительной технике можно будет точно контролировать ее молекулярный состав и, более того, менять его в соответствии с возрастом организма, его функциональным состоянием, состоянием здоровья, типом работы, климатическими условиями и т.д.); 6) многие нутриенты, способные к всасыванию и ассимиляции, освобождаются в результате ферментативного гидролиза сложных органических продуктов за счет внеклеточного (полостного) и внутриклеточного пищеварения. При этом усвоение пищевых веществ происходит в два этапа: полостное пищеварение—всасывание.

Теория сбалансированного питания лежит в основе всех современных представлений о питании и служит базисом пищевых технологий. Она позволила дать научное обоснование потребностям в пище по энергетическим и пластическим компонентам, преодолеть многие нутритивные дефекты и болезни, связанные с недостатком витаминов, незаменимых аминокислот, микроэлементов и т.д. На ее основе созданы различные пищевые рационы для всех групп населения с учетом физических нагрузок, климатических и других условий жизни, обнаружены неизвестные ранее незаменимые аминокислоты, витамины, микроэлементы и т.д. На ней базируются все промышленные, агротехнические и медицинские мероприятия, которые сводятся к тому, что улучшение свойств пищевых продуктов может быть достигнуто за счет увеличения содержания нутриентов на фоне уменьшения доли балластных веществ. На этом построены технологии современной переработки продуктов животноводства и растениеводства, в том числе зерновых культур.

Вместе с тем следствием теории сбалансированного питания было несколько чрезвычайно серьезных ошибок. Первая из них — создание улучшенной пищи за счет обогащения пищевых продуктов веществами, непосредственно участвующими в обмене веществ, а также удаление балластных и вредных соединений. Поэтому современные хлеб, крупы, масло, сахар, соки и многие другие продукты питания рафинированы. Однако этот путь ведет к формированию многих, подчас тяжелых нарушений, которые могут быть охарактеризованы как болезни цивилизации.

Вторая ошибка — элементное (мономерное) питание. Идея сделать пищу максимально полезной уже в XIX в. трансформировалась в идею создать комплекс веществ, необходимых для поддержания жизни и не нуждающихся в переработке, корректировке состава и т.д. Предполагалось перейти к промышленному изготовлению идеальной пищи, состоящей из оптимальных смесей всасываемых элементов, преимущественно мономеров. Третья ошибка — прямое (парентеральное) питание. Существует представление, сформулированное в 1908 г. великим французским химиком П.-Э.-М. Бертло, что одна из главных задач будущего — прямое введение в кровь нутриентов, минуя желудочно-кишечный тракт.

И наконец, ошибки в режиме питания. Рекомендации теории сбалансированного питания сводились к тому, чтобы режим питания обеспечивал поступление сбалансированных пищевых веществ через различные промежутки времени, не допускающие их больших потерь. Режим питания — та область теории сбалансированного питания, в которой были сделаны наименьшие ошибки, но принесена и наименьшая польза.

Таким образом, классическая теория стимулировала развитие важных теоретических и практических построений. Она постулировала не только идеи, касающиеся оптимизации питания и создания в конечном итоге идеальной пищи, но и легла в основу разработок идеального питания и его режима. Однако экспериментальная проверка ряда ее положений с учетом мембранного пищеварения и новых достижений науки привела к пересмотру основных постулатов. Действительно, балансный подход и вытекающая из него идея рафинированной (безбалластной) пищи, по-видимому, принесли существенный вред. Так, уменьшение доли овощей и фруктов в рационе, использование очищенных злаковых культур, рафинированных продуктов и т.д. способствовало развитию многих заболеваний, в том числе желудочно-кишечного тракта, печени, желчных путей, нарушений обмена, возникновению ожирения и т.д. Был сделан также ряд ошибочных заключений о путях оптимизации питания. Следовательно, во время наибольших успехов классической теории зарождался и усиливался ее кризис, который привел к появлению новой теории питания.

В настоящее время формируется теория питания, названная мною теорией адекватного питания, которая включает в себя классическую, как важную составную часть. Для того чтобы понять различия между этими двумя теориями и почему классическая становится важной частью более общей теории адекватного питания, необходимо охарактеризовать и сопоставить их основные положения, теоретические следствия и практические рекомендации.

3.2. Теория адекватного питания

Кризис теории сбалансированного питания и открытие некоторые важных, ранее неизвестных механизмов (лизосомного и мембранного типов пищеварения, различных типов транспорта, общих эффектов кишечной гормональной системы); результаты сопоставления ряда характеристик безмикробных животных и животных, в организм которых вводились контролируемые бактериальные культуры; данные прямых исследований влияния элементных диет на организм и т.д. привели к пересмотру ее основных положений. Такая ревизия позволила сформулировать новую теорию адекватного питания (этот процесс еще далеко не завершен), в основу которой легли новые постулаты основополагающего значения: 1) питание поддерживает молекулярный состав и возмещает энергетические и пластические расходы организма на основной обмен, внешнюю работу и рост (этот постулат является общим для классической и новой теорий питания); 2) необходимыми компонентами пищи служат не только нутриенты, но и балластные вещества; 3) нормальное питание обусловлено не одним потоком нутриентов из желудочно-кишечного тракта, а несколькими потоками нутритивных и регуляторных веществ, имеющих жизненно важное значение; 4) в метаболическом и особенно трофическом отношениях ассимилирующий организм рассматривается как надорганизм; 5) существует эндоэкология организма-хозяина, образуемая микрофлорой его кишечника; 6) баланс пищевых веществ достигается в результате освобождения нутриентов из структур пищи при ферментативном расщеплении ее макромолекул за счет полостного и мембранного пищеварения (в ряде случаев внутриклеточного), а также вследствие синтеза новых веществ, в том числе незаменимых. Относительная роль готовых первичных и вторичных нутриентов варьирует в широких пределах. Все перечисленные постулаты теории адекватного питания взаимосвязаны и образуют совокупность новых представлений, подходов, исследований и технических приемов.

Перейдем к последовательному описанию основных положений теории адекватного питания и их сопоставлению с представлениями классической теории сбалансированного питания. Прежде всего рассмотрим основные потоки, поступающие из пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма, с позиций этих двух теорий.

3.2.1. Основные потоки

В соответствии с обеими теориями, из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма направлен поток нутриентов. Однако согласно теории сбалансированного питания, для поддержания жизнедеятельности организма необходим лишь этот поток (рис. 14), тогда как с позиций теории адекватного питания помимо основного потока нутриентов из пищеварительного аппарата во внутреннюю среду поступает по крайней мере еще 5 потоков, важность которых теорией сбалансированного питания недооценивалась: поток гормонов и других физиологически активных факторов; три потока бактериальных метаболитов; поток веществ, поступающих с загрязненной пищей (рис. 15).

Рис. 14. Схема потоков веществ из желудочно-кишечного тракта по внутреннюю среду организма в соответствии с теорией сбалансированного питания.

Пищевые продукты при пищеварении разделены на всасываемые вещества (нутриенты) и балласт.

Рис. 15. Схема потоков веществ из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма в соответствии с теорией адекватного питания. В дополнение к потокам, указанным на рис. 14, при обработке балластных веществ формируются вторичные нутриенты, токсины, экзогормоны; пища стимулирует выделение кишечных гормонов.

Поток нутриентов. Обязательное условие ассимиляции пищи — разборка ее сложных структур до простых соединений, которая происходит в процессе пище

варения. При этом освобождаются мономеры (аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т.д.), лишенные видовой специфичности и преимущественно одинаковые для всех живых организмов. В некоторых случаях могут образовываться олигомеры (ди-, три- и изредка тетрамеры), которые также могут быть ассимилированы. У низших организмов, в частности у бактерий, транспорт нерасщепленных олигомеров широко распространен. У высших организмов такой транспорт

продемонстрирован на примере дипептидов. В соответствии с теорией сбалансированного питания усвоение пищевых веществ реализуется в два этапа: полостное пищеварение—всасывание. Внутриклеточное пищеварение играет значительную роль, тогда как в рамках теории адекватного питания усвоение пищи происходит в три этапа: полостное пищеварение—мембранное пищеварение—всасывание (с определенным компонентом внутриклеточного гидролиза).

Поток гормонов и других физиологически активных веществ. Существование этого потока из желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма не укладывается в схему теории сбалансированного питания и значительно меняет наши представления о механизмах ассимиляции пищи. В сущности, поток физиологически активных факторов состоит из двух потоков — эндогенного и экзогенного. Эндогенный поток содержит гормоны и -другие физиологически активные вещества, продуцируемые эндокринными клетками желудочно-кишечного тракта. Эти клетки секретируют около 30 гормонов и гормоноподобных субстанций, контролирующих не только функции пищеварительного аппарата, но и важнейшие эндокринные и метаболические функции организма в целом. В частности, в конце 50-х—начале 60-х гг. нами показано, что частичная или полная резекция двенадцатиперстной кишки приводит к развитию тяжелого заболевания, названного «синдром дуоденальной недостаточности». При этом заболевании преобладают общие, а не местные нарушения функций организма, а также наблюдаются выраженные структурные изменения щитовидной железы, коры надпочечников, гипоталамо-гипофизарной нейросекреторной системы и др. После такой операции, приводящей к частичному или полному выключению функций двенадцатиперстной кишки (скорее всего ее эндокринной системы), происходит также нарушение специфического динамического действия пищи — цикла реакций, необходимых для нормального усвоения пищи. Наконец, после дуоденэктомии нарушается система реакций, обеспечивающих защиту организма от связанных с питанием иммунологических агрессий, что приводит к возникновению аллергий на пищевые продукты.

Благодаря эндокринной системе желудочно-кишечного тракта реализуется связь: 1) между поступлением пищи и системами, контролирующими ее ассимиляций; 2) между системами, реализующими поглощение пищи и ее переработку; 3) между системами, обеспечивающими переработку пищи в желудочно-кишечном тракте, и системами, предохраняющими организм от поступления в его внутреннюю среду чужеродных антигенов.

Недавно показано, что эндокринные клетки желудочно-кишечного гранта продуцируют тиреотропный гормон и АКТГ — гормоны, типичные для гипоталамуса и гипофиза, а клетки гипофиза — гастрин. Таким образом, по некоторым гормональным эффектам гипоталамо-гипофизарная и желудочно-кишечная системы оказались родственными, что не могла учитывать теория сбалансированного питания. Существуют данные, что клетки желудочно-кишечного тракта секретируют некоторые стероидные гормоны. Роль пищеварительного аппарата как эндокринного органа еще более проясняется в связи с открытием эндогенных морфинов (эндорфинов и энкефалинов), обладающих морфиноподобным действием. Оказалось, что такие эндогенные опиаты вырабатываются но только клетками мозга, но и клетками пищеварительной системы.

Экзогенный поток физиологически активных факторов состоит преимущественно из специфических веществ, образуемых при гидролизе пищи. Так, при расщеплении пепсином белков молока и пшеницы образуются морфиноподобные вещества, получившие название экзорфинов, т.е. натуральных морфиноподобных соединений, появляющихся при естественном переваривании пищевых продуктов. Не исключено, что образующиеся при гидролизе белков пептиды могут в некоторых количествах проникать в кровь и принимать участие в модуляции общего гормонального фона организма. Можно допустить также, что некоторые пептиды, в том числе образующиеся при нормальном пищеварении определенных компонентов пищи, выполняют регуляторные функции. К таким пептидам несомненно принадлежит казморфин. По-видимому, поток экзогенных веществ очень важен.

Таким образом, питание не просто акт приема пищи и обогащение организма нутриентами. Одновременно существует сложнейший поток гормональных факторов, участие которых в регуляции ассимиляции пищи крайне существенно, а может быть, и жизненно необходимо.

Потоки бактериальных метаболитов. При участии бактериальной флоры кишечника формируются три потока. Один из них — поток нутриентов, модифицированных микрофлорой (например, амины, возникающие при декарбоксилировании аминокислот), другой — поток продуктов жизнедеятельности бактерий и третий — поток модифицированных бактериальной флорой балластных веществ, в который входят вторичные нутриенты. В этих потоках имеются полезные вещества (витамины, незаменимые аминокислоты и др.), вещества, которые при сегодняшнем уровне знаний считаются индифферентными, и токсические соединения. Именно наличие токсических соединений породило еще сравнительно недавно популярную идею целесообразности подавления кишечной микрофлоры. Однако, возможно, токсические вещества, если их количество не переходит определенных границ, физиологичны.

Некоторые токсические вещества, например токсические амины, образующиеся в пищеварительном аппарате под влиянием бактериальной флоры, заметно влияют на состояние организма (табл. 3). Высокой физиологической активностью обладают такие амины, как кадаверин, октопамин, тирамин, пиперидин, диметиламин, гистамин и др. При различных заболеваниях, в частности дисбактериозах, уровень аминов может возрастать и быть причиной нарушений ряда функций организма. Продукция аминов может быть подавлена антибиотиками.

Уровень аминов преимущественно бактериального происхождения в моче

Амины	Количество, секретируемое в сутки (мг)	Источник	Физиологический эффект
Диметиламин	20	Холин Лецитин Метиламин
Пиперидин	0.8	Лизин	Церебральная депрессия Гипертензия
Пирролидин	0.4	Аргинин	Церебральная депрессия
		Орнитин	Гипертензия
Тирамин		Тирозин	Гипертензия
Октопамин		Тирозин
Гистамин			Желудочная секреция Вазодилятация Лейкотакеис

По-видимому, в ходе эволюции некоторые токсические амины включились в регуляторные системы организма. В качестве примера можно привести гистамин. Как известно, гистамин продуцируется преимущественно клетками желудка, морфологически сходными с тучными, и контролирует ряд функций гипоталамо-гипофизарной системы, секрецию соляной кислоты и способствует образованию язв желудка. Кроме эндогенного гистамина существует экзогенный, образующийся преимущественно в кишечнике в результате бактериальной активности. Многие патологические изменения в организме провоцируются не за счет гиперфункции клеток желудка, вырабатывающих гистамин, а благодаря его избыточному образованию в кишечнике бактериальной флорой. Поэтому применение антибиотиков ведет к ряду сдвигов гормонального статуса организма.

Что касается вторичных нутриентов, образующихся из балластных веществ за счет преимущественно бактериального метаболизма, то в них входят значительные количества витаминов, незаменимых аминокислот, углеводов, жиров и т.д. Физиологическая важность вторичных нутриентов доказывается тем, что безмикробные животные, у которых нарушена способность перерабатывать балластные вещества, чрезвычайно чувствительны к колебаниям состава пищи, тогда как обычные весьма устойчивы к ним. О физиологической важности вторичных нутриентов свидетельствует резкое повышение потребности в витаминах у человека и животных, у которых бактериальная флора подавлена антибиотиками.

Кроме перечисленных потоков существует поток веществ, поступающих с загрязненной в результате различных промышленных технологий пищей или из загрязненной среды.

3.2.2. Балластные вещества, или пищевые волокна

Идея относительно улучшения пищи путем удаления балластных веществ основана на теории сбалансированного питания. Однако в действительности так называемое улучшенное, или рафинированное, питание послужило причиной многих распространенных заболеваний (табл. 2). В ходе эволюции питание сформировалось как некая естественная технология, в которой используются не только утилизируемые, по и неутилизируемые компоненты пищи. Особенно это касается таких неутилизируемых балластных веществ, как пищевые волокна. К последним относятся полисахариды — целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, лигнин и др., присутствующие в овощах, фруктах, злаках и ряде других продуктов. Пищевые волокна играют роль в нормализации деятельности желудочно-кишечного тракта, влияют на его моторную активность, скорость всасывания пищевых веществ в тонкой кишке, давление в полости органов пищеварительного аппарата, электролитный обмен в организме, массу и электролитный состав фекалиев и т.д. Наконец, пищевые волокна влияют на среду обитания бактерий в кишечнике и являются для них одним из важных источников питания.

Пищевые волокна необходимы не только для работы пищеварительного. аппарата, но и всего организма. Например, показана связь между нарушениями холестеринового обмена, образованием камней в желчном пузыре и широким распространением в развитых странах рафинированных рационов. Ошибки в структуре питания, и в частности потребление рафинированных продуктов, стали одной из причин развития многих тяжелых заболеваний у человека. Ряд нарушений, в том числе атеросклероз, гипертония, диабет, во многих случаях результат не только чрезмерного потребления белков и углеводов, но и следствие недостаточного использования балластных веществ.

Существуют сведения, что отсутствие пищевых волокон в диете может провоцировать рак толстой кишки. При отсутствии пищевых волокон нарушается не только обмен желчных кислот, но также холестерина и стероидных гормонов.

Многие формы патологии желудочно-кишечного тракта и обмена веществ поддаются профилактике и лечению благодаря пищевым волокнам, введенным в рацион. Так, эти волокна могут повышать толерантность к глюкозе и модифицировать ее всасывание, что может быть использовано для предупреждения и лечения диабета, гипергликемии и ожирения. Увеличение количества пищевых волокон в рационе снижает уровень холестерина в крови, что связано с участием волокон в кругообороте желчных кислот. Показан также антитоксический эффект растительных волокон.

Итак, на основе теории сбалансированного питания были сделаны попытки создать улучшенную и обогащенную пищу за счет удаления балластных веществ, что привело в ряде стран к развитию многих заболеваний — болезней цивилизации. В настоящее время интенсивно разрабатывается противоположное направление — ведутся поиски и создается адекватная пища, соответствующая потребностям организма, возникшим в ходе эволюции.

3.2.3. Эндоэкология

Согласно теории сбалансированного питания, заселение бактериальной флорой пищеварительного тракта высших организмов — нежелательный и в определенной мере вредный побочный эффект. Однако бактериальная флора кишечника не только не вредна, но необходима для нормального развития физиологических функций организма. Ее подавление часто приводит к сдвигу метаболического баланса организма. Высший организм реально существует как надорганизм, состоящий из доминирующего многоклеточного организма и специфической бактериальной поликультуры. Между ними существует обмен метаболитами, в состав которых входят нутриенты, различные неорганические компоненты, стимуляторы, ингибиторы, гормоны и другие физиологически активные соединения. Вероятно, такая форма сосуществования макро- и микроорганизмов — древнее эволюционпое приобретение. Оказалось, что безмикробные животные в метаболическом, иммунологическом и нейрологическом отношениях резко отличаются от обычных и должны быть охарактеризованы как неполноценные. Бактериальная флора служит своеобразным трофическим гомеостатом, или трофостатом, обеспечивающим разрушение некоторых избыточных компонентов пищи и образование недостающих продуктов.

Деятельность бактериальной флоры кишечника может быть нарушена при ряде специфических и неспецифических воздействий (рис. 16), в том числе при изменении диеты, при заболеваниях пищеварительного аппарата, при некоторых терапевтических мероприятиях (особенно при использовании антибиотиков), при воздействии различных экстремальных факторов (например, при стрессах, в том числе эмоциональных, при специальных условиях и т.д.). Дисбактериозы, возникающие по разным причинам, в частности вследствие применения антибиотиков, провоцируют многие вторичные нарушения.

Рис. 16. Схема соотношения первичных нутриентов и бактериальных метаболитов при физиологических (А) и патологических (Б) состояниях организма (дефекты переваривания и всасывания).

Формирование представлений о бактериальной флоре, шире говоря — об эндоэкологии, т.е. внутренней экологии человека и других Многоклеточных организмов, имеет фундаментальное значение. Кишечная флора — необходимый атрибут существования сложных организмов, а ее сохранение и предупреждение загрязнения — одна из важных проблем биологии и медицины.

3.2.4. Элементные диеты и две теории питания

Идея элементного (мономерного) питания, возникшая в конце XIX—начале XX в. и вытекающая из теории сбалансированного питания, сводилась к тому, что потребляемую нами пищу следует заменить легкоусвояемыми мономерами, имитирующими смесь всасываемых продуктов питания — белков, углеводов, жиров и др. Предполагалось, что такая пища позволит удовлетворять потребности человека в точном соответствии с особенностями его обмена. Более того, предполагалось, что человеку в зависимости от возраста, функционального состояния организма, вида деятельности можно вводить различные аминокислоты и другие компоненты рациона, а в случае заболеваний — компенсировать их недостаток. В 60—70-х гг. было предложено несколько элементных диет (табл. 4). Появилась надежда, что они окажутся основными при космических полетах.

Основной состав элементной диеты, предложенной американским исследователем М. Уинитцем и сотрудниками в 1970 г.

Аминокислоты, г
L-Лизин • HCl	3.58	Натрия L-acпapтат	6.40
L-Лейцин	3.83	L-Треонин	2.42
L-Изолейцин	2.42	L-Пролин	10.33
L-Валин	2.67	Глицин	1.67
L-Фенилалаиин	1.75	L-Серин	5.33
L-Аргинин • НСl	2.58	L-Тирозинэтиловый эфир	6.83
L-Гистидин • HСl • Н2O	1.58	L-Триптофан	0.75
L-Метионин	1.75	L-Глутамин	9.07
L-Аланин	2.58	L-Цистеинэтиловый эфир	0.92
Водорастворимые витамины, мг
Тиамин • НCl (В1)	1.00	Биотин	0.83
Рибофлавин (В2)	1.50	Фолиевая кислота	1.67
Пиридоксин • НCl (В6)	1.67	Аскорбиновая кислота (С)	62.50
Никотинамид	10.00	Цианокобаламин (B12)	0.00167
Инозит	0.83	π-Аминобензойная кислота	416.56
Пантотенат кальция (РР)	8.33	Битартрат холина	231.25
Соли, мг
Калия йодид	0.25	Калия гидроксид	3970
Марганца ацетат • 4Н2O	18.30	Магния оксид	380
Цинка бензоат	2.82	Натрия хлорид	4770
Меди ацетат • Н2O	2.50	Железа глюконаг	830
Кобальтацетат • 4Н2O	1.67	Кальция хлорид • 2Н2O	2440
Натрия глицерофосфат	5230	Натрия бензоат	1000
Аммония молибдат	0.42
Углеводы, г
Глюкоза	555.0	Глюконо-5-лактон	17.2
Жиры и жирорастворимые витамины, мг
Этил линолеат	2000	а-Токоферол ацетат	57.29
Витамина А ацетат	3.64	Менадион	4.58
Витамин Д	0.057