Ландшафты мозга. Об удивительных искаженных картах нашего мозга и о том, как они ведут нас по жизни

Вкус важен по той причине, что, по большому счету, каждый из нас представляет собой большой мешок с химическими веществами. Это относится ко всем нам. Чтобы выжить, необходимо отделять жизненно важную материю внутри тела от множества опасностей снаружи. Наше тело должно запасаться всеми молекулярными строительными блоками и топливом, которые нужны для поддержания жизни, и избегать токсичных веществ, которые могут нанести вред. Хотя кожа поглощает некоторые вещества, главным образом она играет роль защитного барьера и ограждает нас от непрошеных гостей. Любой город в период осады сталкивается с важной проблемой: как отразить врага при недостатке пищи, воды и других ресурсов. Наше тело решает эту задачу каждый день на протяжении всей жизни.

Что мы собой представляем и что позволяет нам продолжать жить, зависит от содержащихся внутри нас химических соединений. Поглощение вредных веществ (ядовитых, испорченных, загрязненных) может положить конец нашему существованию. Недостаток потребления полезных веществ на протяжении нескольких дней тоже приводит к гибели. В нашем мире много веществ, которые мы, мышь или плодовая муха (дрозофила) можем попытаться проглотить. К счастью, нам не нужно понимать разницу между аминокислотами и алкалоидами, чтобы сделать выбор между ними за столом или в кормушке. Природа, точнее эволюция, дала нам шпаргалку – практическое наставление, благодаря которому полезные вещества поступают внутрь, а вредные остаются снаружи.

Специалисты, занимающиеся изучением химических чувств, разграничивают вкус и аромат, но обычно мы используем эти термины как взаимозаменяемые. Восприятие пищи складывается из ее вкуса, запаха и даже текстуры. Присущий пище аромат, ее температура и ощущение на языке – все эти детали важны для восприятия вкуса. Если вы когда-нибудь пытались насладиться изысканной едой с заложенным носом, вы имеете представление о том, в чем разница между вкусом и ароматом.

Ощущение вкуса начинает формироваться на вкусовых рецепторах, покрывающих язык и другие поверхности ротовой полости. Существуют вкусовые рецепторы разных типов, и каждый распознает специфические компоненты пищи. Но вкусовые рецепторы всех типов связаны с одной из двух врожденных реакций: проглотить пищу (и взять еще) или выплюнуть ее изо рта. Притяжение или отталкивание. Внутрь или наружу. Да или нет. Наше ощущение вкуса и многие сотни тысяч вкусовых рецепторов, объединенных в тысячи вкусовых сосочков, определяют этот бинарный выбор[55].

Возможно, вас удивит, что при всем удовольствии, которое мы можем получать от еды, наше притяжение к пище определяется лишь тремя видами вкусовых рецепторов. Рецепторы сладкого обнаруживают сахара и другие углеводы – важнейший источник энергии для мозга и остальных частей тела. Иногда они бывают обмануты другими молекулами[56], похожими на сахара, вот почему искусственные подсластители кажутся людям сладкими, хотя не являются ни питательными веществами, ни источниками энергии. Рецепторы умами обнаруживают аминокислоты, которые указывают на высокое содержание белка в пище. Аминокислоты – это кирпичики, из которых состоят белки, которые, в свою очередь, служат исходным материалом почти для всего, что позволяет функционировать сложным организмам. Некоторые аминокислоты наше тело способно синтезировать, но многие оно производить не умеет. Поэтому человек и другие животные должны получать эти строительные кирпичики из пищи с высоким содержанием белка[57].

На примере соленого вкуса можно показать, насколько тонким является равновесие химических веществ в нашем теле. Земная жизнь эволюционировала в воде, когда соли натрия (морская соль, NaCl) были легкодоступны. В результате главные клеточные функции, обеспечивающие жизнь на нашей планете, зависят от соли. Чтобы наше тело функционировало, оно должно быть изнутри солоноватым. Вот почему пациентам в больницах вводят в вену растворы соли, по сути, представляющие собой воду с добавлением небольшого количества соли натрия. По той же причине многие сухопутные животные проделывают длинный путь в поисках соли[58]; для нормального функционирования их внутренности должны оставаться солеными. Однако слишком большое количество соли может навредить. Избыточное потребление соли на протяжении долгого времени приводит к росту кровяного давления и нарушению работы почек. А если наши внутренности внезапно становятся чрезмерно солеными, не избежать обращения за срочной медицинской помощью.

Для поддержания этого тонкого равновесия у нас есть два типа вкусовых рецепторов соли[59]. Рецепторы одного типа реагируют на соли натрия в низкой концентрации (на такую соль, в которой нуждается тело) и вызывают реакцию притяжения. Закуски и ресторанная еда обычно соленые, поскольку при таком содержании соли наши рецепторы притяжения посылают в мозг сигналы влечения к пище, а это заставляет нас съедать и покупать больше. Это третий и последний тип вкусовых рецепторов, который стимулирует желание.

Однако природа предусмотрела гораздо большее разнообразие и проявила творчество для обеспечения нашего умения распознавать и отвергать некоторые продукты. Один пример – рецепторы соли второго типа, реагирующие на пищевую соль в избыточной концентрации. Эти же рецепторы реагируют на присутствие в пище других солей, таких как соли лития, которые бывают ядовитыми. При активации этих рецепторов в мозг подается сигнал, создающий неприятное вкусовое ощущение и немедленное желание выплюнуть то, что находится во рту.

Следующий тип рецепторов – рецепторы кислого вкуса, которые обнаруживают в пище присутствие кислот. Если микробы заразили продукты, вызвав брожение или гниение, в продуктах повышается содержание кислот. И если мы пробуем такую пищу, вкусовые рецепторы чувствуют кислоту и посылают в мозг сигнал, так что мы ощущаем подозрительный кислый вкус. Новорожденные дети непроизвольно выплевывают кислое. По мере взросления мы обучаемся ценить присутствие кислоты в некоторых продуктах, таких как лимонад или кисло-сладкий соус. Но даже для взрослых людей необычно кислый вкус пищи сигнализирует о том, что она испорчена и есть ее не нужно.

Наконец, существуют рецепторы горького вкуса. У нас во рту и на языке есть около 30 вариантов рецепторов горького вкуса[60], хотя все другие вкусы распознаются лишь одним или двумя типами рецепторов. Это обилие вариантов рецепторов горького вкуса защищает нас от многих вредных и ядовитых веществ. Все маленькие дети выплевывают горькую еду. По мере взросления мы знакомимся с горькими пищевыми продуктами, такими как пиво, кофе, некоторые овощи, и учимся ценить легкую горчинку. Но вещества с интенсивным горьким вкусом запускают одну и ту же реакцию у детей и взрослых, не говоря уже о собаках, крысах и многих других животных. На лице у каждого появляется специфическое выражение, означающее отвращение, а язык высовывается изо рта как бы в попытке исторгнуть неприятное вещество.

Удивительным аспектом этой реакции и, вообще говоря, всего, что касается вкуса, является произвольность. Горький и сладкий вкус – не свойства самих продуктов. Например, вещества, называемые бета-глюкопиранозидами, кажутся человеку очень горькими, тогда как мыши вовсе не ощущают их вкуса. Но когда ученые вырастили генетически измененных мышей с человеческой версией рецепторов горького вкуса на языке[61], такие мыши тоже стали воспринимать эти вещества горькими и выплевывали их. Аналогичным образом мышиные рецепторы сладкого вкуса не реагируют на аспартам[62] – искусственный заменитель сахара в составе большинства диетических газированных напитков. Мышам аспартам кажется безвкусным, и у них диетические газированные напитки не вызывают большого интереса. Но когда ученые создали мышей с человеческой версией рецепторов сладкого вкуса[63], мыши начали ощущать сладость аспартама и получать от него удовольствие. Путем замены части мышиного рецептора сладкого вкуса частью рецептора горького вкуса ученые создали линию мышей, поглощавших такую пищу, которую нормальные мыши отвергали из-за слишком сильной горечи. Но мутантных мышей эта пища не отвращала, а скорее притягивала.

Вообще говоря, в аспартаме нет ничего, что придавало бы ему сладость. Сам по себе сахар не обладает сладостью. Сладость – это метка, категория, которую язык и мозг используют для принятия быстрого и безопасного решения о том, что можно съесть. Варианты рецепторов у нас во рту создают небольшой, но важный набор вкусовых категорий. Но, конечно же, именно мозг превращает эти категории в то, что мы воспринимаем в качестве вкуса. Что происходит с этой вкусовой информацией, когда она завершает путешествие изо рта в мозг?

Вкус в мозге

Как это ни печально, многие знания о мозге, накопленные нами за всю историю, стали результатом наблюдений за людьми или другими существами с повреждениями мозга. Ничто не подчеркивает важность какого-либо участка мозга лучше, чем его повреждение. Чтобы понять, каким образом одна конкретная область мозга задействована в восприятии вкуса, выслушайте историю семидесятипятилетней женщины[64], которую я назову Мэри.

Мэри готовила ужин, как вдруг почувствовала слабость в правой стороне тела. Она упала на пол и оставалась в состоянии замешательства, не имея возможности говорить и реагировать на то, что происходило вокруг. Ее кровообращение было заблокировано сгустком крови, застрявшим в крупной артерии, питающей мозг. Без подачи кислорода нейроны в некоторых частях мозга начали отключаться и умирать.

Мэри увезли в больницу, где ей провели процедуры для растворения кровяного сгустка, чтобы артерия могла приносить кислород задыхающимся клеткам. К счастью, лечение сработало, и кровоток в мозге восстановился. И все же после инсульта в мозге Мэри сохранились повреждения. По результатам сканирования врачи обнаружили зловещую темную зону в левой части мозга, внутри складчатой области коры, включавшей первичную вкусовую кору, где находится карта вкуса. Затемнение означало, что лечение подоспело слишком поздно, чтобы спасти нейроны в этой части мозга. Эти клетки были окончательно повреждены или умерли.

Мэри вернулась домой, и ее состояние начало улучшаться, хотя некоторые повседневные дела все еще давались ей с трудом. Только тогда, оказавшись дома и начав питаться как обычно, Мэри обнаружила, что с ее вкусовыми ощущениями произошло нечто ужасное. Вся еда имела гадкий вкус. Раньше она любила ветчину, курицу, картофель и овощи, но теперь она их не переносила. Не было вкуса ни у вина, ни у кофе. Точнее, эти продукты имели какой-то вкус, но не тот, который она могла бы назвать вкусом еды. Мэри обнаружила, что должна заставлять себя есть. Она перестала получать удовольствие от совместной трапезы с близкими людьми и почувствовала себя одинокой. За полгода после инсульта она похудела на семь килограммов.

Опытным путем Мэри все же нашла продукты, которые могла есть. Она поняла, что ей нравятся макароны и мясо с томатным соусом. Вместо кофе она стала пить чай. Удовольствие от сладкого после инсульта не исчезло, так что она по-прежнему ела десерты и шоколад. Она привыкла к новым вкусам и перестала худеть, но прежние вкусовые ощущения не вернулись. Даже через год после инсульта она не получала удовольствия от блюд из курицы или картофеля. Эти когда-то любимые продукты теперь имели вкус опилок.

Ученые знают об отображении нейронами вкуса меньше, чем об отображении зрительной картины, прикосновения и звука. По историческим и анатомическим причинам отображение вкуса в мозге исследовалось гораздо реже. И все же у нас есть интересные данные. Мы знаем, что вкусовая информация идет изо рта к некоторым промежуточным участкам в глубине мозга, а затем прибывает в первичную вкусовую кору в обоих полушариях. У человека эта область коры находится внутри островковой доли[65] – участка коры внутри глубокой складки на каждой стороне мозга. Повреждение мозга, нарушившее вкусовое восприятие Мэри, произошло именно в этой области – в островковой доле левого полушария. Когда ученые с помощью электричества стимулировали нейроны этого участка островковой доли любого полушария, пациенты сообщали об ощущении неприятного, металлического или кислого вкуса[66].

Рассказ о строении первичной вкусовой коры лучше всего начать с того, что нам известно о животных. Нейробиологи часто изучают тончайшие структуры головного мозга на животных. По понятным этическим причинам нельзя использовать инвазивные методы для детального анализа человеческого мозга, кроме как по медицинским показаниям. Технологии визуализации мозга, такие как фМРТ, позволяют наблюдать за активностью человеческого мозга, не нанося никакого вреда. Но эти методы имеют плохое пространственное разрешение, что означает, что они выявляют расплывчатую картину активности многих нейронов одновременно. По сравнению с прямыми методами исследования, которые ученые применяют для наблюдения активности мозга у животных, неинвазивные методы визуализации, такие как фМРТ, напоминают разглядывание мозга без очков.

Когда ученые исследовали вкусовую чувствительность у животных напрямую, они получали интересные результаты. В одном важном исследовании, проведенном на мышах, представлена очень четкая картина строения вкусовой карты в первичной вкусовой коре животного[67] (рис. 22). С помощью точного молекулярного метода ученые отслеживали, какие нейроны живого мозга возбуждаются, когда мышей (находящихся под действием анестезии) кормили химическими веществами со сладким, соленым, кислым и горьким вкусами и вкусом умами. Они обнаружили карту с зонами разных вкусов. Эти зоны располагаются в форме вытянутого бриллианта, при этом зоны горького и сладкого максимально удалены друг от друга, а между ними располагаются зоны соленого вкуса и умами. Ученые не нашли участок кислого вкуса и предположили, что он находится за пределами ткани, которую им удалось исследовать в этом эксперименте.

Рис. 22. Зоны вкуса в первичной вкусовой коре мыши. Художник Пол Ким.

В другом исследовании было показано, насколько важны эти участки для вкусового опыта мышей[68]. В данном случае ученые применили иной способ активации нейронов в специфических участках карты: они направляли луч лазера непосредственно в эти участки мозга. Замечательно, что они смогли это сделать в такой ситуации, когда мыши бодрствовали и вели себя обычным образом. Когда мыши пили воду из поилки, ученые с помощью лазера активировали зону горького вкуса в их первичной вкусовой коре. Хотя животные пили обычную воду, они реагировали так, как будто вода была очень горькой. Они высовывали язык, срыгивали и пытались избавиться от неприятного вкуса во рту с помощью лап. Напротив, когда ученые стимулировали лазером зону сладкого вкуса, мыши припадали к поилке, как будто пили не воду, а сироп[69].

Несмотря на эти интересные результаты, ученые все еще не полностью понимают природу и структуру карт вкуса у мышей и других грызунов. В некоторых исследованиях показано, что зоны вкуса перекрываются[70] и что карта строится скорее по принципу притягательности вкуса, нежели по принципу разграничения отдельных вкусов, таких как сладкий или кислый. Также обнаружено, что многие нейроны на карте вкуса реагируют на другие свойства пищи, такие как аромат, текстура и температура[71].

О картах вкуса у животных известно далеко не все, но еще меньше ясности в отношении карты вкуса у человека. Попытки исследовать организацию человеческой карты вкуса с помощью метода фМРТ привели к не согласующимся друг с другом и неоднозначным результатам. В некоторых исследованиях было установлено, что в первичной вкусовой коре человека есть зоны вкусов, но они слегка перекрываются[72]. Исследования, выполненные с помощью более тонких технологий[73], показали нечто совсем другое: вкус отображается без всякой карты.

Это может показаться удивительным, учитывая, насколько упорно мозг использует карты для отображения многих типов информации: в частности, мы уже знаем, что такая пространственная информация, как расстояние и локализация на картах мозга, соответствует информации о важнейших событиях в окружающем мире. Но хотя мозг переполнен картами, он может передавать информацию и другим способом – через распределенное кодирование.

Отображение информации с помощью распределенного кодирования в корне отличается от отображения на картах мозга. На карте соседние нейроны отображают события в соседних точках пространства, частот, времени и т. д. Кроме того, такие карты отображают информацию в основном через локализацию – в соответствии с тем, где в мозге нейроны проявляют наибольшую активность. Напротив, в областях мозга, использующих распределенное кодирование, нет очевидной связи между соседними нейронами. Эти области передают информацию через картину активности в целом отделе мозга, а не через локальную активность внутри каких-то зон. Эта картина активности представляет собой код.

Что я называю кодом и чем он отличается от карты? Представьте себе, что я пригласила вас на вечеринку и должна отправить вам указания, как дойти. Это задача на отображение: у меня есть информация (ваш путь ко мне), которую я должна отобразить на бумаге или в виде электронного сообщения. Если я хорошо это сделаю, вы поймете указания и придете на вечеринку. Я могу послать информацию двумя способами. Я могу нарисовать карту, на которой помечу путь от вашего дома к месту встречи. Или я могу написать словами, по каким улицам вам нужно идти, где повернуть и т. д.

Если я выбираю второй путь, я использую код, который отображает и передает информацию. Устная или письменная речь – ярчайший пример кодирования. Как мы составляем слова из букв? Многие письменные языки основаны на использовании алфавита – небольшого набора буквенных символов. Чтобы придать этим буквам смысл, я должна объединить их в слова. Лишь только путем соединения букв я могу создавать уникальные картины, или слова, которые что-то означают для вас и для меня.

В областях мозга, использующих распределенное кодирование, отдельные нейроны играют такую же роль, как буквы в письменной речи, основанной на алфавите. Один и тот же нейрон способен возбуждаться в ответ на многие сигналы, а одна и та же буква может использоваться для написания многих слов. Для распределенного кодирования важен специфический набор нейронов, активно возбуждающихся в конкретный момент времени. Информация заключается в картине возбуждения многих нейронов, а не в активности какого-то одного из них.

Карты – удобный способ отображения информации мозгом, поскольку они компактны и обеспечивают эффективную обработку информации. А в чем преимущества отображения информации с помощью кода? В случае речи преимущество заключается в гибкости. Каждая карта имеет размеры и границы. В случае мозговых карт это могут быть поверхности тела или участки поля зрения. Каждая часть карты описывает какие-то специфические вещи, так что там нет места для отображения нового, например, прикосновения к новой части тела или зрения с помощью нового глаза, встроенного на затылке. Аналогичным образом, если моя вечеринка переносится в другой город, находящийся за пределами исходной карты, которую я для вас нарисовала, старая карта оказывается бесполезной. Я должна начертить новую карту, позволяющую вам добраться до места встречи. Короче говоря, карты плохо справляются с отображением новых вещей.

В случае кода такой проблемы нет. Для передачи нового смысла я могу создавать новые слова и сочетания слов с помощью существующего алфавита. Изменилось место встречи? Не беда! Я могу описать вам новый путь, используя тот же набор букв, только в другом сочетании. Эта гибкость очень важна для мозга, особенно в области таких явлений, для которых характерно что-то новое. Мозг создает новые картины активности нейронов для отображения новых вкусов, предметов или мест.

Хотя карты и коды во многом различаются, они не противоречат друг другу. Они функционируют совместно, поддерживая фактически любую нашу деятельность. Например, мы используем карты частот, такие как A1, и распределенное кодирование для превращения давления звуковых волн, зафиксированных ухом, в знакомые голоса (это мама) и слова, которые мы понимаем (она зовет меня домой). Карты и коды обычно существуют в разных областях мозга, которые действуют сообща, посылая сигналы туда и обратно. Но в некоторых частях мозга коды и карты совмещаются, особенно там, где карты разделены на зоны, такие как зоны вкуса в первичной вкусовой коре. Например, нейроны в зоне сладкого вкуса могут использовать распределенное кодирование для отображения специфических аспектов сладости. А нейроны на нейтральной территории, между зонами, с помощью распределенного кодирования могут отображать новый аромат. Этот счастливый союз позволяет совмещать гибкость кода с преимуществами карт. Возможно, человеческая карта первичной вкусовой коры как раз демонстрирует такое компромиссное решение. Ученым придется провести дополнительные исследования, чтобы узнать это наверняка.

Обоняние для выживания и действия

Ощущение вкуса является жизненно важным, а ощущение запаха – самым удивительным и загадочным из всех наших химических чувств. Невозможно переоценить значение запахов для представителей всего царства животных. Акулы, змеи, комары, грифы, барсуки и колибри – лишь немногие из тех животных, которые пользуются обонянием в поисках пищи.

Запах может быть показателем социального статуса, как у термитов, распознающих королеву по пахучим выделениям. Запахи управляют репродукцией удивительно разнообразными способами: пятнистая гиена размазывает по траве пахучие анальные выделения, сообщая о своем репродуктивном статусе, а самец одного из видов бычков начинает ритуал многочасового ухаживания, когда чует выделения из яичников фертильной самки. Запах важен для установления родительских и семейных связей и позволяет новорожденным существам узнавать мать и приближаться к ее соскам для кормления. Альбатросы и другие морские птицы с помощью обоняния прокладывают путь над бескрайним океаном[74]. Короче говоря, обоняние важно буквально для всех аспектов жизни животных. Но как животные извлекают необходимую информацию из запахов и какие карты использует для этого их мозг?

Обоняние, или чувство запаха, – это замечательный пример распознавания на молекулярном уровне. Поговорим об обонянии у мышей. В выстилку носовых ходов мыши встроено около 10 миллионов рецепторов примерно тысячи разных видов[75]. Каждая молекула из воздуха может связываться с рецепторами разных видов, и каждый вид рецепторов может связывать несколько разных молекул. В результате мышь способна обнаруживать и идентифицировать намного больше, чем тысячу запахов, хотя имеет только тысячу видов рецепторов.

Когда молекула из воздуха взаимодействует с рецептором в носу животного, связанные с рецептором нейроны посылают в мозг сигнал. Такие сигналы направляются напрямую к двум структурам мозга, называемым обонятельными луковицами, которые выделяются на передней поверхности мозга у мыши, человека и других животных. В правой и левой обонятельных луковицах содержатся подробные карты запахов, свободным образом организованные в виде зон в зависимости от структуры молекул, которые они отображают, например, в зависимости от длины углеродной цепи или принадлежности к группе карбоновых кислот, фенолов или алифатических эфиров. Возможно, химическая терминология ничего вам не говорит, но эта структурная информация – ключ к пониманию того, к какому типу веществ относится данная молекула и, следовательно, насколько она для нас важна. Карта обонятельной луковицы играет роль на первом этапе процесса восприятия запаха, определяя и отображая информацию о том, какого типа молекула попала нам в нос.

Из обонятельной луковицы информация направляется в несколько отделов мозга. Среди них у грызунов и человека лучше всего изучена пириформная кора. Эксперименты показывают, что эта область играет ключевую роль в распознавании новых запахов. Как можно догадаться, учитывая небольшие возможности карт в отображении новой информации, пириформная кора представляет запахи не с помощью карт, а с помощью кода. На рис. 23 показано функционирование этого кода – то, как набор нейронов в пириформной коре мыши отображает разные запахи через разные картины активации[76]. Активно возбуждающиеся нейроны выделены черным цветом, нейроны со слабой активностью – серым.

В настоящий момент о пириформной коре и распределенном кодировании в ней мы знаем больше, чем о каких-либо других отделах мозга, занятых обработкой обонятельной информации. И все же ученые обнаружили в мозге несколько других интересных участков, организованных в виде обонятельных зон. Одна из трудностей в обнаружении таких зон связана со сложным строением обонятельной системы и невероятным разнообразием идентифицируемых молекул и видов рецепторов. В первую очередь трудности возникают из-за того, что запахи можно сгруппировать или связать друг с другом на картах огромным числом способов. Чтобы найти в мозге карту запаха, ученые сначала должны понять, какие признаки или категории следует искать. Это справедливо в отношении всех карт мозга, но в системе обоняния это особенно сложно.

Один подход к обнаружению обонятельных карт мозга заключается в том, чтобы изучать существ с наименее сложной обонятельной системой. Например, канальный сомик, обитающий в реках и озерах Северной Америки, имеет лишь около сотни видов обонятельных рецепторов и распознает только несколько групп молекул, включая нуклеотиды, аминокислоты и соли желчных кислот. Хотя молекулы нуклеотидов и аминокислот достаточно сильно различаются по структуре, обе группы молекул содержатся в живых организмах в большом количестве и для канального сомика означают одно и то же – пищу. Напротив, соли желчных кислот производятся печенью и выделяются с фекалиями или мочой других рыб. Как анальная паста для гиен, так эти соли желчных кислот служат сомам для общения, позволяя узнавать о других находящихся поблизости представителях вида.

Ученые, изучавшие обоняние у сомиков[77], в первую очередь проанализировали карты обонятельных луковиц (рис. 24). Они обнаружили три зоны для трех групп молекул – нуклеотидов, аминокислот и солей желчных кислот. Это соответствует данным для других видов животных: карты обонятельных луковиц организованы в зависимости от структуры молекул запаха. Однако обонятельные луковицы сомиков отправляют информацию в другой отдел мозга рыбы, где ученые обнаружили другую карту запахов. В этом отделе есть лишь две главные зоны – одна для солей желчных кислот и другая одновременно для нуклеотидов и аминокислот.

Рис. 23. Распределенное кодирование в пириформной коре. Художник Пол Ким.

Разница между этими двумя картами запаха небольшая, но существенная. Карта в обонятельной луковице содержит зоны, соответствующие структуре молекул – объективному свойству, характеризующему эти соединения в физическом мире. Но зоны на второй карте соответствуют значимости запахов для животного. Вне зависимости от того, почувствует сом аминокислоты или нуклеотиды, его пищевое поведение будет одним и тем же. Эти две группы молекул передают одинаковую информацию и вызывают одинаковое поведение, тогда как соли желчных кислот несут другую информацию и приводят к другому поведению.

Рис. 24. Карты запаха в обонятельной луковице (справа) и переднем мозге (слева) канального сомика. Художник Пол Ким.

Вторая карта в мозге канального сомика имеет поведенческий смысл. Только таким веществам, которые важны для выживания и размножения рыбы, на этой карте отводятся специфические зоны или отделы, и объединение этих веществ в группы производится в зависимости от того, что животное будет делать в ответ на их сигнал. Сила этой карты в том, что она проясняет и классифицирует важные для рыбы вещества. Как вы можете догадаться, такие карты в голове мыши, льва, грифа и человека различаются. И как мы судим о значении ноздрей пони по искажению его тактильной карты, точно так же мы судим о значении химических веществ для сома на основании его карты запахов.

У мыши тоже обнаружены карты запахов, которые важны для врожденных инстинктивных реакций на запахи[78]. Если вы поместите в клетку с лабораторной мышью каплю 2,3,5-три-метил-3-тиазолина, содержащегося в выделениях лисицы, мышь замрет или постарается удалиться от источника запаха на максимальное расстояние. Хотя лабораторное животное никогда не встречалось с лисицей, его мозг знает, что этого запаха нужно избегать. Мышь инстинктивно сторонится и других запахов, таких как мускусный букет, характерный для мочи рыси. Однако есть запахи, которые инстинктивно притягивают мышь, включая запах арахисового масла и фенилэтиловый спирт, содержащийся в розовом масле.

За эти инстинктивные реакции на запахи отвечает участок мозга мыши, расположенный рядом с пириформной корой. В нем есть отдельные зоны запахов хищников, которых следует избегать, таких как запах мочи рыси, и зоны запахов, которые притягивают, такие как запах арахисового масла. С помощью хитроумной технологии ученые вызывали активацию нейронов в одной или в другой зоне, не подвергая животное воздействию запаха[79]. Когда они стимулировали зону, ответственную за восприятие запаха хищника, мышь замирала или убегала, как если бы хищник был рядом. Когда стимулировали зону притягательного запаха, мышь настораживалась, как будто чувствовала еду. В другом исследовании была обнаружена соседняя зона, ответственная за реакцию на запах мочи мышей противоположного пола[80]. По-видимому, этот участок задействован в обработке химических сигналов, имеющих отношение к спариванию.

Еще многое нужно сделать, чтобы понять организацию мышиных карт запаха, но из приведенных данных следует вывод о существовании как минимум трех зон: одна зона для запаха хищников, одна – для запаха пищи, и одна – для запаха партнеров для спаривания. Каждая зона связана с определенным поведением и, по-видимому, осуществляет связь между обнаруженными мышью веществами и вызванными ими действиями.

Данные исследования проливают свет на строение обонятельных карт мозга и их поведенческое значение у сомов и мышей. Но что можно сказать о человеке? Чтобы найти карты запахов у человека[81], ученым нужно знать, какие зоны или признаки следует искать. У животных строение карт запахов определяется тем, как они используют обонятельную информацию, в частности, как эта информация приводит к действию, связанному с воспроизводством или выживанием. Возникает вопрос: как люди используют запах для выживания, если они его используют?

Моя мать Салли прожила всю жизнь, ни разу не почувствовав какой бы то ни было запах. Судя по всему, она от рождения была лишена способности распознавать запахи. Она даже не была уверена, понимает ли, что такое обоняние. В конце концов, как люди могут представить себе чувство, которое им не знакомо на опыте?

Салли рассуждала о своем недостающем обонянии как о курьезе или философской задачке, но вовсе не как о нарушении. Кажется, отсутствие обоняния ее не слишком беспокоило. Некоторые ее знакомые вообще не подозревали, что она лишена одного из пяти чувств. Вы можете себе представить, что не знаете о том, что ваш друг слеп или глух? Однако из-за отсутствия обоняния Салли находилась в некоторой опасности: она не могла почувствовать утечку газа, не чувствовала запах дыма (хотя глазами и ноздрями ощущала густой дым) и не могла сказать, что молоко прокисло, пока оно не вылезало из пакета в виде простокваши. Но по большей части отсутствие обоняния закалило Салли. Ее не беспокоил дурной запах в туалете, но и не возбуждал запах только что испеченного хлеба из соседней булочной. В каком-то смысле отсутствие этого чувства больше походило на сверхъестественную способность, чем на инвалидность. Но как такое вообще возможно?

Важно понимать разницу между людьми, родившимися без одного из пяти чувств, и теми, кто потерял его в какой-то момент жизни. Люди, которые утратили обоняние, когда уже научились связывать пищу, места и опыт с определенными запахами, обычно очень расстроены этой потерей. Однако, признавая существенный эмоциональный урон, такие люди обычно не считают себя увечными. Потеря обоняния не мешает им перемещаться из одного места в другое, выполнять необходимую работу – иными словами, самостоятельно функционировать. Этого нельзя сказать о людях, которые внезапно потеряли зрение или слух. Логично заключить, что обоняние не так уж важно для человека.

До недавнего времени научное сообщество придерживалось такого мнения. Повсеместно считалось, что у человека слабое обоняние по сравнению с другими представителями царства животных. Некоторые предполагали, что эволюция человеческого мозга сопровождалась ослаблением обонятельной активности нейронов. Для подтверждения этой точки зрения ученые указывали на обонятельную луковицу. Одна из вещей, удивлявших анатомов прошлого, заключалась в том, что наша обонятельная луковица очень мала для нашего крупного мозга. Как видно из рис. 25, обонятельные луковицы мыши составляют гораздо более значительную долю ее мозга.

Ученые заключили, что при эволюции мозга современного человека рост обонятельных луковиц прекратился и обонятельная способность наших предков снизилась. Некоторые утверждали, что это произошло по той причине, что люди в большей степени опираются на логику, чем на рефлекторные реакции на запах[82]. Другие считали, что эволюция мозга наших предков происходила с переносом акцента на зрение в ущерб обонянию[83], в результате чего мы очень хорошо видим и слабовато чувствуем запахи.

Рис. 25. Сравнение размера обонятельной луковицы (вверху) и всего мозга (внизу) человека и мыши. Художник Пол Ким.

Несмотря на эти устоявшиеся представления, в последние десятилетия было сделано удивительное открытие: люди воспринимают запахи намного лучше, чем считалось ранее. Непосредственное сравнение восприятия запахов у разных видов показало, что человеческое обоняние сопоставимо с обонянием мыши. Мышь побеждает человека в распознавании одних запахов, а человек побеждает мышь в распознавании других[84]. С собаками и кроликами в чем-то мы тоже стоим вровень, а в чем-то даже превосходим их. Более того, в результате точного подсчета количества нейронов в мозге животных разных видов[85] было выдвинуто предположение, что мышь, человек и многие другие млекопитающие имеют в обонятельных луковицах примерно одинаковое общее количество нейронов, несмотря на разный абсолютный или относительный размер этих структур.

Люди, подобно другим существам, осведомлены об изобилии запахов, информирующих о том, что находится вокруг нас. Мы чувствуем 1-октен-3-ол, который содержится в грибах и передает знакомый всем нам грибной запах. Мы чувствуем 2-изобутил-3-метоксипиразин из паприки, ванилин из ванили и эвгенол из гвоздики и вина, выдержанного в дубовых бочках. Мы наслаждаемся запахом геосмина, выделяемого почвенными микроорганизмами, который ассоциируется у нас с запахом земли после летнего дождя. Нам не нравится, как пахнет триметиламин из гниющих рыбных костей или тетрагидропиридин из тухлых мяса и овощей. Мир запахов содержит подробную информацию о предметах и физических процессах, протекающих вокруг нас. Но заставляет ли нас эта информация принимать жизненно важные решения в будничной жизни? Если судить на основании того, как люди живут после потери обоняния, кажется, что это не так.

Однако в этом уравнении недостает одной переменной. Почти все исследования человеческого обоняния, подобно подавляющему большинству психологических и нейробиологических исследований человека, проводятся на небольшой выборке людей западной культуры с характерным для них образом жизни. Но, вообще говоря, есть достаточные основания полагать, что культура и образ жизни имеют большое значение, когда речь идет об обонянии. Западные люди обычно не используют нос для поиска еды, но это не так для представителей других культур и почти наверняка было не так для наших отдаленных предков. Охотники и собиратели в большей степени, чем мы, полагаются на обоняние для получения информации об окружающем мире и имеют четкую классификацию для описания запахов. Охотники и собиратели племени джахаи[86] на Малайском полуострове используют слово cƞes для описания разнообразных запахов, включая запах бензина, экскрементов летучих мышей и пещер, где обитают летучие мыши, дыма, многоножек, корня дикого имбиря, листьев имбиря и древесины дикого мангового дерева. Запахи грибов, мертвой древесины, несвежих продуктов, меха и перьев – это pɂus. Когда ученые просили представителей племени джахаи и группу американцев идентифицировать знакомые западным людям запахи, джахаи побили американцев. Аналогичным образом охотники и собиратели племени семaк бери легко побеждают соседний сельскохозяйственный народ семелаев в распознавании запахов[87], хотя эти два народа говорят на родственных языках. Иными словами, запах обсуждается, используется и понимается по-разному в разных культурах, сформированных разным образом жизни. Если бы лишенный обоняния человек, как моя мама, родился в обществе охотников и собирателей, он был бы инвалидом. И подобно тому, как поведенческая роль запахов различается в разных культурах, могут различаться и структуры обонятельных карт мозга.

Рассуждения о человеческом обонянии основывались на предположении, что обоняние – это способ сбора информации, которую мы воспринимаем и передаем осознанно. Но неприятный маленький секрет обоняния (у западных людей и повсеместно) заключается в том, что в значительной степени его таинство совершается так, что мы не отдаем себе в этом отчет. На самом деле ценность запахов в информировании нас о происходящем вокруг не сравнима с их ценностью для передачи секретной информации.

Мы отправляем такую информацию постоянно, хотя и не осознаем этого[88]. На коже человека имеются мириады желез, в которых живут бактерии. Не обязательно потеть, выполняя физические упражнения, чтобы наше тело начало источать запах; небольшое количество этих выделений исходит из наших желез фактически постоянно. Люди могут не замечать или не комментировать запах нашего тела, но это не означает, что у нас его нет или что они его не чувствуют, как минимум подсознательно. Растущее количество данных показывает, что запахи, испускаемые нашим телом, содержат массу информации о нас – о нашем поле, возрасте, физическом здоровье, эмоциональном состоянии и фертильности[89]. Хотя ученые пока не могут сказать точно, какие вещества передают эти специфические подробности, понятно, что такие вещества существуют, поскольку они оказывают влияние на других людей.

Например, если люди чувствуют наш запах, когда мы чего-то боимся или обеспокоены, они почти буквально ощущают наш страх, даже если этого не осознают[90]. Запах пота, вызванного нашим страхом, поможет им быстрее выявить внешнюю опасность. Кроме того, наш запах способен повлиять на эффективность действий других людей в стрессовой ситуации, из-за чего они могут хуже выполнить какую-то работу или сдать экзамен[91]. Подобные факты позволяют предположить, что наши тела постоянно посылают сообщения другим людям посредством запахов – эти сообщения отсылаются и воспринимаются неосознанно, но они предупреждают нас о потенциальной опасности (болезнь или угроза) или возможности (фертильный партнер для спаривания) и влияют на наше поведение.

Передача страха – лишь один пример влияния людей друг на друга посредством запаха. Запах тела сообщает, кто мы такие. Новорожденные дети узнают запах матери, а члены семьи после рождения ребенка быстро обучаются распознавать его запах. Запах тела может синхронизировать менструальные циклы[92] у живущих рядом молодых женщин[93]. Запах слез ослабляет сексуальное влечение мужчин к женщинам[94]. Люди неосознанно обнюхивают пальцы, пожав руку незнакомцу, хотя остается тайной, почему они это делают и что пытаются обнаружить[95].

Ученые только начинают понимать, как мы используем обоняние при выстраивании отношений с другими людьми и собственного поведения. Еще меньше они знают о роли культуры и образа жизни в этом процессе. И поэтому не стоит удивляться, что нам еще только предстоит открыть человеческие карты запахов, кроме тех, которые содержатся в обонятельных луковицах. Конечно, возможно, что мы их не найдем, поскольку их просто нет. Но пока ученые не поймут, как люди на самом деле используют запахи – повсеместно и в специфических культурах, – маловероятно, что они найдут карты, которые позволяют это делать.

6

В действии: карты мозга для движений

В первые карта в человеческом мозге была обнаружена в XIX веке в Лондоне благодаря странному и жутковатому опыту некоторых больных. В историю они вошли в виде списка: часть имени или инициалы, возраст и непослушная часть тела. У пятидесятидвухлетнего мужчины, известного в медицинских анналах под инициалом C., судороги начинались с большого пальца левой ноги[96]. Далее они распространялись на внутреннюю часть стопы, на голень и в конечном итоге, когда мужчина был уже в бессознательном состоянии, на предплечья и лицо.

У девятилетней Элизабет Ф. все началось с подергивания правого глаза, когда она говорила или пела[97]. Глаз удалили, но у нее открылся рот и так и остался открытым, а лицо перекосило на правую сторону. Рука обхватила голову, а нога задралась вверх. Во время приступов и еще несколько минут или даже часов после приступов девочка не могла говорить.

Был также Джеймс Р., 39 лет, у которого приступы начинались с правой руки[98]; также известно, что он страдал от ужасных головных болей. Он скончался через 12 дней после поступления в больницу. Вскрытие выявило разрастание ткани в левой части лобной доли. Извлеченная опухоль имела размер кубического дюйма; врач писал, что ткань была синеватой снаружи и мертвой и серой внутри.

И еще в списке упомянут двадцатидвухлетний мужчина, про которого известно только то, что он был “весьма упитанным”; у него конвульсии начинались при приступах туберкулезного кашля[99]. Однажды утром, когда он позавтракал и закашлялся, большой палец на его левой руке начал двигаться как бы по собственной воле. Через несколько секунд мужчина почувствовал болезненное оцепенение во всем теле и потерял сознание. Это был первый из его многочисленных приступов, которые всегда начинались с большого пальца левой руки и затем распространялись по предплечью на все тело. Через шесть недель после поступления в больницу несчастный пациент скончался от туберкулеза. Вскрытие выявило в правой лобной части коры “бугорок размером с лесной орех”. Врач достаточно легко отделил опухоль от тканей мозга и разрезал ее, обнаружив “слегка творожистую” сердцевину.

Кроме грустных историй болезни от этих пациентов остались близкие люди и ничем не примечательные истории жизни. Но с научной и медицинской точек зрения они предоставили возможность больше узнать о физиологии человека и его болезнях. Перечисленные люди – лишь немногие из сотен пациентов, которых обследовал и описал Джон Хьюлингс Джексон, знаменитый британский невролог XIX века. Джексон был известен в лондонских медицинских кругах как скучный докладчик, но очень внимательный врач[100]. А еще он был знаменит своей рассеянностью. Говорят, однажды во время обеда он достал из кармана носовой платок, чтобы высморкаться, и из платка на стол выпал большой кусок мозга.

В то время, когда Джексон обследовал пациентов, он немногое мог сделать для улучшения качества их жизни или их излечения. Но он мог учиться на их примерах, наблюдать за их симптомами и описывать то общее, что находил. А нашел он путь, по которому приступы распространялись по всему телу. Вот что он писал: “Когда приступ начинается [sic] в руке, он распространяется на предплечье и затем на ноги; когда приступ начинается со ступни, он поднимается по ноге и достигает предплечья”[101].

Этот тип приступов получил название джексоновских приступов. А конвульсии, которые наблюдал Джексон, стали называть джексоновским маршем. Это название основано на аналогии: конвульсии продвигаются, как войско, марширующее по определенному пути. У разных пациентов они могут начинаться в разных точках пути (например, у С. в левом пальце ноги, а у Элизабет Ф. в правом глазу) и протекать в одном из двух направлений или даже в двух направлениях одновременно. Но в результате этого установившегося порядка они всегда достигают определенных точек в определенном порядке. Конвульсии, начинающиеся с правой ноги, должны сначала распространиться на правую руку и только потом захватить правую сторону лица. Они не перескакивают с пальца ноги на щеку. Аналогичным образом они могут начаться с пальцев левой руки и с левой щеки, но не с пальцев левой и правой рук одновременно.

Джексон наблюдал сходство в том, как и где начинались приступы у его пациентов, и пришел к заключению, что в головном мозге человека есть специфическая схема, связанная с движениями частей тела. Он предположил, что в мозге есть некий маршрут, в соответствии с которым запускается движение в разных частях тела. Этот маршрут представлял собой карту тела, организованную в следующем порядке: палец ноги, голень, торс, предплечье, кисть, пальцы руки, лицо и голова. Поскольку приступы обычно распространяются вдоль одной стороны тела и поскольку повреждения одной стороны мозга вызывают конвульсии противоположной стороны тела, Джексон рассудил, что карта должна состоять из двух частей. Одна половина карты в левом полушарии в первую очередь контролирует движения правой стороны тела, а вторая половина в правом полушарии отвечает за движения левой половины тела. А вместе эти две части мозга составляют полную карту человеческого тела.

При здоровом мозге эта карта позволяет совершать движения телом в соответствии с нашими желаниями. Но если карта задета опухолью или воспалением, создаются зоны нестабильности, и эта нестабильность может вызывать непроизвольные движения (конвульсии) в тех частях тела, которые соответствуют затронутым участкам карты. И если процесс распространяется за пределы данной точки на двигательной карте мозга, конвульсии соответствующим образом распространяются по телу пациента. Например, нестабильность от опухоли в той области, которая контролирует правую стопу, может распространяться на правую голень и вверх до правой руки и правой части лица. При более обширных приступах нестабильность распространяется и на вторую половину мозга, так что конвульсии охватывают обе части тела.

Пристальные клинические наблюдения Джексона дали и другие ключи к пониманию структуры двигательной карты мозга. Он обнаружил, что у большинства пациентов конвульсии начинались с рук. Вторым наиболее распространенным местом было лицо или язык. Джексон гораздо реже видел пациентов, у которых приступы начинались со ступней. Кроме того, когда приступы начинались с рук, они чаще начинались с большого или указательного пальца, а не со среднего, безымянного или мизинца. А у тех пациентов, у которых приступы все же начинались со ступней, по наблюдениям Джексона, они всегда начинались с большого пальца. В целом он заметил, что конвульсии чаще всего начинались с тех частей тела, которые обладают максимальной подвижностью и которыми мы чаще всего пользуемся для осуществления обычных движений.

Наблюдения Джексона сообщают кое-что о размерах. Опухоль или абсцесс, развивающиеся в области двигательной карты мозга, с более высокой вероятностью возникают на обширных участках, чем на небольших. Так метеорит с большей вероятностью упадет на Землю в Индии, чем в Люксембурге, просто по той причине, что Индия больше по площади. Заметив, что приступы начинаются с большого или указательного пальца, лица или языка, Джексон получил первые подтверждения того, что соответствующие участки двигательной карты мозга являются наиболее крупными. Иными словами, двигательная карта мозга, как и другие карты мозга, искажена увеличением.

Когда в больничном отделении Джексона умирали пациенты, он иногда выполнял вскрытие, как в случае Джеймса Р. и туберкулезного больного. Часто Джексон обнаруживал абсцесс или опухоль в складках лобной доли на противоположной стороне мозга по отношению к той стороне тела, где у больного начинались приступы. Этот отдел фронтальной коры получил название первичной моторной коры, или M1. Примерно в это же время эксперименты с животными позволили обнаружить удивительно похожие двигательные карты в лобной доле у собак, обезьян, кроликов и других животных[102]. Казалось, что наблюдения и выводы Джексона вели в правильном направлении.

Около 1872 года Джексон использовал данные, полученные им при исследовании опухоли мозга у Джеймса Р., для предсказания локализации опухоли у нового пациента – женщины с частыми конвульсиями правой кисти и предплечья. Когда после нескольких приступов она скончалась[103], проведенное Джексоном вскрытие подтвердило справедливость его заключений: опухоль располагалась в том участке левой доли моторной коры, который соответствует кисти руки.

Метод Джексона для локализации мозговых повреждений по характеру приступов оказал глубокое и немедленное влияние на развитие медицины[104]. До этого времени хирурги редко проводили операции на мозге отчасти по той причине, что не имели представления о том, какая часть мозга отвечала за симптомы у конкретного пациента. Как писал уважаемый шотландский хирург Уильям Макюэн: “Мозг был темным континентом, на котором они не могли найти ни пути, ни проводника, способного провести их к конкретной болезнетворной области, и если бы они попытались туда попасть, это были бы поиски в потемках”[105]. Наблюдения Джексона за приступами у его пациентов стали важным первым этапом на пути к свету. Вскоре после того, как он объявил миру о существовании человеческой карты M1, хирурги начали проводить успешные операции на мозге, ориентируясь на симптомы пациентов и знания об этой карте.

Уильям Макюэн одним из первых сделал следующий шаг, когда в 1879 году использовал описания карты M1 для спасения жизни мальчика. Пациент Макюэна упал, разбив голову и лицо, и через шесть дней у него начались припадки. Начинались они всегда с подергивания левой части лица, затем распространялись на левую руку, а потом на левую ногу[106]. Макюэн распознал в этих припадках джексоновский марш. Поскольку конвульсии начинались на левой стороне лица, Макюэн заключил, что вызывающее их повреждение в мозге должно находиться в лицевом отделе двигательной карты в правом полушарии.

Из опыта таких же вскрытий, какие проводил Джексон, Макюэн знал, как найти лицевой отдел – в средней части правой моторной коры, ближе к низу. Он вскрыл череп в этой области и обнаружил, что при падении мальчик разбил череп, повредив находящуюся под ним ткань мозга. Макюэн удалил из раны две унции жидкости и свернувшейся крови, восстановил череп и зашил кожу. Мальчик полностью выздоровел, у него больше не было ни приступов, ни каких-либо других симптомов. Этот замечательный успех был первой из многих удачных хирургических операций на мозге в 1870-х и 1880-х годах. В то время, когда на планете Земля только появились первые самодвижущиеся экипажи и уличные фонари, Макюэн уже успешно удалял из человеческого мозга опухоли и инфицированные ткани. До изобретения компьютерной и магнитно-резонансной томографий он направлял свой скальпель и спасал жизнь людей, пользуясь знанием карты мозга.

Приблизительно через полстолетия после замечательного прорыва Макюэна другой выдающийся нейрохирург, Уайлдер Пенфилд, установил новые подробности строения карты M1 и отображения движений в человеческом мозге. Его наблюдения позволили получить столько же ответов, сколько вызвали вопросов. Пенфилд проводил исследования, стимулируя электричеством отделы мозга бодрствующих пациентов.

Цель процедуры заключалась в том, чтобы направлять скальпель и лечить пациентов, страдающих от эпилептических приступов. Но одновременно хирург оказался на удобной позиции, чтобы вживую наблюдать за работой человеческого мозга.

При исследованиях карты M1 Пенфилд повторил им же выполненные исследования соматосенсорной карты S1. Соматосенсорная карта S1 находится непосредственно за глубокой мозговой расщелиной, называемой центральной бороздой, проходящей через верхнюю часть мозга. Если провести пальцем по голове от верхушки одного уха до верхушки другого, мы приблизительно проследим путь этой борозды в головном мозге. Двигательная карта M1 находится на лицевой стороне от этой линии. На самом деле карты M1 и S1 находятся напротив друг друга, составляя два берега центральной борозды. Когда Пенфилд оперировал пациентов с джексоновскими приступами, он обычно исследовал ткани с обеих сторон от центральной борозды, стимулируя разные участки как соматосенсорной, так и моторной коры и регистрируя ощущения или ответы пациентов.

В 1937 году Пенфилд с коллегами подвели итоги своих исследований строения моторной коры[107]. Хотя этот обзор был основан на данных более чем для сотни пациентов, выводы Пенфилда проще рассмотреть на примере одного человека. Пациент Ф. В., которого мы будем называть Фредом, был “умным и общительным”[108] мальчиком, страдавшим от конвульсий, начинавшихся в правой руке. Хирурги отделили часть черепа с левой стороны и начали анализировать двигательную карту M1 и соседнюю соматосенсорную карту S1. Когда стимуляция вызывала у Фреда четкое ощущение или движение, Пенфилд помечал это место маленьким кусочком бумаги, накладывая его непосредственно на поверхность мозга мальчика. Эти бумажные метки позволили Пенфилду обозначить разные участки в процессе процедуры.

На фотографии на рис. 26 видны метки, которые Пенфилд разместил на поверхности мозга Фреда во время хирургической операции. Темная змеевидная разделительная линия – это кровеносный сосуд на поверхности центральной борозды. Слева от центральной борозды расположена моторная кора мозга мальчика, справа – соматосенсорная кора.