Парадокс пениса. Уроки жизни из мира животных

Процесс строго регламентирован. Во время копуляции (то есть пока самка испражняется) самец несколько раз выполняет своеобразный ритуал, состоящий из шести последовательных действий. Во-первых, он должен пропищать (так лучше всего описывается пронзительный скулящий звук, который самец издает, вибрируя сложенными крыльями). Затем самец разводит крылья в сторону и с их помощью издает другой звук — жужжание. Следующие четыре шага подразумевают выполнение различных повторяющихся движений лапками и вторичными генитальными структурами: самец растирает свое тело, постукивает по нему, а также растирает тело самки — ее голову, брюшко, грудь — и стучит по нему тоже. И все это он должен проделывать шестью лапками и парой усиков одновременно, нацеливаясь на восемь различных точек на теле самки, в то время как его интромиттум уже введен в ее гениталии.

Выполняя этот сложный ритуал, самец пользуется целым набором инструментов. Церками, парными придатками, расположенными на последнем сегменте брюшка, он обнимает самку. Затем самец ритмично двигает ими. Эти движения исследователи обычно интерпретируют как тактильную стимуляцию самки[109]. Проводя аналогию с человеком, я бы представила, как мужчина цепляется пальцами ног за свою партнершу, а потом ритмично сжимает и отпускает их[110].

Пятый стернит, пластинообразная структура в нижней части брюшка самца, используется в той части брачного ритуала, которую исследователи называют «подергиванием»: самец подергивает всем своим телом, а потом энергично трется пятым стернитом о самку{63}. В нижней части брюшка расположены и небольшие выросты и щетинки, которыми самец также осуществляет тактильную стимуляцию самки. Но самой важной генитальной структурой, конечно, является фаллобаза, основание копулятивного органа.

В рамках эксперимента исследователи покрывали пятый стернит и церки самца цеце лаком для ногтей[111]. Это стабильно приводило к тому, что значительная часть пар не могла завершить совокупление и передача сперматофора оказывалась невозможной. Если ученые каким-то иным образом модифицировали эти органы, результат был таким же. Тактильная стимуляция оказалась обязательным условием успешного спаривания и передачи гамет. Ласки — это залог того, что спаривание состоится, даже если эти ласки осуществляются тогда, когда интромиттум уже введен в гениталии партнера.

Даниэль Брисено из Университета Коста-Рики и Уильям Эберхард, о котором вы уже слышали, видимо, не удовлетворились результатами эксперимента с лаком для ногтей и пошли еще дальше: они обезглавили мух{64}. Они хотели узнать, что происходит с организмом самца, когда тот осуществляет стимуляцию, что, очевидно, было бы невозможно, если бы у мух были головы.

Это был очень странный эксперимент{65}. Брисено и Эберхард вручную стимулировали выросты и щетинки на телах безголовых цеце, в результате чего некоторые самцы высовывали свои фаллобазы (интромиттумы) и начинали сдувать и надувать их, как кузнечные мехи. Энтомологи пришли к выводу, что надувание полового органа внутри влагалища самки служит одной из двух целей: либо проталкивает интромиттум глубже, либо растягивает стенки гениталий, чтобы вызвать некий физиологический ответ, например выпуск яйцеклеток.

Последние результаты сексуальных манипуляций с обезглавленными самцами цеце говорят нам, что интромиттум надувается, к сожалению, не для того, чтобы доставить самке приятные ощущения. Скорее всего, это просто заставляет ее овулировать. Если бы самка овулировала с самого начала, ни сложный брачный ритуал, ни тактильная стимуляция во время совокупления не понадобились бы. Необходимость всего этого намекает нам на наличие у мух цеце полового антагонизма, который необходимо ослаблять, чтобы вид продолжал существование.

Удаленные щетинки

Плодовая мушка Drosophila melanogaster — это животное, на котором чаще всего проводятся генетические исследования и исследования естественного отбора. Ее геном хорошо изучен, и поэтому ученые могут с легкостью проводить необходимые для эксперимента генетические манипуляции.

У этих мух есть специальные оснащенные крючками выросты и щетинки, которые не вводятся во влагалище самки и даже не касаются ее гениталий, однако активно используются в процессе совокупления[112]. Исследователи называют эти органы «непроникающими гениталиями»[113]. Самец вставляет их в щель между сегментами нижней части живота самки. Возможно, это необходимо, чтобы сдерживать ее во время копуляции. Может быть, это способ тактильной стимуляции, нужный для запуска овуляции или какой-то другой физиологической реакции, которая повышает вероятность оплодотворения.

Выросты и щетинки самцов Drosophila melanogaster ни в каком смысле не являются интромиттумами, но их размер, по-видимому, имеет значение для репродуктивного успеха самца. Особи с более мелкими и простыми щетинками обычно не преуспевают в деле размножения. Ученым удалось установить это, выявив последовательность ДНК, кодирующую размер и внешний вид выростов и щетинок у самцов Drosophila melanogaster, а затем воздействовав на нее. За формирование гениталий и конечностей у этих мух отвечает ген Pox neuro. Исследователи нокаутировали его в задних выростах и щетинках мух, оставив интромиттум нетронутым, и получили самцов с полностью развитым копулятивным органом, но мелкими или деформированными выростами и щетинками[114].

Оказалось, эти генитальные структуры нужны для того, чтобы контролировать расстояние, на котором самец и самка Drosophila melanogaster находятся друг от друга во время совокупления. Выросты и щетинки удерживают самку достаточно близко, но не позволяют самцу ввести интромиттум слишком глубоко и причинить партнерше вред, снизив тем самым ее репродуктивную способность. Кроме того, самки, у чьих партнеров щетинки были меньшего размера или деформированными, откладывали значительно меньше яиц. Если все это правда, то эти генитальные структуры подвергаются и прекопуляционному (самцу нужно находиться близко), и посткопуляционному (но не слишком близко) половому отбору.

Зерновка — тот жук, личинка которого может выпрыгнуть на вас из фасолины, — это еще один пример воздействия на гениталии прекопуляционного отбора. Исследователи, работающие с этими жуками, проводили крошечные операции на крошечных придатках их интромиттумов{66}. Эти придатки называются парамерами, располагаются по бокам от копулятивного органа и имеют щетинистые кончики. Самец зерновки соблазняет самку, щекоча ими ее брюшко как до, так и во время совокупления.

Если парамеры укоротить хирургическим путем, у самца снижается вероятность ввести интромиттум в свою возлюбленную. Однако, если совокупление все-таки случается, длина парамер никак не повлияет на репродуктивный успех пары. То есть имеет место прекопуляционный отбор, но не посткопуляционный. Выбирая партнера, самка зерновки просто не может устоять перед парой красивых, длинных щетинистых парамер.

Гораздо большее значение для спаривания зерновок имеет другая генитальная структура. Это крошечный-крошечный крючок на интромиттуме («крошечный-крошечный» в том смысле, что исследователи углядели его только в электронный микроскоп. Даже увеличенный в 281 раз, он имеет длину всего около 5 мм). Этот крючок не участвует в интромиссии, но, вероятно, служит ограничителем, не позволяющим самцу ввести копулятивный орган слишком глубоко. Каково бы ни было предназначение загадочного крючка, если его удалить хирургическим путем, спаривания у зерновок практически не происходит.

Интромиттум во тьме

Закономерность, которую вы, может быть, уже отметили, заключается в том, что осуществляемый самками прекопуляционный отбор обычно воздействует на непроникающие генитальные структуры. В этом есть некоторый смысл, так как они обычно не участвуют в том, что делает совокупление совокуплением, — в переносе гамет. Но бывает ли наоборот? Влияет ли осуществляемый самками прекопуляционный отбор на гениталии, используемые для интромиссии и доставки спермы?

Конечно, я бы не стала задавать этот вопрос, если бы наготове у меня не было примера. Читатель, я представляю тебе златокрота Ambylsomus hottentotus! Это крот[115]. Я не знаю, как много вам известно о кротах, но их главная особенность в том, что они живут в темноте и поэтому видят не очень хорошо, если вообще видят, потому что им это не нужно. Однако и в темноте самке крота нужен какой-то способ понять, стоит ли свеч ее брачная игра с потенциальным партнером[116].

Исследователи провели измерения и обнаружили, что единственным органом, длина которого непосредственно коррелирует с длиной тела самца, был половой член[117]: чем крупнее крот, тем длиннее его пенис. У самок увеличения длины влагалища при большем размере тела не наблюдалось. Да! Кто-то измерил и влагалище!

Ученые заключили, что «с точностью определить, какие эволюционные силы действуют на гениталии Ambylsomus hottentotus, сложно» (у кого из нас не было таких сложностей?), но высказали некоторые предположения. Эти маленькие животные живут под землей, и наблюдать за ними нелегко, но самки, вероятно, спариваются с несколькими самцами. Скорее всего, самка отвергает самца, пенис которого кажется ей недостаточно длинным, и делает это после введения интромиттума, но до эякуляции, то есть до завершения совокупления[118]. Авторы исследования предполагают, что такая форма отбора может быть характерна для животных, у которых просто нет возможности оценить какие-то другие параметры партнера, например кротов, живущих в полной темноте[119].

Маленький красный корвет

Лигей пятнистый (Lygaeus equestris){67} — это жук темно-красного цвета, спинку которого украшают черные пятна (по понятным причинам он также известен как черно-красный жук[120]). Своей гладкой удлиненной формой и шестью конечностями лигей напоминает красный корвет с шестицилиндровым двигателем. Самка этого жука даже не видит интромиттум своего партнера до совокупления, но при этом длина интромиттума и репродуктивные успехи самца напрямую связаны.

Да и вообще длина члена в случае с лигеями имеет значение. Иногда она составляет примерно две трети длины всего насекомого! Большая часть ее приходится на закрученный отросток, которым заканчивается интромиттум клопа. Человек, хотя бы немного знакомый с концепцией полового отбора, неизбежно предполагает, что Lygaeus equestris этот отросток нужен для того, чтобы помещать свои гаметы глубоко-о-о-о-о в половые отверстия самки. И, конечно, что самцы с более длинными интромиттумами имеют эволюционное преимущество.

Не-а. В ходе полового отбора побеждают жуки с короткими членами. И это специфично для определенной социальной ситуации — наличия другого самца. Дело в том, что интромиттум лигея спрятан у него внутри и появляется наружу только непосредственно перед совокуплением. До этого момента никто не может увидеть его, оценить его длину или узнать о нем что-либо еще. Кроме того, ученые проводили эксперименты по укорачиванию интромиттумов Lygaeus equestris хирургическим путем. Они никак не повлияли на количество спариваний у каждого конкретного жука. Так как же самкам удается выбирать самца с интромиттумом покороче?

Самка ориентируется не на длину тела, потому что у лигеев нет прямой зависимости между длиной интромиттума и длиной тела. Что она действительно может увидеть и оценить, так это внешнюю генитальную структуру, представляющую собой набор своего рода отмычек, которыми жук открывает половые пути своей избранницы перед спариванием. Вероятно, если за самку конкурируют несколько самцов, они вступают в некое соревнование, состоящее в сравнении этих генитальных структур. Более незаметные гениталии оказываются предпочтительнее. Прекопуляционный отбор уже пройден, и самка по большому счету может вообще не делать выбор. Самцы лигея пятнистого сражаются при помощи оружия, которым даже не касаются друг друга.

Травматическое осеменение

Время для очередной истории о жуках-зерновках. На этот раз все сложно. Это рассказ о борьбе, включающий размышления о продолжительности жизни, эякуляте, принадлежности к тому или иному полу, а также количестве совокуплений у зерновки вида Callosobruchus maculatus{68}.

При травматическом осеменении основная задача состоит в том, чтобы уравновесить вред, который во время совокупления наносится самке, и эволюционные преимущества, которые дает виду такой способ спаривания.

Что может окупить серьезную травму половых путей? Интромиттум (технически он является вывернутым эндофаллосом) самца зерновки выглядит примерно как стальная щетка с двумя лопастями. Щетинки у этой щетки весьма жесткие, поэтому нетрудно понять, что при проникновении они довольно сильно ранят гениталии партнерши. Тем не менее самки соглашаются спариваться, а некоторые из них спариваются по несколько раз, хотя одно из самых популярных объяснений травматического осеменения как раз и заключается в том, что оно удерживает самку от попытки вступить в отношения с несколькими партнерами! Но самых храбрых зерновок не пугают травмы. Исследования показывают, что самки, совокупившиеся дважды, откладывают в два раза больше яиц, хотя и умирают раньше. С точки зрения эволюции это победа, потому что эти особи увеличивают свое генетическое представительство в последующих поколениях. Однако что заставляет самку возвращаться и где она берет ресурсы, необходимые для удвоения количества откладываемых яиц?

Помните брачные дары? Самцы Callosobruchus maculatus — чемпионы в этом деле: объем спермы, выделяемой жуком при эякуляции, может составлять до 80 % от его веса. Если бы жук был мужчиной весом 80 кг, это было бы равносильно единовременному выделению почти 4 л эякулята. Два свадебных подарка (точнее, два огромных комка спермы) обеспечивают самку зерновки двойной порцией питательных веществ, и она может отложить в два раза больше яиц. Но при этом самка значительно слабеет, а срок ее жизни сокращается.

Еще одна группа исследователей объясняет наличие жестких щетинок на интромиттуме Callosobruchus maculatus следующим образом{69}. Щетинки причиняют заметный вред репродуктивным путям, однако делают возможным поступление в организм самки большого количества питательных веществ из эякулята. Что, в свою очередь, означает, что жуки-отцы получат больше потомства, а потомство наследует варианты генов, кодирующих формирование жестких щетинок на интромиттуме.

Самки зерновки, впрочем, в ходе эволюции тоже адаптировались к получению ран: у них сформировались более толстые стенки половых путей[121] и несколько усилился иммунный ответ на проникающие в организм инфекции (предположительно)[122].

Вагинальная пробка

Пауки катастрофически неуклюжи, когда дело доходит до проникновения. Возможно, вы помните, что они используют для совокупления видоизмененные последние членики своих педипальп, немного напоминающие боксерские перчатки. Пауки настолько неумело с ними обращаются, что, как пишут изучавшие эту проблему арахнологи, «часто промахиваются при попытке ввести интромиттум в половые пути самки»{70}. И такое бывает с 40 % из 151 исследованного этой научной группой вида пауков. Самцы царапают своих паучих педипальпами, возятся и тыкаются интромиттумами то туда, то сюда[123].

Некоторые пауки хватают самку и фиксируют ее в удобном для интромиссии положении. Такие «предварительные захваты» являются одним из способов гарантировать успех спаривания, но, как правило, самки не очень любят, когда их принуждают к совокуплению.

Естественный отбор выручил незадачливых пауков. Решением проблемы стала эктомия, что переводится как «усечение» и в данном случае означает, что самец обламывает свою педипальпу или какую-то ее часть, оставляя кусок интромиттума торчать в теле самки подобно пробке. И это тот кусок, на котором располагается резервуар со спермой. У некоторых пауков на педипальпах уже развилось более узкое место, которое удобно надламывать. Его расположение варьируется в зависимости от вида.

Такое решение может показаться довольно опасным для самца. В конце концов, он теряет конечность или ее часть, а самка просто продолжает свой путь с торчащим из нее кусочком интромиттума — или иногда кусочками нескольких интромиттумов[124]. Но так самец закупоривает половое отверстие своей подруги, а это может помешать его конкурентам спариться с ней. Некоторые исследователи считают, что иногда пробка, оставленная партнером, остается в половом отверстии самки на протяжении всей ее жизни. Это означает, что в некоторых случаях самка теряет возможность размножаться дальше.

Правда, у паучихи два генитальных отверстия. Даже если закупорено одно, второе может оставаться свободным, что делает самку, говоря языком ученых, «наполовину девственницей». Наличие пробок в обоих отверстиях говорит о том, что особь «спаривалась дважды».

Самки пауков тоже порой получают травмы при спаривании. Пауки-кругопряды, например, известные своей красивой классической паутиной в форме колеса, после совокупления сбегают, прихватив с собой часть гениталий самки, которая называется скапусом. Скапус — это генитальная структура, которая облегчает введение интромиттума, поэтому его отсутствие у паучихи затрудняет ее совокупление с другими самцами.

Генитальная математика: ½ пениса × 2 = 1 пенис

Выше я призналась вам в том, что раньше использовала змеиные гемипенисы в качестве примера «ключа», когда рассказывала студентам о гипотезе «замок — ключ». Теперь пришло время исправиться.

Подвязочная змея (Thamnophis sirtalis) — это ничем не выдающаяся небольшая змея, встречающаяся по всей восточной части Северной Америки. Она не ядовита и имеет непритязательную окраску, хотя ее бока и украшают красивые красные полосы. Если вы видите змею и она вами не интересуется, оставьте ее в покое и дайте ей жить своей змеиной жизнью дальше. Это универсальное правило общения со змеями. Оно работает и в отношении Thamnophis sirtalis.

Интромиттумы этой змеи столь же скромны на вид (ну для гемипенисов). Каждый из них достигает, может быть, сантиметра в длину и усеян выпуклостями, которые становятся все более остроконечными по мере приближения к телу. У основания каждого гемипениса одна из выпуклостей развивается в полноценный шип. Эти шипы вставляются в клоаку самки во время спаривания вместе с интромиттумами.

Патриция Бреннан и ее команда заинтересовались функцией этих шипов. Они решили проверить, что произойдет, если их удалить. Выяснилось, что в таком случае спаривание происходит быстрее, а пробка, которой самец запечатывает генитальное отверстие самки, имеет очень небольшой размер. Шипы, по-видимому, помогают самцу надежно закрепиться внутри самки, произвести большую пробку и предотвратить спаривание партнерши с конкурентами.

Поскольку это была лаборатория Патриции Бреннан, исследователи изучили и «женскую» сторону дела. Они обнаружили, что при анестезии клоаки самка позволяет совокуплению продолжаться дольше. Кроме того, на длительность процесса влияют сокращения ее вагинальных мышц.

Эти результаты указывали на половой антагонизм, который, как оказалось характерен для Thamnophis sirtalis, а также на конкуренцию между самцами. Как и паучиха, из тела которой торчит обломок интромиттума, змея с запечатанным пробкой генитальным отверстием имеет меньше возможностей для спаривания. Пробка определенно задерживает повторное совокупление и даже работает как хранилище эякулята, постепенно, в течение нескольких дней высвобождая сперму. По сути, это способ управлять половым выбором самки в этот период.

Не все виды подвязочных змей одинаковы. Самки Thamnophis sirtalis довольно спокойны во время спаривания, а самки равнинной подвязочной змеи (Thamnophis radix) значительно более активны{71}. Если они не хотят продолжать совокупление, они переворачиваются на бок и просто стряхивают самца с себя. Иногда в процессе спаривания самка просто начинает уползать, волоча за собой неудачливого партнера за гемипенисы.

Как поднять пенис кита, используя кег из-под пива?

Вы когда-нибудь задумывались над тем, насколько велико влагалище кита? Оно очень большое.

И на его стенках есть видоспецифичные мышечные выпуклости и выступы, которые, вероятно, соответствуют каким-то особенностям формы китовьего пениса, который тоже очень большой (подробнее об этом в следующей главе). Никто точно не знает, зачем они нужны самкам китов, но иногда эти выступы доходят до самого входа во влагалище. Есть теория, что они препятствуют проникновению внутрь морской воды. Морская вода убивает сперматозоиды.

Пенис кита всегда находится в состоянии готовности, так как состоит из прочных волокон соединительной ткани. Поэтому лабораторный образец китовьего члена трудно привести в такое состояние, чтобы его можно было ввести во влагалище (тоже подготовленное в лаборатории). Чтобы решить эту проблему, Дара Орбах из Университета Далхаузи в Галифаксе объединила усилия с Патрицией Бреннан. Они воспользовались кегом из-под пива, насос которого имел как раз такую мощность, чтобы ввести в лабораторные образцы членов дельфинов и морских свиней физиологический раствор. Основа науки — творческие решения.

Исследователи проводили эти странные манипуляции с пенисами, чтобы проверить, насколько те подходят вялым размороженным влагалищам, взятым у умерших естественной смертью самок. Когда им наконец удавалось поднять пенис, они вставляли его в соответствующее влагалище, сшивали два половых органа вместе, помещали их в фиксатор, а затем сканировали с помощью компьютерной томографии[125]. У китообразных каких-то видов введение проходило довольно гладко, но с другими (мы о вас, афалины Tursiops truncatus) возникли трудности. Более поздние исследования показали, что влагалище дельфина-афалины имеет складки и они достаточно большие, чтобы преграждать пенису вход{72}. Это утки из мира китообразных.

Группа Орбах и Бреннан проанализировала таким образом гениталии 24 видов китообразных. Они обнаружили, что влагалища этих животных «особенно» сложны и, по-видимому, быстро меняются в ходе эволюционного развития — слова, которые обычно используются для описания интромиттумов. Исследование было опубликовано в 2018 г., так что, прежде чем мы получим достаточно данных о вагинах китообразных и эволюционных силах, которые их формируют, предстоит еще много работы.

Вагина наносит ответный удар

Исследователи склонны с чувством благоговения отмечать, что многие органы в ходе эволюции могут быть переделаны во что-то выполняющее функции интромиттума. Но, похоже, никто не обращает особого внимания на тот факт, что в ходе эволюции у некоторых животных в дополнение к гениталиям появляются и другие принимающие структуры (рецептомиттумы?). Итак, да. Второе влагалище.

Сцена — травматическое осеменение. Животное — клоп. Самец подходит. Он хочет вонзить свой интромиттум в самку, причиняя ей вред, возможно смертельный. Но в какой-то момент у некоторых самок на их бронированном брюшке появляется особенно прочная область, и «инъекция» в это место уже не так страшна. Самки выживают и размножаются, передавая потомству варианты генов, кодирующих наличие на брюшке этого более прочного места[126]. В итоге самки постельных клопов не просто развивают менее травмируемую область для подкожного введения спермы, но и начинают формировать там что-то очень похожее на влагалище{73}.

И так происходит не только с клопами. Некоторые виды развивают структуры, функция которых состоит в том, чтобы проводить сперму из области инъекции в яйцевод. Эволюция взяла то, что кажется нам совершенно ужасным, — люди, которые впервые слышат о травматическом осеменении, обычно очень жалеют клопов, — и придумала нечто, не отменяющее ужас, но делающее его менее ужасным и вредным для самки.

Смена ролей

В 1985 г. Эберхард писал, что совокупление инициируют самцы и для них характерно более агрессивное половое поведение, и он вовсе не одинок в своем убеждении. Но из любого правила бывают исключения{74}. Одним из них является самка паука-ткача Leucauge mariana{75}.

Во-первых, она может согласиться или не согласиться на то, чтобы самец оставил ей вагинальную пробку. Самка контролирует свои генитальные отверстия и, следовательно, то, будет или не будет она спариваться с другими самцами. Кроме того, она преследует самца и впивается в него своими хелицерами. На хелицерах есть волоски, поэтому арахнологи называют эти захваты «волосатыми поцелуями»{76}.

Самец не может начать совокупление, пока самка его не «поцелует». Зато она может его прекратить, когда ей заблагорассудится: вытолкнув конечностью педипальпу из своего генитального отверстия или разинув хелециры и ослабив свой «волосатый поцелуй». У самца Leucauge mariana нет никакого способа принудить самку к спариванию, потому что она присвоила все эти способы себе.

Говорят, что исключение подтверждает правило. Но будут ли три исключения из правила «самцы агрессивны» подтверждать его? Или они поставят под сомнение его существование? У нас есть пример Leucauge mariana. Давайте снова вспомним о зерновке. У этих жуков (Megabruchidius) самки меньше самцов по размеру, но именно самка преследует самца, а тот отвергает или принимает ее. Ученые, как правило, говорят, что Megabruchidius являются примером «смены половых ролей», но, учитывая мизерное количество исследований видов, у которых самки преследуют самцов, трудно сказать, насколько эти роли сместились.

Я не одинока, когда указываю на высокомерный тон специалистов в этой области. Два исследователя в 2011 г. писали, что «в работах о половом антагонизме, как правило, используются стереотипные характеристики полов, самцы описываются, как „активные“, а самки — как „пассивные“». Они составили сводную таблицу терминов, чтобы оценить, какие слова применялись для описания самцов, а какие — самок, и обнаружили, что активность стабильно связывается с самцами, а пассивность приписывается самкам. Используемые в таких исследованиях формулировки обычно подразумевают, что самец всегда агрессивен в своей активности, а самка защищается от его агрессии. Кроме того, и это менее всего совместимо с теорией эволюции, влияние этих «защитных реакций» всегда описывается крайне расплывчато, даже несмотря на то что гениталии, как предполагается, на протяжении поколений развиваются в процессе взаимодействия типа «запрос — ответ».

И, естественно, абсолютное большинство исследований сосредоточено на гениталиях самцов. Отчет 2014 г. показал, что ситуация по сравнению с началом 2000-х гг. даже ухудшилась и что устоявшееся мнение о доминирующей роли самцов в половом отборе все еще разделяется многими учеными{77}.

Говоря о скорости, с которой эволюционирует интромиттум, мало кто, кажется, замечает, насколько странно то, что гениталии самок при этом якобы остаются неизменными. Возможно, дело не в том, что они не меняются или очень медленно меняются, а в том, что мы просто недостаточно их изучали.

Совсем недавно, в 2016 г., одна группа исследователей опубликовала призыв к изучению гениталий самок{78}. Ученые отметили, что эти гениталии «удивительно» разнообразны и «к быстрому формированию такого разнообразия могло привести множество эволюционных механизмов». Что ж. Мир ждет.

Мы ждем

Или часть мира ждет. Кто-то, наверное, думает, что все эти видеосъемки, сканирование и эксперименты с пивными кегами — бессмысленная трата денег и ресурсов. Кого вообще волнуют шрамы во влагалище жука-зерновки или тонкости ухаживания за мухой цеце? В течение нескольких лет один из американских сенаторов (не имеющий степени ни в одной научной области) даже вручал ученым премию «Золотое руно» — за исследования, которые казались ему наиболее смешными и дорогими. Он имел в виду, что ученые «обстригают» налогоплательщиков. Некоторые политики поддерживают этот ежегодный позор.

Скептики, наверное, удивятся, узнав, что на Земле, кроме них, живут еще миллиарды других видов живых существ. Может быть, фундаментальная наука и не приносит немедленной пользы людям, но зато подталкивает их к осознанию этого факта[127]. Патриция Бреннан и ее коллеги, столкнувшись с резкой критикой своих дорогостоящих проектов, ответили на нее написанием вдохновенного плана защиты ученых, занимающихся фундаментальными исследованиями. Они напомнили критикам о том, что результаты таких исследований в свое время приводили к важным открытиям в области неврологии человека, искоренению ряда паразитов и даже повышению безопасности авиаперелетов[128].

Огромную значимость имеет и изучение размножения насекомых, в том числе и роли самок в половом отборе. Переносимые комарами заболевания (желтая лихорадка, лихорадка денге, чикунгунья, вирус Зика и др.) по-прежнему представляют большую опасность для человека, поэтому ученые находятся в постоянных поисках способов сокращения численности насекомых-переносчиков. В частности, был проведен эксперимент с трансгенными комарами.

В лабораторных условиях были выведены комары — носители гена, делающего выживание насекомого возможным только при получении тетрациклина. Идея заключалась в том, что, проникнув в популяцию обычных комаров и начав спариваться, комары с целенаправленно измененным генетическим материалом остановят размножение в этой популяции: без тетрациклина их потомство не будет развиваться, а, как известно, насекомые обычно не принимают антибиотиков[129].

На первом этапе эксперимента численность комариной популяции после выпуска трансгенных особей действительно резко снизилась. Однако какая-то часть потомства выжила и продолжила размножаться. Популяция снова начала быстро расти, причем некоторые совершенно жизнеспособные комары абсолютно точно были носителями гена, унаследованного от трансгенных предков. Вскоре численность комаров достигла практически первоначального уровня.

Ученые объясняют это следующим образом. В начале эксперимента количество генетически модифицированных самцов в популяции значительно превысило количество «диких». Самки спаривались с трансгенными комарами просто потому, что те были повсюду. Однако по мере сокращения популяции самки учились отличать генетически модифицированных самцов и их гибридных потомков от оставшихся самцов «дикого» типа и, как полагают исследователи, предпочитали последних. Трансгенные и гибридные особи оставались не у дел, и через некоторое время популяция комаров почти полностью восстановилась.

Как самка комара осуществляет половой отбор? Что заставляет ее предпочесть «дикого» самца трансгенному или гибридному (внешне они ничем не различаются)? Самка этого комара спаривается всего один раз, но по какому принципу она выбирает себе пару, по-прежнему остается загадкой. Есть предположение, что для нее решающими являются акустические сигналы, которые подает самец, но эта версия пока не доказана.

Описанное выше исследование проводилось на комарах, выращенных в лаборатории. Как осуществляют половой отбор самки комара в условиях дикой природы, мы пока не знаем[130]. Если бы мы знали это, мы могли бы понять, что нужно изменить в этой программе внедрения трансгенных особей, чтобы она заработала. И спасти человеческие жизни. Мир ждет.

6. Больше, чем у тебя

Всегда, когда речь заходит о пенисах, люди начинают гадать, у кого же «самый большой». Если ответ неудовлетворителен (то есть если «самый большой» не у мужчин), то критерии начинают меняться — «самый большой» относительно размера тела, «самый большой» относительно роста, «самый большой» среди определенной группы животных, например среди приматов. В этой главе рассматриваются некоторые способы определения победителя в номинации «Самый большой пенис» и определяется настоящий чемпион. Спойлер: люди в церемонии награждения не участвуют.

Плакат с пенисом

В конце правления Рейгана Джим Ноултон, ставший художником физик, начал размещать в журналах объявления, предлагая на продажу плакат под названием «Пенисы царства животных». Не то чтобы этот плакат был особенно хорошо нарисован или демонстрировал пенисы очень детальными, но эпоха была чопорная, и он вызвал горячие споры у публики. С плакатом появились проблемы у редакции Playboy. Он едва не привел либеральное издание The Nation к краху, поскольку его сотрудники (которые поддерживали Ноултона) вступили в ожесточенную конфронтацию с издателем (который высказывался против) из-за размещения рекламы постера. Тем временем Ноултон ежегодно продавал тысячи копий своей работы. Сегодня, когда респектабельные новостные агентства освещают новости о гениталиях членов Верховного суда и Дональда Трампа, эта суматоха прошлых лет кажется такой нелепой.

Вполне понятно, что копия знаменитого плаката висит в Исландском музее фаллосов. Шутка в том, что человеческий пенис размещается на этом плакате в крайнем правом углу. Он самый маленький из всех изображенных на плакате пенисов. Это, конечно, неправда — ведь пенис есть и у плодовой мушки, а у человека он больше, чем у многих приматов. Но популярность плаката и полемика, которую он вызвал, свидетельствуют о глубоком и противоречивом человеческом интересе к гигантским фаллосам.

Если вы хотите взглянуть на самый большой пенис в мире (а кто не хочет, ведь мы же смотрим и фильмы-катастрофы?), то Исландский музей фаллосов — это как раз то, что вам нужно. Поскольку он расположен в Исландии, большая часть коллекции первого куратора Сигура Хьяртарсона состоит из китовьих пенисов. И да, судя по их длине и весу, пенисы у китов огромные.

Звезда коллекции — член кашалота, точнее его часть длиной 2 м. Это всего лишь кончик оригинала, который, вероятно, был намного длиннее и весил более 300 кг. Конечно, он впечатляет, но там есть и пенис слона, не такой большой, но почему-то более внушительный. Наверное, потому, что он закреплен на стене и нависает над посетителем, как будто бросая ему вызов.

Один взгляд на этот гигантский безликий пенис говорит вам о том, что самец слона — любовник, а не боец. На этой штуке нет никаких крючьев, шипов и щупов — никакого «вооружения». На самом деле довольно часто (но не всегда) большой размер пениса означает относительную простоту его устройства.

Африканские лесные слоны Loxodonta cyclotis, средняя длина полового члена которых превышает 90 см (это самый большой пенис среди всех наземных млекопитающих), подтверждают наши мысли. В вышедшем в 1914 г. описании их брачного поведения сообщается, что перед спариванием самец «ласкает» свою подругу, а затем они скрещивают хоботы, кладя их кончики друг другу в рот{79}. Таким образом самец с согласия самки берет у нее своего рода химическую «пробу», проверяя, готова ли она к спариванию. Когда спаривание завершается, остальные члены группы слонов собираются вокруг, берут такие «пробы» как у самцов, так и у самок и устраивают для счастливой пары своего рода посткоитальное празднование. Для слонов близость — это командная работа.

Изюминка соревнования «у кого самый большой» заключается в том, что под «самым большим» может подразумеваться «самый большой по длине», «самый большой по весу» или «самый большой относительно размера тела животного». Пальма первенства в первой номинации отходит синему киту, средняя длина пениса которого составляет 3,7 м. В третьей его с большим отрывом обходят усоногие: некоторые из них могут похвастаться пенисом, в восемь раз превышающим длину тела владельца, тогда как длина члена кита составляет лишь десятую часть длины его тела.

Если бы усоногие были размером с синего кита, у них были бы члены в среднем 200-метровой длины. Не кто иной, как Чарльз Дарвин, восхищался фаллической удалью этих существ и называл их пенисы «удивительно развитыми». От отца-основателя эволюционной биологии это поистине высокая похвала.

Иногда киты совокупляются втроем{80}. Так, например, часто делает серый кит, и это не очень-то легко. В оргии участвуют два самца и одна самка. Киты переворачиваются в воде, трутся друг о друга, и, потратив много сил и времени на ухаживания, один из самцов делает решительное движение плавником, подталкивая партнершу, но она, как правило, жестоко его отвергает. Самка посылает сигнал отказа, переворачиваясь на спину (киты спариваются в позе животом к животу). И она может делать так целыми днями.

Но почему киты вообще решают совокупляться втроем? Кажется, ответ в том, что животным такого размера и веса довольно сложно спариваться, поэтому один из самцов выступает в роли ассистента: переворачивает упрямую самку и служит опорой для другого во время совокупления. Затем они меняются ролями. Таким образом, самцы не конкурируют в спаривании, а сотрудничают.

Отец Дарвин

Дарвин, как мы помним, так любил усоногих, что написал о них четыре здоровенные монографии[131]. Он собирал информацию по крупинкам, опрашивая всех, кто хотя бы что-то знал об этих созданиях. Степень его одержимости усоногими хорошо видна в письме, написанном Дарвином знакомому, которому довелось стать свидетелем магического акта совокупления этих животных. Он задает своему корреспонденту следующие вопросы:

Хоботкообразный пенис был введен в только в одну особь или в несколько?{81} На какое время он был введен? Насколько глубоко он был введен? И главное — продолжал ли реципиент участвовать в совокуплении, когда сам развернул щетинки? Насколько широко были открыты оперкулярные клапаны реципиента для приема пениса? Мне не терпится узнать, был ли реципиент добровольным участником совокупления? Или речь идет о фактическом изнасиловании? Если реципиент был здоров и полон сил, думаю, проникнуть в него без его согласия было бы невозможно. Происходило ли спаривание под водой?

Дарвину не суждено было долго пребывать в неведении (но это все же заняло некоторое время, потому что пользовался он не электронной почтой). Его друг методично и подробно ответил на каждый из этих вопросов, сожалея только о том, что он «недостаточно внимательно наблюдал за процессом», и выражая надежду на то, что у него еще будет шанс понаблюдать за спариванием усоногих. Любопытство Дарвина было удовлетворено сразу по нескольким пунктам: пенис вводился «неглубоко, насколько я могу судить», проникновение длилось всего несколько секунд, и «реципиент демонстрировал, что оно было желанно».

Дружок

Середина января 1835 г., Чарльзу Дарвину 25 лет{82}. Он прогуливается по пляжу одного из островов архипелага Гуайтекас, расположенного у побережья Чили. Дарвин и другие члены экипажа британского военного корабля «Бигль» только что несколько дней пережидали ураган, и теперь он воспользовался затишьем, чтобы заняться своим любимым делом: изучить фауну острова, которую, как он знает, он, скорее всего, никогда больше не увидит. Будучи зорким натуралистом, Дарвин замечает раковину довольно невзрачного моллюска, чилийского морского ушка (Concholepas concholepas, но на самом деле этот моллюск не входит в род морских ушек). Раковина странная: в отличие от тех, которые он видел на материке, она усеяна сотнями крошечных отверстий. Нужно быть Дарвином, чтобы замечать такие детали.

Заинтригованный, Дарвин приносит свою находку на «Бигль», где, по традиции любопытных белых мужчин с тростями, тычет в нее иглой, наблюдая за реакцией в микроскоп. К своему, вероятно, удовольствию, он обнаруживает, что в отверстиях обитают десятки крохотных животных. Несмотря на отсутствие у этих существ панциря, Дарвин признает их похожими на усоногих, хотя, конечно, они сбивают его с толку. Усоногие, как известно, должны были бы прочно прилипнуть к какой-нибудь поверхности. Обычно они не похожи на червей, затаившихся в отверстиях в панцире другого животного. У Дарвина много других дел. Ему еще предстоит долгое путешествие[132], поэтому он ставит драгоценный экземпляр на полку и переключает свое внимание на что-то другое.

Однако эти похожие на усоногих животные не выходят у него из головы, и его можно понять. По возвращении в Англию Дарвин сразу же снова берется за них. Это создание, решает он, достойно легкой, дерзкой шутки, поэтому Дарвин называет его «господин Arthrobalanus», или «дружок».

Десять лет спустя естествоиспытатель приступает к написанию своего монументального труда об усоногих. Всерьез начав работу в 1846 г., он завершил ее только к 1854 г.: четыре тома, более 1200 страниц, по крайней мере одна иллюстрация для каждого из сотни видов. Его увлечение — его одержимость — этими созданиями началось на том пляже, на острове у берегов Чили. Его потребность понять, что это за крошечное существо и как оно вписывается в общую картину, побудило его исследовать остальные виды усоногих. Постепенно Дарвин охватил всю группу. Он не упускал ни одной детали.

Находка Дарвина привела к двум важным открытиям. Во-первых, как утверждает морской биолог Хуан Карлос Кастилья, рассказывая об этой истории, долгое и методичное изучение усоногих привело Дарвина к пониманию устройства огромной группы организмов и сделало возможным ее классификацию, повлияв на его подход к классификации в фундаментальном труде «О происхождении видов»[133]. Случайное открытие, сделанное на пляже на другом конце света, четверть века спустя внесло свой вклад в одну из самых важных научных книг в истории человечества. Спасибо, дружок!