Растительный мир Земли. Т.1

Pistia stratiotes

Eichhornia crassipes

Лотос Nelumbo Nucifera

Кувшинка красная Nymphaea rubra

Victoria amazonica

Из сказанного ясно, что хищническое ведение хозяйства в тропических влажных лесах неизбежно способствует деградации почв на больших территориях. Для того чтобы сохранить продуктивность такой экосистемы, следует вести хозяйство, при котором потери питательных веществ компенсируются полностью. Например, это возможно при выращивании смешанных культур. При этом, сводя лес, следует оставлять отдельные высокие деревья для защиты расчищенных земель от сильных ливней и интенсивного солнечного освещения. Под таким прикрытием закладывают плантации более низкорослых деревьев, соответствующих по высоте среднему древесному ярусу дождевого леса, например масличных пальм. В нижнем ярусе разводят низкие деревца, кустарники или крупные травянистые растения (например, шоколадные деревья, бананы). И наконец, в самом нижнем — обычно травянистые полезные растения, такие, как кукуруза или маниок.

Полезные растения тропических влажных лесов.

Шоколадное дерево Theobroma cacao

Дерево акажу Anacardium occidental

Гевея бразильская Hevea brasiliensis

Хинное дерево Cinchona succirubra

Дерево кола Cola acuminata

Бразильский орех Bertholletia excelsa

Манго индийское Mangifera indica

Кофе аравийский Coffea arabica

Перец черный Piper nigrum

Мускатаик душистый Myristica fragrans

Коричное дерево Cinnamomum zevlanicum

Однако в настоящее время все шире осуществляется заложение новых плантаций и возделывание на больших площадях монокультур. Для этого необходимо регулярно вносить удобрения и вести постоянную борьбу с сорняками и вредителями.

Мангры, или мангровые леса

Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или коралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развивается одна из своеобразнейших растительных формаций этой зоны — мангры, мангровые леса, или мангровые заросли. Уже первым испанским и португальским мореплавателям, побывавшим в тропиках, они были известны под этим названием, которое, вероятно, ведет свое происхождение от малайского слова "mangle". По описаниям путешественников, это "растущие в море деревья", у которых во время прилива над водой поднимаются только кроны, а при отливе становятся видными и причудливые, разные у разных видов этих растений дыхательные корни.

Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропических дождевых лесов; там, где этому благоприятствуют теплые морские течения, мангры развиваются севернее Северного и южнее Южного тропиков(см. карту на стр. 90-91). Следовательно, это типичный пример азональных растительных сообществ, которые местами развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. В северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32° с. ш., а в южном — вдоль берегов Австралии и Новой Зеландии — даже до 38° ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются. Так, на западном побережье Южной Америки мангры появляются лишь около экватора, вблизи границы между Перу и Экуадором, а в Африке, на берегах Атлантического океана их можно встретить только на участке от Сенегала до Анголы.

Мангровый лес из Rhizophora mangle (на переднем плане) и Lagun- cularia racemosa близ устья Риу-Гуаяс в Экуадоре

По видовому составу мангровые леса, развивающиеся на берегах Индийского океана и западных побережьях Тихого океана (так называемые восточные мангры), богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побережью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех же видов растений в составе восточных и западных мангровых лесов нет, но общие роды имеются. Число видов в образовании мангров обоих регионов также весьма различно. Если, например, в восточных манграх малайско-индонезийской области можно встретить до 30 видов мангровых растений, то в западных манграх растительное сообщество нередко бывает составлено лишь тремя-четырьмя их видами (табл. 2). А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandelia candel, близ пролива Акаба, в Южной Африке (Дурбан), в южной Австралии и Новой Зеландии — Avicennia marina, который в Новой Зеландии даже переносит недолговременные заморозки, в южной Бразилии — Laguncularia racemosa.

Поперечный разрез сообщества мангровых растений в Южной Америке

Поскольку развитие мангровых растений происходит при периодических затоплениях (чередование приливов и отливов), в каждом поясе мангров можно выявить зональную смену господствующих видов (см. рисунок вверху), обусловленную конкретными особенностями местообитаний, главным образом концентрацией солей.

Различия мангровых лесов, находящихся на морских побережьях вне устья рек, во многом зависят от того, где развиваются эти леса — в богатых осадками (гумидных) или бедных ими (аридных) районах. Если в гумидных районах незатопляемые во время приливов почвы благодаря дождям оказываются тем меньше засоленными, чем дальше они от моря, то в местообитаниях аридных районов, заливаемых реже и находящихся ближе к незатопляемым участкам берега, концентрация солей повышается из-за более интенсивного испарения.

Таблица 2

Играют свою роль и другие факторы, связанные с конкретными местообитаниями, например наличие в почве питательных веществ или конкурентные отношения между отдельными видами. Поэтому однозначно охарактеризовать последовательность зонального размещения тех или иных видов невозможно. Представители рода Avicennia, самые солеустойчивые среди всех мангровых растений, в аридных районах образуют внутреннюю границу мангров, к которой обычно примыкает полоса, не имеющая растительного покрова (что объясняется чрезвычайно высокой концентрацией солей). Напротив, растения рода Sonneratia явно не выносят концентрации солей большей, чем та, которую имеет морская вода, а потому встречаются преимущественно по внешнему краю мангровых зарослей.

Для мангров, растущих в устьях рек, большое значение имеет количество приносимой рекой пресной воды — оно зависит от полноводности реки, амплитуды колебания уровня моря во время приливов и отливов и от направления господствующих ветров. Такие мангры поднимаются вверх вдоль берегов реки в зону солоноватой воды, для которой характерно развитие пальмы Nypa fruticans и папоротника Acrostichum aureum, и постепенно переходят в прибрежные растительные сообщества пресноводных водоемов.

Однако возможность существования мангровых растений в поясе приливов и отливов обусловлена не только солеустойчивостью этих видов; у них выработались и некоторые морфологические приспособления к жизни в экстремальных условиях. Так, для всех настоящих мангровых растений характерно образование своеобразных, причудливых корней — либо ходульных (например, у видов рода Rhizophora, рисунок на стр. 113), коленчатых (у Bruguiera и Ceriops), "спаржевидных" (у Avicennia и Sonneratia), либо "лентовидных" (у Xylocarpus granatum). Недавние исследования подтвердили предположение о том, что это не что иное, как дыхательные корни, поглощающие кислород во время отливов, поскольку почва очень бедна кислородом.

Другое приспособление к существованию — явление живорождения, или вивипарии, — присуще всем представителям семейства Rhizophoraceae (Rhizophora, Bruguiera, Ceriops, Kandelia) и роду Avicennia (семейство Verbenaceae). При этом хорошо развивающиеся проростки, подсемедольные колена (гипокотили) которых достигают более 10 см в длину, могут, выпадая из плодов, укрепляться в постоянно обводненной почве.

Зона тропических областей с летним влажным периодом

На некотором удалении от экватора, примерно между 10-й и 25-й параллелями обоих полушарий, находятся краевые зоны с тропическим климатом, в которых вода оказывается фактором, ограничивающим возможности существования растений, тогда как колебания температуры в течение года столь незначительны, что не оказывают никакого влияния на развитие растений. Здесь, за исключением высокогорных районов, постоянно настолько тепло, что может существовать тропическая растительность. Чем больше удалены области этой зоны от постоянно сырых экваториальных дождевых лесов, тем меньше их влажность, а Северный и Южный тропики проходят уже через территории с иными экстремальными условиями существования — через пустыни. Между зоной дождевых лесов и зоной пустынь расположена зона тропических областей с летним влажным периодом. Здесь находятся саванны, сухие леса или заросли колючих кустарников. Таким образом, растительный покров как бы отражает конкурентные отношения леса и сообществ травянистых растений. В какую сторону отклонится стрелка весов — зависит от климатических условий, хотя на местные особенности растительного покрова влияют и почвы.

Размеры и климат. Различия в количестве выпадающих за год осадков и в распределении их на протяжении года обусловливают существование целого ряда растительных формаций, переходящих одна в другую; на противоположных концах такого ряда обычно находятся дождевой тропический лес и пустыня. Поэтому провести на всех континентах границы тропической зоны областей с летним влажным периодом можно лишь условно. Как видно на карте осадков (стр. 118), некоторая зональность в их распределении имеется, однако эти зоны никогда не протягиваются сплошными полосами через континенты. В том, что они разделены, а их части смещены одна относительно другой, "повинны" особенности ветрового режима (пассаты и муссоны), горы, морские течения и т. д. Самые обширные засушливые регионы находятся по обе стороны от Северного и от Южного тропиков. Но до этих широт доходят и пышно развивающиеся летнезеленые муссонные леса. Возможность существования последних, например в Юго-Восточной Азии, определяется выпадением обильных осадков, приносимых летним муссоном (от арабского mausim, что означает "сезон", "время года"). Этот ветер, направление которого в разные времена года различно, тесно связан с общей экваториальной циркуляцией воздушных масс, происходящей во внутритропической зоне конвергенции (то есть в зоне, промежуточной между областями пассатов северного и южного полушарий). Поскольку размеры Азиатского континента огромны, в течение лета происходит значительное смещение внутритропической зоны конвергенции и экваториального пояса низкого атмосферного давления на север, чем и объясняется обилие осадков во время летних муссонов.

Климадиаграммы разных пунктов Южной Азии и Восточной Африки, находящихся в зоне тропических областей с летним влажным периодом

Наиболее типичен тропический муссон для северной части Индийского океана и Юго-Восточной Азии. Так, в период дождей, продолжающийся здесь с апреля по октябрь, юго-западный муссон приносит на восточное побережье Индии 900-1200 мм осадков, тогда как остальные месяцы года оказываются сухими (климадиаграмма Нагпура на стр. 117). Температуры здесь сравнительно ровные, и даже в зимний засушливый период, когда они несколько снижаются, среднемесячная температура редко опускается ниже 20°С. Самое жаркое время года наступает незадолго до начала периода дождей (климадиаграмма Гадага, стр. 117). Чем больше удалены территории от морского побережья, тем меньше на них выпадает осадков, а засушливый период оказывается более продолжительным (до 8 месяцев). На северо-западе, в том районе, где проходит Северный тропик, даже вблизи побережья осадков выпадает меньше 200 мм в год. Это — засушливый район, так называемое Пятиречье, или природная область Пенджаб, над которой летом формируется центр области низкого атмосферного давления.

Направления ветров и распределение осадков в тропиках и субтропиках на протяжении года. 1 — пассаты и муссоны в январе; 2 — муссоны в июле; 3 - 10-12 аридных (сухих) месяцев; 4 — 7-10 аридных месяцев; 5 — 5-7 аридных месяцев; 6 — 3-5 аридных месяцев; 7 — 0-2 аридных месяца; 8 — область зимних дождей

На юго-западе полуострова Индостан районы с резко различным количеством выпадающих осадков расположены еще ближе один к другому, так как вдоль западного его побережья протянулись горы Западные Гаты. Как показывает климадиаграмма Мармагана (стр. 116), близ берега, в районе между 12 и 18° с. ш. годовое количество осадков достигает 3000 мм, а на подветренной стороне гор — только 600-700 мм (см. климадиаграмму Гадага, стр. 117). Поэтому для Деканского плоскогорья, занимающего центральную часть полуострова, характерны засухи, приводящие иногда к катастрофическим последствиям, если не бывает летнего муссона.

Муссонный климат свойствен не только Индостану. Севернее экватора подобные же климатические условия характерны и для внутренних районов Индии, а особенно для Бирмы (влияние юго-западного муссона). Южнее экватора муссонным климатом, который определяется влиянием Австралийского континента, обладают восточная Ява и остров Тимор; здесь постоянно сохраняются высокие средние температуры — 25-30°С, четко выражены летний период дождей (ноябрь-апрель; 800-1400 мм осадков) и максимально засушливое время в июле (зима в южном полушарии).

Такой же климат и в северной Австралии, за исключением северо-восточных районов, расположенных по побережью. Приносимые с северо-востока облака проливаются дождями над прибрежными областями, чем и объясняется резкое снижение общего количества осадков во внутренних районах континента. Если в прибрежных областях выпадает 1200-1500 мм осадков в год, то в районах, находящихся между 15 и 20° ю. т., всего 700-370 мм. Зимние (для южного полушария) температуры тем ниже, чем продолжительнее засушливый период. По мере увеличения континентальности климата среднегодовые температуры снижаются примерно от 25-26°С до 5-6°С.

В Африке, через центр которой проходит экватор, наиболее полно выражена климатическая зональность, отражающаяся и на растительности. Зоны, идущие с востока на запад, особенно хорошо видны к северу от экватора (см. карту на стр. 118).

Лабильные, обычно богатые влагой воздушные массы экваториальной области низкого атмосферного давления перемещаются над Африканским континентом с севера на юг и обратно одновременно с максимальной полуденной высотой солнца, доходя в июле (северное лето) до Сахары, а в январе (южное лето) — до засушливой области в Юго-Западной Африке. Вот почему дожди идут в то время года, когда солнце находится в зените. Над экваториальными районами солнце дважды в год оказывается на максимальной полуденной высоте. Это означает, что на территориях, находящихся примерно между 5 и 10° с. и ю. ш., бывает по два дождливых периода: в районах, удаленных от экватора, они сближаются во времени, а еще севернее и южнее — объединяются; с этим связано увеличение продолжительности засушливого периода.

К постоянно влажной экваториальной зоне с севера и юга, а в районе озера Виктория — и с востока примыкают области с отчетливо выраженным засушливым периодом, продолжающимся три-пять месяцев (климадиаграмма Фаридпура, стр. 116). Годовое количество осадков еще довольно высокое, на западе оно может достигать 1900 мм, но обычно бывает 1200-1400 мм. Затем следует зона, где засушливый период длится от пяти до семи месяцев, а осадков за год выпадает 900-1200 мм (см. климадиаграмму Нагпура, стр. 117). На севере эта зона тянется с запада на восток почти через весь континент; на юге же она занимает большую площадь, чем на севере. На этой территории находится весь бассейн реки Замбези (Замбия и Мозамбик). Еще суше климат в местностях, переходных к полупустыням. Засуха продолжается здесь семь-десять месяцев, но в год выпадает еще 300-500 мм осадков (климадиаграммы Гадага и Бхуджа). В течение года резких колебаний температуры не отмечается, однако — и это особенно ясно проявляется в Судане — самое холодное время года с минимальной среднесуточной температурой около 14°С приходится на декабрь, а самое жаркое — не на период летних дождей, а на март, когда температура поднимается до 40°С и более. В течение периода дождей, с мая по сентябрь-октябрь, температура снова снижается до средних величин (25-30°С). Кроме того, происходят колебания температуры в течение суток; они тем значительнее (до 15°С), чем более удален тот или иной пункт от экватора.

Восточноафриканские области, расположенные около экватора, занимают особое положение — это области пассатов. И хотя южный пассат приносит влагу, дожди выпадают только на наветренных сторонах гор, тогда как подветренные стороны и районы за горами остаются сухими. За год в южной Эфиопии, Сомали и Кении в течение двух ясно выраженных дождливых периодов выпадает всего 500 мм осадков (климадиаграмма Оддура, стр. 117).

Несмотря на то что в Южной Америке обнаруживаются те же климатические области, что и в Африке, в их расположении гораздо труднее выявить зональность (см. карту, стр. 118). Здесь на климат сильно влияют пассаты, которые на протяжении всего года дуют сюда с теплых районов Атлантики. Севернее экваториальной области Амазонки, ограниченная с востока и запада постоянно влажными территориями, расположена область с летним влажным периодом; центр ее находится в бассейне Ориноко. Зимой эта область подвержена влиянию сухих воздушных потоков юго-восточного пассата, однако летом экваториальная область низкого атмосферного давления смещается на север и приносит в бассейн Ориноко очень обильные осадки (900-1500 мм); река выходит из берегов и затопляет обширные пространства. Очень сухая местность, защищенная прибрежными горами от приносящего дожди юго-восточного пассата, расположена на северо-востоке Бразилии. Здесь в среднем за полгода выпадает от 700 до 800 мм осадков.

Почвы. Для тропических районов, где чередуются сухие и влажные периоды, большое значение имеют латеритные почвы, о которых мы уже говорили (см. стр. 96). В рассматриваемой климатической зоне сильно проявляется одно из отрицательных свойств этих почв: при их высыхании образуется очень крепкая, не размягчающаяся в дальнейшем корка, сквозь которую корни не в состоянии пробиться. В этом заключается одна из причин, затрудняющих зарастание раскорчеванных и эродированных территорий.

В сухих (аридных) районах встречаются почвы, имеющие окраску от буро-красной до красно-коричневой; они не столь мощны, как латеритные.

Наряду с латеритными почвами в низинах и речных низменностях обнаруживаются темные, но не слишком богатые гумусом тропические глинистые почвы. Мощность их верхнего слоя — его окраска от темно-серой до почти черной — может достигать 150 см. Эти почвы имеют некоторые ценные свойства, такие, как слабощелочная реакция и рыхлая структура, однако при сильном увлажнении они плохо проветриваются, и деревья на них редко растут (или не растут вовсе).

Латеритные почвы, характерные для тропических районов, особенно хорошо заметны там, где нет растительного покрова

В тех областях Африки, где развиваются сухие леса, во многих местах можно встретить и древние песчаные почвы; их возникновение, очевидно, связано с близким расположением пустынь (развевание). По окраске и свойствам песчаные почвы сравнимы с латеритными, что объясняется воздействием на них одних и тех же климатических факторов. В Судане такие почвы считаются плодородными: там они мощные и хорошо сохраняют воду, поэтому в них хорошо развиваются корневые системы растений.

Приспособления к засушливым периодам

Облиствленные в период дождей тропические леса представляют собой первое звено в цепи растительных формаций, в которых влияние сухого времени года очень заметно благодаря листопаду. К концу засушливого периода, который может продолжаться не более пяти месяцев, деревья в них почти полностью теряют листву. Если же засуха длится пять-семь месяцев, то это явление характерно уже для облиствленного в период дождей сухого леса (саваннового редколесья) с более редким древостоем, в состав которого входит значительно больше засухоустойчивых древесных пород. Сухой лес сменяется саванной — формацией, переходной от леса к травянистым растительным сообществам. Там же, где осадков выпадает еще меньше, а засушливый период продолжается семь- десять месяцев, развиваются сообщества колючего редколесья.

Если для экваториального дождевого леса характерна сплошная сомкнутость крон деревьев, то у тропических лесов, облиствленных в период дождей, она нарушена. Это объясняется тем, что деревья — а следовательно, лес в целом — в первую очередь реагируют на уменьшение количества осадков, предъявляя совершенно иные требования к наличию в почве влаги, чем травы, растущие при тех же условиях. Листва деревьев имеет значительно большую транспирирующую поверхность, чем листва кустарников или трав, к тому же она удалена от почвы на большее расстояние. Интенсивность транспирации не в последнюю очередь зависит от движения воздуха, а на уровне крон воздух более подвижен, чем у поверхности земли. Чем меньше воды получает растение из почвы взамен потерянной при транспирации, тем хуже условия для произрастания деревьев. Следовательно, деревья зоны тропических областей с летним влажным периодом должны обладать особыми приспособлениями к перенесению продолжительных периодов засухи, чтобы все-таки расти, невзирая на неблагоприятный климат. Эти приспособления связаны с запасанием воды и уменьшением ее потерь.

Южноамериканские стеблевые суккуленты Cavanillesia arborea особенно хорошо заметны в каатинге во время засухи

Чтобы ограничить транспирацию, многие деревья во время засухи сбрасывают листву. Это явление — листопад — известно и в наших широтах. Но такое сравнение допусимо лишь постольку, поскольку в обеих климатических зонах деревья в безлистном состоянии переносят неблагоприятное для них время года. Однако если лиственные деревья умеренных широт в силу присущего им ритма обмена веществ теряют зимой листву независимо от условий внешней среды, то деревья тропических видов остаются зелеными в тех случаях, когда период засухи выпадает или когда в почве накапливаются достаточные запасы влаги. Внешний вид, который сухой тропический лес имеет ко времени наступления засухи, то есть периода покоя, совершенно не сравним с тем, что представляет собой зимой лиственный лес Европы. Отдельные, растущие вблизи водоемов деревья, способные сбрасывать листву, из-за того, что они вполне обеспечены водой, могут еще оставаться зелеными, тогда как в сухих местообитаниях деревья тех же видов уже не имеют листьев. Пестрота этой картины усиливается еще и тем, что некоторые виды деревьев никогда не теряют листву одновременно. Одни из них сбрасывают листву до того, как закончится период дождей, у других листопад продолжается очень долго, а у третьих листья опадают лишь в конце засушливого периода, когда уже распускаются новые почки.

Листья вечнозеленых растений засухоустойчивы. У них имеются приспособления для ограничения транспирации, например толстая кутикула или погруженные, защищенные от ветра устьица. Небольшие размеры листьев также оказываются предпочтительными. Развитие элементов механических тканей в листовых пластинках делает пластинки плотными и предохраняет от деформаций при потере влаги; такие листья шелестят на ветру, словно жестяные. Примером может служить Roupala complicata из семейства протейных — характерное дерево льяносов Южной Америки. Крупные листья этого летнезеленого дерева обычно перисто-раздельные или перисто-рассеченные; кроме того, они могут принимать такое положение, при котором на их поверхность почти не падает прямой солнечный свет. Перистые листья развиваются у очень многих растений (у мимозовых, цезальпиниевых и др.). В колючекустарниковых саваннах часто встречаются деревья и кустарники, листья которых редуцированы или превратились в колючки (многие африканские акации, кактусы и др.). Ассимилируют в этих случаях зеленые стебли, к тому же часто становящиеся мясистыми (так называемая суккулентность).

Защищенными от излишней транспирации оказываются и органы, находящиеся в покое, в частности почки; их покровы из хорошо развитых чешуй напоминают те, что присущи перезимовывающим почкам лиственных деревьев умеренных широт.

Мощная корка невысоких, обильно ветвящихся, нередко очень толстых стволов деревьев саванн, которая, например, у Cussonia barteri может достигать толщины 32 мм, предотвращает потери влаги и защищает растения от огня. Во время лесных пожаров корка обугливается лишь снаружи, внутренние же ткани ствола, и прежде всего камбий, благодаря плохой теплопроводности корки не страдают. Надземные органы кустарников при пожарах выгорают, но находящиеся близ поверхности почвы так называемые спящие (покоящиеся) почки образуют новые побеги, что и приводит к регенерации растений; это особенно характерно для акаций.

Следующая особенность деревьев саванн — их уплощенные дисковидные или зонтиковидные кроны. Деревья противостоят как механическому, так и иссушающему воздействию ветров, беспрестанно дующих в течение всего засушливого периода, подставляя ветру край кроны, то есть минимальную ее поверхность. Самый известный пример таких деревьев — зонтиковидные акации (Acacia spirocarpa и др.). При сходных условиях внешней среды зонтиковидные кроны образуются и у других мимозовых, а также у деревьев из иных семейств (Burseraceae, Caesalpiniaceae, Myrtaceae, Anacardiaceae).

Растения муссонных лесов.

Лагерстремия красивая Lagerstroemia speciosa

Эбеновое дерево Diospyros ebenum

Тиковое дерево Tectona grandis

Abrus precatorius

Акация перистая Acacia pennata