Как правило, феромоны тревоги у насекомых синтезируются и затем выделяются из подчелюстных, анальных желез или жалящего аппарата. Защищаясь, шестиногие выпрыскивают секрет желез на врага, и тревога передается всем соплеменникам.
Жалящее оружие пчел и ос содержится в нескольких железах, которые выделяют одновременно и феромоны тревоги. Это наблюдается у ос рода Vespa, а также медоносных пчел.
Роль яда и феромона тревоги у муравьев выполняет одно вещество — муравьиная кислота. Большинство идентифицированных феромонов тревоги имеет относительно простое химическое строение. У муравьев они представлены простыми углеводородами, такими как ундекан, тридекан и пентадекан. Что касается других видов, то у них обнаружены альдегидные и кетонные производные этих углеводородов, а также компоненты эфирных масел — терпинолен и лимонен.
Более сложную структуру имеют терпеноиды — феромоны тревоги тлей. Так, например, сесквитерпен гермакрен А очень легко разрушается после того, как опасность нападения хищника миновала, и тли получают сигнал о возможности возвращения на старое место. Различные виды одного рода или разных родов этих насекомых могут использовать один и тот же феромон тревоги.
Далеко не всегда феромоны тревоги представляют собой только сигнал к бегству или нападению. Гораздо чаще они кодируют более сложную информацию и представлены смесью веществ. Муравьи-портные при появлении хищника передают сигнал тревоги смесью феромонов из четырех кислородсодержащих углеводородов, которые воспринимаются насекомыми с различной чувствительностью. Чтобы привести муравьев в состояние боевой готовности, на них можно воздействовать альдегидом 1-гексаналем, а для привлечения к месту битвы необходим спирт 1-гексанол. Для стимуляции нападения на хищника необходим 2-бутил-2-октеналь. А четвертый компонент 3-ундеканон действует на насекомых одновременно с третьим как сигнал для ориентации на близком расстоянии. При атаке врага муравьи вызывают действием запахов определенную последовательность поведенческих реакций, которая обеспечивает надежную защиту от незваных гостей.
Муравьи могут также выступать в роли хищников при нападении на термитов. Используя феромоны мобилизации, эти насекомые проводят организованную атаку на колонию своей жертвы. Для того чтобы термиты не перехватывали их информацию по «химическому телеграфу», муравьи применяют «маскировку» этих сигналов, изменяя химическую структуру феромонов за счет перехода от алифатического альдегида к соответствующему спирту. Эта химическая реакция происходит в организме муравьев очень быстро.
Аналогичное приспособление — химическую мимикрию, но только связанную с маскирующей окраской кутикулы, используют для нападения на термитов жуки-стафилиниды. Эти хищники, внешне похожие на свои жертвы, подобны «волкам в овечьей шкуре».
В борьбе за существование шестиногие используют не только вещества, сигнализирующие об опасности, но и специальные средства защиты, относящиеся к определенному классу пахучих веществ. Они обладают отталкивающим и ядовитым действием и способны временно парализовать или даже вызвать смерть насекомых, паукообразных, а также некоторых других живых организмов. По классификации, предложенной Я. Д. Киршенблатом, они получили название «аминоны», а химическое оружие охоты — «прогаптоны».
У некоторых насекомых есть специальное устройство — своеобразная химическая «пушка», которая стреляет зарядом отвратительных запахов. Механизм этого «секретного» оружия действует благодаря сокращению мышц или под давлением гемолимфы.
Жук-бомбардир (из семейства жужелиц), искусно владеющий этим средством, — довольно меткий стрелок. Порция ядовитой смеси, окисленная перекисью водорода, способна остановить даже лягушку или ящерицу. Этот «скунс» из мира насекомых обжигает усики неприятеля и обращает его в бегство. Заметив опасность, бомбардир производит выстрел, который сопровождается облаком голубовато-белого дыма и неприятным запахом. У других жужелиц это химическое оружие представлено целым рядом соединений; метакриловой, тиглиновой и муравьиной кислотами, а также метакрезолом. Особо ядовитым секретом для самозащиты пользуются клопы. Выбрасывая струю токсичных веществ на нападающих врагов или нанося яд ножками на тело противника, они парализуют или убивают насекомых.
Своеобразным оружием обороны природа снабдила термитов-солдат. Они вооружены специальным жидким составом, который может склеить челюсти и конечности противника. В эту клейкую жидкость, которой так метко стреляют термиты, входят бензохинол, терпены и другие летучие вещества, синтезируемые организмом подземных жителей. Кроме того, каста солдат, имеющаяся почти у всех видов термитов, осуществляет химическую защиту от врагов 3 основными способами: введением секрета через прокушенную кутикулу; нанесением его на поверхность тканей и выстреливанием секрета желез на расстоянии.
Первый способ применяют как «высшие», так и «низшие» термиты. У солдат рода Macrotermes секрет фронтальных желез представлен высокомолекулярными углеводородами, которые подобны минеральному маслу или парафину. Что касается следового феромона этих термитов, то единственным местом его локализации является стернальная железа. Размеры ее максимальны у больших рабочих, затем идут большие солдаты, малые солдаты и малые рабочие. Исследования потенциальной активности феромонов показали, что по этому показателю касты термитов располагаются в следующей последовательности: большие рабочие, малые рабочие, сбросившие крылья самцы и самки, малые «солдаты», большие «солдаты». При прокладывании следа насекомые обнаруживают 3 формы поведения: прокладка сильного следа; прокладка слабого следа и отсутствие мечения пути. Хорошо проторенный след действует на термитов в течение 9 часов, однако время его действия зависит от касты термита, наносящего метку.
Солдаты рода Cubitermes используют химическое оружие, состоящее из уникальных и очень сложных по молекулярной структуре дитерпенов, а у солдат рода Armitermes защитный секрет представлен модифицированными жирными кислотами, состоящими из 22...36 атомов углерода. Низшие термиты используют также контактные яды, представляющие собой жирные кислоты с короткой углеродной цепью молекулы (14...16 атомов углерода), несущие на конце группу электрофильных атомов. Подобные яды, проникая через кутикулу насекомых, поражают жертву, как наконечник отравленной стрелы.
Третий способ химической защиты характерен для наиболее прогрессивного в эволюционном плане рода термитов Nasutitermitinae. Эти насекомые выбрасывают в сторону врага клейкое вещество, похожее на смолу хвойных деревьев и состоящее из смеси монотерпенов и изопреноидов с высокой молекулярной массой. Кроме парализующего эффекта этот яд оказывает также контактное действие. Ученые установили, что носатые термиты способны синтезировать этот ядовитый секрет.
Анализируя химический состав секрета термитов из различных частей света, исследователи пришли к выводу, что химическое оружие этих шестиногих имеет одинаковую природу.
Насекомые используют химические соединения не только для защиты от врагов, но и в качестве оружия нападения.
Тропический водяной жук при помощи ядовитой слюны поражает моллюсков и рыбок, пожирая их икру. Интересно, что этот смертельный для многих обитателей тропических вод яд жители Юго-Восточной Азии используют в качестве приправы к пище.
У многих шестиногих в отличие от змей, пауков и скорпионов яд обладает узконаправленным действием. Он поражает живые «мишени», на которых насекомые могут паразитировать. Например, наездник своим оружием может без труда парализовать гусениц мельничной и пчелиной огневок. Однако его ядовитый секрет безвреден для гусениц других бабочек.
Жалящие шестиногие — осы и пчелы — имеют также довольно ядовитое оружие, в составе которого обнаружены гистамин, фосфолипаза и гиалуронидаза. Муравьиная кислота обитателей муравейников служит им не только для защиты, но и для охоты на насекомых. Анализируя содержимое ядовитой железы различных видов муравьев, ученые обнаружили углеводороды, изовалериановую и пропионовую кислоты, альдегиды, кетоны, лактоны, терпеноиды, а также соединения, обладающие инсектицидной или фунгицидной активностью.
Многообразны средства химической защиты у насекомых. Это токсины, синтезируемые в специальных железах, а также содержащиеся в гемолимфе или кишечнике шестиногих. Это и ядовитые секреты желез, которые выбрасываются под давлением или просто выделяются на поверхность тела врагов. В большинстве своем химическое оружие насекомых представлено веществами такой же природы, что и вторичные метаболиты растений. Как правило, шестиногие применяют для самозащиты следующие химические соединения: терпеноиды, алкалоиды, фенолы и хиноны.
Низкомолекулярные терпеноиды — летучие вещества с сильным запахом, который отпугивает неприятеля. Их пары оказывают раздражающее действие, а капли, попав на покровы хищника, вызывают жжение и зуд. Так, сосновый пилильщик использует для защиты маслянистые выделения, идентичные терпеноидам смолы растения-хозяина. Личинки насекомых получают эти вещества с пищей и при приближении врагов разбрызгивают их при помощи сократительных придатков пищевода. Исследования ученых показали, что в смоле сосны, а также в защитных секретах насекомых присутствует смесь моно- и дитерпенов. Смола — это своеобразная «кольчуга» растения. Однако пилильщик не только свободно прорывает ее, но и использует в качестве химического оружия против своих врагов. Это один из немногих видов насекомых, которые в процессе эволюции пошли по очень экономичному пути обороны от врагов — за счет растения-хозяина. Большинство же шестиногих синтезируют защитные вещества из исходных химических соединений растительного происхождения. Так, палочники и муравьи образуют терпены из ацетатов. Кроме терпенов растений — долиходиала, цитронеллаля и цитраля, в гемолимфе взрослых особей шпанской мушки обнаружен кантаридин, вызывающий сильное раздражение и служащий основой опасного яда, получившего название «афродизиак шпанской мушки».
Жук-стафилин применяет для своей защиты терпеноид иридодиал и кетон 4-метилгексан-З-он. Смесь этих двух веществ обладает неприятным запахом.
Некоторые шестиногие, например бабочка-монарх, используют для самообороны вещества, подобные сердечным гликозидам — карденолидам. Токсины, относящиеся к стероидным соединениям, накапливают в своем ядовитом молочке жуки-плавунцы. У хищников, которые случайно проглотили этих насекомых, наблюдаются симптомы отравления, или они впадают в наркотическое состояние. Яд плавунцов представляет собой несколько производных стероида прегнана. Интересно отметить, что у одного вида плавунцов секреты содержат половые гормоны млекопитающих: тестостерон, дегидротестостерон, эстрадиол и эстрон.
Раньше считали, что алкалоиды участвуют только в процессах жизнедеятельности растений. Однако в последнее время установлено, что они играют важную роль в механизмах защиты насекомых, особенно бабочек, от врагов. Алкалоид сенеционин накапливается в организмах бабочек-медведиц и бабочек-данаид, а аристолоховая кислота у некоторых других видов. Многоножки, огненные муравьи, божьи коровки и плавунцы синтезируют алкалоиды сами. Гломерин и гомогломерин — токсины многоножек могут вызвать у хищников не только раздражение, но даже паралич и смерть. Очень ядовиты огненные муравьи Рихтера, секреты которых обладают гемолитическими, инсектицидными и антибиотическими свойствами. Действующее начало яда этих шестиногих — смесь 2,6-диалкилпиперидинов. Подобные соединения имеют структурное сходство с растительным алкалоидом кониином. Они обнаружены также в ядовитых секретах семи видов муравьев.
Как выяснилось, различия в структуре синтезируемых муравьями пахучих молекул ставят некоторые виды этих насекомых в выгодное положение. Так, например, муравьи-воры используют алкалоиды с измененной структурой для двух целей: с одной стороны, эти соединения играют роль защитных веществ, так же как и у огненных муравьев, а с другой — репеллентов для других видов насекомых. При помощи этих феромонов как муравьи-воры, так и фараоновы муравьи похищают личинок из соседних муравейников.
Божьи коровки, если их потревожить, выпускают алкалоид кокцинеллин, который защищает их от муравьев и перепелов. Представляет также интерес то, что концентрация этих веществ взаимосвязана с отпугивающей окраской насекомых. Жуки-плавунцы синтезируют для самозащиты алкалоид метил-8-гидроксихинолин-2-карбоксилат. Этот токсин не защищает их от земноводных и рыб, однако у наземных животных, в частности у мышей, его действие вызывает судороги. Кроме того, это вещество обладает антисептическим действием и предохраняет этих шестиногих от воздействия микроорганизмов.
Мы уже знакомы с жуками-бомбардирами, которые используют горячее облако фенолов (температура секрета достигает 100°C) для защиты от врагов. Реакция, протекающая в присутствии гидрохинона, перекиси водорода и фермента каталазы, приводит к образованию бензохинона и сопровождается звуком, который напоминает выстрел из пистолета. Такое «огнестрельное оружие», кроме жуков-бомбардиров, применяют также жужелицы и жуки-чернотелки. Около 150 видов шестиногих используют в целях самообороны 2-метил-и 2-этилбензохиноны. Паукообразные, многоножки, уховертки и термиты также применяют это эффективное средство защиты. Интересно, что у термитов бензохиноны обнаружены только у касты солдат, призванной защищать колонию насекомых от неприятеля. Эти вещества находятся у них в специальных железах на голове.
Хорошо известный краситель — кармин широко используется в различных отраслях народного хозяйства. Производитель этого красящего вещества — кошениль живет и питается на кактусах. Однако лишь в последнее время благодаря исследованиям американского ученого Т. Эйзнера стало ясно, для чего нужен кармин самим насекомым. Оказалось, что это красящее оружие токсично по отношению к врагам кошенили — муравьям. Это же соединение используют против муравьев насекомоядные гусеницы огневки Lactilia coccidivora, которые поедают червецов и накапливают токсин для вторичного использования.
Для защиты от врагов насекомые синтезируют в своем организме и фенольные соединения. Так, фенол и гваякол вырабатываются многоножками и клопами из аминокислоты тирозина. Интересно, что у некоторых прямокрылых насекомых защитный секрет содержит 2,5-дихлорфенол, который синтезируется последними из поглощенных с пищей гербицидов.
Жизнь жуков-плавунцов полностью зависит от гигиены тела, и защитные вещества служат им для борьбы с микробами. Чтобы пополнить запасы воздуха, жуки должны время от времени выставлять брюшко над водой, а это возможно лишь при условии сухого хитинового покрова тела. Бели к насекомым прикрепляются водоросли, грибы или бактерии, жуки не могут дышать, так как нарушается их плавучесть, и погибают. Используя присутствующие в секретах фенольные соединения, эти шестиногие убивают микроорганизмы и при помощи гликопротеиновой сети «собственной конструкции» избавляются от останков жертв. Так, благодаря антимикробному действию фенолов жуки-плавунцы могут свободно дышать на поверхности водоемов.
В рассказе о мире общественных насекомых уделено внимание лишь некоторым химическим соединениям, играющим важную роль в жизни этих представителей животного мира. Из таких веществ состоят «молекулы любви», феромоны агрегации, следа, тревоги, защиты и нападения. Как же ориентируются шестиногие в этом «море» пахучих невидимок? Какие навигационные приборы помогают насекомым найти верный путь к самочке или ароматному цветку, а также избежать опасностей, подстерегающих их на каждом шагу в «джунглях» окружающего мира?
Усики-локаторы
Как бы ни был короток век насекомого, оно получает полный набор зрительных, звуковых, химических и прочих сигналов, а органы чувств переводят эту информацию на стандартный для нервных клеток язык. Сколько же у организма способов получения информации из хаоса образов, звуков и запахов? Оказалось, что органы чувств, которыми владеет любой представитель животного мира планеты, разделены природой на механические и химические принимающие системы.
В качестве примера приведем слух. Насекомые воспринимают звуки специализированными рецепторами (от латинского слова receptor — принимать), к которым относятся волосковые сенсиллы (плотные скопления чувствительных клеток), тимпальные мембраны и джонстоновы органы. Волосковые сенсиллы найдены у кузнечиков, домовых сверчков, медоносных пчел. Тимпальные мембраны известны у цикад, саранчовых, некоторых видов бабочек, сверчков и кузнечиков. Джонстоновы органы имеют только некоторые виды насекомых, например комары.
Насекомые не только воспринимают, но и сами довольно активно распространяют акустические сигналы. Например, термиты с этой целью стучат головой как молоточком. Живущие в древесине жуки-часовщики, получившие свое прозвище за ритмичные, как тиканье часов, звуковые сигналы, общаются сходным способом. Некоторые виды бабочек стучат крылышками.
Другим способом сигнализации владеют насекомые, звуковой аппарат которых — трущиеся друг о друга элементы. Многие виды жуков издают сигналы при помощи трения ног, снабженных специальными выростами о ребристые поля на груди и брюшке. Саранчовые насекомые скребут лапками о крылья. Своя техника «игры» у кузнечиков и полевых сверчков.
В некоторых странах даже разводят этих насекомых-музыкантов. Да и почти каждый из нас, бывая в поле, с доброй улыбкой прислушивается к стрекотанию кузнечиков. В книге «Листья травы» поэт Уолт Уитмен восклицает:
«А кузнечики! Как описать мне их задорную речь? Один из них поет, сидя на иве прямо против открытого окна моей спальни, в двадцати ярдах от дома; последние две недели он каждую ночь, при ясной погоде, убаюкивает меня».
Казалось бы, ну какой прок от изучения зрительной, акустической или иной другой системы сигнализации? Еще один заполненный пробел в наших знаниях о природе, интересный только для узкого круга энтомологов?
Конечно же нет! Без подобных знаний несравненно труднее, а подчас и просто невозможно бороться с насекомыми-вредителями. К сожалению, иной раз наступление на этих шестиногих оборачивалось большими потерями. Вред, нанесенный природе, оказывался более заметным, чем предполагаемый урон в рядах «неприятеля». И еще один аргумент в пользу изучения насекомых. Несмотря на сравнительную простоту строения тела шестиногих, природа снабдила их совершенными рабочими органами, детальное знакомство с которыми представляет интерес для бионики. Ведь не секрет, что некоторые «образцы технического оснащения» насекомых — пока еще недосягаемый эталон для науки и техники.
Известный советский энтомолог П. И. Мариковский писал об эксперименте, который он провел в природных условиях с клещами гиаломма азиатика. «Меня всегда поражала чутьистость и быстрота бега этих клещей, — пишет П. И. Мариковский. — Пустыня с ее суровыми законами жизни выработала такие свойства у этого кровопийцы. Но при помощи какого органа он разыскивает свою добычу, было непонятно». Далее, описывая эксперимент, энтомолог отмечает, что ветер дул на него, и, следовательно, клещи бежали «по ветру». Вероятнее всего чутье тут было ни при чем, зрение — тоже: все членистоногие очень близоруки. И слух навряд ли мог помочь им в поиске, так как П. И. Мариковский сидел тихо, не шевелясь, на походном стульчике. Ученый устроил с клещами игру, чем-то напоминающую известную детскую забаву «обознатушки-перепрятушки». Он не только перебегал с места на место и прятался от клещей в кустах, но и подбрасывал им то свою майку, то кепку. Насекомые оказались удивительно искусными и настойчивыми сыщиками. Они «не клюнули на приманку», не обратили внимания на вещи ученого и бежали только к нему. П. И. Мариковский предположил, что от млекопитающих и человека исходит какое-то излучение. Он решил изолировать себя от насекомых, закрывшись в машине. Несмотря на всю свою «чутьистость», клещи, даже бродя вблизи машины, не могли разыскать энтомолога, экранированного сталью и стеклом от своих преследователей. Чтобы хоть в какой-то степени пролить свет на эту «чутьистость» насекомых, исследователь отрезал на двух передних ножках гиаломмы конечные членики, на которых располагаются, по всей вероятности, некоторые органы чувств клеща. Оперированные насекомые прекращали дальнейшие поиски в отличие от клещей, которым такая же операция была сделана на одной лапке. Потеря только одного членика не мешала последним устремляться вслед за добычей не хуже здоровых.
«Трудно сказать, в какой мере убедительны мои эксперименты, — писал по этому поводу П. И. Мариковский. — Для окончательной разгадки таинственной чутьистости клещей их, конечно, мало. Однако уже ясно, что клещам в поисках добычи помогает не зрение, не слух, не обоняние. Я верю в загадочное излучение, исходящее от человека. Но какого совершенства и необычайной сложности достиг маленький аппарат на концах лапок клещей, крошечный комочек, едва различимый в лупу, способный воспринимать ничтожную силу излучения! Вот бы разгадать его устройство и функцию. Какое бы это было открытие для науки и техники!»
Что ж, немало еще секретов природы предстоит разгадать биологам. И кто знает, не окажутся ли дальнейшие исследования подобных «приемников излучения» у насекомых тем ключом, с помощью которого удастся разгадать тайну удивительного явления природы — биополя.
Выявлены и другие органы сигнализации, встречающиеся у насекомых. Например, субгенуальные органы, или виброрецепторы, которые воспринимают тончайшие колебания воздуха. Высокой чувствительностью к виброволнам обладают кузнечики. Однако их превосходит по этому показателю один из видов тараканов. Последние, подобно современным сейсмическим приборам, реагируют на колебания, амплитуда которых при частоте 1,5 килогерца составляет тысячные доли нанометра. Не с этой ли особенностью связана способность некоторых насекомых улавливать далекие подземные шумы — предвестники грядущего землетрясения?
У насекомых весьма совершенны органы чувств, которые реагируют на перепады температуры и изменение влажности (термо- и гигрорецепция). Кроме того природа наделила их относительно крупными и совершенными органами зрения, которые позволяют многим видам ориентироваться не только днем, но и ночью.
В настоящее время известно, что древнейшие обитатели Земли способны использовать для ориентирования в пространстве электромагнитные поля. Ученые высказывают предположение о том, что этот тип информационного взаимодействия помогает насекомым быстро координировать движения при скоплении особей. В этом случае быстрые маневры с резкими остановками и почти мгновенными поворотами практически никогда не приводят к столкновениям между отдельными насекомыми.
Справедливы слова американского ученого-биохимика Сент-Дьёрди (одного из основоположников биоэнергетики) о том, что «в живой природе часто работают системы более сложные, чем те, которыми пользуются физики для проверки своих теорий». Известно, что экспериментальные установки этих специалистов занимают огромные площади, а масса оборудования порой достигает нескольких сотен тонн. К услугам ученых сложнейшие электронные микроскопы и газоанализаторы. Но сопоставим все техническое вооружение людей с «аппаратами», которыми снабдила насекомых природа. Не приуменьшая заслуг ученых, создавших уникальные приборы и установки, надо признать, что по чувствительности, миниатюрности и компактности своих «изделий» природа ушла намного вперед. Правда, в ее распоряжении были миллионы лет.
Многочисленные наблюдения и эксперименты позволили классифицировать восприятие насекомыми различных сигналов. Известно, что для выполнения сложных поведенческих актов насекомые имеют многообразные, отточенные и гибкие системы сигнализации. Установлена и значимость того или иного способа сигнализации для различных видов шестиногих. Оказалось, что у многих насекомых главенствует все же химическая ориентация — один из древнейших способов общения в мире живых организмов. Она служит для выполнения трех непременных жизненных задач: питания (трофическая), размножения (репродуктивная), расселения (социальная).
Почему же природа «наградила» насекомых таким чувствительным обонятельным аппаратом? Объяснить это можно только тем, что химические сигналы — самые полезные для жизнедеятельности особи. Эти сигналы хорошо воспринимаются на свету и в полной темноте, на значительных расстояниях и вблизи, а также они долго сохраняют информацию.
Рассмотрим механизм действия химической сигнальной системы. Сведения поступают к насекомым и вызывают действие «без альтернативы», так как выполняют только определенные биологические действия, запрограммированные природой. Никаких других поведенческих реакций под влиянием феромонов у шестиногих не происходит.
Поражает высочайшая чувствительность воспринимающих устройств насекомых и их надежность. Запаховые приемники различных видов шестиногих, даже входящих в одно семейство, настроены на определенные составы и концентрацию феромонов.
Казалось бы, можно говорить о совершенно четкой и устоявшейся связи: феромон — насекомое; специфический сигнал (запрос) — определенное биологическое действие (ответ). Однако в последнее время появились сообщения о том, что в этой «монолитной стене» поведения насекомых обнаружилась брешь. Оказалось, например, что не все зрелые индивиды (яблонная плодожорка, жуки короеды-«типографы» и даже вездесущие и неистребимые рыжие тараканы) реагируют на предлагаемые им специфические феромоны. Вопреки ожиданиям, некоторая часть из «присутствующих при сем» насекомых остается совершенно безразличной к половым феромонам. И дело совсем не в качестве «товара», предложенного насекомым, так как большая часть шестиногих откликается на зов «искусственной самки». Почему же некоторые насекомые остаются в бездействии, даже находясь в «феромонном эпицентре», и не мчатся стремглав на могучий зов феромонов? Точного ответа пока нет, но не исключено, что они потеряли эту способность в результате какого-то, пока еще не выясненного заболевания. А может быть, мудро распорядилась природа, сделав часть особей невосприимчивой к половым феромонам.
Без изучения системы обоняния, без знания конструкции хеморецепторов было бы трудно не только понять и оценить многое в поведении насекомых, но и разработать средства борьбы с вредителями.
Только познав механизм явления, человек может стать подлинным хозяином положения. Однако если у природы в распоряжении было предостаточно времени для постепенного отсекания неудавшихся или зашедших в тупик вариантов, то исследователи, к сожалению, ограничены заранее сформулированной задачей и временем.
Известный советский энтомолог профессор Г. А. Мазохин-Поршняков заметил как-то, что именно на насекомых природа испытала всевозможные пути приспособления к жизни, к использованию в качестве пищи органических веществ и проверила на них самые разнообразные органы чувств. Неудивительно, что, проводя «опыт» в масштабе планеты, природа «экспериментировала» и с органами хеморецепции, доводя их до совершенства.
Хеморецепторные клетки различных видов насекомых обнаруживают огромное сходство в своем строении. Любая из них снабжена подвижным волоском или жгутиком. Жгутики в этих клетках выполняют ту же роль, что и антенна в радиоприемнике. Они находятся в беспрерывном движении, поскольку с их помощью насекомое воспринимает мир запахов. В устройстве жгутиков различных хеморецепторных клеток много общего. Практически все они внутренним строением походят друг на друга: центральные (опорные) волокна окружены кольцами подвижных. Жгутики возбуждают хеморецепторные клетки, которые в отличие от обонятельных рецепторных клеток человека и позвоночных животных избирательно реагируют на конкретные химические соединения, важные исключительно для данного вида.
Так же как и другие насекомые пчелы улавливают запахи при помощи усиков-«антенн». Исследование этих «локаторов» показало, что наиболее чувствительные хеморецепторы расположены на шестом, седьмом и восьмом члениках. Основную нагрузку при восприятии пахучих молекул несут так называемые плакоидные сенсиллы — овальные пористые пластинки с углублениями диаметром 12...14 мкм. Количество их у членов пчелиной семьи неодинаково. Так, у рабочих пчел на каждой «антенне» находится от 3600 до 6000 подобных пористых пластинок, а у маток всего около 3000. Но подлинные рекордсмены — трутни, на каждой «антенне» которых обнаружено примерно около 30 000 плакоидных сенсилл. По-видимому, эти члены пчелиной семьи лучше всех своих соплеменников пользуются химическим языком. Ампутация всего одного усика значительно затрудняет пчелам поиск пахучих меток. С еще большими трудностями они сталкиваются, если эти органы обездвижить. Интересные опыты провел американский энтомолог X. Мартин. Он надевал на пчелиные усики микроскопические стеклянные капилляры, на концах которых находились летучие вещества. Ученый определил, что 2,5-кратный градиент концентрации этих соединений достаточен для того, чтобы пчела выбрала правильное направление полета.
Насекомые значительно уступают по размерам тела млекопитающим и поэтому обладают меньшим числом чувствительных клеток. Например, у кролика в обонятельном эпителии их около 100 млн., а у гусеницы бражника всего 48. Вместе с тем по способности распознавать запахи насекомые не уступают крупным животным. Количество перекрыто качественным показателем — специализацией. Обонятельные сенсиллы хеморецепторных органов насекомых обладают более высокой специфичностью и избирательностью по сравнению с аналогичными органами позвоночных животных.
Наука достигла больших успехов в создании приборов, позволяющих заглянуть в глубь клетки или в просторы Вселенной, но до сих пор ученые так и не смогли сконструировать надежный «искусственный нос», способности которого хотя бы отдаленно приближались к возможностям обонятельных рецепторов насекомых.
Чувствительность усиков-«антенн», которые «вылавливают» из моря запахов молекулы определенных пахучих веществ, поразительна. Обонятельная система насекомых различает такие концентрации веществ (порядка 10...100 молекул в 1 см³), восприятие которых недоступно для современных аналитических приборов. С такой чувствительностью не сравнится ни один «искусственный нос».
В изучение механизма восприятия молекул химических веществ органами чувств насекомых большой вклад внес крупный советский энтомолог Ю. А. Елизаров. Его монография «Хеморецепция насекомых» стала своеобразным «островком знания» в океане еще неразгаданных тайн мира насекомых.
В этой научной работе, в частности, приводятся несколько вариантов классификации хеморецепторных сенсилл, в том числе и по их наружной морфологии.
Установлено, что бывают длинные прямые волоски и слегка изогнутые (хетоидные и трихоидные сенсиллы). Первые встречаются на «антеннах» жуков-короедов, а вторые — на хоботках мух, а также на усиках самцов бабочек сатурний и других видов чешуекрылых.
Среди хеморецепторов наиболее распространены короткие волоски, или конусы с закрепленными кончиками, — базикоконические сенсиллы. Их находят на «антеннах» и других частях тела различных насекомых. Известны также стилоконические сенсиллы — крошечные чувствительные конусы, обнаруженные на усиках бабочек, булавовидные — найденные у комаров и москитов, целоконические, расположенные на «антеннах» самцов и самок тутового шелкопряда. Принцип работы у всех сенсилл одинаков.
В выборе форм природа оказалась чрезвычайно изобретательной, не обойдя практически ни одной из известных нам геометрических форм.
Окончательно классифицировать сенсиллы помогут совместные работы энтомологов и химиков, оснащенных самой современной электронной аппаратурой и новейшими методами электрофизиологических исследований.
Научный совет по комплексной проблеме «Кибернетика» АН СССР, Институт зоологии и паразитологии АН Литовской ССР начиная с 1971 г. проводят в Вильнюсе Всесоюзные симпозиумы по хеморецепции насекомых. Ученые докладывают о своих работах в области морфологии чувствительных органов насекомых, а также обсуждают новые методики проведения исследований.
Ученые долго не имели данных о чувствительных клетках «антенн» такого широко распространенного вредителя, как яблонная плодожорка. Но в настоящее время биологи изучают способы получения этим вредителем информации извне, так как это может помочь в разработке новых методов борьбы с ним.
«Антенны» яблонной плодожорки вооружены трихоидными, стилоконическими и целоконическими сенсиллами. На одну «антенну» у самцов в среднем приходилось от 5000 до 8000 трихоидных сенсилл, что в 2 раза больше, чем у самок, а целоконических и стилоконических — около 400 и 40 соответственно. Энтомологи предполагают, что разница в количестве трихоидных сенсилл у разных полов яблонной плодожорки объясняется тем, что у самцов они играют более важную роль, чем у самок, так как воспринимают половые феромоны, которые выделяют девственные самки.
Чтобы представить всю сложность работы исследователей, остается назвать размеры объектов, с которыми приходилось работать. Длина самой большой сенсиллы около 50 мкм, а самой маленькой — 9...10 мкм. Даже фильтрующий вирус табачной мозаики по сравнению с сенсиллой выглядит великаном, он примерно в 10 раз больше сенсиллы!
Академик А. Е. Ферсман как-то заметил: «Без хронологии нет истории, как без истории нет науки». Методика получения электроантеннограмм (ЭАГ) сравнительно молода, но и она уже имеет свою историю.
Электрофизический метод изучения обонятельных органов насекомых ученые впервые применили примерно четверть века назад. В его основу был положен принцип регистрации биоэлектрических потенциалов живых организмов.
Практически исследования проводились следующим образом. В полость «антенны» насекомого-самца вводили микроэлектроды. Затем ее обдували воздухом, содержащим половые аттрактанты этого вида шестиногих. Специальные датчики определяли длительность раздражения обонятельных органов насекомого и регистрировали отклонение биоэлектрического потенциала. Эти данные записывались приборами в виде графиков, расшифровав которые исследователи получили ценный научный материал.
Электрофизический метод позволил ученым лучше понять взаимосвязь между работой усиков-«антенн» насекомых и поведением последних в природе.
Оказалось, что обонятельные сенсиллы на «антеннах» некоторых насекомых отвечают не только на половые феромоны и близкие к ним химические вещества. Они реагируют на соединения, которые действуют как пищевые аттрактанты.
Открылась возможность глубже изучить проблемы химической взаимосвязи насекомых и растений и исследовать вещества, выделяемые растением-хозяином, которые служат пищевыми стимуляторами для насекомых.
Известно, что насекомые обладают способностью привыкать к ядам. Это произошло с озимой совкой — опасным вредителем урожая. Многочисленные и разнообразные «газовые атаки» на ее популяции создали из совки «многоядного» вредителя. Бороться с ней стало чрезвычайно трудно, так как она хорошо приспособилась употреблять вместе с пищей широкий набор ядохимикатов. Здесь-то и понадобились знания биологии насекомого. Известно, что самки бабочки совки начинают выделять половой аттрактант, а самцы воспринимают его лишь после своеобразной «подзарядки» цветочным нектаром. Возможно, некоторая доза его служит своеобразным допингом, а может быть, она — природный триггер (механизм запуска) половых «сигналов-ответов» озимой совки.
Энтомологи обнаружили, что температура окружающей среды — один из факторов, влияющих на амплитуду электроантеннограмм при раздражении антенн насекомых. Так, для самцов тутового шелкопряда при воздействии 10 мкг феромона бомбикола максимальная реакция наблюдается при 20...25°C, а у бабочек зимней пяденицы наибольшая активность при действии экстракта желез самки отмечается при 12°C. В природных условиях размножение вышеперечисленных насекомых происходит именно при таких температурах.
После электрофизической оценки синтетических аналогов (энантомеров) феромонов бабочек учеными была высказана гипотеза об образовании в рецепторах насекомых специфических ионных каналов для молекул феромона.
Исследователи при изучении активности феромонной смеси, состоящей из цис- и трансвербенола, ипсдиенола и ипсенола в соотношении 1:0,24: 0,18:0,25, отметили максимальную электрофизиологическую реакцию у самцов и самок жуков короеда-типографа.
Увеличение концентрации транс- и цисвербенола не влияло на величину ЭАГ у обоих полов насекомых, а в случае с ипсдиенолом приводило к изменению ее амплитуды. Смесь феромонов воспринималась насекомыми как самостоятельный химический сигнал.
Подобные исследования также провел исследователь хеморецепции насекомых Ю. А. Елизаров, который отмечал, что электроантеннограмма в отдельных случаях может быть использована и при анализе пахучих молекул пищевых субстратов насекомых.
Высокая чувствительность феромонных рецепторов шестиногих хорошо известна. Так, для возбуждения рецептора самца тутового шелкопряда достаточно всего одной молекулы бомбикола. Поэтому одна из основных проблем в изучении феромонной связи насекомых — выяснение принципов работы их воспринимающей системы, что необходимо для разработки приборов, распознающих запахи.
Химики широко используют электрофизиологические методы для изучения реакций насекомых на воздействие различных веществ.