Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

Входит туатара, с одним пенисом, чтобы править всеми.

Эмбриональное развитие иногда воспроизводит этапы эволюционной истории вида. Этот факт служит ученым значительным подспорьем, хотя он и не абсолютен. У человеческих эмбрионов растет хвост — только для того, чтобы потом исчезнуть. У эмбрионов туатары исследователи обнаружили пенис{21}.

Пристальное изучение случайно найденных зародышей туатары (подробнее об этом в главе 8) выявило у них специфическое набухание в области гениталий, которое образуется на тех же сроках эмбрионального развития, что и у любого другого амниота, после чего уменьшается и исчезает еще до вылупления детеныша. Этот обреченный на исчезновение пенис у существа, которое рассматривается как живой образец первых амниотов на нашей планете, стал интромиттумом всевластья, управляющим всеми остальными пенисами и объединяющим их. Пенис не возникал в ходе эволюции снова и снова. Образующие этот орган ткани существовали у амниотов с самого начала. Эволюция трансформировала этот орган, но сохраняла его. Это новое знание значительно изменило наше представление о происхождении полового члена у амниотов. Вот как должна работать настоящая наука.

«Первый настоящий пенис»

Почему среди людей, занимающихся исследованиями гениталий, так много энтомологов? Причина в том, что никто, кроме членистоногих, не обладает таким сумасшедшим набором интромиттумов: смертоносных, красивых, вьющихся, шипастых, колючих, огромных и гибких. Чтобы отличить друг от друга представителей похожих видов членистоногих, энтомологи часто ориентируются именно на интромиттум.

Колин Рассел Остин (1914–2004) был известным эмбриологом, сыгравшим важную роль в развитии репродуктивной технологии экстракорпорального оплодотворения. Однако для нас он важен тем, что в свободное время создал также обширный обзор на тему «эволюции копулятивного аппарата». Остин, всю жизнь с гордостью носивший прозвище Банни, в этой своей работе метко назвал пенис «самым широко используемым устройством для совокупления».

В 1984 г. он писал, что «первый настоящий пенис появляется у Platyhelminthes», плоских червей. Остин имел в виду, что с точки зрения эволюции эти создания стали одними из наиболее простых существ, обладающих пенисом. Вы наверняка вспомните планарию, которую вам показывали на уроке биологии в школе, — обитающего в воде маленького плоского червя, которого можно разрезать пополам вдоль или поперек, а потом наблюдать, как он отращивает недостающую часть тела или вторую голову. Планария — самый известный представитель плоских червей. И несмотря на форму, у нее есть крошечный пенис и крошечное-крошечное влагалище.

В 2015 г. исследовательская группа, изучавшая один из видов планарий, Macrostomum hystrix, ошеломила научное сообщество новостью о том, как эти черви решают проблему дефицита или отсутствия партнеров для спаривания{22}. В целом решение довольно типично для организмов, которые, как Macrostomum hystrix, являются гермафродитами: в случае нужды они могут произвести самооплодотворение (это же делают, например, кораллы). Пока все хорошо.

Проблема в том, что, если вы осуществляете самооплодотворение с помощью интромиттума, вам может быть довольно трудно дотянуться до того места в вашем организме, куда необходимо доставить сперму. Macrostomum hystrix практикуют травматическое осеменение, поэтому их метод самооплодотворения особенно необычен. Одинокий червь, ловко изогнувшись, вонзает интромиттум себе в голову и впрыскивает сперму прямо туда. Из головного отдела сперма плывет через все тело червя к яичникам, где и сливаются гаметы. Вероятно, это совсем не то, что имели в виду Банни и его коллеги, когда придумывали экстракорпоральное оплодотворение, но для нечеловекообразных видов это, безусловно, один из способов достичь цели.

Медленная эволюция

Результаты эволюции иногда немного похожи на машину Голдберга[58]. Природа может работать только с уже имеющимися тканями. Так что у человека есть прекрасный централизованный насос для крови — сердце, но нет резервных труб, по которым кровь к нему бы доставлялась в случае засора главных. Органы в процессе развития эмбриона формируются таким образом, что трахея находится рядом с нашим пищеводом, куда попадает проглоченная пища, создавая риск удушья каждый раз, когда человек ест или пьет.

Подобные, казалось бы, нелогичные приспособления можно найти в животном мире повсюду. Существуют вечные (для нас) загадки, такие как, например, улитки, у которых половой орган может вырастать где угодно (на ноге, на щупальце, вокруг рта), а иногда «сворачиваясь кольцом, располагается посередине головы»{23}. У улиток, интромиттум которых, видимо, много претерпел в ходе своего эволюционного развития, существуют также весьма замысловатые способы оплодотворения.

В «самом простом» случае мы имеем две гермафродитные особи, каждая из которых производит и мужские, и женские половые клетки, а также и выделяет, и принимает сперму. Все начинается с того, что улитка 1 получает сперму улитки 2. Их гаметы встречаются. Далее собственная сперма улитки 1 должна пройти через «луна-парк» репродуктивной системы животного, медленно продвигаясь над «бассейном с шариками», который уже заполнен спермой (принадлежащей улитке 2) и яйцеклетками (своими собственными), а затем скатиться по желобу к выходу из пениса и попасть в улитку 2. Там сперматозоидов улитки 1 встретят яйцеклетки улитки 2 — уже в ее «бассейне с шариками». Собственная сперма и сперма партнера расходятся в улитках, как корабли в море{24}.

Различия, которые демонстрируют улитки (и слизни) в местоположении интромиттумов и половом поведении, указывают на их разную эволюционную историю, а изучение этой эволюционной истории — это занятие на всю жизнь. Вообще, если речь идет о гениталиях, слизни и улитки — самые интересные[59] животные. Обычно они гермафродиты, но это типично для беспозвоночных, так что это наименее любопытный факт. Их гермафродитизм не идет ни в какое сравнение, к примеру, с тем, что они образуют замкнутые цепочки из спаривающихся особей{25} или, свисая с деревьев, фехтуют пенисами в воздухе[60].

Цепочка спаривания включает от шести до двадцати особей (например, такие цепочки делают моллюски-гермафродиты вида Aplysia californica). «Мужская» часть первой улитки соединяется с «женской» частью второй улитки, «мужская» часть второй улитки соединяется с «женской» частью третьей и так далее. Эти животные могут использовать свои интромиттумы обычным способом, но могут и осуществлять с их помощью подкожное осеменение. Нам такой способ размножения кажется неудобным, но это взаимно. Улиткам, по всей видимости, нравится.

Петухи на прогулке

Высокой планке, заданной слизнями, трудно соответствовать, особенно птицам, у которых, как правило, нет интромиттума (он есть только у 3 % видов птиц). Но поверьте, исключения достойны нашего внимания. Древние птицы — те, которые, как считается, имеют предковые, а не приобретенные признаки, — имеют и интромиттум, тогда как у остальных птиц его нет. Это позволяет предположить, что наличие пениса было для птиц примитивным признаком. Более того, некоторые группы птиц, по-видимому, находятся на эволюционной стадии потери полового члена: у ряда представителей семейства куриных, например, все еще есть пенис, но он не используется для интромиссии, а просто… есть. Большинство птиц в ходе эволюции полностью утратили этот орган{26}.

Раньше исследователи считали, что интромиттумом обладают птицы, для которых характерен «промискуитет», то есть птицы, самки которых спариваются более чем с одним партнером. Но кустарниковый большеног категорически опровергает это предположение, спариваясь со всеми самками без разбора, несмотря на отсутствие интромиттирующего пениса. Лишенный полового члена оранжевоногий большеног дает обет моногамии. Между тем среди страусов и эму, у которых есть интромиттум и самцам которых свойственно проявлять отцовскую заботу о потомстве, «много рогоносцев», так что более половины птенцов, которых они воспитывают, биологически не являются их детенышами. В биологии всегда будут исключения, и важно не принять их за правила.

Тем не менее некоторые закономерности, связывающие наличие полового члена и склонность птиц к «промискуитету», действительно есть. Печально известный пенис селезня, как правило, тем длиннее, чем у него больше половых партнеров. Также нужно вспомнить, что утки спариваются более, чем с одним половым партнером, в частности, потому, что селезни, имея собственную партнершу, часто насилуют чужих. Большой член — это не обязательно что-то хорошее.

Как потерять пенис

Интромиттумы демонстрируют такое разнообразие функций, форм и размеров, что может сложиться впечатление — изменение пениса требует прохождения целого ряда эволюционных этапов. Но это не так. Иногда адаптация является результатом единичной мутации, изменения количества конкретного белка в клетке или времени его жизни. Если результат мутации дает преимущество в воспроизводстве и гонке на выживание, признак приживается в популяции.

К серьезным анатомическим изменениям может привести даже незначительное увеличение или уменьшение количества молекул конкретного белка в клетке. Скажем, за наличие полового члена у птиц отвечает ген костного морфогенетического белка 4[61] (BMP4). У кур и перепелов, у которых нет интромиттума, он начинает работать в решающий момент эмбрионального развития.

BMP4 впервые появляется в зарождающихся гениталиях в структуре, называемой генитальным, или половым, бугорком. Если производство белка задерживается, из тканей генитального бугорка развивается половой член или иные половые органы. Но, например, у кур и перепелов количество BMP4 достигает достаточно высоких уровней{27}. Этот белок запускает процесс апоптоза — процесс программируемой клеточной гибели, в результате которого клетки распадаются на отдельные фрагменты и затем захватываются и перевариваются соседними клетками. В результате этого процесса половой бугорок исчезает. Если в лабораторных условиях искусственно снижать количество BMP4 в половом бугорке куриного эмбриона, то и у самок, и у самцов кур и перепелов развиваются гениталии, которые выглядят так же, как гениталии утки.

Как и в случае с туатарой, наличие у куриных и перепелиных эмбрионов генитального бугорка косвенно указывает на то, что предки этих птиц когда-то обладали интромиттумом. Но по какой-то причине природа сделала выбор в пользу более высокой концентрации BMP4. У современных кур и перепелов генитальный бугорок в процессе эмбрионального развития исчезает. А у уток? Что ж, утки бывают разные, и, скорее всего, они не проходили отбор по подобному признаку.

Исследователи, проверявшие концепцию на прочность, поставили обратный эксперимент: количество BMP4 в генитальных бугорках утиных эмбрионов было искусственно повышено. На том же этапе эмбрионального развития белок запустил процесс апоптоза, половой бугорок исчез и пенис у подопытных уток — а вы помните, что они известны своими большими пенисами, — не развился. По сути, ученые отняли у них член. Чтобы еще раз подкрепить свои выводы, ученые заблокировали действие BMP4 у куриных эмбрионов в чашке Петри. У тех развились пенисы.

Лучшие части тела

Возможно, вы когда-то видели анолиса, изящную игуанообразную ящерицу ярко-зеленого цвета. Анолисы ревностно охраняют свою территорию: в случае угрозы они делают маленькие «отжимания» и раздувают красную горловую сумку, предупреждая о том, что врагу (другой ящерице или вам) лучше отступить. На Карибских островах анолисы, свободные от хаоса материковых влияний, в процессе эволюционного развития образовали десятки различных видов. В целом животные достаточно быстро адаптируются к условиям островной изоляции, что приводит к появлению самых неожиданных существ, начиная от крошечных слонов индонезийского острова Флорес, заканчивая огромными комодскими варанами.

Биологи решили воспользоваться большим разнообразием близкородственных видов рода Anolis, чтобы оценить скорость, с которой протекают эволюционные изменения. Рассматривались основные черты анолисов каждого вида: горловая сумка (она используется как опознавательный знак и помогает отличать представителей своего вида от «чужаков»), длина бедра, длина и ширина тела (различия в строении лап объясняются разными условиями обитания: одни анолисы живут на скалах, другие — в ветвях деревьев) и размер гемипенисов у самцов (на гениталии, конечно же, возлагается ответственность за создание новых маленьких анолисов).

Результаты показали, что гениталии ящериц изменяются в шесть раз быстрее, чем их горловые сумки или конечности. Голландский биолог Менно Шильтуйзен однажды написал, что «половые органы, вероятно, лучше всего демонстрируют нам силу эволюции». Его мнение полностью подтвердилось.

Это (и некоторые другие) исследование опровергло гипотезу, согласно которой быстрая эволюция гениталий просто является следствием эволюции других органов. Стало очевидно, что гемипенисы анолисов не тащились за их стремительно трансформирующимися лапами. Но если огромное разнообразие гениталий не является побочным эффектом других эволюционных изменений в организме, то чем оно вызвано?

Да пребудут с ними силы

Биологи предлагали разные объяснения стремительной эволюции гениталий (и здесь следует сказать, что подавляющее большинство ученых сосредотачивали свое внимание на мужских половых органах). Еще Дарвин предполагал, что на этот процесс, возможно, влияет выбор, который делают партнеры по спариванию. Результаты многих исследований, проведенных с тех пор, косвенно свидетельствуют, что влияние оказывает как выбор, сделанный партнером до совокупления («предкопуляционный отбор»), так и выбор, сделанный во время/после него («посткопуляционный отбор»).

Как правило, но не всегда, предкопуляционный отбор связан с конкуренцией между самцами{28}. Вспомните борьбу рогами или шеями (например, у жирафов), обнажение клыков, соревнование в длине глазных стебельков у самцов стебельчатоглазых мух. Победитель этих сражений имеет больше шансов на успешное спаривание, а сами сражения, как правило, происходят до совокупления (хотя некоторые особо бесстрашные пауки и крабы продолжают борьбу во время и даже после него).

Посткопуляционный отбор — это совокупность «загадочных» процессов, происходящих в половых путях самок: они разбираются в сперме женихов-кандидатов, отказываются от спермы проигравших самцов и проворачивают тому подобные фокусы. Считается, что органы, принимающие интромиттум, играют важную роль в его формировании. Однако, несмотря на это, как я уже отмечала, львиная доля научных работ посвящена половым органам самцов, а гениталиям самок уделяется относительно мало внимания.

Все рассмотренные выше явления описываются термином «половой отбор». Естественный отбор — выбор, который природа делает в пользу выживания и размножения вида, — это общая форма отбора, а половой отбор, способствующий репродуктивному успеху, — его частный случай. Иногда половой отбор противоречит естественному. Эта нестыковка знакома многим людям, которые готовы пойти на довольно рискованные, не способствующие выживанию поступки ради достижения краткосрочной эротической цели.

Одним из примеров этого противоречия в мире природы является токование лягушек, которое мне всегда казалось чем-то вроде лягушачьего спид-дейтинга. Вечером лягушки собираются вокруг пруда. Самцы квакают своим лучшим баритоном, а самые низкие и громкие голоса больше всего привлекают самок. Быть громким выгодно, потому что в этом случае самка точно примет участие в твоих амфибийных шурах-мурах. Это половой отбор в действии — рискованное прекопулятивное поведение, необходимое для достижения репродуктивного успеха.

Есть один недостаток: хищники тоже слышат самых громких лягушек и с большей вероятностью находят их. Естественный отбор требует от самцов сидеть тихо, а половой — ровно наоборот. Лягушкам приходится с вожделением квакать в пределах границ, установленных противоречивыми природными механизмами.

Гуппи, одни из немногих рыб с пенисами, тоже сталкиваются с вышеописанным противоречием между предпочтениями самок и безжалостностью естественного отбора. Самки гуппи выбирают для совокупления самцов с более крупным интромиттумом, но хищникам найти (и съесть) таких «хорошо оснащенных» гуппи гораздо легче, чем их собратьев с маленьким пенисом.

Влияние совокупления

Генетические исследования могут дать информацию о том, что изменилось или осталось неизменным в ходе эволюции, но они не объясняют, влияние каких именно факторов привело к тем или иным изменениям. Это гораздо более сложная проблема.

Одной из самых больших загадок эволюционной истории интромиттума является бакулюм, кость полового члена, которая есть у многих млекопитающих (но не у людей. У нас нет ни бакулюма, ни клиторальной кости, называемой баубеллюмом). Бакулюм — трубчатая кость, поэтому очевидно, что он имеет связи с костями конечностей (также трубчатыми).

Почему эволюция выбрала и оставила его? Как часто бакулюм претерпевал эволюционные взлеты и падения? Из чего состоит кость члена? Строение бакулюма формировалось под действием естественного или полового отбора?

Одна исследовательская группа попыталась решить некоторые из этих вопросов. Ученые наблюдали за двумя популяциями мышей. Самки из первой популяции могли спариваться с тремя разными самцами в течение одного цикла, что увеличивало интенсивность посткопуляционного отбора и, как предполагалось, могло воздействовать на все: от строения мышиных гениталий до того, чьи сперматозоиды побеждают в гонке за слияние с яйцеклетками. Самкам из второй, нравственной, популяции разрешалось только одно спаривание, поэтому они были полностью моногамными, а посткопуляционной конкуренции и отбора в этой популяции не было.

Через 27 поколений у мышей из первой группы развились заметно более толстые бакулюмы. Двадцать семь мышиных поколений — это около пяти лет. Даже за такой короткий промежуток времени посткопуляционный половой отбор сделал эти кости чем-то потенциально более конкурентоспособным.

А что же люди?

Как показывают эти примеры, различные эволюционные процессы приводят к появлению огромного разнообразия гениталий, по крайней мере среди хорошо известных науке интромиттумов (я уже отмечала, что принимающие их органы, влагалища например, изучены хуже). Как выразился Шильтуйзен, гениталии — самая яркая демонстрация силы эволюции. Результатом ее работы стало формирование различных интромиттумов из огромного количества вариантов исходных тканей у беспозвоночных (это мы рассмотрим более подробно в следующей главе). У амниотов интромиттум возник лишь один раз — с этим, по-видимому, согласны все ученые (это было доказано исследованиями туатары). Имея в своем распоряжении этот первый интромиттум, эволюция создала все, от довольно безликого человеческого пениса до органов, которые выглядят вот так.

Гемипенисы змей Rhadinaea taeniata. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Mayers, 1974

Теперь давайте посмотрим, какие именно процессы приводят к формированию подобных органов.

3. Что представляет собой пенис? Больше, чем вы думаете. Может быть, не то, что вы думаете

Хотя люди вокруг очень много говорят о пенисах, их представления об анатомии полового члена, пожалуй, ограничены несколькими фактами: пенис при возбуждении увеличивается, а также становится более упругим, он состоит из кожи, мышц, кровеносных сосудов и пещеристых тел. Как бы люди ни любили посылать друг другу дикпики, перечисленные составляющие довольно скучны по сравнению с тем, что использует природа для создания интромиттумов других животных. Поэтому некоторые пенисы представляют собой совсем не то, что вы думаете. А иногда то, что кажется пенисом, таковым не является.

Первое четырехцветное печатное изображение члена

Всякий раз, когда люди находят новое средство художественного самовыражения, пенис уже тут как тут. На древних рисунках мы иногда видим мужчин с членами во время охоты. Самые ранние изображения человеческих пенисов на вазах и металле насчитывают тысячи лет. Так что неудивительно, что, когда Якоб Кристоф Ле Блон изобрел четырехцветную печать, чуть ли не первым, что он напечатал, было изображение члена.

Гравер Якоб Кристоф Ле Блон (1667–1741) родился в Германии и с опозданием был признан изобретателем цветной печати, которую впервые опробовал в 1704 г. По-видимому, понимая, какой прорыв он совершил, Ле Блон держал открытую им технологию в секрете и попытался заняться печатным бизнесом в Лондоне. Бизнесмена из него не получилось, и в 1723 г. он уже работал у королевского анатома.

Да, у короля Англии Георга I был собственный анатом — Натаниэль Сент-Андре (ок. 1680–1776), которого один биограф назвал «бессовестным подхалимом». Этот подхалим допустил большую карьерную ошибку, написав трактат под названием «Краткое повествование о необычайном рождении кроликов» (в трактате описывалась женщина, якобы выносившая и родившая 18 кроликов[62]). Однако Сент-Андре говорил по-немецки, и это cделало его полезным для королей из Ганноверской династии. Также ему приписывается изобретение способа подготовки анатомических образцов с помощью инъекций парафина.

Сент-Андре видел пользу от сотрудничества с Ле Блоном в том, что тот умел изготавливать цветные гравюры с анатомическими изображениями{29}. Историки сообщают, что эти гравюры предназначались для книги, которую Сент-Андре планировал опубликовать, но (возможно, из-за оглушительного фиаско с кроликами) так и не опубликовал{30}. Во всяком случае, в 1721 г., за пару лет до того, как «бессовестный подхалим»{31} стал королевским анатомом, Ле Блон создал для него гравюру, изображающую человеческий пенис без кожи. Она прекрасно иллюстрировала кровоснабжение полового члена и, несомненно, должна было войти в неопубликованную книгу Сент-Андре.

Гравюра, подписанная по-французски «Анатомический препарат мужских половых органов», в итоге стала иллюстрацией для книги «Симптомы, природа, причины и лечение гонореи» (The Symptoms, Nature, Cause, and Cure of a Gonorrhoea), написанной человеком по имени Уильям Кокберн. По понятным, вероятно, причинам он опубликовал свой фолиант анонимно[63]. Первый в истории цветной дикпик сам Ле Блон описал как «первую или одну из первых когда-либо опубликованных цветных меццо-тинто»[64]. Четыре оригинальные версии гравюры выставлены в музеях Великобритании, США, Франции и Нидерландов[65].

Детали изображений из книги Кокберна. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Cockburn, 1728

Первое четырехцветное печатное изображение пениса (одно из первых подобных печатных изображений) дополняет историю о том, как член и его строение завоевали внимание анатомов, изучавших половые органы, в отличие от вагины. Разумеется, все анатомы были мужчинами, и Кокберн здесь — отличный пример. В своем удивительно подробном исследовании гонореи он описывает анатомию половых органов человека. Вагине он посвящает около 420 слов. Согласно его описанию, из вагины вытекает моча. Шейку матки он называет «сфинктером уретры»[66], который можно растянуть[67]. Из этой области, по его словам, текут «заразные потоки», грозящие мужчине заражением гонореей (ну вот, опять женщины что-то источают). Автор подозревает, что женщины недостаточно ухаживают за влагалищем и поэтому оно становится «очагом» болезни.

Далее Кокберн переходит к рассмотрению пениса, с любовью посвящая ему около 5000 слов и описывая его от головки до основания. В этом море подробностей встречаются упоминания нескольких анатомов, современников или предшественников Кокберна. Все они были мужчинами, и все они были чрезвычайно заняты изучением члена — настолько, что автор перед всем этим словоблудием отметил, что «нам следует взглянуть на влагалище пристальнее, потому что оно может играть более серьезную, чем это принято считать, роль в течении этой болезни». Кокберн в 1713 г. призывает изучать вагину, но после своего пламенного призыва снова переключается на пенис. Так еще долго будут делать его коллеги.

Однако Кокберн совершенно по-феминистски призывал ученых «освободиться от рабства мнений, укорененных в нас Образованием… на самом деле они поддерживаются Трусостью». Триста лет спустя я вторю Кокберну и призываю тех, чьи предубеждения долгое время определяли направление научных исследований, освободиться от рабства мнений, разделяемых лишь половиной человечества.

Что представляет собой пенис?

Может быть, вы думаете, что разбираетесь в половых членах. Может быть, вам нравятся рассуждения Кокберна, потому что в них идет речь о чем-то знакомом, и гравюра Ле Блона, потому она изображает что-то очень понятное. Если мы говорим о человеке и других позвоночных, ответ на вопрос о том, что представляет собой пенис, прост: губчатое тело, пещеристые тельца, мышцы, кровеносные сосуды. И так же просто назвать какой-то из интромиттумов позвоночных пенисом (потому что он похож на пенис!) и оказаться правым. Но так бывает не всегда.

Итак, главный вопрос этой главы. Как устроен пенис? Гравюра Ле Блона и сопровождающее ее описание дают хорошее представление о тканях, из которых состоит половой член человека, но к концу главы вы поймете, что ответить на вопрос, который мы перед собой поставили, — не такая простая задача. Исследователь из Массачусетского университета в Анхерсте Дайан Келли с соавторами отмечает: «Нет никаких объективных причин думать, что совокупление и осеменение требуют более сложной конструкции, чем просто цилиндрическая трубка… Но при этом морфология интромиттумов необычайно разнообразна»[68]{32}. Так же разнообразны ткани, из которых природа формирует эти интромиттумы.

Если бы на Марсе вы нашли животное, у которого есть подозрительно похожий на половой член орган, как бы доказали, что это действительно половой член? Что-то вроде «эта штука вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы»? Кажется, что это имеет смысл, хотя можно поспорить даже о том, что такое совокупление. Но как-нибудь в другой раз. Давайте посмотрим, что некоторые животные во время совокупления вставляют в гениталии своих партнеров, и подумаем, соответствуют ли эти органы нашим представлениям о «пенисе».

Пенисы и конечности

Тысяченожки (и многоножки в целом) известны, конечно, благодаря всем этим ногам, хотя их у этих членистоногих и не тысяча, как подразумевается в названии. У многоножки — рекордсмена по количеству конечностей — ног всего 750, а у большинства остальных — гораздо меньше. От менее видных двойников — хилопод — тысяченожек можно отличить по количеству конечностей в каждом сегменте (но это если вы готовы приблизиться к членистоногому и считать его ноги): у тысяченожек две пары ног на сегмент, а у хилопод одна[69].

Нам интересна восьмая пара ног многоножки[70]. Эти животные используют ее для копуляции, и они далеко не единственные среди своих сородичей. Биологи называют конечности, выполняющие копулятивную функцию, гоноподами (что в переводе означает «ноги, которые совокупляются»). Гены, отвечающие за формирование этих частей тела, также вносят вклад в эмбриональное развитие пениса у позвоночных. Эти факты придают актуальность избитым шуткам о «третьей ноге», хотя, как я уже говорила, многоножки используют в качестве интромиттума восьмую пару конечностей.

Однако хорошо изученные представители рода Parafontaria в своих копулятивных приключениях этим не ограничиваются: у них также имеются половые отверстия на второй паре конечностей{33}. Вы могли бы подумать, что именно туда самец многоножки вводит свои гоноподы, но это не так: эти конечности просто являются источником спермы.

Влюбленная многоножка начинает ухаживание с попыток ввести свой интромиттум (восьмую пару ног) в половые отверстия самки. Если самка не отказывается от пробного проникновения, самец выделяет сперму, которую подхватывают передние (расположенные во втором туловищном сегменте) половые ножки. Ходильные ноги передают сперму к задним половым ножкам (тем самым, что расположены на восьмом туловищном сегменте) и «заправляют» их. Теперь самец многоножки во всеоружии и повторно вводит гоноподы в половые отверстия самки, чтобы оплодотворить ее. Для успешного завершения копуляции многоножки сохраняют полную неподвижность еще в течение 29–215 минут.

Зачем многоножкам пробное проникновение? Жизнь и так коротка, особенно у этих членистоногих, а во время предварительного совокупления они являются легкой добычей. Ответ заключается в том, что существует великое множество разнообразных многоножек. Для самца пробное введение интромиттума — это один из способов уберечь себя от спаривания с возлюбленной другого биологического вида, своего рода быстрая проверка, которая предотвращает потерю целой порции драгоценной (я серьезно!) спермы (и жизненного времени, если учесть продолжительность второго акта копуляции).

Две пары ног, чтобы оплодотворить самку, — это, конечно, плохо соотносится с человеческим опытом, но у многоножки по крайней мере есть интромиттум, и она вводит его в гениталии партнера. Только во время пробного введения никакой спермы в гоноподах многоножки нет: мы можем начать пересматривать свое представление о пенисе как о «штуке, которая вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает половые клетки».

Интромиттум как оружие

Это определение пениса не подходит к интромиттумам многих насекомых, например тех, что вводят сперму не в гениталии партнера, а в первое попавшееся место на его теле. Так же поступают и некоторые плоские черви. У них нет выбора, потому что «принимающего женского отверстия»{34}, по выражению Колина Остина (Банни), у червей тоже нет. В отсутствие гениталий, в которые можно было бы осуществлять проникновение, животное вынуждено использовать острый кончик своего «выступающего семявыносящего протока», протыкать им тело партнера, впрыскивать сперму и предоставлять сперматозоидам самостоятельно мигрировать через его организм к яйцеклетке.

К практике травматического осеменения в ходе эволюционного развития перешли некоторые виды пауков и насекомых, совершенно не родственные друг другу. Однако их интромиттумы похожи и представляют собой острый на конце орган с желобком для доставки спермы внутри{35}. Какие бы эволюционные факторы ни влияли на его формирование, результат оказывается почти одинаковым. Только ни одна из этих «штук» не предназначена для введения в гениталии партнера. Мы еще раз убедились в неточности нашего представления о пенисе.

Если мы все же договоримся считать этот случай исключением (потому что как-никак речь идет об органе, который доставляет сперму в организм партнера), то можно ли называть такой интромиттум пенисом? Способность «протыкать» и «прокалывать» не является критерием, на основании которого некий орган должен быть отнесен к классу «пенисов», — с этим, я думаю, все мы согласимся. Но зато это свойство напоминает нам о том, насколько интромиттумы некоторых существ похожи на оружие. Себя причислить к таким существам мы явно не можем: человеческий пенис не смог бы проткнуть и самый спелый авокадо… Давайте пока просто называть такие органы интромиттумами и не вдаваться в подробности.

Вы когда-нибудь слышали об эдеагусе? Это совокупительный орган самцов насекомых. Природа создала эдеагусы разнообразных форм и размеров, но к пенису, развившемуся у амниотов в ходе эволюции, они имеют мало отношения. Эдеагус выглядит как жесткий отросток на брюшке насекомого и соединен с семенниками специальными протоками.

По сути, это бронированный брюшной интромиттум-оружие. Он может быть вытянутым или спиралевидным и часто оснащен специальными крючками для захвата и удержания самки. С человеческой точки зрения эдеагус выглядит пугающе, а люди потратили довольно много времени, разглядывая этот орган (строение гениталий часто используют для определения таксономической принадлежности насекомых). Порой мы даже записываем его работу на видео. Порнофильмов с участием членистоногих (и других беспозвоночных) немного, но они производят впечатление.

А как насчет титиллятора?[71] Как следует из названия, он нужен насекомым для того, чтобы возбуждать и расслаблять партнершу по спариванию. Вместе с интромиттумом самец вводит титиллятор в половые пути самки и ритмично двигает им. Это как если бы у человеческого пениса была пара боковых выростов — просто чтобы было интереснее, только титиллятор вряд ли покажется вам таким уж возбуждающим: нам нем есть выпуклости и даже шипы. Он не выделяет сперму, что, безусловно, не дает нам зачислить его в пенисы. Хотя подождите-ка! С помощью титиллятора самец также проверят, насколько самка готова к получению гамет. Титиллятор создает условия для выброса сперматозоидов, помогает доставлять сперму и сопровождает ее в этом путешествии к половым путям, несомненно, возбужденной партнерши. В этом смысле, может, он и соответствует определению «штука, которая вводится в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы».

Шаг за шагом границы нашего представления о пенисе стираются. Это нормально.

Спермоклад

Помните наших друзей-сенокосцев? Этот отряд непауков включает в себя тысячи видов. С одним из них мы познакомились в предыдущей главе, или, точнее, мы познакомились с его очень древней окаменелой эрекцией. У этого сенокосца явно был пенис — эрегированный трубообразный интромиттум, вероятно, вставленный в самку (он мог бы таковым быть, если бы не эта проклятая смола), готовый к передаче гамет. Да, думаете вы, уж пенисы сенокосцев абсолютно, однозначно соответствует нашему определению.

Вы, наверное, уже догадываетесь: что-то не так. Точно. Интромиттумы сенокосцев из подотряда Cyphophthalmi немного не укладываются в него. Cyphophthalmi скорее похожи на клещей и представляют собой крошечных, живущих во мху красавцев длиной всего несколько миллиметров. У них нет «стандартного» пениса, как у их собратьев по отряду, и они не вводят его внутрь самки. Они выворачивают свои гениталии наружу.

У этих крошечных членистоногих есть специальное выворачивающееся приспособление для прикрепления сперматофор (мешочков со спермой на палочке) к гениталиям партнерши. При этом проникновения не происходит. Орган, который членистоногие используют для откладки яиц или прикрепления их к некоторой поверхности, называется яйцекладом. Полагаю, это означает, что гениталии самцов Cyphophthalmi являются не столько интромиттумами, сколько «спермокладами».

Пенисы сенокосцев (исключая Cyphophthalmi) выделяют их среди остальных паукообразных, потому что у большинства представителей этого класса нет органа, который выполнял бы исключительно копулятивную функцию. Пауки используют для совокупления видоизмененный последний членик своих педипальп.

Последний членик педипальпы половозрелого паука оснащен семенным резервуаром и эмболюсом, который во время спаривания фиксируется в половом отверстии самки. Но протоки семенников у пауков открываются на брюшке и прямой связи с семенными резервуарами не имеют, поэтому перенос спермы в семенной резервуар представляет собой довольно сложной процесс{36}. Паук ткет из паутины особую сперматическую сеточку и через половые отверстия выделяет в нее сперму. После этого, погружая в сперму кончики педипальп, самец, вероятно, за счет капиллярных сил заполняет ею семенной резервуар. Во время совокупления самец с помощью эмболюса изливает содержимое резервуара в половое отверстие самки[72]. Весь процесс у некоторых видов занимает не более пары секунд. В целом кончик педипальпы паука очень похож на рукавицу, надетую на его лапу. Детали внешнего вида «рукавицы» варьируются от вида к виду: встречаются очень большие и волосатые паучьи интромиттумы, бывают интромиттумы со складками, утолщениями и заостренными концами, а бывают совсем скромные и нестрашные[73].

Может ли считаться пенисом педипальпа с эмболюсом на конце? Она определенно подходит под определение «штуки, которая вставляется в гениталии партнера во время совокупления и передает гаметы». Но педипальпы функционируют еще и как орган осязания, некоторым видам пауков помогают при движении, иногда служат для захвата жертвы при охоте. Люди точно не делают ничего такого половым членом. Некоторые пауки даже используют педипальпы для коммуникации: ухаживая за самкой, они издают с их помощью характерное стрекотание. Все это не очень вписывается в наше представление о членах (я пока не слышала, чтобы человеческий пенис издавал звуки), но давайте примем половые органы паука такими, какие они есть: конечно, способными выполнять функции пениса, но вообще предназначенными для большего.

Придирчиво разбираем подробности

В одной из бурных рек Северной Калифорнии маленькая, довольно невзрачная лягушка вида Ascaphus truei участвует в важнейшем событии великого круговорота жизни — половом акте. Зрелый самец, размером примерно 5 см, готов к спариванию. Своими глазами с вертикальными зрачками — это черта примитивных лягушек, которой нет у большинства представителей этого семейства, — он выследил самку. Лягушки его вида не издают брачного зова, поэтому он взаимодействует с партнершей только тактильно.

В быстром потоке воды самец приближается к избраннице сзади и своими бородавчатыми передними лапами хватает ее за область таза. Большинство лягушек, которые спариваются подобным образом, слились бы в клоакальном поцелуе, но у Ascaphus truei есть секрет — интромиттум, которого нет ни у одного другого представителя семейства настоящих лягушек.

Интромиттум Ascaphus truei на самом деле является просто продолжением клоаки, и пуристы сказали бы, что его нельзя считать пенисом. Через этот интромиттум гаметы попадают из клоаки самца в клоаку его партнерши: самец вставляет его в клоакальное отверстие своей избранницы, которую крепко держит в области таза, и сперма стекает по нему, как по желобку. Это по большому счету клоакальный поцелуй, немного осложненный элементом проникновения. Особенно страстные пары Ascaphus truei повторяют процесс несколько раз, прежде чем решат, что спаривание завершено.

Ascaphus truei. Рисунок выполнен В. Г. Кунце по Mattison, 2008