Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

Необходимость в таком вспомогательном интромиттуме объясняется условиями, в которых происходит молчаливое совокупление Ascaphus truei: они спариваются в бурлящей речной воде, а не в красивых тихих прудах и весенних заводях, как остальные лягушки. При обычном клоакальном поцелуе большая часть половых клеток просто была бы унесена быстрым течением. Благодаря интромиттуму самца Ascaphus truei (и его родственников из вида Ascaphus montanus) драгоценная сперма попадает по назначению.

В главе 2 мы обсуждали выход земноводных и рептилий на сушу и говорили о том, что он заставил их выработать новые способы размножения. Что ж, пример Ascaphus можно считать иллюстрацией универсального закона биологии, согласно которому из любого правила есть исключения и от любой нормы есть отклонения.

Представителей двух видов Ascaphus до сих пор иногда называют «хвостатыми лягушками»: их интромиттум легко принять за хвост. Однако он выполняет те же функции, что и пенис амниота, так же приобретает эрегированную форму и используется в тех же ситуациях. Тем не менее его все еще нельзя считать полностью вписывающимся в определение настоящего пениса.

Фаллодеум

Когда смотришь на это создание, кажется, что у змеи и дождевого червя родился детеныш (нет, это невозможно). Но червяга не пресмыкающееся и не червь. Это загадочная амфибия, которая сама по себе похожа на пенис. Она мягкая, ее червеобразное тело цилиндрической формы покрыто слизью, у нее нет конечностей, червяга почти слепая. То, что я сейчас описываю, больше похоже на член, на который надет ребристый презерватив со смазкой, чем на живое существо. Известно около 120 видов червяг, но изучены они на удивление мало.

Что мы знаем точно, так это то, что у самцов червяг есть интромиттум, точнее, их клоака способна выворачиваться и служить копулятивным органом. Ученые называют его фаллодеумом и описывают как «пенисоподобный», хотя фактически он идеально вписывается в наши представления о пенисе: вводится в гениталии полового партнера во время совокупления и передает гаметы!

Половой орган червяг почему-то не заслужил права считаться «настоящим пенисом». Колин Остин (Банни) писал, что нежелание называть эту штуку членом «возможно, объясняется тем, что люди слишком буквально понимают значение слова „член“». Возможно, Банни. Возможно.

Как птицы делают это

Красота маленькой птички с причудливым названием «блестящий расписной малюр» (Malurus cyaneus) заключается в контрасте ярких кобальтово-синих и нежно-голубых отметин на его голове и крыльях. Неприметность полосатого травяного крапивника (Amytornis striatus striatus) объясняется тем, что он тускло-коричневого цвета[74]. Но что-то общее у этих двух созданий все же есть, что-то такое, чего нет у большинства других птиц. Вы, наверное, уже догадались, что я имею в виду интромиттум. Он представляет собой окончание клоаки, которое состоит из мышц и соединительной ткани, двигается подобно языку и в процессе спаривания доставляет сперму в половые пути партнерши. Самое интересное здесь то, что у блестящего расписного малюра интромиттум то появляется (во время брачного периода), то исчезает. Согласна, это странно, но, поскольку по крайней мере часть года он выполняет свои функции, мы воздадим ему должное[75].

Черный буйволовый ткач (Bubalornis niger) получает полный зачет не только за круглогодичное присутствие своего интромиттума в положенном ему месте, но и за его выдающиеся способности к копуляции и эякуляции. Все вместе это делает Bubalornis niger суперптицей, компенсируя его невзрачную внешность. У ткача красный клюв — ярко-красный, как перья виргинского кардинала, — и белые пятна на крыльях, но в остальном он неприметного темно-коричневого или черного цвета.

Bubalornis niger плетут из веток огромные колючие дома, образующие что-то вроде птичьих кондоминиумов. Такой кондоминиум, разделенный на отдельные гнездовые камеры, может населять до нескольких сотен птиц. И самцы, и самки черного буйволового ткача имеют более чем одного партнера, поэтому половая конкуренция в их популяциях высока и они часто вступают в физическое противостояние друг с другом. Ткачи довольно драчливы, но при этом вполне согласны жить колониями: всегда есть риск, что прилетит более крупная птица и построит гнездо на крыше твоего дома, превратив его в подвал, поэтому приходится мириться и давать конкурентам совместный отпор.

В свободное от выяснения отношений время ткачи совокупляются, иногда в течение 20 минут (это целая вечность: обычно половой акт у птиц длится несколько секунд). Как и для многих других промискуитетных видов, для Bubalornis niger характерна напряженная конкуренция сперматозоидов: у самки несколько партнеров, и после спаривания в ее половых путях разыгрывается настоящая микроскопическая королевская битва.

Самцы ткача интересны нам своим интромиттумом, «фаллоидным органом», как называют его орнитологи, состоящим из волокнистой соединительной ткани. Ничего подобного нет ни у одной другой птицы[76]. Bubalornis niger не использует этот орган для проникновения, но, по свидетельствам очевидцев, трется им о клоаку самки, откидываясь назад и хлопая крыльями все медленнее и медленнее, пока все его тело не задрожит в судорогах. Если все это напоминает вам оргазм, то спешу заверить: так оно и есть.

Пытливые исследователи захотели узнать, сопровождается ли оргазм ткача эякуляцией. Для этого они достали откуда-то чучело самки Bubalornis niger, снабдили его искусственной клоакой и оставили соблазнять самцов. Тринадцать птиц совокупились с чучелом 34 раза, каждый раз оставляя следы своего блаженства. Этих доказательств ученым, видимо, оказалось недостаточно, потому что они поставили второй эксперимент, искусственно простимулировав интромиттумы нескольких ткачей. Трение также вызывало у самцов Bubalornis niger эякуляцию. Да. Да, вы все верно прочитали. Эти люди во имя науки фактически ублажили нескольких черных буйволовых ткачей.

Проведя это тщательное исследование склонностей и способностей Bubalornis niger, авторы пришли к выводу, что твердому и легковозбудимому интромиттуму этих птиц лучше всего подходит определение «стимулирующего фаллоидного органа». Что ж, им ли не знать.

Самцы черных буйволовых ткачей не только агрессивны, но и демонстрируют удивительную сексуальную неразборчивость. Чучело с искусственной клоакой не кажется таким уж странным выбором, когда смотришь на фотографии, на которых запечатлен ткач, подкатывающий к самкам, явно не принадлежащим к его виду. На одном снимке самец изо всех сил старается найти у избранницы отверстие, в которое он мог бы засунуть свой фаллоидный орган, но у него ничего не получается, потому что самка серого бананоеда не подходит ему ни по размеру (она значительно крупнее), ни по строению гениталий. Самку, видимо, неприятно удивляют домогательства ткача, и она хочет сбежать, но Bubalornis niger настроен решительно и из всех сил размахивает крыльями.

Это точно пенис

Колин Остин (Банни) написал об усоногих так: «Усоногие в основном ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к любым подводным поверхностям: камням, раковинам моллюсков, днищам кораблей. Поэтому для того, чтобы дотянуться до партнера, им нужен некий довольно длинный выступающий орган». Кому же не приходилось в какой-то момент дотягиваться до партнера длинным выступающим органом, даже если это был просто брызгающий водой шланг? Но если вы усоногое, это необходимо для сохранения вида.

Эти существа все время находятся на одном месте, однако это не мешает им размножаться с помощью интромиттума. Но как ввести интромиттум в половое отверстие партнера или даже просто найти партнера, если все вы приклеены к камням? Во-первых, нужно развить «знаменитый мускулистый пенис», который есть у всех усоногих. Во-вторых, в этой ситуации очень полезно быть гермафродитом: в этом случае вашей репродуктивной возможностью становится и сосед слева, и сосед справа (вспомните цепочки спаривания у улиток из главы 2). Усоногие, как вы понимаете, гермафродиты.

Они уже давно привлекают внимание натуралистов, но часто и приводят их в глубокое замешательство. Шведского ботаника Карла Линнея, наиболее известного своим фундаментальным трудом «Система природы» (Systema Naturae), который представляет собой оригинальную классификацию всех природных объектов, усоногие поставили в тупик настолько, что он отправил их в раздел парадоксальных животных Animalia Paradoxa, поместив между Draco (драконами) и Phoenix (фениксами). Кажется, Линней, как и многие другие до него, думал, что предки усоногих были гниющими на пляжах растениями.

Конечно, Линней заблуждался, но усоногие сбивали с толку целые поколения ученых и до него. Еще в 1661 г. первый президент только что основанного и весьма уважаемого Королевского общества по развитию знаний о природе выдвинул поражающую своей нелепостью версию их жизненного цикла. Сэр Роберт Морэй, который не имеет никакого отношения к названию мурен[77], выступал перед почтенными членами Общества и с серьезным лицом читал доклад, в котором описывалось «птицеподобное существо» внутри ракушки, прикрепившейся к корме корабля, и утверждал, что белощекая казарка развилась из этого странного на вид «существа» в результате метаморфоза. Да, Морэй предположил, что обитатель раковины метаморфизировал в птицу. Но в основе науки лежит процесс изменения наших представлений о действительности при получении новой информации. Сегодня мы можем со стопроцентной уверенностью утверждать, что усоногие не превращаются в птиц. Если бы мы могли исследовать вагину настолько, чтобы быть на сто процентов уверенными хотя бы в части своих знаний о ней!

В защиту первого президента Королевского общества скажу, что сопоставлять усоногих и птиц любили и далеко за пределами Британии. Возможно, потому, что перистые усики на восьми ногах усоногих напоминали ученым птичий пух. Хотя как в это сопоставление вписывается появляющийся из кучи предполагаемого пуха длинный пенис, неясно.

Возможно, вы слышали о Чарльзе Дарвине (1809–1882) и даже можете предположить, какую книгу биологи называют его «монументальной работой». Если вы думаете, что это «Происхождение видов»[78], то вы ошибаетесь. Группа исследователей назвала «монументальным» бестселлер[79] Дарвина по классификации усоногих, который он написал после более чем семи лет их изучения{37}. Дарвин, уверенный в своей аудитории, опубликовал результаты своих исследований в серии из четырех монографий, несомненно, заставляя читателей жаждать продолжения после прочтения каждой из них. Все это значит, что естествоиспытатели просто помешаны на усоногих[80].

Внимание к этим странным ракообразным привлекают и их гениталии. Как мы увидим в главе 6, Дарвин проявлял почти патологический интерес ко всему, что связано с размножением усоногих. Пока же просто скажем, что обычно интромиттум этих животных похож на покрытую оболочкой слинки[81]: это довольно длинный цилиндр из стопки свернутых колец с щетинками. Эти щетинки помогают усоногим определять наличие в окружающей среде химических веществ, которые сигнализируют о близости потенциального партнера.

Пенис усоногого рака. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Darwin, 1851

Для запуска сложного процесса размножения одно из животных должно взять на себя роль самки. Особь подает «женские» химические сигналы своим соседям, а те, уловив их своими щетинками, активируют «мужской режим» и разворачивают свои длинные жгутовидные пенисы, пытаясь дотянуться ими до этой химически привлекательной «самки». Тот, кому это удается, нащупывает мантийную полость партнера, проникает в нее интромиттумом и извергает некоторое количество семени, а затем, если того требуют обстоятельства, делает это еще несколько раз[82]. Иногда щетинки реципиента бывают полностью залиты спермой.

Чуть выше мы обсуждали блестящего расписного маляра, у которого пенис появляется во время брачного периода и исчезает после его окончания, и некоторых других животных, меняющих размер и строение гениталий в зависимости от времени года. Усоногие вывели способность изменять морфологию половых органов на новый уровень. Некоторые из них отращивают пенис к сезону спаривания, а затем сбрасывают его. Другие могут удлинять его, наращивая на нем дополнительные сегменты. Третьи, если море слишком бурное, утолщают пенис и мускулы, при помощи которых он крепится к телу.

Вам, наверное, кажется, что копулятивный орган усоногих с его кольцами и щетинками больше похож на какую-то многоножку, но он соответствует всем пунктам нашего определения пениса. Так что эти животные занимают почетное место в ряду обладателей «настоящего пениса» и даже получают дополнительные очки за навороты, которыми этот пенис оснащен.

Два типа пенисов

Сравнивать половые органы усоногих и человека — это все равно, что сравнивать рекламу в Vogue с фотографиями из каталога Sears[83]. И там, и там одежда, но реклама Vogue, конечно, гораздо более стильная. У позвоночного может быть интромиттум с какими-то интересными особенностями, но у человека его нет. Половые органы амниотов не идут ни в какое сравнение с некоторыми украшенными зубьями, шипами, скребками, иглами и отростками интромиттумами анамний. Но это не значит, что они не достойны нашего внимания.

Пенисы амниотов, за редким исключением, вписываются в наше рабочее определение (напомню для невнимательных: «…пенис — это штука, которая вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы») и имеют в целом общее происхождение. Все они довольно твердые (или становятся таковыми в нужный момент) и по специальному каналу передают сперму партнеру по спариванию. Но это базовые характеристики. Как мы увидим в следующей главе, среди амниотов тоже встречаются виды с довольно навороченными пенисами.

Пенисы млекопитающих можно разделить на две группы. Пенис либо состоит из жесткой соединительной ткани, которая позволяет ему переходить к активным действиям фактически в любой момент, либо сформирован пещеристыми телами из плотной белочной оболочки, образующей многочисленные перегородки, между которыми имеются большие сообщающиеся пространства. При половом возбуждении эти пространства наполняются артериальной кровью, что делает пенис твердым и увеличивает его размер. Кони, люди и хищные (например, медведи или собаки) — все обладают пенисом второго типа. По сути, так же работает «Виагра»: стимулирует приток крови в половой член и тем самым обеспечивает устойчивую эрекцию. У некоторых видов млекопитающих есть еще и бакулюм, так что в нужный момент что-то твердое всегда наготове.

Пенисы первого типа твердые сами по себе и сдерживаются только мышцей (мускулом-ретрактором, если точнее), которая при половом возбуждении расслабляется, чтобы вытолкнуть член наружу. Они часто имеют S-образную форму, потому что в остальное время им нужно как-то помещаться внутри. Член такого типа встречается у многих копытных (быков, баранов, свиней), а также у крокодилов и черепах.

Часто у пениса на конце есть так называемая головка полового члена (по-английски она называется glans, что на классической латыни означает «желудь», а на латыни эпохи Возрождения — «пуля», а это уводит нас совсем в другом направлении). К головке подходят кровеносные сосуды, и при возбуждении она может набухать от притока крови настолько, что готова лопнуть. Иногда набухание происходит довольно внезапно, по крайней мере для человеческого глаза.

Руки, ноги и пенисы

Процессы эволюции любых органов объединяет тот факт, что природа может работать только с тем, что уже есть. В случае с пенисом амниотов это означает использование для его формирования «плана постройки» конечности (здесь должна быть шутка о третьей ноге). Гениталии и конечности имеют много общего с генетической точки зрения (возможно, это неожиданно), в том числе то, что их формированием управляют гены из семейств Sonic Hedgehog[84] и Hox.

Некоторые последовательности ДНК кодируют механизмы построения белков, но в ДНК гораздо больше участков, которые белки не кодируют. Некодирующие участки составляют около 98,5 % нашей ДНК и, в частности, регулируют процесс использования клеткой кодирующих фрагментов генома. Одним из типов таких регуляторных последовательностей являются энхансеры, которые, как следует из их названия, усиливают использование регулируемых ими кодирующих участков.

Энхансер под названием HLEB (названия последовательностей ДНК иногда трудно запомнить. Эта аббревиатура расшифровывается как «энхансер задних конечностей B») играет центральную роль в формировании у эмбриона конечностей. Он не является инструкцией по построению белка сам по себе, но позволяет клетке использовать ген Tbx4, который содержит такую инструкцию. Полученный белок Tbx4, в свою очередь, создает основу для развития задних конечностей у амниотов. Другими словами, за свои ноги вы, вероятно, должны благодарить Tbx4 и HLEB — без него Tbx4 не использовался бы на решающем этапе развития плода.

Исследователи установили значение HLEB, нокаутировав его — удалив — у мышиных эмбрионов{38}. Было обнаружено, что нокаут HLEB не только значительно задерживает развитие задних конечностей, но и нарушает развитие половых органов. Дальнейшие исследования показали, что в конечностях и гениталиях и мышиных эмбрионов, и эмбрионов ящериц наблюдается высокий уровень активности HLEB. При этом HLEB ящериц, внедренный в ДНК мыши, выполняет свою функцию — у эмбрионов развиваются как задние конечности, так и половые бугорки.

Возможно, вы знаете, что у змей, в отличие от ящериц, нет ног, хотя у их предков они и были, и есть гениталии — гемипенисы, которые при совокуплении выворачиваются из клоаки и порой выглядят устрашающе. Но в ДНК змей все еще есть энхансеры и гены, отвечающие за формирование задних конечностей, что заставляет нас задуматься: почему участок ДНК, отвечающий за формирование конечностей, спустя миллионы лет обнаруживается в геноме существа, у которого этих конечностей нет?

У некоторых низших змей, например питонов, в ходе эмбрионального развития конечности начинают формироваться, однако в результате апоптоза исчезают еще до вылупления змееныша (вспомним туатару и ее никудышний пенис). У высших змей (например, кобр или полозов) аналогичного процесса не происходит, однако в геномах и тех и других есть энхансер HLEB, а Tbx4 активно используется в тех областях их эмбрионов, где впоследствии разовьются гениталии.

Если вы возьмете змеиный HLEB и вставите его в геном эмбриона мыши вместо ее собственного HLEB, у эмбриона не сформируются задние конечности. Зато в результате эксперимента вы получите змеемышь или мышезмею (или как бы вы еще назвали мышь со змеиной задней частью). Змеиный HLEB мутировал ровно настолько, чтобы не способствовать развитию ног. Это объясняет отсутствие таковых у змей. Однако и у змеиных эмбрионов, и у мышиных эмбрионов со змеиным HLEB по-прежнему развиваются генитальные бугорки, а это означает, что энхансер все еще способствует формированию пениса у этих животных.

Можно предположить, что отсутствие конечностей давало змеям определенные эволюционные преимущества, а отсутствие пениса — нет. Именно поэтому изменения ДНК, которые могли бы остановить развитие генитального бугорка, никогда не получали зеленый свет. Природа продолжает формировать интромиттум у змей, используя по крайней мере часть механизма создания конечностей.

Предметом обсуждения вновь и вновь становится то, как быстро порой могут происходить подобные изменения. Нокаут HLEB у мышиных эмбрионов значительно менял анатомию их тазовых костей и делал бакулюм более тонким и мелким. Подумайте: потеря последовательности ДНК, которая даже не кодирует белок, изменила анатомию мыши в первом же поколении! Если и это вас не удивляет, то скажу, что нокаут HLEB также привел к развитию у 50 % самок мышей двух отдельных вагинальных отверстий. Конечно, достаточно и одного. Но если бы этот признак давал этим самкам какие-то эволюционные преимущества (например, позволял бы обманывать менее предпочтительных половых партнеров), он мог бы закрепиться. Иногда, например в случае с опоссумами и другими сумчатыми, развивается два влагалища, а когда приходит время сумчатому эмбриону выйти из матери, формируется и третье.

Кость

Явный признак того, что вы млекопитающее, — наличие кости в вашем пенисе. Не беспокойтесь, если ее там нет, исключать себя из этого класса не стоит. Просто бакулюм бывает только у млекопитающих (но не забывайте про универсальный закон биологии: из каждого правила есть исключения). Довольно мрачный по характеру приматолог Алан Диксон придумал забавный способ запомнить отряды животных, имеющих бакулюм. Это приматы (Primate; например, шимпанзе), грызуны (Rodentia), насекомоядные (Insectivora; например, землеройки), хищные (Carnivora) и рукокрылые (Chiroptera; летучие мыши летают со стояками). Вы, наверное, заметили, что начальные буквы латинских названий отрядов из этого списка образуют слово PRICC[85]. В этот перечень можно добавить и зайцеобразных (кроликов, пищух и т. п.), у которых тоже иногда бывает крошечный бакулюм (PRICCL?){39}. Теперь вам есть о чем рассказать на вечеринке.

Бакулюм, будучи всего лишь костью, привлекает, как мне кажется, слишком много внимания. Древние люди использовали такие кости в качестве орудий, да и в наши дни из них иногда изготавливают поделки, серьги и прочие украшения. Самый большой ископаемый бакулюм когда-то принадлежал сибирскому моржу и в 2007 г. был куплен сан-францисским одиториумом Рипли (Ripley's Believe It or Not!)[86] за $8000, что сделало его также самым дорогим бакулюмом в истории.

Бакулюм изучают биологи со всего мира. Эта кость вызывает море вопросов: у каких животных она есть, какие утратили ее в ходе эволюции, какие утратили, а потом обрели вновь и по каким причинам, сколько раз в ходе эволюции появлялся бакулюм, как далеко он входит в половые пути партнерши, влияют ли его длина, толщина и способность говорить (шучу, конечно) на половой успех владельца и т. д. и т. п. Исследователи даже проверяли, какое давление может выдерживать бакулюм[87] и какой гибкостью он обладает.

Бакулюмы весьма разнообразны по форме и строению. Иногда это обычная трубчатая кость, иногда он похож на скребок, гвоздодер, трезубец, топор или что-то вроде крючковатой руки. Такого рода разнообразие позволяет предположить серьезный эволюционный отбор под действием каких-то очень специфических факторов.

Несколько примеров бакулюма. Рисунок В. Г. Кунце по Stockley, 2012

Однако на самом деле для каждого из многочисленных признаков бакулюма свидетельства его эволюционного преимущества неоднозначны. Глубина проникновения?{40} Разная. Строение? Разное. Тип брачных отношений (полигамия или моногамия)? По-разному. Соотношение с размером тела самца?{41} Разное.

Поэтому чаще всего исследователи приходят к выводу о том, что «бакулюм в значительной степени остается загадкой».

И, наконец, главное правило биологии — исключение из правила. Бакулюм есть у гекконообразных ящериц и, конечно, варанов. Комодский варан имеет даже не один, а два бакулюма, по одному на каждый гемипенис. Да, у варанов двойной костяной член. На меньшее они не согласны.

Недостающее звено

Как вы еще несколько раз увидите в этой книге, даже небольшие изменения ДНК могут привести к существенным анатомическим трансформациям. Возьмем, например, шипы на половом члене. Если вы человек, вы не можете этого сделать, потому что у людей нет шипов на пенисе. Ну а у других животных бывают: небольшие, вроде гусиной кожи (это как раз то, что не хочешь представлять, думая о пенисах), которые помогают самцу ввести член в половые пути самки и обеспечивают получение от нее некоторой положительной обратной связи, либо более крупные, служащие своего рода якорями и помогающие продлить проникновение, чтобы повысить шансы на репродуктивный успех{42}.

У людей ничего такого не вырастает. Было предположение, что перламутровые папулы полового члена — небольшие бугорки, которые иногда образуются на коронке головки пениса, — это рудиментарные остатки шипов, но это не так. Папулы довольно распространены и есть у 18 % мужчин, но встречаются также и на женских гениталиях. Некоторые люди ошибочно считают их бородавками. С возрастом папулы обычно уменьшаются в размере.

Если бы у людей и были шипы на половом члене, эти шипы выглядели бы по-другому. Мы знаем это, потому что они есть у наших ближайших ныне живущих родственников: горилл, орангутанов, гиббонов, макак-резусов, мартышек и галаго. Другими словами, мы не вписываемся в общую картину. Что же произошло?

Это еще одна история (будут и другие) о том, насколько большое значение может иметь изменение всего одного участка ДНК. Исследователи, сравнивая ДНК шимпанзе и человека, выявили у шимпанзе 510 последовательностей, отсутствующих у людей. Среди них, в частности, был энхансер, контролирующий использование расположенного на Х-хромосоме гена — рецептора гормона. Этот андрогеновый рецептор распознает гормоны, которые обеспечивают развитие «мужских» черт: широкая грудная клетка, растительность на лице и т. п. (ни одна из этих черт жестко не сцеплена с принадлежностью к мужскому полу). У котов и мышей эти гормоны (в основном тестостерон и его гормональные родственники) способствуют росту усов (они являются у этих животных органами чувств), а также шипов на половом члене. Приматы, у которых в норме на половом члене тоже есть шипы, после кастрации теряют их по мере снижения выработки андрогенов. Если нокаутировать соответствующий ген-рецептор у самца мыши, шипы у него на пенисе вообще не сформируются.

У людей отсутствует этот энхансер, поэтому у нас нет ни высокочувствительных усов, ни шипов на члене. Считается, что крайнее «упрощение морфологии шипов полового члена» (то есть полное их отсутствие) обычно связано с моногамией приматов.

Насколько большое значение имеет потеря шипов на пенисе для нашей эволюционной истории? Судя по результатам секвенирования доступных нам ДНК представителей Homo neanderthalensis и денисовцев (это другой вымерший вид рода Homo), у них на членах тоже не было шипов. Вполне логично, если учесть довольно убедительные генетические данные, свидетельствующие о том, что и те и другие спаривались с древними Homo sapiens, и, возможно, довольно часто.

Поэтому лучше притормозить, когда мы говорим о том, насколько человеческая ДНК похожа на ДНК какого-нибудь родственного нам примата. Мы произошли от общего прародителя, поэтому их сравнение полезно для анализа произошедших эволюционных изменений и их причин. Но такое отдаленное генетическое сходство — совсем не повод вести себя как шимпанзе или бонобо. Или оправдывать такое поведение.

4. Многофункциональный пенис

Французскому естествоиспытателю и врачу Жану Дюфуру (1780–1865) принадлежит известное[88] высказывание: «Орудие совокупления — это сложнейший орган или даже скорее искусный инструмент». Но, как мы узнали из предыдущей главы, нет никаких очевидных причин думать, что для совокупления животным нужно что-то более сложное, чем трубка, которую можно ввести в партнера. И все же — о-ла-ла! — их пенисы часто устроены гораздо сложнее. Ну а наш нет. Человеческий пенис — это просто трубка, по которой сперма передается половому партнеру. Однако люди сопровождают процесс передачи спермы всплеском эмоций и визуальными признаками возбуждения, что делает процесс совокупления приятным.

О многофункциональности

Как мы узнали из предыдущих глав, природа часто преобразует в интромиттум различные части тела, в результате чего его функции совсем не всегда ограничиваются копуляцией. Для большинства существ интромиттум — это нечто гораздо больше, чем просто орган для передачи гамет партнеру по спариванию. С его помощью можно также найти, привлечь, а иногда и убить этого партнера, вывести из строя соперника или его сперму, если она все еще находится в половых путях самки. Иногда интромиттум становится взрывчаткой, мечом или тараном. Звучит агрессивно, но животные не всегда получают у партнера согласие на спаривание.

Лигула равнокрылой стрекозы, приспособленная для удаления семени. Рисунок В. Г. Кунце по Eberhard, 1985

Чемпионами по «обезвреживанию» спермы предшественника могут считаться равнокрылые и разнокрылые стрекозы. Их лигула (это еще одно название интромиттума, хотя в публикациях оно редко используется) оснащена крючками, форма которых зависит от вида конкретной стрекозы{43}. Именно с их помощью самец удаляет чужую сперму перед тем, как оставить свою собственную. Этот процесс был впервые описан в 1979 г. Джонатаном Ваагом из Брауновского университета.

Стрекозы далеко не единственные животные, которые используют интромиттум для удаления спермы соперников из половых путей партнерши. Так делают по меньшей мере еще уховертки, сверчки, жуки, ракообразные, головоногие (люди, уточню, нет).

Но интромиттумы, в том числе человеческий пенис, также могут посылать потенциальным или имеющимся партнерам сенсорные сигналы. Эти интимные сообщения скрепляют союз между партнерами, неважно, длится он всего несколько секунд или всю жизнь.

Игла интромиттума

Вам уже встречалось сравнение интромиттума с иглой для подкожных инъекций. Но мы не упомянули и половины мест, куда такая инъекция может быть сделана.

В самом простом случае игла интромиттума вводится в половые органы самки. Так делают некоторые пауки. Морские слизни, пожалуй, в этом отношении самые изобретательные: они, как плохие фехтовальщики, протыкают интромиттумом любое место на теле партнера: подошву, структуру, называемую висцеральным мешком, или даже голову{44}. Некоторые плоские черви-гермафродиты прокалывают иглой интромиттума собственное тело, если не могут найти партнера для спаривания{45}. Наличие длинного и довольно острого пениса, как вы видите, может быть весьма полезным для самоосеменения.

Можно подумать, что, оказавшись внутри грудной клетки, а не в половых путях, сперматозоиды зачахнут, однако это не так. Энтомолог Уильям Эберхард пишет, что полости тела являются «на удивление благоприятной средой для сперматозоидов», причем это справедливо не только для насекомых, но и для свиней, крупного рогатого скота, кур и морских свинок.

Пенис как оружие — это не просто полет моей писательской фантазии. Ученые, исследующие гениталии, особенно гениталии насекомых, часто используют для описания всех этих крюков, шипов, зубцов, булав и прочих приспособлений фразу «броня гениталий»[89]. Если ввести в поисковой строке Google такой запрос, вы получите около 15 000 ссылок на источники, некоторые из которых были опубликованы еще в середине XIX в.

Мечи, гранаты и тараны

К 2019 г. в живых остались только три особи гигантской мягкотелой черепахи реки Янцзы Rafetus swinhoei. Две из них были найдены в дикой природе на севере Вьетнама. Третий самец жил в одном из китайских зоопарков. В этом же зоопарке незадолго до этого умерла под наркозом во время процедуры искусственного оплодотворения его подруга. В старых китайских преданиях черепаху называют хранительницей гигантского меча. В реальности у обитающего в зоопарке самца мягкотелой черепахи поврежден пенис: по всей видимости, в схватке с противником.

Несмотря на нависшую над ними угрозу исчезновения, мягкокожие черепахи готовы рисковать своим пенисом, используя его в драках как оружие (плохой пример для подражания){46}. Самец из зоопарка, вероятно, одолел своего противника. Сейчас ему больше 100 лет, и у него «некачественная сперма», но, поскольку известно, что ни в дикой природе, ни в зоопарках самок мягкотелой черепахи уже не осталось, качество его спермы, к сожалению, больше не имеет значения.

В данном случае самцы вступили в бой вооруженными одинаково. Иначе обстоит дело с кальмаром Loligo pealeii (по крайней мере, так он называется в описании 1911 г.). Его сперматофоры взрываются, как гранаты. Самец кальмара усиливает эффект от взрыва, удерживая сперматофоры возле рта понравившейся ему самки. У самки нет гранаты, чтобы бросить в ответ.

После взрыва сперматозоиды мигрируют в специальные семяприемники, расположенные в кожно-мускульной оторочке рта самки. Там они могут храниться несколько месяцев, ожидая, пока созреют яйца. Когда это произойдет, яйца проскользят мимо этого баллистического материала и оплодотворятся. Loligo pealeii не одинок со своими взрывными сперматофорами. У коротконадкрылого жука Aleochara curtula тоже есть сперматофоры, которые он тщательно помещает внутрь самки{47}. Они взрываются, как только самка определенным образом сокращает мышцы.

У некоторых животных интромиттум служит тараном для проникновения в пространство репродуктивной системы партнерши. Пенис маленького грызуна Pedetes surdaster, обитающего в Восточной Африке (Кении, Танзании, возможно, Уганде), может соперничать с самыми невероятными средневековыми боевыми приспособлениями. Он оснащен бакулюмом, шипами и расширяющейся мембраной на конце, которая приоткрывает шейку матки самки для лучшего прохождения спермы. У коней головка пениса тоже сильно расширяется прямо в момент эякуляции, что, по мнению некоторых исследователей, должно раскрывать шейку матки самки.

Ламы и альпаки, известные своей вспыльчивостью и склонностью плеваться, спариваются очень шумно и в сидячем положении. Их пенис имеет жесткое штопорообразное окончание, которое расширяет шейку матки партнерши и позволяет самцу эякулировать прямо туда. (Я знаю. Кошмар.) Необходимость размещения эякулята непосредственно в матке, возможно, объясняется тем, что сперма этих животных очень густая и выделяется в малом количестве (в виде капли, а не струей).

Некоторые насекомые тоже используют свой интромиттум в качестве тарана. Интромиттум насекомого, как и оно само, обычно твердый и жесткий, а самки часто «обороняют» свои гениталии целой системой крепостных ворот, подъемных мостов и заборов. Для выживания вида, конечно же, необходимо, чтобы был выбран тот самец, чей интромиттум сможет пробиться в эту крепость. Самцы же одновременно покоряют половые пути своих партнерш и преподносят им «брачные дары». В качестве подарка выступает сперма, которая, между прочим, полна полезных веществ и может служить для насекомых источником питания (подробнее о «брачных дарах» мы поговорим немного позже).

Теперь я хотела бы официально познакомить вас с фасолевой зерновкой из рода Callosobruchus. Эти маленькие невзрачные жуки пыльного коричневато-зеленого цвета многие десятилетия привлекают внимание ученых своими необычными гениталиями и репродуктивным поведением. Их называют зерновками потому, что самки жуков выгрызают в созревших бобах отверстия и откладывают туда оплодотворенные яйца. Личинки развиваются там вплоть до метаморфоза, питаясь бобом, а потом выпрыгивают, оставляя лишь пустую оболочку. Да, это заставляет переосмыслить употребление бобовых.

У зерновки Callosobruchus subinnotatus интромиттум оканчивается чем-то похожим на челюсти, которые тем не менее жук не использует для поедания бобовых. При введении интромиттума эти «челюсти» могут разрезать или даже разрывать генитальное отверстие самки. Ученые знают это, так как «челюсти» оставляют на внутренней стороне гениталий самок небольшие V-образные шрамы. Исследователи называют их «относительно незначительными». Я «относительно скептически» отношусь к такому выводу.

Любовные стрелы и насос для спермы

Томас Раймер Джонс из Королевского колледжа Лондона, известный своей задиристостью в спорах о размножении пресноводных беспозвоночных, в 1871 г. опубликовал руководство по сравнительной анатомии{48}. В нем он так изящно описывает сексуальные подвиги улиток-гермафродитов, что слова «любовные стрелы» начинают звучать почти приятно. Их совокупление «нимало любопытно», а подготовка к нему вызывает у улиток «оживление, совершенно чуждое им в иное время». «Особенно необычны подготовительные ласки», которые больше похожи на смертельный бой, чем на «нежные ухаживания». Улитки некоторое время «касаются друг друга», прежде чем особь, играющая роль самца, «вывернет особый мускульный мешочек, в котором расположены острые иголочки или пластинки — любовные стрелы».

Улитки приступают к стрельбе: одна стреляет, а другая пытается спрятаться в раковину до тех пор, пока любовные стрелы не вопьются в ее тело, после чего партнеры меняются ролями[90]. Далее обстрел — «нанесение ран, вдохновляющих на любовь», как выразился Джонс, — заканчивается, и улитки переходят «к более решительным действиям». Любовные стрелы содержат вещества, которые стимулируют процесс копуляции. «Теперь давайте исследуем внутренние органы, связанные с этим процессом», — пишет Джонс, а мы на этом моменте опустим занавес.

Далее на сцену выходят двукрылые, у которых так много репродуктивных органов, что можно подумать, что они создавались совместными усилиями. В длинном списке (эпипрокт, гипопрокт, церки вокруг ануса, парамеры, эдеагус, эпандрий, гипандрий, сегментированные гоноподы…) есть в том числе насос для спермы. Он оснащен тремя мышцами и, как следует из названия, «выпускает сперму прямо в самку»{49}.

Однополые отношения и социальные цели

Когда-то я преподавала анатомию человека юным будущим биологам и клиницистам. На своих занятиях я обычно говорила, что «пенис — это система доставки спермы», и на этом заканчивала. У нас было много тем, которые нужно обсудить, и я старалась не усложнять себе и студентам задачу и сосредоточиться на главном. Однако это утверждение не совсем верное, и сейчас мне стыдно думать о том, сколько раз я его повторила. Как вы, вероятно, уже поняли, интромиттум выполняет множество разных функций, и некоторые из них не связаны с доставкой спермы и размножением. Часто пенис используется в социальных целях. Отдельный случай — роль интромиттума в установлении отношений между однополыми партнерами.

Однополые отношения — ухаживания, создание пар или совокупление — практикуют земноводные, моллюски, насекомые, нематоды и представители всех групп амниотов. Известно о «многих тысячах» случаев однополого спаривания среди животных{50}. Некоторые исследователи утверждают{51}, что гомосексуальное поведение было частью предкового состояния живых организмов, частью эксперимента «попробуй все, прежде чем перейти к раздельнополому размножению»[91].