Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

Для африканских клопов Afrocimex constrictus характерно травматическое осеменение: они прокалывают брюшко самки своим острым интромиттумом, вводя сперму в образовавшееся отверстие. Сперматозоиды попадают в так называемый орган Берлезе — орган, специально предназначенный, с одной стороны, для длительного хранения спермы, а с другой — для устранения иммунологических и травматологических последствий осеменения. Казус в том, что самцы клопов осеменяют других самцов почти так же часто, как самок, в результате чего орган Берлезе развился и у них тоже.

Чаще всего гомосексуальное поведение встречается, однако, у дельфинов. Они вскарабкиваются друг на друга и трутся гениталиями. Существует также практика, которую специалисты называют goosing: она подразумевает, что один самец трется носом о гениталии другого самца. Все это очевидно связано у дельфинов с получением сенсорного удовольствия, но это еще и форма социального поведения, помогающая укрепить отношения между представителями популяции. Трение гениталиями практикуют также бонобо обоего пола, по всей видимости, преследуя те же цели, что и дельфины: сенсорное удовольствие и накопление социального капитала.

Некоторые животные не ограничиваются эротическими гомосексуальными эпизодами и вступают в долгосрочные однополые отношения. Пары из двух самцов встречаются среди пингвинов и многих млекопитающих, от овец до людей.

Ученых давно интересовали генетические основы гомосексуального поведения животных. В ходе экспериментов над плодовыми мушками было выяснено, что мухи, являющиеся носителями генов «гендерной слепоты», «стремительного ухаживания» и «неудовлетворенности», действительно демонстрируют гомосексуальные предпочтения. Как вы могли заметить, генетики, изучающие плодовых мушек, придумывают очень запоминающиеся названия для генов.

Однако это не означает, что человек может быть носителем некоего «гена гомосексуализма», хотя некоторое время назад это предположение и стало причиной серьезных научных дискуссий. Вы могли заметить, что мы не плодовые мушки. У них, например, четыре пары хромосом. Каждый человек представляет собой уникальное сочетание вариантов генов, которые содержатся в нашем геноме, вариантов генов, которые мы используем, и социальной среды, в которой мы их используем. Никакой ген не может объяснить сложности человеческой сексуальной ориентации и ее социальных проявлений.

Служба доставки

Пришло время перекусить, и самка паука в растерянности. Вот самец с подарками. Арахнологи называют их «брачными дарами», но пауки, конечно, не вступают в брак; самцы просто ухаживают за самками перед совокуплением, и частью этого процесса является преподнесение подарков. Подарки самца чаще всего представляют собой его сперму — конечно, ее трудно завернуть в красивую оберточную бумагу, но зато она содержит много питательных веществ.

Преподнесение брачных даров часто (хотя и не всегда) связано с меньшей агрессивностью полового поведения пауков. Самцы дарят самкам свою сперму, но подарки значительно различаются по размеру и концентрации полезных веществ. Если самка посчитает подарок слишком маленьким или непитательным, она с легкостью может съесть еще и самца. Это превосходный источник энергии, а она пригодится, когда самка будет высиживать своих детенышей и в течение некоторого периода времени не сможет искать себе пищу. Вообще брачные дары так вкусны и соблазнительны, что иногда их съедают и сами самцы.

Брачные дары подчас настолько богаты питательными веществами, что самки могут какое-то время даже жить за счет них. Сперматофоры кузнечика Poecilimon ampliatus представляют собой мешочки со спермой, покрытые защитной желеобразной оболочкой. Мы говорим «мешочки», но на самом деле по сравнению с размером тела кузнечика они могут быть огромны и составлять более трети веса самца. Подарком в данном случае является питательная белковая оболочка сперматофора. После совокупления самка проводит несколько часов, пожирая ее и высвобождая сперму. Белки, содержащиеся в оболочке, способствуют восстановлению самки после оплодотворения и позволяют ей в течение нескольких дней не тратить силы на поиск пищи.

У сенокосцев Leiobunum питательность брачных даров зависит от качества взаимоотношений в паре: если процесс ухаживания протекал гладко, самка получает подарок с большим количеством полезных аминокислот, более агрессивным самкам достаются менее питательные дары. Для самок богомолов, которые едят самцов совсем не так часто, как им это приписывают[92], съеденное тело самца тоже является источником аминокислот.

Но вернемся к сенокосцам. Все виды, входящие в этот отряд, можно условно разделить на две группы: у одних есть специальные пенильные мешочки, которые самец наполняет брачными дарами (это мешконосные сенокосцы), у вторых таких мешочков нет (немешконосные сенокосцы). Представители второй группы видов вынуждены приходить к самкам с пустыми руками.

Во время ухаживания самец мешконосного сенокосца сжимает самку в объятьях своими педипальпами и угощает ее содержимым своих пенильных мешочков. Другими словами, кладет ей свадебные подарки прямо в рот. Сделав это, он выворачивает интромиттум, вводит его в отверстие прегенитальной полости самки, и пара приступает к совокуплению.

На этом моменте большинство животных закончили бы с подарками. Но не мешконосные сенокосцы. У самца есть еще один подарок, и до него можно добраться только тогда, когда интромиттум уже вывернут и готов к проникновению. То есть в итоге самец мешконосного сенокосца действует по такой схеме: установить контакт с самкой, обнять ее педипальпами, угостить ее первым брачным подарком, вывернуть пенис, ввести пенис и во время соития предложить ей второй брачный подарок. Как видите, мешконосные сенокосцы спокойно совмещают совокупление с перекусом, получая одновременно интимное и гастрономическое удовольствие.

А теперь давайте посмотрим на немешконосных сенокосцев. Гениталии их самок, как правило, защищены жесткими барьерами, которые плотно и с силой захлопываются, если самке необходимо предотвратить нежелательное проникновение. У самцов развились гораздо более длинные и мускулистые, чем у их мешконосных собратьев, интромиттумы. Чтобы осуществить интромиссию, немешконосный сенокосец должен работать пенисом как ломом и разрушить барьер, защищающий гениталии партнерши. Закономерность очевидна: чем более длинную и изощренную прелюдию практикуют представители вида, тем менее их гениталии похожи на оружие и тем менее агрессивный характер имеет процесс совокупления.

Секретный ингредиент

Возможно, вы слышали о шпанской мушке. Ранее вещество, выделяемое самцами жуков-нарывников, применяли для повышения потенции и в качестве афродизиака. На самом деле шпанская мушка не только не является афродизиаком, но и очень токсична (употребление может даже приводить к смертельному исходу, поэтому, пожалуйста, не пробуйте препараты шпанской мушки). Фактически кантаридин (а именно так химики называют это вещество) — это яд.

Однако самки нарывников чувствуют к кантаридину неодолимое влечение. Самцы не производят его самостоятельно, а получают его из того, что едят, а потом упаковывают в заманчивые свадебные подарки. Во время ухаживания самец выделяет капельку вещества из специальных желез на своей голове, и самка пробует его, чтобы «проверить товар»{52}.

Если самец химически зацепил свою любовь, во время совокупления он передаст ей основную дозу кантаридина в своем эякуляте. Часто самцы тоже не могут устоять перед питательным ядом и устраивают себе небольшой перекус. Но взаимное блаженство и дележ кантаридина во время совокупления возможны только в том случае, если самке понравится пробная доза, выделенная потенциальным партнером из головных желез.

Если концентрация кантаридина в пробных выделениях жениха слишком маленькая, самка отвергает бедолагу. Среди жуков-нарывников «высокий процент расставаний», а отказы жестоки. Если отвергнутый самец настаивает на своем, самка просто скручивает брюшко, делая свои гениталии недоступными для проникновения{53}.

Но если самка одобряет пробную дозу, ухаживание и совокупление проходят гладко — во всяком случае, если сравнить с тем, как это происходит у других насекомых. Самец приближается к партнерше. По какому-то неизвестному молчаливому соглашению они оба встают на дыбы. Свободными лапками самец обхватывает подругу за бока, как будто они собираются вальсировать. Однако жуки не вальсируют. Вместо этого самка захватывает голову самца своими мандибулами (челюстями), которые раскрываются в стороны, и вставляет их в отверстия по обеим сторонам его головы. В этих отверстиях самцы хранят запасы кантаридина.

На некоторое время нарывники замирают в этом сцепленном состоянии. Активно двигаются при этом только мандибулы самки, с помощью которых она высасывает кантаридин из головы своего партнера. Если у самца достаточно яда, чтобы удовлетворить ее, самка отпускает его. Он как можно скорее вскарабкивается на нее и делает столько попыток проникновения, сколько ему нужно, чтобы оплодотворение прошло успешно. Жуки еще некоторое время остаются сцепленными, а затем самец слезает со своей подруги со сдувшимся интромиттумом, а самка уходит в закат, наполненная ядом.

Почему количество накопленного ухаживающим самцом яда настолько важно? Потому что самка впоследствии должна будет отложить его в свои яйца, чтобы он отпугивал личинок хищных жуков, которые так любят ими полакомиться. Именно поэтому требования нарывников к концентрации кантаридина такие строгие.

Некоторые карликовые пауки тоже выделяют из желез на голове химический аттрактант. Самки пробуют его, вонзая свои хелицеры (снова аналог челюстей) в специальные бороздки возле глаз самца. Исследователи установили, что у самцов с закрытыми головами и, соответственно, бороздками гораздо меньше шансов на совокупление. Однако по-настоящему интересный момент здесь заключается вот в чем: самке карликового паука, похоже, все равно. Она принимает оптимальную для спаривания позу вне зависимости от того, нащупала ли на голове своего партнера бороздки, куда можно было бы вонзить хелицеры, или нет. Но вот самец, голова которого не была прощупана хелицерами подруги, просто не может найти в себе мужскую силу, чтобы ввести свои педипальпы-интромиттумы в гениталии самки и совокупиться. Ему нужна эта прелюдия{54}.

Угрожать или ухаживать?

Некоторые органы животных, которые, как кажется, нужны им для нападения, не обязательно используются таким образом. Иногда они служат для того, чтобы просигнализировать об угрозе, продемонстрировать свою силу или привлекательность. Другие подобные оружию приспособления на теле живых существ все-таки наносят физический вред, но человеку очень сложно оценить, насколько серьезна несмертельная рана насекомого, понять, что именно оно ощущает в этот момент и насколько сильны эти ощущения.

У животных есть множество способов коммуникации, которые недоступны человеку. Чувства людей притуплены по сравнению с чувствами других живых существ, но даже мы умудряемся бессознательно регистрировать сенсорные сигналы, которые сообщают нам о том, что другой человек счастлив, печален, устал, голоден, зол, возбужден или испытывает отвращение. Мы можем уловить некоторые из этих сигналов, даже если их подает существо другого вида, например собака. Собаки вообще добились огромного эволюционного успеха, эксплуатируя нашу восприимчивость к их милому внешнему виду, и заставили нас себя содержать, кормить, а на Хэллоуин иногда и одевать в костюмы.

Я могу вести со своей собакой целые беседы, и мы прекрасно понимаем друг друга, несмотря на то что наши виды разошлись в процессе эволюции миллионы лет назад и один из участников коммуникации не умеет говорить. Рассмотрим пример такой беседы.

Собака, сидит у двери и смотрит на меня во все глаза: «Я хочу выйти на улицу».

Я: «Ты только что выходила, я не хочу опять вставать».

Собака, дергая головой: «Слушай, это серьезно, мне действительно нужно выйти».

Я: «ТЫ ТОЛЬКО ЧТО ВЫХОДИЛА».

Собака царапает дверь лапой: «ТАМ СОЛНЕЧНЫЙ ЛУЧ, Я ДОЛЖНА В НЕМ ПОЛЕЖАТЬ, ОТКРОЙ ДВЕРЬ».

В этот момент, конечно же, я открываю дверь, и она выходит и ложится в своем солнечном луче.

Хотя мы с моей стареющей собакой-спасателем и можем выстраивать такую сложную коммуникацию, едва заметные сигналы, которые представители одного и того же вида передают друг другу посредством зрения, слуха, обоняния, осязания и вкуса, вероятно, лежат далеко за пределами чувственного восприятия человека. Я даже не говорю о физиологических сигналах, химических воздействиях, которые запускают своего рода вопросно-ответную коммуникацию между репродуктивной системой одного партнера и гаметами другого.

Усложняет историю тот факт, что сигналы, которые животные подают друг другу, далеко не всегда правдивы. Иногда они предоставляют реципиенту не полный объем информации. Например, моя собака (опять же). Она не очень большая и совсем не злая (пожалуйста, не говорите ей, что я это сказала). Но она убеждена, что почтальон приходит, чтобы вломиться в наш дом, поэтому, завидев его, она ощетинивается, как разъяренный маленький дикобраз.

Вставшая дыбом шерсть производит эффект, и собака выглядит немного крупнее, чем она есть на самом деле. Она сигнализирует почтальону об угрозе. Сигнал не передает истинного положения вещей, но, с точки зрения собаки, работает очень хорошо, потому что почтальон каждый раз уходит, не вломившись в дом. Эта бессознательная уловка скрывает ее истинное собачье «я» так же, как и звуковые сигналы, которые она подает почтальону, — на удивление злобное рычание.

Животные, участвующие в брачных играх, могут попытаться с помощью похожих сигналов сформировать у партнера не совсем правдивое впечатление о себе. Однако у них, как правило, есть точные критерии оценки друг друга. Некоторые мухи, например, меряются силами, сравнивая стебельки глаз. У более крупной мухи стебельки расставлены шире. Она и побеждает в соревновании. Сенокосцы меряются длиной лапок, распрямляя их, причем побеждает сенокосец, который делает это лучше всего[93].

Сила и красота

Самцы, посылая друг другу сигналы угрозы, конечно, могут немного скрывать правду, но это часто чревато необходимостью реального физического подтверждения демонстрируемого превосходства. Если размер собаки без поднятой на загривке шерсти не соответствует ее отчаянности и драчливости, угрожать довольно бессмысленно.

Энтомолог Уильям Эберхард предположил, что в ходе эволюции у животных чаще формируются «честные» сигналы агрессии: если сигнал заключает в себе сообщение типа «я крупнее и сильнее тебя», отбор происходит в пользу более крупных особей, потому что во время реального физического состязания верх одерживает самец большего размера.

Для привлечения партнера по спариванию животному не нужно посылать сигнал «я крупнее и сильнее тебя» и ошеломлять своим размером. Достаточно просто любым способом сообщить «я привлекателен», продемонстрировав партнеру нечто сенсорно приятное.

Таким образом, прекопуляционная сигнальная система состоит из двух типов сообщений: сообщения другим самцам вроде «ПОСМОТРИ, КАКОЙ Я БОЛЬШОЙ И СТРАШНЫЙ» и сообщения потенциальным партнерам по спариванию вроде «БОЖЕ МОЙ, Я ПОТРЯСАЮЩЕ ВЫГЛЯЖУ». В любом случае должны быть задействованы чувства реципиента: соперник или самка должны воспринять сообщение, чтобы отреагировать ожидаемым образом (отказаться от схватки или вступить в нее, одобрить или отвергнуть ухаживания самца).

«Я привлекателен»

Испустить из головы едкое химическое вещество или вонзить свои челюсти в головные борозды партнера — это лишь некоторые из великого множества способов, которыми животные сообщают о своей привлекательности. Очевидно, что это не визуальные сигналы, привлекательность такого рода нельзя увидеть. Привлекательность самца нарывника состоит в концентрации яда в его организме, не хватает кантаридина — самец получает от ворот поворот.

Вы, вероятно, помните, что птицы не могут похвастаться огромными интромиттумами (у большинства птиц, за исключением некоторых агрессивных водоплавающих, интромиттума просто нет). Зато они известны своим ярким и красочным оперением и сложным брачным поведением. Некоторые из них строят замысловатые гнезда, украшают их драгоценностями ручной работы или даже воспитывают потомство, появившееся после спаривания. Самцы посылают сигналы потенциальным партнершам не для того, чтобы продемонстрировать силу, а для того, чтобы сказать: «Я привлекателен»[94]. И это далеко не всегда визуальные сигналы.

Чтобы сигналы работали, получатель должен их понимать. Мы не знаем, что именно заставляет жуков-нарывников внезапно вставать на дыбы после коротких личных переговоров, но они явно взаимно реагируют на какой-то сигнал, запускающий этот поведенческий паттерн. То, что является понятным сигналом для одного вида, может оказаться загадочным бредом для другого. И это еще одна причина, по которой мы должны быть осторожны, сравнивая себя с животными. Если бы мы поменялись ролями и за нашим брачным поведением следили жуки-нарывники, они точно сочли бы странным, что женщина не засовывает свои челюсти в бороздки на голове мужчины.

Самка нарывника перед совокуплением хватает самца за голову, передавая ему какую-то тактильную информацию. Для нас схватить другого человека — это возмутительное нарушение личностных границ, но у некоторых животных захват является неотъемлемой частью брачного ритуала и усиливает удовольствие, которое получает партнер. Такой негенитальный тактильный контакт может осуществляться с помощью хелицер, мандибул (это мы с вами уже видели), лап, голов, грудных клеток, усиков, крыльев и даже пальцев (у лягушек).

Некоторые пауки в ходе брачного ритуала несколько раз вводят педипальпы-интромиттумы в гениталии самки еще до того, как семенные резервуары будут наполнены спермой. Так делают, в частности, Lepthyphantes leprosus. Арахнологи называют этот процесс псевдосовокуплением. Пока неясно, зачем пауки так себя ведут: чтобы подтвердить вид партнерши, как многоножки? Или это просто приятно одному или обоим партнерам? Что известно точно, так это то, что самка не уклоняется от пробной пенетрации{55}.

Другой паук, названный в честь Эберхарда (Mesabolivar eberhardi), во время совокупления вводит в гениталии партнерши не только интромиттум, но и хелицеры, видимо, обеспечивая более тесное прилегание к ее эпигине (половому органу), усиливая ощущения самки и повышая свои шансы на репродуктивный успех.

Как мы уже говорили, сигналы, которые подают друг другу животные, не всегда полностью правдивы. Уловки используются и при ухаживании. Так, например, самцы рыбы-дракона[95] (Corynopoma riisei) приманивают самок окраской своих боков. Обычно она напоминает привычную для рыб пищу (муравьев, мелких червячков и т. п.){56}. Самец помахивает своими аппетитными боками, самка подплывает подкрепиться, но вместо обеда попадает в ловушку совокупления. Это форма визуального обмана, зрительной приманки.

Corynopoma riisei использует сигнал из сферы естественного отбора (съесть добычу, чтобы выжить) для достижения целей полового отбора (обмануть, завлечь и оплодотворить самку). Ухаживания, спаривание и оплодотворение в целом связаны у самцов с гораздо меньшим количеством рисков, чем у самок, — противоречие, которое является одной из причин напряженности процесса полового отбора. Однако это противоречие сглаживается у видов, склонных к моногамии, развитию близких отношений в паре и разделению заботы о потомстве. Таких как мы.

Сперматофоры, уже хорошо нам известные, тоже могут выполнять сигнальную функцию. Голожаберный моллюск Aeolidiella glauca — гермафродит. Он любит длительные ухаживания, которые заканчиваются обменом сперматофорами между партнерами. Однако моллюск отказывается спариваться, если обнаруживает, что у его партнера уже есть чей-то сперматофор. Это как если бы он увидел пресловутую помаду на воротнике.

Может быть, Aeolidiella glauca не хочет допустить истощения запасов спермы своего возлюбленного, но кажется более вероятным, что он просто избегает конкуренции со спермой его предшествующего партнера. Сперматофор в этом случае не только доставляет гаметы, но и сигнализирует моллюску о возможной нежелательной конкуренции. Как Aeolidiella glauca обнаруживают сперматофор, неясно, поскольку они не комментировали это, но, учитывая длительность процесса ухаживания, можно предположить определенную степень близости между партнерами.

У мотыльков Olceclostera seraphica на гениталиях есть похожие на стиральную доску структуры, которые во время совокупления производят вибрации, вероятно, приятные для самки. Гениталии ос оснащены шишечками, имеющими ту же функцию. Приношу извинения The Beach Boys, но я полагаю, это означает… что их самки «чувствуют приятные вибрации, которые их возбуждают! О боже, какие ощущения!»[96]. Поп-музыка иногда имеет большее значение, чем нам кажется.

Всевидящие гениталии

Уильям Эберхард однажды заметил, что гениталии самцов «часто необычайно сложно устроены, и это кажется необъяснимым с точки зрения их функции». Он не говорил ничего подобного о самках только потому, что разнообразные варианты строения их гениталий еще предстояло — и предстоит — полностью изучить. Однако Эберхард был, конечно, прав. Интромиттумы действительно имеют гораздо больше наворотов, чем это необходимо для простого акта передачи гамет.

Мы видели, как животные используют интромиттум и сенсорные сигналы в процессе ухаживания и совокупления: как оружие или в сочетании с визуальными сигналами, демонстрируя потенциальному партнеру свою привлекательность. Но во всех рассмотренных нами случаях интромиттум был частью целого, используемой для отправки или получения сигналов, но не самой сущностью, которая отправляет и получает сигнал.

Перед вами японская желтая бабочка-парусник (Papilio xuthus). В 1985 г. Эберхард с явным удивлением и скептицизмом прокомментировал «экстраординарное сообщение» о том, что у некоторых видов бабочек гениталии оснащены фоторецепторами. Если это вас не взволновало, то позвольте мне объяснить: фоторецепторы — это клетки, содержащие белки, которые улавливают свет. Сетчатка глаз — единственное место в вашем теле, где они есть. Представьте: если бы они были на ваших гениталиях, вы могли бы видеть вульвой.

В отчете лепидоптерологов утверждалось, что фоторецепторы располагаются на гениталиях бабочек под слоем прозрачной ткани и во время электрофизиологического исследования ведут себя так же, как и любой другой фоторецептор, при воздействии света демонстрируя запуск электрического разряда{57}. Эберхард не мог не высказаться по этому поводу: «Генитальные фоторецепторы — большая загадка».

Исследование 2001 г. подтвердило более ранние выводы{58}. И самцы, и самки Papilio xuthus могут «видеть» гениталиями. Самки, вероятно, используют полученную от генитальных фоторецепторов информацию, чтобы определять, куда лучше отложить яйца. Если фоторецепторы повреждены, самка не откладывает яйца вообще.

А самцы? Как оказалось, самец с поврежденными генитальными фоторецепторами не может спариваться, потому что именно с их помощью он находит гениталии партнерши. Вы поймете, о чем речь, если представите, как трудно занять подходящую для совокупления позу, когда вы даже не видите свой член.

Решение? Гениталии со зрением!

Пенисы приматов (слева направо, сверху вниз): бурый лемур (Eulemur fulvus), боливийский саймири (Saimiri boliviensis), медвежий макак (Macaca arctoides), макак-крабоед (Macaca fascicularis), бабуин (Papio cynocephalus), обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes). Они не совсем такие, как у человека. Обратите особое внимание на лопатообразный пенис медвежьего макака (вверху справа). Набросок выполнен В. Г. Кунце по рисунку из Primate Sexuality, Dixson, 2012

Довольно невыразительный фаллос

Пенис мужчины не похож на копье, топор или лом, а женское влагалище, в свою очередь, не защищено никакими особенно мощными преградами. Я говорю об этом, потому что некоторые ученые пытаются доказать, что изнасилование — это «естественная часть» эволюционной истории человека, апеллируя к устройству наших гениталий и особенностям человеческих отношений.

Возьмем, к примеру, книгу «Естественная история изнасилования: биологические основы сексуального принуждения» (A Natural History of Rape: Biological Bases of Sexual Coercion)[97], получившую горячую поддержку гарвардского профессора психологии Стивена Пинкера, который счел ее «смелой книгой с благородной целью»[98]. Авторы утверждают, что изнасилование исключает выбор самкой партнера, умалчивая о многих важных контраргументах.

Контраргументы следующие.

Изнасилование — это не только принуждение к половому акту женщины репродуктивного возраста. Насилуют также детей, мужчин, пожилых женщин, существуют формы сексуального насилия, не связанные с вагинальным проникновением, иногда изнасилование завершается убийством жертвы. Все эти формы изнасилования не имеют никакого репродуктивного смысла, они должны были бы изжить себя в процессе эволюции, однако этого не произошло. Девочки и женщины не единственные, кого насилуют, а мальчики и мужчины не единственные, кто совершает изнасилование. Представления об изнасиловании различаются в разных культурах (подробнее об этом в главе 9).

Это глупая книга. Это бессмысленная концепция, облеченная в красивые слова, но неудивительно, что некоторые мужчины находят ее убедительной. Впрочем, ни наши пенисы, ни наши влагалища эту концепцию не подтверждают.

5. Женский контроль

Говорят, что Джеффри Эпштейн, впоследствии осужденный, имел привычку прерывать кого-нибудь из своих гостей-интеллектуалов прямо во время какой-нибудь умной речи вопросом: «Но какое отношение это имеет к киске?» Эпштейн, конечно, не имел в виду, что «киска» интересна ему в научном или интеллектуальном смысле. Он демонстрировал окружению свою суть, отлично зная, что его денег, блестящих вечеринок, девушек и молодых женщин достаточно для того, чтобы пустить людям пыль в глаза. Этот вопрос не казался его аудитории отвратительным, во всяком случае, не настолько отвратительным, чтобы прекратить общение с Джеффри Эпштейном. Его деньги и власть притягивали к нему людей со слабой волей и неразвитым чувством приличия. Но дело в том, что, по сути, Эпштейн задавал правильный вопрос. Просто он был не тем человеком, чтобы спрашивать об этом, и задавал свой вопрос не тем людям. В этой главе мы рассмотрим, как на него ответили бы настоящие ученые.

Ранняя чепуха

Исследователи всерьез поставили перед собой цель разрешить вопрос о киске (вместо того чтобы просто бесконечно эпатировать им публику). Чарльз Дарвин, например, писал, что «испытывает сомнения по поводу роли, которую играют самцы в половом отборе». Он подозревал, что самцы готовы спариваться с любой самкой, а самка всегда выбирает самого сильного или красивого самца, и описывал сенсорные сигналы, которые животные передают друг другу перед совокуплением.

Кто-то был не так уверен в активной роли самок в процессе размножения. Некоторые современники критиковали рассуждения Дарвина на эту тему. Святой Джордж Джексон Миварт (1827–1900), например, считал, что женщины слишком развратны и легкомысленны для принятия такого ответственного решения. Правда, сам он был немного не в себе, сначала стал одним из самых преданных сторонников теории естественного отбора, а затем столь же яростно восстал против идей Дарвина. Даже Альфред Рассел Уоллес (1823–1913) считал, что выбор, который делает самка, в целом не имеет отношения к репродуктивным результатам. Его логика во многом совпадала с логикой Миварта: конечно, самку любого вида можно отвлечь привлекательным внешним видом, но при чем тут секс? По его мнению, главным призом для счастливого самца-победителя является спаривание.

Эти настроения, столь предсказуемые, очень характерны для породившего их времени и места. Но очевидно, что ситуация несколько изменилась. Сейчас нам точно известно, что самки не только выбирают партнера, но и имеют право на принятие решений во время спаривания — уже тогда, когда самец вводит свой интромиттум в ее гениталии. Возможно, то, что эти идеи получили большее распространение как раз тогда, когда женщины стали активнее заниматься естественными науками, неслучайно.

Кто-нибудь, подумайте о вагинах, пожалуйста!

В 2005 г. Патриция Бреннан, ныне профессор биологии в колледже Маунт-Холиок в Массачусетсе, приехала в Шеффилдский университет, чтобы проконсультироваться с орнитологом-эволюционистом Тимом Биркхедом по поводу техник препарирования птичьих гениталий. По прибытии она обнаружила, что команда Биркхеда препарирует почти исключительно самцов, а если в лабораторию и попадают самки, то только для того, чтобы исследователи получили возможность поработать с хранилищем спермы, расположенным у некоторых птиц высоко во влагалище. Чаще всего ученые препарировали селезней, пенис которых, как все мы помним, является чудовищным орудием для принуждения к совокуплению. А как же вагины? Бреннан задумалась. Как они приспособлены к этим огромным пенисам?

Казалось, никто не мог дать ответа. В ходе анатомических исследований влагалища разрезались до самого верха, чтобы добраться до хранилища спермы, а остальное просто выбрасывалось без осмотра. Это были ученые второй половины XX в., имеющие доступ к обширной, накопленной за столетия литературе о (мужских) гениталиях всех видов. И все же о вагине или связанных с ней органах не было известно почти ничего.

Бреннан сочла ситуацию неприемлемой. В деревне, около университетской лаборатории, располагалась утиная ферма. Бреннан отправилась туда, купила одну из птиц и провела первое в истории анатомическое исследование всего влагалища утки[99]. То, что она обнаружила, помогло обратить внимание ученых на те гениталии амниот, которые не являются интромиттумами. До этого вагина, по сути, рассматривалась просто как полость, в которую поступает эякулят. Но вагина утки? В ходе анатомического исследования Бреннан обнаружила целую сложно устроенную машину для борьбы с проникновением — извилистый туннель с тупиковыми ответвлениями и даже закрученным против часовой стрелки участком, который позволяет «вывинтить» пенис селезня, закрученный по часовой стрелке.

Утки печально известны своей сексуальной агрессивностью, привычкой принуждать самок к совокуплению и исключительно мощным и длинным пенисом в форме штопора. Каэли Свифт, орнитолог и преподаватель Вашингтонского университета, сравнивает член селезня со «стреляющей спермой баллистической ракетой», которая может эякулировать менее чем за треть секунды. В общем, утки демонстрируют нам классический случай межполового антагонизма. Однако, как справедливо замечают Бреннан и ее соавторы, поместить сперму в самку — это всего лишь первый шаг. Если сперматозоиды не достигают яйцеклеток и не оплодотворяют их, получается, что насилие бессмысленно для репродуктивного успеха[100].

Эволюционная «гонка вооружений» между утками и селезнями устроена так, что каждое изменение, происходящее с пенисом и стимулирующее практику насильственного совокупления, приводит к формированию во влагалище чего-то, что способно этому изменившемуся пенису противостоять. И это замкнутый круг. В результате у водоплавающих птиц появились эти, как выразились Бреннан, «беспрецедентные» вагины. В тупиковых ответвлениях утиного влагалища сперматозоиды могут долго томиться, так и не встретив яйцеклетку, а его стенки с обратной резьбой способны предотвращать нежелательное проникновение.

Бреннан и ее коллеги изучили гениталии 16 видов водоплавающих птиц и обнаружили, что длина влагалища и длина пениса у них соответствуют друг другу. Это явный признак полового отбора. Исследователи даже установили несколько процессов отбора, происходящих в очень оживленном месте — репродуктивном тракте самки водоплавающей птицы. Самцы могут конкурировать друг с другом за оплодотворение яйцеклеток, но наибольший фактор давления, движущий коэволюцию этих структур, вероятно, исходит от борьбы самок и самцов за репродуктивный контроль. Обычно более многочисленное потомство способствует успеху самца, но может поставить под угрозу успех самки. Она вкладывает больше энергии в формирование яйцеклеток или эмбрионов, забота о потомстве также часто ложится на самку. Все это ограничивает ее время и ресурсы, она не может с готовностью пойти и снова спариться.

Удивительно, но принудительные внепарные совокупления, по-видимому, не дают самцам особого репродуктивного преимущества. У уток-насильников не больше потомства, чем у уток, которые создают пары и спариваются по обоюдному согласию.

Исторически сложилось так, что практически единственное, что привлекало внимание исследователей к влагалищу и другим внутренним половым органам самок, — это их роль «замка» для «ключа» полового члена. Теория очень простая. Если сложный «ключ» не подходит к «замку», их обладатели, вероятно, принадлежат к разным видам и могут не тратить драгоценные время и энергию на совокупление, которое точно не будет иметь репродуктивного успеха. Но если «ключ» открывает «замок»? О, какие сокровища, готовые к оплодотворению, ждут этого счастливчика!

Однако утиные вагины, описанные Бреннан, казалось, разрушили стройную теорию: это были «замки», в которых «ключ» легко мог застрять.

Проблема замка и ключа

Действительно, интромиттум и принимающий его орган самки часто не работают как замок и ключ. Это особенно смущает меня. Я не только говорила своим студентам на лекциях по анатомии и физиологии, что пенис является системой доставки гамет в организм партнера, но и рассказывала им, как и наши учебники, что теория замка и ключа объясняет все разнообразие и сложность гениталий. Я выводила на экран, например, гигантские изображения устрашающих кактусоподобных змеиных гемипенисов[101] или двойных крюков на конце интромиттума стрекозы и объясняла: «Эти специализированные генитальные структуры помогают животным распознавать представителей своего вида и гарантируют, что спаривающаяся пара не будет тратить энергию на половой акт, который не приведет к оплодотворению и формированию жизнеспособного потомства». Я явно приводила класс в шок.

В защиту преподавания биологии в 1990-х гг. На нас уже более 100 лет оказывало колоссальное влияние учение Чарльза Дарвина. Дарвин, блестящий и вдумчивый исследователь, сформулировал идею полового отбора, согласно которой особь делает выбор в сторону более привлекательного или сильного партнера, что иногда противоречит мудрости естественного отбора. Пока все хорошо: «Самки выбирают самого сильного или самого красивого самца». Но Дарвин явно сбрасывал со счетов роль гениталий в этом процессе{59}.

В результате, как заключает Уильям Эберхард (а ему по праву приписывают заслугу детализированного и исчерпывающего анализа проблемы полового отбора[102]), биологи не задумываясь приняли концепцию замка и ключа, исключив почти все остальные альтернативные объяснения[103]. Эберхард, будучи прежде всего энтомологом, отметил, что на протяжении более 100 лет таксономисты при описании членистоногих регулярно прибегали к этой концепции. Если у двух жуков немного отличались интромиттумы и, возможно, некоторые другие черты, они считались представителями разных видов. Любые незначительные расхождения объяснялись исключительно необходимостью предотвратить совокупление между особями близкородственных видов.

Проблема, на которую указал Эберхард, заключается в том, что в подобной парадигме любые различия гениталий у двух особей интерпретируются как признак их принадлежности к разным видам. Но, следуя этой логике, мы можем посмотреть на пенисы десяти мужчин и заключить, что перед нами представители десяти разных видов рода Homo, ведь их члены не полностью идентичны. Но что, если гениталии у животных различаются вовсе не потому, что должны соответствовать требованиям «замок — ключ»? Может, они просто существуют во множестве допустимых вариантов, как пенисы у людей?

Еще одним результатом этих предположений была предвзятость в исследовании гениталий. Изучая членистоногих, энтомологи часто выполняли так называемую очистку гениталий и репродуктивных структур самки, потому что так гораздо проще получить доступ к остальным ее органам. Эта практика сделала невозможным изучение важных процессов, происходящих в гениталиях самок членистоногих. Многие из этих процессов стали известны лишь сравнительно недавно[104]. И, конечно же, именно гениталии самцов, будучи удобно расположенными снаружи и хорошо видимыми, являются материалом большинства исследований и большинства научных описаний[105].

За год до того, как Эберхард опубликовал свою работу по половому отбору, Колин Остин (Банни) написал полезный (действительно полезный) обзор «эволюции копулятивного аппарата». В обзоре, в частности, был комментарий (возможно, оправдание?), объясняющий сосредоточенность биологов на гениталиях самцов. «Больше внимания уделялось мужским, а не женским особям, — писал он, — потому, что самцы животных близкородственных видов демонстрируют более существенные и явные различия, нежели самки»{60}. Заметьте, что никто, по-видимому, не рассматривал самок систематически.

Затем Банни выступил с протестом против любого интереса к половым органам самок: «Соответственно, выводы об эволюции копулятивного аппарата легче сделать на основании изучения мужских особей, и, будем надеяться, никакие важные детали не были упущены исследователями из-за пренебрежения особями женскими». Надежды рухнули, Банни.

Рассмотрение самца как по умолчанию репрезентативного представителя вида и отведение самкам лишь пассивной роли привели к тому, что мы упустили эти важнейшие детали. Нам необходимо осмыслить вклад самок в половой отбор, потому что в противном случае мы теряем как минимум половину общей картины эволюции того или иного вида. Как писали Лоретта Кормье и Шэрин Джонс в книге «Одомашненные пенисы: Как женственность сформировала мужественность» (The Domesticated Penis: How Womanhood Has Shaped Manhood), «осуществляемый самками половой отбор — это неотъемлемая часть эволюции»[106].

Банни опубликовал свой обзор, настал 1985 г. Я окончила среднюю школу, пребывая в блаженном неведении о том, что гениталии самок не представляют ничего интересного для науки. В том же году Эберхард опубликовал книгу «Половой отбор и гениталии животных» (Sexual Selection and Animal Genitalia), которая поставила крест на надеждах Банни. Оказалось, что нельзя игнорировать «женскую сторону» эволюции, если хочешь понять ее «мужскую сторону».

До касания гениталий

Почти любой, кого вы спросите (пожалуйста, не спрашивайте кого попало), вероятно, сначала скажет, что гениталии нужны для осуществления полового акта и передачи гамет (прямо как я говорила на своих лекциях). Но они также играют очень важную роль в прекопуляционном отборе, являясь еще и «приспособлениями для ухаживания»{61}.

Я знаю, что, если интромиттум уже находится внутри гениталий партнера, это выглядит так, будто спаривание началось. Но в самом строгом смысле этот процесс подразумевает передачу гамет от одного партнера к другому через физический контакт, а ведь интромиттум можно использовать и для других целей[107], в том числе при пенетрации. Если вы когда-нибудь занимались сексом с человеком, имеющим пенис, вы, вероятно, знаете об этом[108]. Многие животные с помощью интромиттума стимулируют гениталии своих партнеров, доставляя тем сенсорное удовольствие, а это явно указывает на то, что функции интромиттума не ограничиваются репродукцией. Использование полового органа в процессе ухаживания предполагает нечто большее, чем просто передача гамет по типу «трах-бах, спасибо, до свидания». Неожиданным примером здесь могут служить мухи цеце (род Glossina).

Мухи рода Glossina (род насчитывает не менее 20 видов) — это крупные кровососущие насекомые, которые являются переносчиками многих болезней и, в отличие от большинства своих собратьев, живородящими. Самка вынашивает личинку и кормит ее через «молочную железу» в матке (да, матке!) еще до того, как отложить ее.

Эта муха и болезни, переносчиком которых она является, сыграли свою роль в европейской колонизации Африки{62}. Европейцы завезли в Африку вирус, уничтоживший поголовья скота, от которого полностью зависело местное население. Продовольственный кризис стал одним из факторов, облегчивших колониальный захват. Опустевшие пастбища стали идеальным местом для размножения цеце, и по континенту начала распространяться сонная болезнь, убивая миллионы людей. Цеце и по сей день подрывает экономику десятков африканских стран, распространяя смертельно опасные болезни как среди людей, так и среди домашнего скота. Эта муха — настоящий разрушитель. Но, как вы увидите в конце этой главы, понимание полового поведения животных — переносчиков болезней может помочь нам найти способ предотвращать эпидемии, избегая значительных экологических издержек.

То, как самец мухи цеце начинает ухаживание за своей подругой, возможно, выглядит не очень многообещающе. Самки летают в поисках пищи (им нужно найти млекопитающее, укусить его и выпить порцию крови). Когда они находят подходящее животное и с жужжанием направляются к нему, самцы нападают на них с воздуха.

Но это только начало. Ухаживание и совокупление у мухи цеце — это ответственный процесс, который может длиться до 24 часов. Спаривание у некоторых видов мух продолжается так долго, что гениталии самца расположены таким образом, чтобы во время совокупления не мешать выходу испражнений из самки (по всей видимости, запоры очень опасны для цеце).