Помоги проекту - поделись книгой:
Рис. 26. Фотография (вверху) и иллюстрация (внизу) участков мозга Фреда, исследованных Уайлдером Пенфилдом. Источник фотографии: A Journal of Neurology, vol. 60, no. 4. Copyright © 1937 by Oxford University Press.
Пенфилд подтвердил, что строение двигательной карты M1 Фреда соответствовало тому, какое он наблюдал у других пациентов. У основания карты находятся участки, контролирующие движения языка, рта, горла и челюсти. Когда Пенфилд стимулировал эти участки в мозге Фреда (этот участок был обозначен буквой C, его нет на фотографии), губы мальчика двигались, а из горла доносился легкий непроизвольный звук. Другие пациенты при стимуляции этой области шлепали губами, вскрикивали, причмокивали или сглатывали. Чуть дальше на карте расположен участок, вызывающий движения лица. Когда Пенфилд стимулировал участок B (его тоже нет на фотографии), Фред непроизвольно закрывал глаза. Другие пациенты отвечали на стимуляцию этой области подергиванием или движениями носа или глазных яблок. Выше областей, ответственных за рот и лицо, находится участок, запускающий движения пальцев и кистей рук. Когда Пенфилд стимулировал участок 18, у Фреда подергивались кисти и предплечья. Стимуляция этих участков у других пациентов вызывала сгибание, разгибание или подергивание пальцев. Наконец, в верхней части мозга Пенфилд обнаружил участок, запускающий движения нижних конечностей. Стимуляция участка G приводила к тому, что у Фреда сгибалось правое колено.
В целом наблюдения Пенфилда о строении человеческой двигательной карты M1 подтверждали и расширяли выводы Джексона, сделанные более чем за пятьдесят лет до этого. Однако Пенфилд обнаружил и много несоответствий. Например, стимуляция участков D, 1 и 18 в мозге Фреда в каждом случае вызывала движение кистей рук. С этими участками сообщался участок A, связанный с движением предплечий, и участок 2, ответственный за подергивание плеч. Хотя в целом строение карты соответствовало предсказаниям Джексона, более тонкие исследования показали, что карта M1 – не гладкая и однозначная корреляция между частями тела и корой. Иными словами, двигательная карта оказалась на удивление
При исследовании моторной коры Фреда Пенфилд обнаружил небольшой участок аномально твердой ткани, который и вызывал у мальчика эпилептические приступы. Он удалил эту поврежденную ткань и спрятал мозг под темными сводами черепа. В письменном отчете Пенфилда ничего не сказано о том, что случилось с Фредом после операции. Дальнейшая история его жизни и болезни для нас утеряны. Остался только аннотированный ландшафт его мозга и то, что он позволил нам узнать о содержащейся внутри мозга двигательной карте.
После работ Пенфилда многие вопросы о мозговой карте M1 остались без ответа. Электрическая стимуляция вызывала у пациентов разные движения – от подергиваний и толчков до криков и жестов, требовавших одновременной координированной работы многих мышц. Разнообразие этих движений наряду с путаницей и видимыми противоречиями карты вызывали важный вопрос:
Молодые ученые, совершившие революционный переворот в понимании строения моторной коры, поначалу не собирались делать ничего нового, а просто попытались использовать иной экспериментальный подход. Дело происходило в самом начале XXI века. Подобно многим нейробиологам до них, ученые направляли свои крохотные электроды в тот участок карты M1 мозга обезьяны, который вызывает движения кисти руки на противоположной стороне тела[109]. После ста с лишним лет исследований моторной коры уже было известно, что произойдет, если с помощью электрода послать короткий электрический импульс в мозг животного. Было установлено, что стимуляция M1 меньше чем на двадцатую долю секунды вызовет подергивание соответствующей части тела животного. Но молодые ученые поставили другие вопросы. Что произойдет, если продлить активацию M1? Что будет, если стимулировать ткань целые полсекунды? Что станет делать животное?
Существовало несколько веских причин для постановки вопросов таким образом. Одна причина заключается в том, что телу для осуществления движений требуется время. Одной двадцатой доли секунды достаточно, чтобы моргнул глаз или дрогнула мышца, но этого мало, чтобы совершить одно намеренное движение, например, протянуть руку за находящимся поблизости предметом. Возможно, стимулируя M1 на протяжении столь краткого периода, ученые и хирурги запускали начало более длительного движения, а затем немедленно его прерывали, прекращая стимуляцию. Пенфилд признавал такую возможность еще в 1951 году, когда писал: “Стимулирующий электрод часто убирали при первых признаках ответа, и поэтому, вероятно, была упущена возможность получить более сложный синергический ответ. Если это предположение справедливо, было бы правильно рассматривать многие двигательные эффекты как фрагменты незавершенного комплекса”[110]. На самом деле эксперименты с электрической стимуляцией коры животных и человека периодически указывали на наличие сложных координированных действий. Было ли это случайностью или на двигательной карте M1 каким-то образом отображены координированные действия, такие как вытягивание конечности и захват предметов?
Группа молодых ученых из Принстонского университета в составе Майкла Грациано, Шарлотты Тейлор и Тайрина Мура решила ответить на эти вопросы. Они поместили электрод в область моторной коры обезьяны, отвечающую за движения кисти руки, и стимулировали каждую точку на протяжении полусекунды – в десять раз дольше, чем в большинстве предыдущих экспериментов[111]. Ученые были поражены тем, что увидели. Когда они стимулировали правую моторную кору, большой и указательный пальцы левой руки сжимались, как будто выхватывали что-то из воздуха, в то время как предплечье, локоть и плечо поворачивались таким образом, чтобы левая ладонь обратилась в сторону лица; рот животного открывался, как будто собирался принять невидимый кусочек пищи. Это движение руки ко рту не было подергиванием. Это было координированное и плавное движение многих частей тела и групп мышц.
Позже Майкл Грациано описывал удивление и восхищение, которые испытали ученые, увидев это замечательное действие. “Когда мы впервые обнаружили участок коры, отвечающий за приближение кисти ко рту, и поняли, что можем его стимулировать, нажимая на кнопку, мы были настолько поражены, что выбежали из лаборатории в поисках кого-нибудь еще в здании, кто мог бы посмотреть и удостоверить нас, что мы не сошли с ума”[112].
Стимуляция другой точки на карте M1 заставляла обезьяну действовать так, как будто какой-то посторонний предмет касался ее правой щеки. Животное закрывало правый глаз, поворачивало голову влево, поднимало правое плечо и правую руку, как будто защищало лицо. Но все это время обезьяна не казалась встревоженной и другой рукой брала фрукты. Стимуляция других участков карты заставляла обезьяну тянуться за несуществующими предметами, жевать, подниматься или прыгать. Все эти движения были координированными и осмысленными, хотя исследователи вызывали их по своему желанию путем нажатия на кнопку.
По мере изучения всей карты M1 целиком ученые обратили внимание, что она состоит из основных зон, как это отражено на рис. 27. Стимуляция одной из зон в нижней части карты, которую Джексон и Пенфилд назвали бы отображением рта, заставляла животное жевать или облизываться, как будто оно ело. При стимуляции другой зоны, расположенной в предполагаемом участке ноги, животное подпрыгивало или приподнималось. Еще одна зона, частично перекрывавшаяся с классической зоной кисти руки, отвечала за защитное движение. Когда ученые стимулировали эту зону мозга, обезьяна могла закрывать лицо, прятать руки за спину или отступать, как при реакции на невидимого хищника.
Рис. 27. Зоны на двигательной карте M1 макаки.
Внутри классических областей моторной коры, ответственных за движения кисти и предплечья, исследователи обнаружили зоны, ответственные за протягивание руки. Когда они стимулировали точки в этой зоне, обезьяна всегда выставляла противоположную руку, но в какую именно точку пространства она ее протягивала, зависело от конкретного места стимуляции. Например, когда стимулировали одну точку на карте в левой моторной коре, правая рука животного всегда вытягивалась непосредственно вперед. Стимуляция других точек заставляла животное вытягивать руку в другом направлении, например вверх или влево.
По-настоящему удивительным свойством этой миниатюрной карты, встроенной в более общую двигательную карту мозга обезьяны, было то, что она описывала не столько специфические движения, сколько их конечную цель. Например, какое именно движение вызывала стимуляция участка, отвечающего за вытягивание руки прямо перед собой, зависело от того, где рука обезьяны находилась в момент начала стимуляции. Если рука находилась над головой, стимуляция вызывала движение руки вниз. Но если рука изначально была внизу, стимуляция того же участка заставляла руку подниматься. Вне зависимости от того, откуда начинала двигаться рука обезьяны, стимуляция этого участка приводила руку в одно и то же положение по отношению к телу животного. Это наблюдение позволило сделать важный вывод: двигательная карта не отражает движения отдельных мышц или конечностей. Она отображает конечную цель и положение участка тела в пространстве относительно туловища. По сути, это не карта движения или пространства, а скорее карта двигательного пространства.
Ученым удалось показать, что карта двигательного пространства, как и многие карты мозга, искажена за счет увеличения. Когда обезьяны совершают естественные движения по собственной воле, они почти всегда берут предметы или манипулируют ими на уровне лица или груди[113]. И участок карты мозга обезьяны, описывающий двигательное пространство на уровне груди и головы, непропорционально велик по сравнению с участками, отображающими другие области двигательного пространства. На самом деле примерно три четверти сложных движений рук обезьяны, вызванных стимуляцией моторной коры, приходились на эту часть пространства. Короче говоря, двигательная карта искажена в соответствии с наиболее частыми движениями животного. Самые обширные территории отведены под двигательное пространство, которое в наибольшей степени определяет поведение и выживание животного.
Со времен клинических исследований Джексона представления о строении карты M1 неоднократно пересматривались. Что же в целом известно о карте M1 и о тех параметрах, которые определяют ее строение? Во-первых, карта организована в соответствии с движущимися частями тела, но эта организация путаная и неточная. Во-вторых, карта построена в соответствии с целевыми точками в пространстве вокруг тела, но лишь в некоторых случаях. В-третьих, она разделена на зоны в соответствии с ключевыми типами действий, необходимых для выживания. На первый взгляд такие схемы организации кажутся если не несовместимыми, то как минимум запутанными. Но в действительности строение моторной коры является элегантным решением важнейшей проблемы: движения не предопределены. Существует почти бесконечный набор движений тела и несколько координат, связывающих одно движение с другим. Двигательная карта M1 представляет собой большой и сложный компромисс, объединяющий по меньшей мере три ключевые координаты на одной двумерной карте на поверхности мозга.
Подобно тому, как увеличение на сенсорных картах позволяет понять, от какой жизненно важной информации зависит восприятие, искаженность двигательных карт отражает ключевые способы взаимодействия живых существ с их средой. У макак на карте мозга есть обширные зоны для лазания, прыжков, вытягивания конечностей, жевания и лизания, поднесения предметов ко рту, перевода взгляда и защиты[114]. В моторной коре мыши есть зоны для бега, груминга, захвата передними лапами, вытягивания или прижатия вибрисс и передачи ультразвуковых сообщений[115].
А что известно о человеческой карте? Какие важнейшие действия можно вычислить по нашей двигательной карте M1? Вопрос может показаться излишним: разве мы сами не знаем, как движемся? На самом деле многие наши важнейшие движения совершаются настолько часто и свободно, что мы не рассматриваем их в качестве движений. Когда мы переводим взгляд с одного слова на странице на другое, мы, вполне вероятно, не осознаем, что используем глазные мышцы для быстрого и точного поворота глазных яблок. Когда мы окликаем знакомого, возможно, мы не замечаем удивительного танца языка, челюсти, горла и губ, создающих каждый звук речи. Когда мы берем ручку, чтобы расписаться, мы вряд ли удивляемся, что пальцы тянутся к предмету, расходятся ровно настолько, чтобы его ухватить, и искусно контролируют перемещение ручки по бумаге. Обычно мы рассуждаем о своих
Учитывая, что питание играет важнейшую роль в выживании любого человека, процесс поднесения пищи ко рту должен быть отличным кандидатом для увеличенного отображения на нашей карте M1. Как и другие приматы, мы используем для еды кисти рук: удерживаем ими еду или приборы для еды, поднимаем и подносим к открытому рту. Поднесение руки ко рту – одно из немногих сложных движений, которые дети могут выполнять от рождения. Существуют все основания полагать, что достаточно обширный участок человеческой моторной коры отвечает за перемещение кисти руки ко рту для приема пищи[116].
Группа хирургов, работавших с пациентами, которые проходили операции по избавлению от эпилептических приступов, анализировала движения руки ко рту при непосредственной стимуляции моторной коры. Хирурги использовали длительную стимуляцию (от 1 до 3 секунд), надеясь пронаблюдать законченное движение, а не только дрожь. Именно это они и увидели – координированные движения, при которых кисть сжималась, рот открывался, а локоть сгибался, чтобы подвести кисть к ожидающему рту. Хотя хирурги ограничили время стимуляции мозга, они наблюдали и несколько других сложных движений, вызванных стимуляцией карты M1. В одном случае у пациента повернулось предплечье, пальцы вытянулись и ладонь поднялась на уровень головы, как будто человек прикрывал лицо от приближающегося предмета. В другой момент рука согнулась в запястье, а пальцы сжались в кулак, как будто что-то схватили. Еще в одном случае рука согнулась в запястье, а большой палец прижался к остальным, сформировав зажим – такой зажим, с помощью которого удобно взять что-то маленькое, например камушек.
В этом исследовании такие сложные непреднамеренные действия совершали люди. Но их действия очень напоминали действия обезьян, за которыми наблюдал Грациано с коллегами. Люди и обезьяны состоят в близком эволюционном родстве и имеют много общего в строении тела, в частности, ловкие кисти рук с отставленным большим пальцем. Люди и обезьяны подносят пищу ко рту, а не приближают лицо к пище, как делает большинство животных. И они, и мы используем кисти рук, чтобы что-то доставать, хватать и защищаться. И если эти движения, извлеченные из двигательной карты M1 пациентов, на что-то указывают, мы, как обезьяны, должны иметь на карте зоны для этих движений.
Однако в других ситуациях обезьяны и люди движутся по-разному. Наилучшим примером в этом отношении, наверное, является речь. Не только человек, но и другие приматы передают информацию с помощью голоса. Однако человек по анатомическому, когнитивному и культурному складу способен производить удивительно разнообразные и четкие речевые звуки. Это действие требует больших навыков и точности. И зависит от контроля длительности и силы выдоха, координации движений гортани, а также продолжительности и частоты раскрытия и закрытия голосовых складок, которые создают звуки, вибрирующие в горле в тот момент, когда мы говорим. Кроме того, производство звуков речи требует быстрых и четких движений языка, губ и челюстей для преобразования выходящего воздуха в сложные колебания, которые воспринимаются слушателем в качестве гласных и согласных звуков. Разговорная речь – чудо физики, анатомии и восприятия, но в первую очередь она зависит от моторного контроля. Возможно, вы не спортсмен, нацеленный на рекорды, не акробат и не нейрохирург, но в определенном смысле ваше умение считать вслух от одного до десяти затмевает физическое мастерство этих профессионалов. Конечно, владение речью – распространенная способность, но от этого она не становится менее удивительной.
Давно известно, что на двигательной карте человека есть обширный участок, связанный с производством речи. Хотя для речи требуется работа мышц и левой, и правой половины тела, этот участок коры у большинства людей находится только в левом полушарии. Он включает в себя зону в основании левой моторной коры, контролирующую вокализацию и движения рта. Группа исследователей попыталась больше узнать об отображении речи в моторной коре путем непосредственной записи активности нейронов мозга пациентов, страдавших от эпилептических приступов[117]. Как и в исследованиях с применением стимуляции, в данном случае электроды размещали в мозге пациентов в связи с клинической необходимостью проведения операции. Но, в отличие от других исследований, описанных в данной главе, в этом случае ученые не посылали через электроды электрические сигналы, чтобы следить за реакцией пациентов. Они использовали электроды, чтобы слушать, что регистрирующие электроды формировали сетку на участке двигательной карты M1, который отвечает за лицо и рот, а также на соседней соматосенсорной карте S1. Исследователи просили пациентов читать слоги типа “па”, а электроды регистрировали активность нейронов. Затем ученые анализировали записи, чтобы понять, какие области коры активируются, когда люди произносят разные звуки.
Ученые обнаружили карту отделов голосовых путей, задействованных в производстве звуков речи. Схема этой карты представлена на рис. 28. Активность в нижней части карты проявлялась тогда, когда пациенты произносили звуки, требующие участия языка или гортани. Выше располагается зона, связанная со звуками, произносимыми с участием челюсти, а еще выше – зона звуков, создаваемых с помощью губ, и еще одна зона, требующая участия гортани. Короче говоря, в этой области коры содержится карта звуков, соответствующая отделам тела, которые мы используем для произнесения этих звуков. Но и эта карта очень запутанная и демонстрирует несколько противоречий, например, наличие двух зон для звуков, произносимых с участием гортани. Возможно, отделы тела, участвующие в производстве этих звуков, составляют лишь один параметр в построении общей схемы карты речи, подобно тому как отделы тела, задействованные в осуществлении других движений, являются одним из нескольких параметров в основе общей схемы карты M1.
Хотя моторная кора в лобной доле содержит важные карты для производства движений, это никоим образом не единственное место в мозге человека, где содержатся двигательные карты. Некоторые из этих карт позволяют без усилий осуществлять какие-то элементы движений, которые кажутся невозможными. Они демонстрируют удивительную картину того, как наш мозг трансформирует восприятие в действие.
Рис. 28. Схема голосовых путей и соответствующей артикуляционной карты в соматосенсорной и моторной коре человека.
Пожилая женщина лежала на больничной койке, окруженная резиновыми трубками, капельницами и звуками голосов медицинских сестер, переговаривавшихся в коридоре[118]. Ее запястья были обернуты бинтами поверх трубок для внутривенных вливаний. Женщина приходила в себя после инсульта, но находилась в сознании и была настроена решительно. В какой-то момент ей захотелось высморкаться. В правой руке у нее был платок, но левая рука схватила его и оттолкнула в противоположную сторону.
“Что это у меня с рукой?” – воскликнула женщина.
Две руки боролись за платок. Правой рукой женщина пыталась вывести предмет из сферы доступа левой руки, но левая рука настигала.
“Но… – с укором обратилась женщина к левой руке, обессилев. – Это мой платок. Отдай его!” Две руки продолжали бороться за приз и тянули его в противоположные стороны.
Отчасти в изумлении, отчасти в отчаянии женщина прикрикнула: “Прекрати, я тебе говорю!” Но левая рука не сдалась. Она метнулась, и платок разорвался на две части.
Пациентка отвела правую руку вверх и в сторону, пытаясь защитить то, что осталось от платка, однако левая рука сделала несколько попыток его ухватить. Женщина перевела дыхание и поглядела на свою левую руку, как будто увидела ее впервые. За 94 года жизни она привыкла, что обе руки подчинялись ее воле. “Что случилось с моей рукой?” – спросила она. Левая рука – упрямая и непослушная – не обратила на нее никакого внимания.
Правой рукой, все еще сжимавшей платок, женщина отодвинула левую руку. Один раз, потом другой она отталкивала левую руку в левую сторону, но рука вскидывалась вновь и вновь и хваталась за платок. Женщина попыталась сделать то же самое еще два раза, отталкивая левую руку с такой силой, что та ударилась о стойку кровати. И каждый раз левая рука возвращалась назад.
“Это невозможно!” – вскрикнула женщина.
Странное поведение руки стало возможным по той причине, что инсульт поразил значительную часть правой теменной коры – участок мозга в верхней задней части головы. Состояние женщины называют синдромом чужой руки, поскольку, как свидетельствуют многие пациенты, создается впечатление, что рукой управляет кто-то другой. Женщина описала врачу, что с ней произошло. “Такое чувство, как будто моей рукой управляет кто-то посторонний и я ее не контролирую. Она меня не слушается, совсем не слушается!”
Учитывая, что это нелепое и безумное состояние возникло в результате повреждения теменной области, можно предположить, что теменная кора содержит отделы мозга, являющиеся жизненно важными для осуществления действий. Но какие именно? Поломка какой системы или способа отображения приводит к такому странному состоянию?
Для ответа на этот вопрос полезно сделать шаг назад и заметить, насколько сложным, вообще говоря, является любое действие. Движение в реальном мире требует интеграции информации от многих чувств, не говоря уже об информации о положении тела в каждый момент времени. И сбор этой информации – непростая задача, поскольку тело и чувства имеют много разных систем координат. Представьте себе, что видите летящий вам в лицо мяч. Зрительную информацию о мяче вы получаете с помощью системы координат в сетчатке. Вы также можете получить тактильную информацию о мяче по движению воздуха или по холоду тени на вашей коже; эта информация откладывается в системе координат поверхностей тела. Чтобы объединить данные от двух источников и точнее локализовать появляющийся в пространстве предмет, нужно иметь возможность сопоставлять координаты сетчатки и поверхности лица. Но соотношение между этими двумя системами координат меняется каждый раз, когда вы поводите глазами, чтобы перевести взгляд.
Задача дополнительно усложняется, если нужно выставить руку и схватить летящий мяч. Даже если вы знаете, где находится мяч по отношению к вашему лицу и глазам, это ничего не говорит о том, где он находится по отношению к
В теменной доле есть несколько важнейших карт, участвующих в осуществлении движений и решении задач такого рода. Они не являются исключительно двигательными или сенсорными; они сочетают и сопоставляют тактильную, зрительную и слуховую информацию о положении тела и о пространстве вокруг тела, куда может быть направлено движение. Например, у обезьян и человека именно теменная зона участвует в защите лица. В данном случае информация о тактильных ощущениях в области лица сочетается со зрительной информацией о находящихся около лица предметах, так что в этой области сосуществуют карты лица (для тактильной информации) и сетчатки (для зрительной информации). Эти карты хорошо подготовлены для определения того, откуда приближается мяч, если он стремительно летит вам в нос, и для помощи моторной коре в определении того, куда и как следует отклониться или как закрыть лицо[119].
В теменной коре расположены и многие другие удивительные карты. Например, зрительная карта перекрывается с тактильной картой всего тела за исключением лица и рук. Эти карты сочетаются осмысленным образом, так что тактильная информация от ног и стоп перекрывается со зрительной информацией из нижней части поля зрения, ниже того пространства, куда направлен взгляд. Аналогичным образом предметы, которые мы чувствуем ногами или стопами, поначалу присутствуют в нижней части поля зрения, пока мы не переведем взгляд, чтобы посмотреть непосредственно туда.
Другие теменные зоны отводятся рукам и плечам. Один такой участок отвечает за вытягивание руки, а другой – за хватательное движение, тогда как участок между ними, по-видимому, участвует в обоих движениях[120]. Например, участок, отвечающий за вытягивание руки, должен учитывать зрительную информацию о расположении предмета и траекторию движения для физического действия[121].
Что мы имеем в виду, когда говорим, что карты для разной сенсорной информации перекрываются? Простейший ответ таков: нейроны в этой области карты получают информацию и реагируют на информацию от нескольких органов чувств. Однако они могут делать это по-разному. Некоторые нейроны теменной области имеют рецептивные поля, которые согласованно отображают сигналы из нескольких систем координат. Другие имеют рецептивные поля в одной системе координат (скажем, пространственное расположение по отношению к направлению взгляда), но интенсивность ответа этих нейронов усиливается или ослабляется информацией из другой системы координат, такой как положение руки в текущий момент времени[122]. Благодаря уникальным рецептивным полям и связи между нейронами на теменных картах эти нейроны комбинируют и сопоставляют разрозненные фрагменты информации о разных частях тела. Согласованная активность нейронов на этих специализированных картах позволяет мгновенно, без усилий и более или менее точно осуществить труднейшие вычисления по захвату летящего в лицо мяча.
Чтобы оценить важность интеграции этих модальностей и систем координат, стоит посмотреть, что происходит с людьми в результате повреждения теменной коры[123]. Повреждение одного участка коры лишает людей возможности использовать зрительную информацию для контроля движений предплечий и кистей рук; такие пациенты могут видеть и называть находящиеся перед ними предметы, но не могут до них дотронуться или взять их в руки. Повреждение других участков нарушает способность переводить взгляд на цель или отслеживать движение собственных конечностей в пространстве. А некоторые пациенты перестают воспринимать пространство (со всем, что в нем находится) с одной стороны тела.
Сложным и важным картам теменной коры, по-видимому, нельзя дать однозначных определений. Их называли зрительными картами, мультисенсорными картами, картами пространственного внимания или двигательными картами. Их можно рассматривать в качестве пространственных карт, отображающих расположение окружающих предметов, имеющих поведенческое значение. Чаще всего мы обращаем внимание на предметы и людей, на которые мы с наибольшей вероятностью влияем или с которыми взаимодействуем. Внимание к какому-то предмету в пространстве позволяет следить за ним и при необходимости подготовить специфическое направленное действие к нему или от него. Если я еду на машине по дороге за велосипедистом, я внимательно слежу за ним при обгоне. Внимание позволяет мне среагировать, если он неожиданно вихляет. Концентрация внимания на велосипедисте в контексте окружающего пространства позволяет быстро принять решение,
Некоторые исследователи описывали карты теменной области в качестве карт намерения[124], подразумевая, что они отображают пространство, в котором мы с определенной вероятностью предпримем действие, направленное на какой-то предмет. На самом деле между этими концепциями очень небольшое расхождение. Различие между потенциально возможным действием, намеренным действием и инициацией физического действия может быть лишь вопросом степени нашей вовлеченности в процесс, по крайней мере в отношении отображения в теменной коре.
Теперь мы знаем, что теменная кора не отвечает непосредственно за выполнение движения. Она посылает сигналы моторной коре в лобной доле, которая, в свою очередь, генерирует физическое движение. Ученые изучали этот процесс на животных путем стимуляции участков теменной коры, которые обычно заставляют выполнять движения. Но при временном отключении моторной коры животного с помощью химических веществ или изменения температуры стимуляция теменной коры больше не вызывала движений[125].
Все эти данные помогают понять, что происходило с пациенткой с непослушной рукой после перенесенного инсульта. Симптомы синдрома чужой руки удивляют и сбивают с толку по той причине, что движения пораженной руки кажутся
Теменная кора сопоставляет и связывает информацию о цели возможных действий, однако вызвать физическое движение она может только при помощи моторной коры. При поражении правой части теменной коры правая часть моторной коры не получает должной информации о преднамеренных движениях в пространстве. История другого пациента позволяет предположить, что при синдроме чужой руки моторная кора ведет себя неправильно[126]. Без контроля над намеренными движениями со стороны теменной коры правая моторная кора может получать неполную информацию из других частей мозга и запускать неправильные действия. Наша пациентка намеревалась взять платок правой рукой, и ее левая теменная кора отправляла правильный сигнал левой моторной коре, вызывая движения правой руки. Однако ее правая моторная кора, лишенная контроля со стороны поврежденной правой теменной коры, следовала тем же инструкциям, заставляя левую руку тоже хвататься за платок. В результате произошла война намерений между двумя руками, контролируемыми двумя полушариями мозга: одна функционировала так, как следует, а другая вышла из повиновения.
Особенности карт и зон моторной и теменной коры наводят на несколько мыслей. Отображение движения мозгом осуществляется в соответствии с рядом параметров: в зависимости от типа движения, задействованных частей тела и места в пространстве, в котором происходит движение к чему-то или от чего-то. Увеличение на картах указывает на особую важность ключевых частей тела, таких как кисти рук, которые мы чаще всего используем для реализации намерений. Кроме того, двигательные карты показывают, насколько велико значение цели любого действия. Движение производится с какой-то целью – ухватить желаемый предмет, справиться с врагом или достичь точки назначения, и от результата может зависеть выживание. Все остальное – системы координат, координация и бесконечные вычисления – просто встроено в карты и функционирует тихо и незаметно, обеспечивая возможность каждого нашего действия.
Формируются ли наши двигательные карты
7 Составление карт: как карты развиваются и адаптируются
К арты вашего мозга начали формироваться тогда, когда вы были всего лишь группой клеток, которые складывались, как мокрое оригами. Клетки делились, перемещались, группировались и приобретали свои характерные особенности в качестве предшественников разных частей тела, обладателем которых вы стали в один прекрасный день. Зарождающийся мозг формировался на верхушке зарождавшегося спинного мозга. Закладывались структуры нервной системы. Новорожденные клетки покидали родное гнездо и отправлялись к тем участкам, которые впоследствии становились их домом. В результате их перемещения были заложены основы зон будущего мозга и определились относительные размеры и расположение таких областей, как V1, с первыми признаками, характерными для мозга человека, а не черепахи или кита. В этом теплом и темном исходном вареве клетки ориентировались так же, как бактерии движутся к источнику пищи или сперматозоид стремится к неоплодотворенной яйцеклетке, – ощущая химические вещества, которые их привлекают, и продвигаясь к их источнику. Все эти клетки вместе исполняли сложную хореографическую постановку, задуманную генами.
Как только нейроны поселились в своих новых домах, они выпустили побеги аксонов, смело и слепо устремившихся к невидимым мишеням. Движение аксонов тоже направлялось химическими веществами, которые выделялись из важнейших точек крошечного шарика-мозга и либо притягивали, либо отталкивали аксоны. Аксоны действовали весьма разборчиво и искали правильное сочетание химических веществ, указывавшее им точную целевую локализацию в развивающемся мозге. Среди этих пилигримов были аксоны, которые двигались от будущего глаза к будущему таламусу – важной области мозга, расположенной под покровом коры. Градиенты химических веществ обеспечивали необходимую информацию, чтобы аксоны соседних клеток сетчатки в обоих развивающихся глазах прибыли к соседним клеткам в той части таламуса, которая позднее стала отвечать за зрение. В свою очередь, соседние клетки в зрительной области таламуса выпустили аксоны, которые направились в будущую зону V1 и там образовали связи с соседними клетками. За счет этого паттерна связей карта сетчатки была воссоздана в таламусе, а также в области V1. В зарождающихся отделах мозга одновременно происходило много подобных перемещений. И что в результате? Еще до появления функциональных глаз ваш “протомозг” уже имел структурную основу зрительной карты в области V1, а также многие другие карты[127].
Когда аксоны из развивающегося таламуса достигли своих мишеней в коре мозга, они впервые принесли в кору сигналы от чувствительных рецепторов глаз, ушей, языка и кожи. Информации в них было мало. Амниотическая среда перекрывала путь многим сигналам из внешнего мира. Но когда в мозге были заложены основы карт чувств, функцию руководства взяло на себя тело. Клетки развивающейся сетчатки глаз начали производить медленные спонтанные волны нейронной активности[128]. По сравнению с обычной скоростью активности мозга эти волны были заторможенными и происходили лишь один раз за одну или две минуты. Поскольку клетки сетчатки соединялись с соседними клетками таламуса, которые, в свою очередь, были связаны с соседними клетками в области V1, волны активности из сетчатки естественным образом распространялись по этим связям и создавали параллельные волны в зрительной области таламуса и в области V1. Параллельные и почти синхронные волны в зрительных областях уточняли зрительные карты и усиливали связь между ними – и все это было еще до того, как у вас открылись глаза.
Слуховые карты формируются аналогичным образом. Временная структура в улитке плода запускает спонтанные волны активности в звуковых рецепторах, которые направляют волны в слуховую зону таламуса, а затем на карту звуковых частот A1[129]. Эти волны уточняют слуховые карты задолго до того, как ребенок покидает матку.
Развитие тактильных карт происходит несколько сложнее. Тактильные рецепторы, встроенные в восковую кожу плода, располагаются на всей поверхности тела и не могут, подобно клеткам сетчатки или улитки, создавать координированные волны. Вместо этого спинной мозг запускает случайные и быстрые подергивания рук и ног. Эти подергивания плода вызывают движения частей тела по отношению к амниотическому пузырю и стенкам матки и тем самым создают волны давления по всей поверхности кожи, активирующие тактильные рецепторы. Эти волны активности распространяются до области таламуса, ответственной за прикосновения. Отсюда они переходят на область S1, совершенствуя строение тактильной карты поверхности тела. Но роль подергиваний этим не ограничивается: область S1 перенаправляет волны соседнему фрагменту коры, который впоследствии становится двигательной картой M1. Таким образом, соматосенсорная карта уточняет отображение тела на будущей двигательной карте[130].
До этого момента я описывала области S1 и M1 так, как будто одна из них является исключительно тактильной, а другая связана только с движением. Хотя эти области часто именно так и описывают, на самом деле их трудно разделить. Даже в мозге взрослого человека в области S1 возникает ответ нейронов на движение, а нейроны в области M1 могут реагировать на прикосновение. Можно сказать, что карта S1 по большей части связана с тактильными ощущениями, а карта M1 связана в основном с движением. А многие ученые обобщенно называют эти области сенсомоторной корой. Возможно, зрелые карты S1 и M1 имеют взаимосвязанные функции по той причине, что движения и тактильные ощущения часто связаны в нашей обычной жизни вне матки. Движения тела вызывают ощущения на коже, а ощущения на коже часто заставляют нас совершать движения. Но возможно также, что это пережиток периода зарождения карт в матке, когда соматосенсорная кора сообщала двигательной коре информацию о теле, которым она будет управлять.
К концу третьего триместра беременности все главные связующие пути в мозге уже сформированы[131]. Кора становится морщинистой, как изюм, так что может увеличиться еще в пять раз, но при этом все еще помещаться в мягких и подвижных границах черепа. Карты мозга уже готовы воспринимать мир, в котором ребенку вскоре предстоит жить. И все это до того, как ребенок вдохнул воздух, испытал вес собственного тела и ощутил на себе прикосновение прямых солнечных лучей. Означает ли это, что карты нашего мозга окончательно сформированы генами еще до рождения? Вовсе нет. Гены определили первый важный этап. Говоря метафорически, из глины они слепили сложную основу, на которой строится конечный продукт. Они обеспечили сырой материал и базовую структуру мозга и его карт. Но когда эта структура была заложена, мозг начал чувствовать окружающий мир и учиться. В этот важнейший период обучения происходят уточнения и даже перестройки карт мозга, которые сказываются на всей последующей жизни.
Во время пребывания в утробе матери мы получили некоторое представление о мире, в котором нам предстояло родиться. Мы в какой-то степени слышали голос матери, передававший информацию о ней и о языке, которым нам позднее предстояло овладеть. Ритм ее сердцебиений и то, как ее движения подталкивали нас, составляли важную часть нашего существования в состоянии плода. А в момент рождения нас ввели в мир, наполненный ощущениями. Наши сенсорные карты, сформированные генами и натренированные волнами, теперь оказались засыпаны данными о нашем новом мире и о том, как наилучшим образом использовать эту информацию.
Один из способов изучения влияния раннего опыта на карты мозга заключается в изменении окружающей среды или сенсорного опыта новорожденных животных. Существует несколько возможностей для изменения окружающей среды новорожденного. Можно
Во многих исследованиях роль раннего опыта анализировали по его влиянию на карты звуковых частот, таких как A1, в слуховой коре крыс. В отличие от новорожденных детей, новорожденные крысята ничего не слышат и не видят еще более недели после рождения. При рождении крысята имеют грубую карту частот A1 в области от 1000 до 32 000 Гц с очень слабо развитым участком для восприятия частот выше 32 000 Гц[132].
Ученые идентифицировали несколько типов ультразвуковых криков, включая сигналы дистресса на 22 000 Гц, которые крысы посылают при боли или приближении хищника, а также сигналы радости примерно на частоте 50 000 Гц, которые крысы издают при игре, спаривании или щекотке[133]. Сигнал дистресса заставляет других крыс замирать или убегать, а крики радости призывают собратьев крыс приблизиться и активируют в их мозге центры удовольствия. Как смех у людей, так сигналы на частоте 50 000 Гц усиливают социальное взаимодействие и укрепляют связи между крысами.
Когда примерно через 12 дней после рождения крысята начинают слышать звуки окружающего мира, среди этих звуков, естественно, есть сигналы радости на частоте 50 000 Гц, издаваемые их матерью и другими сородичами. На карте A1 в мозге новорожденной крысы мало места уделено частотам выше 32 000 Гц, однако за две недели под влиянием звуков из окружающей среды карта A1 перестраивается, в результате чего какая-то часть ее территории, ранее обрабатывавшая звуки на частоте от 20 000 до 32 000 Гц, теперь обрабатывает звуки с частотой выше 32 000 Гц[134]. На самом деле около 40 % поверхности карты A1 взрослой крысы отводится под обработку звуков на частоте от 32 000 до 64 000 Гц.
Однако эта быстрая перестройка зависит от опыта. Ученые блокировали уши новорожденных крыс на протяжении двух недель с того момента, когда они начинают слышать. Их карта A1 все равно формировалась в соответствии со звуковыми частотами, но на ней гораздо более значительная территория отводилась обработке звуков с частотой около 25 000 Гц и гораздо менее значительная – обработке звуков с частотой около 50 000 Гц, чем у нормально слышащих собратьев. Это различие отражено на рис. 29. Короче говоря, у тех крысят, которые слышали важные звуки на частоте 50 000 Гц в первые недели жизни, увеличен участок карты A1, соответствующий этому диапазону частот. Но если в слуховом опыте крысят в этот важный период жизни после рождения не было этих сигналов, на их картах A1 нет обычного пространства для отображения звуков на таких частотах. Экспериментаторы не проверяли, какой будет жизнь крысят с измененной картой A1 после того, как им вернут слух. Но если бы крысы возвращались к нормальной жизни, они были бы вынуждены жить с мозгом, оптимизированным для улавливания сигналов страха, но не подготовленным для узнавания игривых трелей приятелей или партнеров для спаривания.
Другие эксперименты показали, что добавление неожиданных новых звуков в среду новорожденного животного тоже может перестроить его карту A1. Если крысят помещали в звуковую камеру и подвергали воздействию низкочастотных (4000 Гц) или высокочастотных (19 000 Гц) звуковых импульсов на протяжении нескольких первых недель жизни, их карты A1 перестраивались таким образом, что более значительная территория карты отводилась под отображение звуков с частотами около 4000 или 19 000 Гц соответственно[135].
Рис. 29. Влияние раннего опыта на развитие карты звуковых частот A1 у крыс.
Даже если через три недели крысята возвращались в нормальную звуковую среду и далее росли в обычных условиях, их карты A1 в зрелом возрасте по-прежнему предпочтительно отображали звуки с теми частотами, которые они слышали в детстве. Воздействие таких же монотонных импульсов звука на взрослых крыс не оказывает такого влияния на их карту A1.
Первые недели слухового опыта являются особенными: именно тогда структура карты A1 крыс наиболее податлива и подвержена влиянию внешних звуков. На самом деле это короткое время дает животным возможность адаптироваться к специфической окружающей среде, позволяя им подготовиться к обработке и восприятию тех звуков, которые им преимущественно предстоит слышать на протяжении жизни.
Анализ карт A1 крысят позволяет понять гораздо более общее и распространенное явление, касающееся карт всех непрерывных чувств у многих животных – от птиц до кошек, от овец до жаб и от мух до человека. На ранних этапах жизни карты мозга формируются окружающей средой и моделируются в соответствии с ней. Зарождающаяся карта, выстроенная в соответствии с генетической схемой, сначала “воспитывается” телом, а затем активно настраивается внешней средой. Обучение сдвигает сети и связи, приносящие информацию в карты мозга и выносящие информацию из них. В результате нейроны на карте меняют свои рецептивные поля. Например, группа нейронов на карте A1 крысы 12 дней от роду активируется при звуках с частотой около 30 000 Гц, но те же самые нейроны на карте крысы 22 дней от роду по большей части отвечают на звуки с частотой около 45 000 Гц. Поскольку меняются рецептивные поля нейронов на всех участках карты, вся карта в целом перестраивается и искажается. Расширяются области, которые отображают ключевые фрагменты мира (скажем, 50 000 Гц на карте A1 или центральная ямка на карте V1). Кто-то выигрывает, а кто-то проигрывает. Например, увеличение зоны кончика пальца на карте S1 происходит за счет территории лица.
Изменение увеличения на карте мозга путем сдвига рецептивных полей клеток – это лишь один способ, с помощью которого развивающийся мозг инвестирует ресурсы в соответствии с ранним жизненным опытом. Другой способ заключается в инвестировании в материалы, из которых строится карта. Обычно считают, что карты – это плоские отображения в двух измерениях (длина и ширина). Однако, конечно же, в трехмерном мире тоже существуют карты, в том числе в мозге и в других местах. Например, если вы держите в руках отпечатанную карту местности, карта имеет еще и третье измерение – это толщина бумаги и чернил. В случае бумажных карт толщина материала может определять срок службы и качество карты, но не влияет на ее информационное содержание.
Карты мозга тоже состоят из материи: из нейронов и их проводов, аксонов и дендритов, которые передают сигналы между нейронами. Еще один способ, с помощью которого развивающийся мозг может обучаться и инвестировать ресурсы, заключается в изменении этой материи таким образом, чтобы ключевые участки карты становились
Мы видели, как экспериментальные процедуры изменяют карты мозга новорожденных крысят. Однако то же самое можно сказать о маленьких детях и о влиянии раннего окружения на их нервную систему. Рассмотрим пример недоношенных детей, которым после рождения приходится оставаться в родильном доме для проведения интенсивной терапии. Такие дети остаются в отделениях интенсивной терапии недели или месяцы и постоянно слышат громкий высокочастотный шум вентиляторов, насосов, мониторов и сигнализации – дополнительные звуки по сравнению с той звуковой средой, в которой они находились бы в утробе матери. Кроме того, им чего-то не хватает. Если бы эти дети развивались в матке до окончания срока беременности, их бы окружал акустический мир с доминированием мелодичных низкочастотных компонентов голоса матери и предсказуемого ритма ее сердцебиений. Этих звуков нет в отделениях интенсивной терапии для недоношенных детей. Есть и другие отличия. Например, детям в больнице приходится переживать болезненные процедуры, такие как забор крови, и у них меньше тесных физических контактов по сравнению с ситуацией в матке или в родительском доме.
Хотя мы пока не знаем окончательно, как пребывание в больнице влияет на развитие карт мозга новорожденных детей, у нас все больше доказательств, что этот опыт действительно оказывает влияние на обработку звуковой и тактильной информации[136]. Понятно, что лечение этим детям необходимо для выживания. Однако растущая озабоченность ученых и врачей по поводу важной роли ранней среды для развития нервной системы ребенка приводит к пересмотру отношения к сенсорной среде в отделениях интенсивной терапии для новорожденных. Можно ли одновременно спасать жизнь ребенка и усилить влияние социального фактора? Можно ли ослабить шум сигнализации и оборудования? Многие родильные дома начали учитывать эти важнейшие замечания.
В некоторых случаях внести значительные изменения достаточно легко. Например, было показано, что просто включение аудиозаписи сердцебиения матери и низкочастотных составляющих ее голоса (тех звуков, которые были бы слышны ребенку в матке) на три часа в день, пока недоношенный ребенок остается в больнице, влияет на развитие его слуховой коры[137]. Исследователи обнаружили, что эта часть мозга, включающая в себя частотную карту A1, была толще у тех детей, которые слышали эти записи, по сравнению с теми, кто их не слышал.
Глубокое когнитивное и перцептивное влияние раннего сенсорного опыта касается всех детей, а не только тех, кто находился в отделении интенсивной терапии. Другой пример относится к детям, рожденным с катарактой (мутным пятном), затмевающей зрение в одном или обоих глазах. Если ребенок родился с такими пятнами, его глаза и зрительные карты мозга, такие как V1, лишены возможности получать структурированные зрительные сигналы. Исследования на людях и на животных показали, что эта депривация вносит хаос в строение карты V1 и других зрительных карт мозга. В результате карты формируются на основании размытых или односторонних сигналов, которые они все же могут получать. Если катаракту удалить хирургическим путем в течение нескольких недель после рождения, у ребенка высокий шанс иметь более или менее нормальное зрение во взрослом возрасте[138]. Но каждая неделя отсрочки операции снижает вероятность восстановления нормального зрения. Взрослые люди, имевшие катаракту в раннем возрасте, обычно хуже различают мелкие детали, улавливают некоторые сложные движения и распознают лица[139]. Эти трудности связаны не с тем, что происходит у них в глазах, а с тем, что уже произошло в их мозге.
Примеры такого рода показывают, насколько чувствительными являются карты мозга в отношении внешних факторов в первые дни жизни человека. Даже кажущиеся незначительными нарушения в этот период могут иметь долгосрочные последствия для карт мозга и сенсорного восприятия. Очень может быть, что вам такая чувствительность кажется странной или даже бессмысленной. Учитывая, что наши гены и эволюционные факторы формируют строение нашего тела самыми разными способами, удивительно и даже обидно, что мы в такой степени зависимы от каких-то звуков, зрительных образов и ощущений. Однако на самом деле эта странная чувствительность одновременно является нашей дополнительной способностью, поскольку дает каждому существу возможность адаптироваться к окружающей среде специфическим и адекватным образом.
В эволюционном контексте живые существа адаптируются к окружающей среде по той причине, что гены, которые помогают выживать и размножаться в конкретной среде, с большей вероятностью передадутся потомкам. Такой тип адаптации реализуется на протяжении поколений. Но я говорю о другом типе адаптации, которая происходит уникальным образом для каждого отдельного мозга на протяжении дней, недель или месяцев. В утробе матери и в первые яркие и бурные дни вскоре после рождения мозг собирает информацию о мире, в котором человеку предстоит жить. На основании этой информации карты мозга реконструируются и перестраиваются, перенаправляя ограниченные нейронные ресурсы на обработку специфических зрительных, звуковых и тактильных сигналов, которые человек получает, в ущерб обработке сигналов, которых нет. В общем и целом такая адаптация является значительной инвестицией. В мире природы окружающая среда сравнительно стабильна на протяжении коротких отрезков времени. С высокой вероятностью мы умрем в такой же среде, в которой родились. Учитывая все возможные состояния среды, в которой нам предстоит жить, имеет смысл инвестировать и подготавливаться к жизни в той среде, которую мы почувствовали в младенчестве. И только когда это общее правило не работает, как в случае детей, начинающих жизнь в отделениях интенсивной терапии или с временной слепотой от катаракты, эта форма адаптации оборачивается против нас.
Чтобы понять, как такая адаптация может помочь, а не помешать, рассмотрим пример ребенка, рожденного с нефункциональной сетчаткой. Такое случается по ряду причин, включая врожденные нарушения и очень преждевременные роды.
В отличие от катаракты, такие повреждения сетчатки нельзя исправить хирургическим способом. Поэтому такой ребенок будет слепым от рождения и, вероятно, на протяжении всей жизни. Ему не нужна зрительная кора и сложная карта V1. Без возможности приспособиться к обстоятельствам такой человек остался бы с большим бесполезным фрагментом мозга. И это плохо, поскольку, как мы видели, пространство в мозге стоит дорого. Кроме того, у такого ребенка возникнут специфические трудности – от ориентирования в пространстве до идентификации родственников и распознавания опасности. Однако в поисках информации ему придется опираться на другие чувства, например, читать тексты кончиками пальцев или находить предметы, например машины, по издаваемым ими звукам. Поэтому человек не может оставлять участок мозга неиспользуемым.
К счастью, он не останется с частично неработающим мозгом. Еще до рождения мозг меняется под влиянием слепоты. Отсутствуют волны сетчатки, которые в норме формируют зрительную карту. Из-за отсутствия нормальной зрительной активности до рождения и нормальных зрительных сигналов после рождения изменяются не только зрительные карты, но также карты тактильных ощущений и слуха. В конечном итоге у слепых детей зрительная кора очень сильно уменьшается[140]. Например, у слепых от рождения людей участок в задней части мозга, который обычно содержит зрительную карту V1, вместо этого поддерживает обработку речевых сигналов. В результате области мозга, которые обычно обрабатывают зрительные сигналы, в мозге слепого ребенка не будут лишними. Ребенок использует эти участки для обработки других важнейших сигналов, таких как речь. Короче говоря, радикальная перестройка “зрительной” коры дает слепому от рождения ребенку возможность адаптироваться к обстоятельствам и использовать мозг наиболее эффективным образом для конкретной ситуации и нужд.
Изменение границ зрительной коры помогает мозгу адаптироваться к жизни без зрения, но эти преимущества не всеми используются в одинаковой степени. Зрительная кора взрослых людей, которые были слепы от рождения или ослепли в очень раннем возрасте, ориентирована на выполнение других функций в гораздо большей степени, чем у взрослых людей, ослепших в более поздние годы[141]. Важный фактор – это возраст, когда человек ослеп, а не то, сколько времени прошло с тех пор, как он ослеп. Когда зрительная кора ребенка уже начала обрабатывать зрительную информацию и создавать зрительные карты, ограничиваются возможности последующей трансформации этой территории.
В целом это относится ко всем картам мозга: младенчество и в меньшей степени раннее детство – периоды наиболее активного формирования и уточнения карт мозга. Значительные перестройки, возможные в мозге новорожденного ребенка, у взрослых людей уже не происходят. И все же многие характеристики карт мозга остаются в какой-то степени моделируемыми, что позволяет взрослым животным подстраивать перцептивные и двигательные способности к требованиям окружающей среды. В этом типе обучения просматривается некоторое сходство с адаптацией, происходящей в младенчестве, но оно отличается как минимум по двум критическим параметрам. Во-первых, оно позволяет осуществлять изменения и перестройку карт в сравнительно небольшом масштабе. Во-вторых, движущим фактором является не
В качестве иллюстрации рассмотрим крысят, слышавших пульсирующие звуки на протяжении нескольких первых недель жизни. В результате такого воздействия их карты A1 искажаются, увеличивая область отображения этой звуковой частоты. Те звуки ничего не означали. Они не сообщали, что что-то должно произойти, они просто были, и этого оказалось достаточно, чтобы перестроить слуховую кору детенышей.
Сравним это с результатами другого эксперимента, в котором взрослых крыс подвергали воздействию звука на частоте 6000 Гц[142]. В исследовании участвовали две группы крыс, которые испытывали жажду: одна группа слышала звук непосредственно перед получением подкрепления в виде воды, а другая тоже слышала звук, но он никогда не совпадал с моментом питья. После обучения только у крыс из первой группы произошло расширение области карты A1, отображавшей звуки с частотой около 6000 Гц. Однако у крыс из обеих групп наблюдалось расширение отдела карты в области частоты 1000 Гц. Когда экспериментаторы проанализировали звуки, раздававшиеся в крысиных клетках, они поняли, что устройство для подачи воды производило низкочастотный шум на частоте около 1000 Гц каждый раз, когда выдавало воду. Экспериментаторы этого не знали, но крысы научились обнаруживать и использовать дополнительный сигнал, означавший скорую выдачу долгожданной воды.
Поделиться книгой: