Ландшафты мозга. Об удивительных искаженных картах нашего мозга и о том, как они ведут нас по жизни

Рис. 12. Трудности изображения трехмерных поверхностей на двумерных картах. Художник Пол Ким.

Чтобы превратить поверхность сферы в плоский прямоугольник, картографам приходится еще и растянуть части земного шара у полюсов, что приводит к увеличению размера Европы, Северной Америки и Австралии по сравнению с размерами Южной Америки, Африки и других территорий, расположенных ближе к экватору. В таком типе карт, как гомолосинусоидальная проекция Гуда, такого искажения нет, поскольку эта карта не прямоугольная и имеет больше разрезов, как показано на рис. 12.

Конечно, человеческое тело – не сферическое. Оно имеет протяженные выросты (такие как руки, ноги, пальцы) и глубокие и сложные углубления (такие как внутренняя полость рта и горло). И поэтому действительно сложно аккуратно превратить его поверхность в двумерную карту коры мозга. Нужны разумные разрезы и разрывы, как при расплющивании апельсиновой кожуры.

Но человеческая карта S1, обнаруженная Пенфилдом, не только прерывистая, но и чрезвычайно искаженная. Как и на карте V1, отображение в некоторых участках имеет значительно большее увеличение, чем в других. Человеческие пальцы, включая большой палец, и кисти сильно увеличены, так же как язык и лицо. Подобно тому, как увеличение на карте V1 усиливает остроту зрительного восприятия, увеличение на карте S1 усиливает чувствительность кожи. Экспериментатор, проверяющий остроту ваших тактильных ощущений, может попросить вас нащупать крохотные выпуклости на поверхности и определить, расположены ли они равномерно или неравномерно. Или может надавливать на отдельные точки на коже и спрашивать, чувствуете ли вы одно прикосновение или два. Острота тактильных ощущений у человека выше в тех частях тела, которые на карте S1 отображаются с увеличением. В частности, возможно, вы почувствуете два надавливания на кончик указательного пальца, если расстояние между двумя точками надавливания около миллиметра, то есть меньше толщины десятицентовой монеты. Но различить два прикосновения в области спины можно лишь при условии, что это расстояние в 70 раз больше – примерно в ширину женской ладони.

Конечно же, это усредненные показатели. Как и острота зрения, острота тактильных ощущений у разных людей разная. Те же ученые, которые анализировали остроту зрения и искажения карты V1, с помощью фМРТ проверяли еще и остроту тактильного восприятия четырех пальцев рук, чтобы выявить искажения на карте S1 в области пальцев[26]. Они обнаружили, что у людей с наиболее сильными различиями в остроте тактильной чувствительности четырех пальцев также имеет место наиболее значительное различие размеров соответствующих территорий на карте S1: указательному пальцу отведена самая обширная территория, а мизинцу – гораздо более скромная. У людей с более схожей остротой чувствительности разных пальцев соответствующие площади на карте S1 тоже ближе по размеру. Короче говоря, результаты анализа V1 и S1 совпадали: особенности восприятия у людей соответствовали характеру увеличения на их картах.

На самом деле между V1 и S1 можно провести несколько параллелей. Как показала работа Пенфилда, стимуляция нейронов в области S1 заставляла людей чувствовать прикосновение, когда их кожи ничто не касалось. Искажения на карте определяют различия в том, как и где люди воспринимают наиболее чутко. Кроме того, люди допускали ошибки в оценке размеров[27], основываясь на тактильном опыте, – то же самое мы наблюдали в случае зрительного опыта. Два укола, произведенные на одинаковом расстоянии друг от друга, воспринимаются более отдаленными, если уколоть указательный палец (с увеличенным отображением на карте S1), чем если уколоть предплечье, бедро или спину. Мы оцениваем расстояние точнее, если воспринимаем теми частями тела, которые на карте мозга представлены с увеличением. Однако люди недооценивают расстояние, когда чувствуют теми частями тела, которые отображены на карте S1 “мелким шрифтом”. Восприятие зрительных и тактильных сигналов зарождается внутри черепной коробки. И в случае V1 и S1 пределы того, что мы в состоянии воспринимать, и точность этого восприятия в значительной степени определяются тем, как искажены карты мозга.

Подобные эксперименты прекрасно демонстрируют фундаментальную связь между увеличением на карте нашего мозга и возможностями восприятия. На самом деле нейробиологи уже некоторое время назад это предсказывали. И такая удивительная связь имеет значимые последствия. Если способность человека к осознанному ощущению и описанию словами определяется отображением информации на его мозговых картах, есть надежда, что мы сможем узнать о его субъективном перцептивном опыте путем изучения реальных и видимых схем этих карт. По сути, я смогу в какой-то степени понять, что значит быть вами, если посмотрю на карты вашего мозга. Даже если мы говорим на разных языках и вы совсем не владеете моим, я могу вглядеться в содержимое вашей головы и получить истинную информацию о том, что вы видите, чувствуете и ощущаете.

Более того, возможность осознавать субъективный опыт других существ на основании анализа карт их мозга не ограничивается представителями нашего вида. Если бы эволюция описывалась поэмой, в этой поэме, совершенно очевидно, были бы рифмы. Многие мотивы в организации мозга и тела, в том числе и в картах мозга, выглядят одинаково у представителей всего царства животных. У целого ряда животных, включая всех млекопитающих, карты, подобные S1, принимают тактильную информацию от рецепторов на коже фактически тем же самым образом, как наша карта S1 получает информацию от рецепторов на нашей коже. Такие же, как у нас, общие принципы отображения и обработки тактильных сигналов реализуются на карте S1 у крыс. Конечно, строение нашего тела отличается от строения тела крысы, и поэтому поверхность нашей кожи имеет другую топографию. И уже это отличает нашу карту S1 от карты крысы. Но самые поразительные различия между картами S1 разных существ связаны именно с тем, как эти карты искажены.

Хотя карта S1 каждого конкретного существа искажена уникальным образом, в человеческих картах S1 больше сходства, чем различий, и на них области пальцев и губ невероятно увеличены по сравнению с областями, которые соответствуют другим частям тела, таким как спина и ноги. В результате у всех нас обычно наиболее чувствительными являются одни и те же участки тела, в частности кончики пальцев. Кончики пальцев человеческих рук, снабженные дополнительными тактильными рецепторами на коже и увеличенным отображением в коре S1, выполняют в тактильных ощущениях такую же функцию, как центральная ямка в зрении. А что можно сказать о других существах с другим строением тела и другим способом существования? Как искажены их карты S1 и что это позволяет узнать об ощущениях этих животных? Я могу в некоторой степени определить ваши ощущения путем анализа вашей мозговой карты, и то же самое мы можем сделать для обезьяны, крысы или енота.

Одним из новаторов в данном направлении исследований был профессор Кембриджа Эдгар Адриан, занявшийся этим вопросом в начале 1940-х годов. Этот худой активный человек одинаково ловко манипулировал электрическими измерительными приборами, фехтовал и гонял по тихим улочкам на мотоцикле[28]. Десятью годами ранее Адриан был удостоен Нобелевской премии за работу, в которой показал, как общаются между собой нейроны. Когда на политической арене сгустились облака, вылившиеся в хаос Второй мировой войны, Адриан сконцентрировал внимание на изучении тактильных ощущений. Кожа посылает в мозг сигналы о давлении, которое на нее действует, но как? И что мозг делает с этими сигналами? Адриан исследовал это в своей лаборатории – в пыльном полуподвале, заполненном старым оборудованием, которое один из посетителей назвал “самым знаменитым скопищем хлама”[29].

Первыми в лабораторию профессора прибыли кошки. Затем кролики, собаки и несколько обезьян – ничего подобного факультет физиологии ранее не видывал. Потом начали прибывать овцы, козы и свиньи, безусловно, привлекшие к себе внимание. Когда прибыли шетлендские пони, удивился даже верный ассистент профессора. Но это разнородное сборище существ было намеренно эклектичным. Все эти животные были частью плана Адриана, намеревавшегося раскрыть секреты их карт S1.

Адриан имел электрическое записывающее устройство, которое позволяло ему анализировать активность мозга живых существ напрямую с помощью электрода. Система напоминала систему Пенфилда, с той разницей, что Адриан с помощью электрода регистрировал активность нейронов, а не вызывал их искусственное возбуждение. Устройство Адриана было подключено к громкоговорителю, так что в тот момент, когда электрод регистрировал всплеск электрической активности из-за возбуждения нейронов, громкоговоритель издавал звук. В результате Адриан научился различать, что делают клетки, к которым подходил электрод. Когда электрод касался нейронов, которые были готовы реагировать и ожидали получения информации, но не сигнализировали о каком-то ощущении, он слышал “глухой” клеточный сигнал. Но когда клетки возбуждались, он слышал “шипящий” звук – шквал щелчков, обозначавших быструю волну возбуждения[30].

Когда профессор приводил в лабораторию животное – будь то кот, кролик, собака или обезьяна, – он его усыплял с помощью наркоза, чтобы животное не двигалось и не чувствовало боли. Затем он вскрывал часть черепа и вводил электрод, чтобы регистрировать тактильные сигналы, прибывающие в область S1. Каждый раз, помещая электрод в новое место, он ходил вокруг животного, методично дотрагиваясь до разных участков тела и регистрируя “шипящий” звук, который свидетельствовал о возбуждении клеток. Когда раздавался этот звук, он отмечал расположение электрода в мозге и участок кожи, прикосновение к которому вызывало возбуждение именно этих нейронов. Так с помощью рук, ушей, ручки и терпения Адриан находил и отображал соматосенсорную карту S1 каждого животного.

Когда дело дошло до шетлендских пони, ассистент помогал профессору располагать животных стоя при помощи деревянных подпорок; гладкая голова пони покоилась на мешках с песком. Когда животное засыпало, профессор отпускал ассистента и начинал неторопливо исследовать тактильную карту[31]. Он вновь и вновь обходил тело, дотрагиваясь до морды, боков, узкого сустава (бабки) прямо над копытом. Он трогал животное руками, покалывал перышком или надавливал на кожу стеклянной или деревянной палочкой. Должно быть, это было довольно интимное зрелище: профессор наедине со спящим существом, покалывающий все поверхности его тела и вслушивающийся в музыку его мозга.

Адриан обнаружил, что главное место на карте S1 у пони отводилось ноздрям. Вот что он писал: “Эта область разделена на две части примерно равного размера. Передняя часть полностью отводится сенсорным сообщениям из области вокруг ноздрей; задняя часть имеет отношение ко всей остальной поверхности тела, площадь которой во много тысяч раз больше площади ноздрей”[32]. Искаженный ландшафт тактильной карты S1 пони представлен на рис. 13. Профессора изумила эта поразительная непропорциональность карты мозга пони, и он задумался над ее смыслом. Он заметил, что пони сначала приближают к свежей траве ноздри, а не губы, прежде чем решат, съесть ее или нет[33]. Не может ли быть, что для пони ноздри, как для нас кончики пальцев, – наиболее чувствительная зона тактильного восприятия?

Рис. 13. Соматосенсорная карта S1 пони, демонстрирующая увеличение в области ноздрей. Художник Пол Ким.

Адриан обнаружил сильнейшее искажение соматосенсорной карты S1 у всех существ, которых он изучал. Однако специфический характер искажения (какие именно части тела увеличены и насколько), по-видимому, уникален для каждого конкретного вида. У овец и коз на карте доминировали губы. У обезьян была увеличена область передних лап. У кошек и собак была увеличена вся морда, но особенно кончики вибрисс (жестких волосков на морде, которые мы называем усами)[34]. Сильнее всего профессора поразил пятачок свиньи, который, насколько он мог судить, занимал всю карту S1 этого животного. Адриан отметил невероятно большое значение этой части тела для свиньи: “Пятачок свиньи – важнейший функциональный и главный тактильный орган, который копает наряду с передними ногами, тогда как задние ноги – лишь опора для тела”[35]. В более поздних исследованиях на карте S1 свиньи был выявлен еще один участок, который Адриан не нашел, поскольку он скрыт в складках мозга. Этот скрытый участок карты отображает все остальные части тела свиньи, но его площадь составляет лишь около половины площади территории, отведенной под пятачок[36] (рис. 14).

Рис. 14. Соматосенсорная карта S1 свиньи, отражающая непомерно большой пятачок. Художник Пол Ким.

У всех изученных видов животных Адриан обнаружил одну универсальную характеристику: на карте S1 была увеличена какая-то часть головы или морды[37], возможно, по той причине, что у четвероногих существ голова и морда выделяются на передней части туловища и первыми из всех частей тела сталкиваются с новыми предметами в окружающем пространстве.

А что можно сказать об обезьянах и их родственниках людях? Мы редко исследуем мир с помощью ноздрей или губ, хотя наши лица и губы снабжены дополнительными тактильными рецепторами и этим частям тела соответствуют крупные зоны на наших картах S1. Почему это так? Адриан пришел к выводу, что “объяснение, по-видимому, заключается в том, что мы произошли от животных без кистей рук, которые использовали рыло и длинные волоски на морде (вибриссы) в качестве самых точных тактильных инструментов”[38]. Иными словами, мы ощущаем лицом больше, чем это необходимо, поскольку наши отдаленные предки передвигались на четырех ногах, как свиньи, и имели повышенную вероятность выжить при наличии большого количества тактильных рецепторов на морде. В таком случае наше тактильное восприятие соответствует не только форме нашего тела и нашим нуждам, но и форме тела и нуждам существ, от которых мы произошли.

Со времен ранних работ Адриана ученые изучили характер искажения карт S1 разнообразных экзотических существ, живущих в самых разных условиях. Мой любимец – голый землекоп; этот родственник крысы выбрал жизнь под землей в засушливой Африке. В своих темных норах землекоп познает мир через ощущения четырех выдающихся вперед зубов. Резцы землекопа – идеальный инструмент для тактильных исследований. Когда он наталкивается в норе на незнакомый предмет, он тычет в него зубами, чтобы выяснить, что это такое. И хотя на эти четыре резца в сумме приходится не более 1 % поверхности тела животного, их отображение занимает почти треть его карты S1[39].

Другой подземный житель, звездонос, предпочел влажную почву Северной Америки. Это существо обладает удивительным носом в форме звезды с 11 отростками, отходящими в виде воронки от каждой ноздри. Животное использует этот чрезвычайно чувствительный нос для ориентирования в темных глинистых туннелях и для добычи червей, насекомых и другой пищи. Когда звездонос находит нечто интересное, он дотрагивается до него одним из коротких отростков, чтобы понять, не съедобно ли это. Важная роль удивительного тактильного органа звездоноса отражается на его карте S1: примерно половина карты отводится под отображение крохотного носа этого существа[40]. Но искажение на этом не заканчивается. На карте S1 звездоноса отражены все 11 отростков, окружающих каждую ноздрю, но отражены неравномерно. Хотя отросток 11 является самым маленьким придатком каждой звезды, ему на карте S1 отводится в пять раз больше места, чем некоторым более крупным отросткам (рис. 15).

Искаженность карт наводит на очевидные мысли. Карты мозга любого существа специфическим образом отображают признаки, которые необходимы животному для наилучшего удовлетворения его нужд. Животные рождаются с неравномерным строением кожи; некоторые участки более удобно расположены для решения важнейших тактильных задач, и в результате эволюции они приобрели больше тактильных рецепторов, чем другие участки. Как зрительная система учитывает небольшое неравенство между центральной ямкой и периферией сетчатки и увеличивает его в сотни раз на зрительных картах мозга, так и соматосенсорные карты мозга тоже используют различия в чувствительности участков кожи и создают еще большую диспропорцию в мозге.

Эта диспропорция направляет наши действия и наш выбор. Если вы хотите понять, изготовлена ли ткань из хлопка или полиэстера, чем вы будете ее трогать – пальцами или локтем? Если вы хотите понять, созрела ли груша или свеж ли салат, вы пощупаете их костяшками или кончиками пальцев? Ощупывание кончиками пальцев – то же самое, что перемещение взгляда таким образом, чтобы интересующий предмет оказался в зоне наилучшего восприятия – в центральной ямке. Искаженные карты мозга заставляют нас перевести взгляд, чтобы видеть, или протянуть руку, чтобы потрогать, поскольку мы можем чувствовать, видеть и распознавать намного больше, когда используем эти зоны наилучшего восприятия. Благодаря такой искаженности кончики пальцев позволяют нам отличить хлопок от полиэстера, а отросток 11 у звездоноса позволяет ему отличить червя от несъедобного камня. Эта диспропорция обеспечивает всех животных зонами наилучшего восприятия – от губ овцы до ноздрей пони и зубов голого землекопа, – позволяющими распознавать окружающий мир через прикосновение.

Рис. 15. Фотография звездоноса (слева) и одной из его звездчатых ноздрей с пронумерованными отростками (справа вверху), а также окрашенный срез мозга из области соматосенсорной карты S1 этого животного, демонстрирующий соответствующее отображение отростков на карте (справа Optimal Foraging. PNAS, vol. 109, supplement 1. Copyright © 2012 by the National Academy of Sciences. внизу). Источник: Kenneth C. Catania. Evolution of Brains and Behavior for for Optimal Foraging. PNAS, vol. 109, supplement 1. Copyright © 2012 by the National Academy of Sciences.

Поскольку карты мозга функционируют по одним и тем же основным принципам у всех видов организмов, их можно использовать для сравнения нашего перцептивного опыта с опытом других существ. Точно спроецировать перцептивный опыт одного животного на перцептивный опыт другого невозможно. Но Адриан попробовал это сделать, когда изучал в своей полуподвальной лаборатории копытных животных. Он хотел оценить, насколько сильно увеличена карта пятачка свиньи по сравнению с картой человеческой руки[41]. Он сопоставил площадь поверхности пятачка с площадью участка мозговой карты S1, соответствующей пятачку. На каждый квадратный сантиметр коры, отображающей пятачок, приходилось около 10 квадратных сантиметров кожи пятачка: соотношение 1 к 10. А затем он получил аналогичные значения для человеческой ладони. На каждый квадратный сантиметр коры мозга, отображающей человеческую ладонь, приходится 75 квадратных сантиметров поверхности ладони: соотношение 1 к 75. Эти грубые подсчеты показывали, что свинья с помощью пятачка может чувствовать больше тонких деталей, чем мы с помощью руки.

Зная карту S1 свиньи и человека и имея собственный перцептивный опыт, можно порассуждать на тему о том, что ощущает свинья. Когда штанина фермера касается ее морды, она чувствует не то же самое, что чувствуем мы, когда ткань касается нашего лица. Она чувствует гораздо больше. И лучшее, что мы можем сделать для аппроксимации ее ощущений, это представить себе, что в центре лица у нас не нос, а ладонь, открытая в сторону этой ткани и всего мира. Мы можем ощутить волну ткани, след касания, тепло и тяжесть. И если бы наш свинячий мозг имел какое-то представление о подобных вещах, мы бы тут же поняли, сделаны ли эти штаны из хлопка или из полиэстера.

Если вы в первый раз представляете себе, что означает быть свиньей, вы уж наверняка никогда не воображали жизнь в теле крысы. Вибриссы для крысы – то же, что пятачок для свиньи. Кожа у основания каждой вибриссы чрезвычайно чувствительна к малейшим отклонениям этих специализированных волосков. Вибриссы – хитроумное изобретение, поскольку они позволяют животным выносить тактильные ощущения наружу, за пределы морды. В ночной темноте крысы могут быстро перемещаться по канализационным трубам, полям или подвалам именно благодаря вибриссам, выступающим вперед и в стороны от морды. Когда животное приближается в темноте к предметам или преградам, вибриссы сдвигаются, и так крыса понимает, что в непосредственной близости от нее что-то есть. За счет лицевых мышц крысы способны двигать вибриссами вперед и назад долгими непрерывными волнами, что позволяет собирать тактильную информацию разного типа, включая подробности о природе, форме и текстуре предметов на ее пути. Область соматосенсорной карты S1 крысы, отвечающая за вибриссы, по площади намного превосходит все остальные области[42], занимая как минимум четверть всей карты. Область вибрисс разделена на зоны, и каждая зона отображает отклонение одной конкретной вибриссы. Как показано на рис. 16, расположение этих зон на карте S1 в точности отражает расположение вибрисс на морде животного. На первой панели рис. 17 показано, в какой степени отображение вибрисс доминирует на соматосенсорной карте S1 крысы. На второй панели представлена фотография окрашенного мозга крысы[43], позволяющая увидеть карту S1.

Рис. 16. Схема отображения вибрисс на соматосенсорной карте S1 крысы соответствует расположению вибрисс на ее морде. Художник Пол Ким.

Рис. 17. Соматосенсорная карта S1 крысы (слева) показывает ключевое значение ее вибрисс и морды. Фотография окрашенного среза мозга из участка карты S1 крысы (справа) отражает схему карты тела, включая хвост, лапы, спину и несколько вибрисс. Художник Пол Ким. Источник: Current Biology, vol. 26, no. 1. Copyright © 2016 by Elsevier Inc.

У нас нет таких вибрисс, как у грызунов, но наши ногти и волосы во многом на них похожи. Как и в вибриссах, в них нет тактильных рецепторов, вот почему мы не испытываем боли, когда стрижем ногти или волосы. Но, совершенно определенно, кожей головы мы чувствуем, если нас тянут за волосы, а кожей под ногтем чувствуем, если под ноготь попала заноза или он содран. Вероятно, крысы аналогичным образом ощущают движения вибрисс, но с гораздо большей остротой и чувствительностью. Представьте себе, что у вас из подушечек пальцев растут длинные и гибкие ногти. Когда вы двигаете руками, ногти сгибаются и отклоняются, направляя кончики пальцев в разные стороны под разным углом. Если бы кончики пальцев находились на носу, а не на руках, возможно, вы бы в какой-то степени поняли, что крыса ощущает с помощью вибрисс.

Это упражнение по превращению в крысу выходит на новый уровень, когда мы говорим о том, как крысы используют вибриссы для общения друг с другом[44]. Это можно назвать крысиной версией рукопожатия, однако такая аналогия принижает значение и не отражает интимность этого общения. При встрече или приветствии животные встают нос к носу, так что носы соприкасаются, а вибриссы перекрещиваются. Вместо длительных и непрерывных движений вибриссами крысы совершают короткие неупорядоченные движения. Как будто теребят друг друга за вибриссы. А это приводит к интенсивной стимуляции самого чувствительного органа обеих крыс. В процессе такого социального контакта нейроны на участке карты S1 возбуждаются наиболее активно. Искаженная карта S1 и активность нейронов в этой области обеспечивают связь между простейшим поведением крыс и их ощущениями, что позволяет нам оценить интенсивность опыта, переживаемого крысами при обычном социальном контакте.

Карты мозга очень сильно влияют на наше восприятие мира. Эти карты и описываемые ими ландшафты многое могут рассказать о том, почему мы чувствуем, видим и действуем тем или иным образом. Они показывают, как искажено наше восприятие, и обосновывают наш способ взаимодействия с окружающим миром и способ извлечения из него информации. Они позволяют понять, что в наших чувствах, мыслях и поведении универсально, а что уникально. Они связывают между собой объективную видимую реальность и субъективные переживания у разных людей и даже у разных видов организмов.

Зрительные и соматосенсорные карты мозга показывают, как мозг может транслировать и трансформировать информацию о пространстве на поверхности кожи или о пространстве в поле зрения. Но это только начало истории. Хотя карты по определению описывают пространство, карты мозга не ограничиваются отображением пространства. В частности, наша способность отбирать звуковую информацию определяется спектром невидимых частот. Как мы увидим, этот спектр доступен нам только благодаря изумительной анатомии и чудесам мозговых карт.

4

Из эфира: слуховые карты мозга

Однажды утром в 1940-е годы шестилетний Джеральд Шеа проснулся у себя дома на севере Манхэттена с ощущением необычной усталости[45]. Пришел семейный доктор и диагностировал у мальчика одновременно ветрянку и скарлатину. На протяжении двух тяжелых недель у Джеральда были сыпь, жар и слабость. Прошло еще несколько недель, пропали волдыри и зажили оспинки на коже. Однако долгосрочные нарушения, вызванные болезнью, оставались невидимыми для Джеральда, его семьи и даже для доктора. Они произошли в глубине внутреннего уха с обеих сторон, и болезнь разрушила ценнейшие клетки улиток, так что мальчик перестал слышать высокочастотные звуки.

Юный Джеральд не осознавал этой глухоты, хотя его мироощущение изменилось. Он больше не слышал порывов ветра, гнущего деревья, стука капель дождя по крыше или успокаивающего звука собственных шагов. Но еще важнее то, что он потерял способность слышать многие звуки речи. Хотя он все еще мог участвовать в разговоре, ему стало трудно понимать речь других людей, и эта проблема осталась на всю жизнь.

История Джеральда позволяет понять структуру и неожиданную сложность природных звуков. Мы не воспринимаем эту структуру осознанно, но используем соответствующую информацию для осмысления окружающего мира. Когда Джеральд утратил способность улавливать высокие частоты, для него полностью исчезли звуки, создаваемые некоторыми предметами. Если он слушал симфонию или арию, там не было флейты, скрипки или сопрано, тогда как виолончели, тубы и другие низко звучащие инструменты продолжали издавать различимые звуки. Из речи исчезли такие звуки, как “с”, “ж” или “т”, но гласные вроде “а” остались. Звуки с разными частотами передают информацию разного типа.

Звуковые частоты – важнейший элемент, определяющий производство и осмысление звуков. Однако, в отличие от расположения предметов в видимом пространстве или точек прикосновения на поверхности тела, частота не является пространственным параметром. Можно ли отобразить частоту на пространственной карте? Да, безусловно. На самом деле на примере слуховых карт проявляется многофункциональность карт мозга.

Звук начинается с физического явления – какого-то движения, заставляющего колебаться один или несколько предметов. Это физическое явление может быть любого рода: соударение подметки ботинка с поверхностью пола, разделение бумажных волокон при разрыве листа бумаги или разрезание воздуха винтом вертолета. Результатом в любом случае является колебание. Сначала начинают колебаться предметы, участвующие в физическом явлении. Затем их колебания толкают окружающие молекулы воздуха, в результате чего колебание распространяется от предметов на соседние молекулы воздуха. Эти молекулы воздуха толкают соседние с ними молекулы и т. д., что приводит к возникновению волн давления. Таким образом, вибрация, возникшая в объекте, теперь передается от него по воздуху. О любом колебании нужно знать две вещи. Во-первых, его амплитуду. Амплитуда определяет, в какой степени смещается колеблющийся предмет. Этот параметр соответствует громкости звука, который мы слышим. События с большим выбросом энергии, такие как оружейный выстрел, создают колебания, сильно смещающие молекулы воздуха, и поэтому, если событие происходит поблизости от нас, такие звуки оказываются достаточно громкими. По мере того как колебание распространяется от места события во всех направлениях, оно теряет энергию. Вот почему звук отражает события с большим выбросом энергии вне зависимости от того, происходят они близко или далеко от нас, но о событиях с небольшим выбросом энергии он сообщает только в том случае, если они происходят рядом с нами. Мы усваиваем эту идею с самого раннего детства, хотя, возможно, в другой терминологии. По этой причине мы говорим в полный голос с приятелем, стоящим на другой стороне улицы, но шепотом сообщаем секретную информацию сидящему позади однокласснику.

Во-вторых, нужно знать частоту колебаний. Частота показывает, сколько раз за секунду что-то (предмет или молекулы воздуха) движется вперед и назад. Частоту измеряют в герцах или в циклах в секунду. Частота определяет воспринимаемую высоту звука – слышим мы его высоким или низким. Но это лишь часть информации, которую мы извлекаем из частоты, поскольку в природе все колебания являются сложными и смешанными. События происходят не с какой-то одной частотой, а одновременно с несколькими разными частотами.

Все звуки – от соло саксофона до капель подтекающего крана – являются богатыми и сложными и характеризуются целым спектром частот. Спектр частот, составляющих конкретный звук, несет важнейшую информацию об этом звуке. Для физика, инженера-акустика или нашего мозга наилучший способ охарактеризовать звук заключается в том, чтобы разложить его на профиль индивидуальных частот. Этот профиль – скрытая структура звука. Наш мозг использует его для определения тембра, который, по сути, сообщает, как звучит какой-то предмет или каков этот конкретный звук. Благодаря тембру труба и скрипка, играющие одну и ту же ноту, издают совсем разные звуки. Благодаря тембру мы распознаем знакомые голоса – и понимаем больше, чем просто слова.

К счастью, тело и мозг превосходно приспособлены для выявления и использования скрытых внутренних структур звука. Хитроумное устройство начинается от ушей, где находится важнейший аппарат, обеспечивающий функцию слуха. В человеческом ухе есть несколько миниатюрных косточек и мембран. Эти совместно действующие структуры – чудо инженерии, созданное эволюцией методом проб и ошибок за многие тысячелетия. Каждая часть системы тем или иным образом вносит вклад в решение задачи сбора звуков. Но сам процесс слушания осуществляется в крохотной свернутой улитке уха. Здесь входящие колебания переводятся на язык мозга, так что в результате мы можем воспринимать их в качестве звука.

Улитка уха закручена в виде спирали. Она малюсенькая – не больше горошины, но это наша дверь в мир звука. Развернуть спираль улитки уха так же сложно, как развернуть раковину улитки, но если бы нам удалось это сделать, мы бы обнаружили заполненную жидкостью трубочку длиной около 35 миллиметров. В этом водном туннеле существует хитрая система клеток и тканей, но самая главная часть – ряды вытянутых вдоль трубочки щетинок. Эти щетинки – окончания нежных звуковых рецепторов.

Когда волна давления от происходящего поблизости события достигает нашего уха, весь крохотный механизм внутри уха приступает к работе, усиливая звук и направляя его в заполненную водой улитку, где волна продолжает продвигаться уже не по воздуху, а по жидкости. Волна нарушает миниатюрную архитектуру трубочки и заставляет двигаться крохотные ворсинки звуковых рецепторов. Это движение приводит к усилению возбуждения рецепторов, которые посылают в мозг сигнал об обнаружении звука. Но у рецепторов есть скрытая организация. Это не беспорядочное скопление 14 тысяч случайно собранных клеток. Их укомплектованные ряды выстроены по всей длине трубочки улитки в соответствии с профилем частот. Рецепторы на одном конце трубочки, образующем внешнюю спираль, возбуждаются под действием высокочастотных компонентов колебательного движения. Рецепторы на другом конце, вблизи центра улитки, возбуждаются под действием низкочастотных компонентов звука. Если развернуть улитку и медленно продвигаться от внешнего конца трубочки к внутреннему, мы обнаружим ряды рецепторов, каждый из которых настроен на обнаружение более низких частот, чем предыдущий.

Красота улитки и ее рецепторов заключается в том, что они автоматически разлагают каждый сложный природный звук на простые составляющие частоты в соответствии с законами физики. В этом процессе они выбирают частоту – параметр, связанный со временем, – и отображают ее в пространственном измерении: в данном случае – в одномерном пространстве вдоль трубочки улитки. Активность клеточных рецепторов на одном конце трубочки отражает высокочастотные звуки, а активность на другом конце трубочки соответствует низкочастотным звукам. Когда рецепторы посылают сигналы в мозг, это пространственное отображение частот сохраняется. Сигналы рецепторов передаются через несколько спрятанных глубоко в мозге участков, откуда попадают в первичную слуховую кору A1.

По аналогии с первичной зрительной корой, содержащей карту сетчатки (и, следовательно, карту поля зрения), и первичной соматосенсорной корой, содержащей карту поверхности кожи (и, следовательно, карту тактильных сигналов), первичная слуховая кора отображает звук, используя карту улитки уха. Рис. 18 показывает, что A1 представляет собой непрерывную карту звуковых частот[46]: низкие частоты отображаются с одной стороны карты, а высокие – с другой. Эта карта позволяет нам осознанно воспринимать звуки. Стимуляция этих участков с помощью электрода заставляет человека слышать гудение или свист[47], а их повреждение может привести к глухоте.

Важнейшим ключом к пониманию карты в области A1 и любой другой карты являются рецептивные поля – фрагменты реальности, на отображение которых специфическим образом настроена каждая клетка на карте мозга. Нейроны зрительной карты V1 имеют рецептивные поля, покрывающие участки поля зрения. Нейроны тактильной карты имеют рецептивные поля, охватывающие участки поверхности кожи. А клетки слуховой карты имеют рецептивные поля, отражающие часть диапазона звуковых частот, скажем, звуки с частотой около 1000 Гц. Нейрон на карте A1, предпочитающий частоты в области 1000 Гц, с одной стороны имеет соседей, предпочтительно реагирующих на более низкие частоты (скажем, 900 Гц), а с другой стороны – соседей, реагирующих на более высокие частоты.

Рис. 18. Схема человеческой карты звуковых частот A1. Художник Пол Ким.

Карта частот в области A1 дает такие же преимущества, как карта поверхности тела в области S1 или зрительная карта в области V1. Подобно карте V1, карта A1 позволяет заполнять необъяснимые и маловероятные провалы в восприятии[48]. Если звук прерывается громким шумом, люди продолжают его слышать сквозь шум, даже если в реальности в момент появления шума этот звук отсутствует. Это звуковое заполнение можно обнаружить на карте A1, на которой недостающий звук продолжает отображаться таким образом, как будто он не прерывался. Благодаря этому заполнению мы можем переговариваться с приятелем в кафе, не подключаясь заново каждый раз, когда рядом кто-то кашляет или начинает гудеть кофейная машина.

Подобно другим картам мозга, A1 поддерживает локальную обработку сигналов, но в данном случае локальная обработка подразумевает сравнение между сходными частотами, а не сходными точками в зрительном или тактильном пространстве. Нейроны в области A1, настроенные на близкие частоты, тесно связаны маленькими короткими проводками, что сохраняет ценную энергию и пространство мозга. Локальная обработка информации в области A1 помогает слуховой системе идентифицировать ключевые частотные структуры, составляющие сложные звуки. А это, в свою очередь, помогает определять, что это за звуки.

Чтобы понять, насколько действительно важен этот процесс, достаточно проанализировать человеческую речь. Когда мы говорим, мы производим колебания, проталкивая воздух через голосовые связки в гортань. Мы используем резонирующие свойства рта и горла и, изменяя положение языка, губ и зубов, производим специфические сложные звуки, выходящие изо рта.

Если бы я произнесла фразу “Easy come, easy go”[49], колебания воздуха, выходящего из моего рта, были бы такими, как показано на рис. 19. Этот график отображает частоты через пространственное измерение. По вертикали отложены частоты в составе звука: более низкие частоты изображены в нижней части рисунка, а более высокие – в верхней части. Горизонтальная ось соответствует времени, и вдоль нее разворачиваются звуки моей речи. Чем темнее точка на рисунке, тем больше амплитуда этой составляющей частоты в произносимом звуке в конкретный момент времени. Если бы вы слушали, как я произношу эту фразу, вертикальные темные и светлые полосы на рисунке превратились бы в активность звуковых рецепторов улиток ваших ушей и активность нейронов вашей звуковой карты A1. Локальная обработка сигналов в области A1 помогла бы вашему мозгу обнаружить важнейшие звуковые структуры и непринужденно превратить эту смесь звуков в произносимые мной понятные слова.

Темные горизонтальные линии на рисунке называются формантами. Они есть во всех гласных звуках, которые произносятся в основном с открытым ртом, так что воздух может проходить более или менее свободно. Когда мы произносим “ай” или “оу”, рот и язык находятся в разных положениях и колебания воздуха, выходящего изо рта и гортани, происходят по-разному. Каждая гласная характеризуется специфическим набором формант, соответствующих разным частотам. Положение трех самых низких формант определяет, какой именно гласный звук мы слышим. На рис. 20 показаны частоты моего голоса при произнесении слов eyes, as и owes[50] – трех слов, различающихся только гласными звуками. Три нижних форманты в каждом случае помечены стрелкой. В разных языках используются разные гласные звуки, со специфической расстановкой формант. Однако, поскольку гортань и рот у всех людей на земле похожи, гласные звуки во всех человеческих языках похожи на те, что показаны на рисунке, и их можно идентифицировать по соответствующим формантам.

Рис. 19. График частот моего голоса при произнесении фразы “Easy come, easy go”.

Рис. 20. Идентичность гласных звуков определяется расстановкой формант (темные полосы) в словах eyes, as и owes. Расположение формант указано стрелками.

Согласные звуки формируются по-разному, и каждый имеет уникальные акустические характеристики. При произнесении некоторых согласных звуков движение воздуха на мгновение прекращается, а потом возобновляется с хлопком, как при произнесении согласных “т” или “б”. Другие согласные, такие как “с”, производятся путем проталкивания воздуха через слегка приоткрытый рот. При этом возникают турбулентные потоки воздуха, создающие высокочастотный звук одобрительного свиста.

Распознавание звуков и, следовательно, построенных из них слов определяется частотами, формирующими эти звуки. Вот почему Джеральд Шеа с трудом понимал речь. Когда он потерял способность слышать высокочастотные звуки, информация о структуре звуков стала неполной. Он просто не мог улавливать частоты многих звуков речи, определяющие суть этих звуков. Обращая пристальное внимание на губы говорящего и рассматривая каждое неполное сообщение в качестве пазла, который требуется сложить, он мог заполнять многие пробелы и участвовать в разговоре[51]. Однако это требовало усилий, и он допускал ошибки. Фраза “Прекрасное северное сияние” могла превратиться в “Красный веер Яни”, а “С утра пораньше пели птицы” – в “У трапа съели пиццу”. В разговорной речи – главном способе общения для большинства людей на Земле – звуковые частоты являются мостиком между тем, что подразумевает один человек, и тем, что слышит другой. Каждый день понимание каждой произнесенной фразы достигается именно за счет информации, заключенной в звуковых частотах.

Иные способы слышать

Карты мозга позволяют не только анализировать наш слух, но и понять, как другие существа извлекают информацию из колебаний воздуха. Человеческий слух в лучшем случае (в случае молодых людей, избегающих концертов с громкой музыкой и другого сильного шума) позволяет регистрировать звуковые частоты в диапазоне примерно от 20 до 20 000 Гц. Этот диапазон кажется весьма солидным, но он несравним с диапазоном восприятия других существ, ползающих и бегающих по земле. Например, обычной крысы. Как вы уже знаете, крысы очень общительные животные. Кроме варианта “рукопожатия” путем перекрещивания вибрисс они общаются еще и с помощью свистящих звуков с частотой более 30 000 Гц, что намного выше, чем может уловить человеческое ухо. Взрослые крысы переговариваются с незнакомцами короткими звуками с частотой вплоть до 60 000 Гц, а детеныши призывают мать более долгими жалобными криками с частотой до 40 000 Гц[52].

Это отражено на карте звуковых частот в области A1 мозга крысы, где нейроны с предпочтением к низким частотам порядка 1000 Гц с одной стороны плавно сменяются нейронами с предпочтением к частотам до 70 000 Гц с другой стороны. Когда крыса слышит высокочастотные звуки, они отображаются на высокочастотной стороне карты A1. Активность нейронов на нашей карте A1 отображает внешний звуковой ландшафт, и то же самое происходит на карте A1 крысы. Но из-за разницы наших слуховых возможностей эти ландшафты различаются, даже если мы находимся в одном и том же помещении. Как-нибудь вечером, сидя дома в спокойной обстановке, задумайтесь о том, что, возможно, где-то совсем рядом крысы приветствуют друг друга, но вы в буквальном смысле остаетесь глухи к их приветствиям.

Частота – основной “язык” слуха и важнейший параметр слуховых карт мозга, но это не единственный параметр звука. Мы используем звук не только для того, чтобы определить, что что-то происходит, но и понять, где это происходит. Наш летающий родственник, летучая мышь, являет собой прекрасный пример того, как карты мозга отображают локализацию источника звука. Эти ночные хищники умеют ориентироваться и хватать добычу в темноте. Не ожидая, что жертва издаст звук, летучая мышь сама подает сложные звуковые импульсы и определяет местонахождение жертвы в ночной темноте, анализируя ушами возвращающееся эхо.

Вот пример усатых летучих мышей (подбородколистых рукокрылых), названных так за эффектную полоску длинной шерсти вокруг рта. Усатые летучие мыши живут большими колониями в лесах и засушливой местности и по ночам охотятся на насекомых. Процесс охоты состоит из трех этапов. Сначала летучая мышь должна обнаружить добычу (этап поиска). Когда она что-то нашла, она стремительно приближается к цели (этап приближения) и наконец нападает с близкого расстояния (завершающий этап). Исключительно с помощью звуковых импульсов и эха[53] усатая летучая мышь может обнаружить маленькую фруктовую муху на расстоянии более трех метров и оценить скорость передвижения жертвы с точностью до 10 сантиметров в секунду, и все это в темноте. Когда летучие мыши нацеливаются на добычу, они определяют расстояние до жертвы на основании времени возвращения звуковых импульсов в виде эха: чем позже слышится эхо, тем дальше добыча. В мозге летучих мышей задержка эха определяет расстояние. Иными словами, время приравнивается к расстоянию.

Усатые летучие мыши имеют в слуховой коре специфический отдел, обрабатывающий информацию о задержке эха[54]. Нейроны этой части мозга возбуждаются в ответ на эхо, но только в том случае, если издаваемый животным сигнал и его эхо разделены конкретным временным интервалом. Эта область коры содержит непрерывную карту задержки эха: нейроны, отвечающие на кратчайшую задержку (менее 0,5 миллисекунды), находятся с одной стороны, а те, которые предпочтительно реагируют на более длительную задержку (около 18 миллисекунд), локализованы с другой стороны. На рис. 21 представлена карта задержки эха; пунктирными линиями и подписями помечены ключевые элементы этой непрерывной карты. Хотя мы описываем и размечаем эту карту в терминах времени (миллисекунды), в конечном итоге это карта пространства: по сути, это карта ночного охотничьего пространства летучей мыши, находящейся в полете. Это пространство начинается на расстоянии нескольких сантиметров от усатой морды животного и простирается в темноту на несколько метров.

Рис. 21. Карта задержки эха в мозге усатой летучей мыши: задержка эха (время) коррелирует с пространственным параметром (расстоянием между летучей мышью и ее жертвой). Художник Пол Ким.

Эта пространственно-временная карта задержки эха является еще одним примером искажения карт мозга за счет увеличения для наилучшего соответствия нуждам животного. Если задержка эха составляет от 3 до 8 миллисекунд, значит, добыча находится от летучей мыши на расстоянии от 50 до 140 сантиметров. Такое расстояние достигается на этапе приближения, когда летучая мышь стремительно бросается на жертву. Нейроны, предпочтительно реагирующие в этом диапазоне, занимают непропорционально много места на карте задержки эха, уточняя соответствующую информацию и отдавая ей приоритет, что помогает этому стремительному полету.

Слуховые карты мозга отражают сложность структуры звука и демонстрируют удивительные возможности для извлечения жизненно важной информации из колебаний среды. Они также показывают, каким образом пространственные карты могут отображать непространственные явления. В этом заключается красота отображения. Мы можем начертить расположение египетских пирамид почти на чем угодно (на запотевшем стекле или на прибрежном песке), и аналогичным образом мы можем построить карты расстояний, времени, частот, температуры и многого другого, пользуясь одним и тем же набором материалов: в случае карт мозга это нейроны, электричество и время.

Расстояния на поверхности кожи, время задержки эха и частота колебаний – непрерывные параметры. Каждая конкретная температура соотносится с другой конкретной температурой очевидным математическим образом. Вообще говоря, два значения температуры – это просто две точки на единой шкале тепла. И то же самое можно сказать о частотах, расстояниях или временны!х задержках. Мозг отображает многие такие параметры с помощью карт.

Однако некоторые проявления нашего мира лучше характеризовать категориями, нежели параметрами. Как соотнести вкус темного сахара со вкусом горчицы или запах сосновой хвои с запахом талька? Многое в нашем мире не описывается простым определением и единственным параметром. Создает ли мозг карты для таких вещей? Два химических ощущения – вкус и запах – описываются с помощью категоризации и идентификации веществ. Через отображение этих ощущений на уровне нейронов проявляется как чрезвычайная гибкость мозговых карт, так и их значительные ограничения.

5

Вкусовые и обонятельные карты и коды мозга

Чтобы выжить и размножиться на Земле, любое существо должно питаться материей, спариваться с материей и избегать опасной материи. Если приглядеться, жизнь заключается во взаимоотношении с материей. А что важно для живых существ – важно для их мозга. Наши ощущения запаха и вкуса нацелены соответственно на определение качества материи у нас в носу и во рту. Более пристальное изучение этих двух чувств и их отображения в мозге позволяет выявить специфические и очень неожиданные пути, посредством которых они защищают животных и человека. Изучение этих чувств также показывает, что возможности отображения с помощью карт мозга ограниченны, и в тех случаях, когда не справляются карты, помогает другой механизм (нейрональный код).

Тело в осаде

Вкус легко связать с ощущением удовольствия. Каждый прием пищи – это возможность насладиться ожидаемым, возбуждающим или приятным вкусом. Но главная задача вкуса заключается не в том, чтобы доставлять удовольствие, а чтобы уберечь от гибели.