Растительный мир Земли. Т.1

Derris elliptica

Другой путь приспособления к перенесению засухи — способность запасать воду (суккулентность) — привел к возникновению очень своеобразного облика растений, особенно деревьев. Суккулентность широко распространена у растений зоны, характеризующейся периодическими засухами, особенно в тех ее частях, где бывает два периода дождей. Среди травянистых растений чаще, чем среди деревьев, встречаются виды, представители которых запасают воду в листьях (листовые суккуленты). К травянистым растениям относятся многие виды, выращиваемые у нас как комнатные декоративные (алоэ, сансевьерия, каланхоэ, толстянка). Кактусы известны как растения, запасающие воду в стеблях (стеблевые суккуленты). Кактусовидная форма растений других семейств (молочайных, сложноцветных, ластовневых) тоже служит приспособлением к аналогичным условиям внешней среды. Древовидные, разветвленные, словно канделябры, цереусы хотя и выглядят как деревья, но не оставляют никакого сомнения в своей принадлежности к семейству кактусовых. Из деревьев, которые запасают воду в стволе и имеют весьма примечательный внешний вид, наибольшую известность получил африканский баобаб (Adansonia digitata). При общей высоте дерева в 20 м его ствол в обхвате также порой достигает 20 м, а запас воды, хранящийся в его мягкой древесине, по оценкам, превышает 120 000 л. В Австралии растут бутылочные деревья (Brachychiton), а в Южной Америке — каваниллезии (Cavanillesia), во вздутых стволах которых находится вода. Этой же цели служит огромная подземная система побегов южноамериканского кустарника Andira laurifolia. Его корневища толщиной с руку, словно подземное дерево, пронизывают почву на большой площади (до 10 м в поперечнике), а над поверхностью земли видны только тонкие ветви.

В светлых саванновых лесах, главным образом в Южной Америке, нередко можно встретить растения, живущие на деревьях, то есть эпифиты. Среди них больше всего орхидных и бромелиевых. Так как эпифиты развиваются не на почве и к тому же подвергаются интенсивному солнечному облучению, их обеспеченность водой крайне низка. Этим объясняется их ясно выраженное ксероморфное строение. Они не только запасают воду (суккулентность у орхидных, резервуары воды — у оснований листьев у бромелиевых), но для них также характерны жесткие кожистые листья. К эпифитам этой зоны относятся и папоротники, листья которых в период засухи способны подсыхать, но при увлажнении снова оживают.

Ремнецветниковые (Loranthaceae) — это семейство паразитических цветковых растений, представители которого встречаются преимущественно в сухих лесных и кустарниковых сообществах. Они хорошо заметны лишь тогда, когда распускают свои яркие цветки среди ветвей колючих кустарников или деревьев сухих лесов.

Наряду с деревьями для зоны тропических областей с летним влажным периодом характерны злаки. В саваннах они распространены прежде всего потому, что им почти не страшны пожары: почки возобновления, находящиеся выше уровня почвы, хорошо защищены от огня многочисленными старыми листовыми влагалищами, при этом главную защитную роль играют самые наружные, обуглившиеся. Наиболее распространенные здесь виды устойчивых против выгорания злаков относятся прежде всего к роду бородач (Andropogon).

Цветение и плодоношение растений здесь также приспособлено к смене сухих и влажных периодов. Если растения способны хранить питательные вещества (это относится в первую очередь к деревьям), то цветение происходит в сухой период. Тогда питательные вещества, интенсивно вырабатываемые растением в течение периода дождей, используются для образования плодов. Обычно в конце засушливого периода цветут и некоторые травянистые растения; для этого они получают питательные вещества и воду из своих подземных запасающих органов (луковиц, клубней). Цветение трав тем обильнее, чем лучше они обеспечены водой. Поэтому не удивительно, что вскоре после первых дождей наступает пышное цветение покрывающих почву травянистых растений.

Летнезеленые тропические леса

Летнезеленые тропические леса распространены главным образом в областях, где дуют муссоны, поэтому их называют также муссонными лесами. Когда деревья покрыты листвой, эти леса очень похожи на вечнозеленые или полулистопадные тропические леса, но они гораздо светлее. В них может быть хорошо развит и сомкнутый ярус кустарников. Значительная часть видов этого подлеска — вечнозеленые растения, и, хотя во время засухи верхние ярусы леса выглядят голыми и серыми, нижний ярус такого муссонного леса, называемого влажным, частично остается зеленым. А если в древостое имеются и виды, у которых листопад происходит медленно или листва распускается до начала дождей, то такие леса и во время засухи не производят впечатления безжизненных. Несомненно, этому способствуют и часто встречающиеся лианы и эпифиты. Но видовой состав деревьев здесь гораздо беднее, чем в тропическом дождевом лесу. Отличить эти разные типы леса один от другого можно также по преобладанию в древостое определенных видов.

Наиболее распространен тиковый лес, для которого характерно тиковое (или тэйковое) дерево (Tectona grandis). Деревья этого вида можно считать существенным компонентом летнезеленых лесов Индии, Бирмы, Таиланда и относительно сухих областей восточной Явы. В Индии, где еще сохранились очень небольшие участки этих естественных зональных лесов, вместе с тиковым деревом растут главным образом эбеновые деревья (Diospyros melanoxylon и Diospyros ebenum) и мараду, или индийский лавр (Terminalia tomentosa); все эти виды дают ценную древесину. Но особенно большим спросом пользуется древесина тикового дерева, обладающая рядом ценных свойств: она тверда, устойчива против грибов и термитов, а также слабо реагирует на изменения влажности, температуры. Поэтому лесоводы специально выращивают тиковое дерево (также в Африке и в Южной Америке). Муссонные леса наиболее хорошо исследованы в Бирме и Таиланде. В них наряду с тиковым деревом встречаются Pentacme suavis, Dalbergia paniculata, Tectona hamiltoniana, чья древесина крепче и тяжелее древесины тикового дерева, затем дающая лубяные волокна Bauhinia racemosa, Callesium grande, Ziziphus jujuba, Holarrhenia dysenteriaca с белой мягкой древесиной, используемой для токарных работ и резьбы по дереву. В ярусе кустарников растет один из видов бамбуков — Dendrocalamus strictus. Ярус трав состоит преимущественно из злаков, среди которых господствует бородач (Andropogon).

На востоке Явы тиковый лес называют "джати-лес", но до сих пор не известно, представляет ли. собой тиковое дерево ("дерево джати") исконный элемент местной флоры. Возможно, что этот вид был завезен на Яву из Индии. Во время засухи среди спутников тикового дерева в первую очередь хорошо заметны вечнозеленые деревья: цветущая огненно-красными цветками Butea monosperma, имеющая зонтиковидную крону Albizzia stipidata, Schleichera trijuga, а также Albizzia procera, ствол которой покрыт, белой коркой. Назовем также Phyllanthus emblica, Ficus hispida и некоторые лианы, например Derris elliptica, корни которой содержат инсектицид (ротенон), ядовитый и для рыб. Встречаются Acacia pennata и Abrus precatorius, чьи кораллово-красные с черным пятном семена жители Индии используют в качестве единицы веса, а буддисты — как четки.

Главным образом в Бирме, в относительно сухих местообитаниях, где мощность почвенного слоя невелика, встречаются леса с Pentacme suavis и леса, для которых характерен Dipterocarpus tuberculatus. Некоторые второстепенные виды этих лесных растительных сообществ специально разводят ради ценной древесины. Таковы бирманское железное дерево (Xylia xylocarpa), древесина которого очень плотная, жесткая и, что особенно важно, не поддается разрушению термитами; индийский лавр (Terminalia tomentosa); черное миробалановое дерево (Terminalia chebula), древесина которого долговечна и ценится как материал для изготовления мебели и некоторых сельскохозяйственных машин; священное дерево индусов Antelaea azidarachta с древесиной типа красного дерева (используется скульпторами и изготовителями фанеры); лагерстремия красивая (Lagerstroemia speciosa). Из чилибухи (Strychnos nuxvomica) получают стрихнин и ценную древесину, противостоящую повреждению термитами. Здесь, как и в тиковом лесу, в подлеске растет бамбук; вместе с ним встречается короткоствольная пальма Phoenix acaidis.

Летнезеленые высокоствольные леса имеются местами также на Американском континенте. По внешнему виду центральноамериканские влажные леса мало отличаются от восточноазиатских. Здесь также растут деревья высотой 25-35 м, может быть развит и ярус вечнозеленых кустарников. В лесах прибрежных областей Гватемалы, Сальвадора, Никарагуа и Панамы главную роль играют Ceiba pentandra (капоковое, или шерстяное, дерево), Enterolobium cyclocarpum и E. saman, Terminalia obovata и Anacardium excelsum, а в кустарниковом ярусе растут колючая пальма Bactris subglobosa и виды Coccoloba. Подобные леса, отчасти даже вечнозеленые, имеются и на Антильских островах, но, к сожалению, там они подверглись столь сильному воздействию человека, что о них не имеет смысла и говорить.

Тропическая влажная саванна

Обширная область тропических и субтропических лесов всегда была малонаселенной. Увеличение плотности населения неизбежно связано со сведением леса: эта мера позволяет высвободить площади, пригодные для постройки жилищ и для сельскохозяйственной деятельности, необходимой для жизни человека. Повсюду на Земле полулистопадные и влажные летнезеленые леса всех типов подверглись сильному изменению или даже вовсе уничтожены тай, где в результате выжигания леса почва стала пригодной для земледелия и скотоводства. Они пострадали больше, чем вечнозеленые дождевые леса, поскольку зимой они сухие и лишены листвы и их легче раскорчевывать и сжигать. Они также предпочтительнее для сельского хозяйства, чем сухие леса, так как в зоне влажных, зеленых во время дождей лесов период дождей наступает регулярнее и продолжается дольше. В этих областях распространена примитивная форма ведения хозяйства — так называемая переложная система земледелия, приводящая к обеднению и изменению растительного покрова. Через два-четыре года верхний слой почвы настолько вымывается и лишается питательных веществ, что становится непригодным для экстенсивного сельскохозяйственного использования. Старые поля забрасываются, а новые площади, до этого занятые лесом, расчищаются. Многократные раскорчевка и сжигание деревьев на таких площадях, через некоторое время покрывающихся вторичными лесами, в конце концов приводят к уничтожению лесов с сомкнутым древесным пологом. Примеры тому имеются на всех континентах, где есть область с таким климатом. Правда, на таких выщелоченных почвах способны развиваться злаки и отдельно стоящие деревья. Так появляются заросшие травами территории, где местами растут отдельные деревья; внешне эти растительные сообщества похожи на саванны, но это вовсе не изначальные естественные фитоценозы. В настоящее время такие саванны, созданные человеком, занимают значительные площади.

Огонь используется не только для сведения леса; выжигание очень важно и для того, чтобы не допускать зарастания лесом открытых пространств с травянистым покровом. Злаки огонь не уничтожает — более того, после пожаров они развиваются быстрее и лучше (из-за большей теплоемкости почв, ставших черными). Огонь также убивает паразитов и возбудителей болезней, что, несомненно, тоже побуждает местных жителей поджигать саванны.

В Африке тропический дождевой лес уже повсюду непосредственно граничит с такими открытыми растительными сообществами, хотя количество осадков и их распределение на протяжении года могли бы создать благоприятные условия для развития здесь относительно влажного тропического леса, облиствленного во время летнего периода дождей. То же можно сказать и об Индии, где изначально не было больших открытых, поросших злаками пространств; они появились только в итоге деятельности человека. Из деревьев выживают лишь те, что почти не повреждаются во время пожаров.

Так на территориях, которые в естественных условиях должны быть заняты лесами, под влиянием деятельности человека появились "влажные саванны"; их почти невозможно отличить от природных саванн, существование которых обусловлено климатом. Но во всех случаях для растительного покрова саванн характерны злаки и деревья. Однако требования, предъявляемые злаками и деревьями к условиям внешней среды, в значительной мере взаимоисключающи. На первый взгляд может показаться странным, что эти антагонисты в саванне сосуществуют. Между тем их совместное произрастание и составляет сущность саванны как растительного сообщества.

Известно, что деревья регулируют свою транспирацию, закрывая находящиеся на нижних сторонах листьев устьичные щели во время засухи и при низкой влажности воздуха, но открывая их, когда воды вдоволь. Достаточно самых незначительных колебаний в обеспеченности растений водой, чтобы произошла соответствующая реакция. Однако, несмотря на все защитные приспособления, деревья транспирируют и в засушливый период. И хотя при этом теряется очень мало воды, ее потери необходимо возместить из почвенных запасов.

Совершенно по-иному ведут себя злаки. Они не ограничивают транспирацию, а это при недостатке воды приводит, как бывает и в умеренных широтах, к "выгоранию". Особенно быстро желтеют и засыхают молодые, недавно ставшие открытыми участки. Однако отмирают лишь листья; корневые системы и почки возобновления хорошо защищены от высыхания, поскольку находятся под покровом из засохших листьев. Разумеется, во время засухи и злаки нуждаются в воде, но ее требуется гораздо меньше, чем деревьям.

Различия в образе жизни и в приспособлениях к условиям существования между деревьями и злаками находят отражение и в неодинаковом развитии корневых систем, а также в требованиях к почвам. Широко разрастающиеся и нередко глубоко проникающие корневые системы деревьев способны пронизывать грубые каменистые и скалистые субстраты, чтобы извлечь из них воду. Так, корни акации витой (Acacia tortilis) можно обнаружить на расстоянии 50 м от ствола! Злаки же — и это естественно — расположены близко друг к другу, корневая система отдельного экземпляра лишь ненамного распространяется в стороны. Поэтому весь объем имеющейся в распоряжении растений почвы должен быть максимально густо пронизан их корнями, а это возможно только в случаях, если почва тонкозернистая. На почвах с грубой структурой возможности для существования злаков хуже и потому, что вода легко просачивается в более глубокие слои. Здесь могут расти только деревья или кустарники. На тонкозернистых почвах преобладание злаков или деревьев или же "равновесие" между ними определяется количеством выпадающих в течение лета осадков. Там, где выпадает менее 500 мм осадков в год, растут преимущественно злаки. Они поглощают влагу из верхних слоев почвы, поэтому в более глубокие слои она почти не попадает. Там же, где количество осадков превышает 500 мм в год, преобладают деревья — они затеняют злаки и тем самым ослабляют их развитие.

Разнообразные влажные саванны занимают сравнительно большие пространства в Западной Африке, в так называемой Гвинея-зоне. Тип растительности, также именуемый Гвинея-саванной, распространен к северу от области тропических дождевых лесов — от Гвинеи через северную Нигерию до южного Судана. Между южными и северными районами саванны существуют различия. Лесная саванна граничит с островками тропического высокоствольного леса и развивается в местах, где выпадает много осадков (ср. климадиаграмму Фаридпура, стр. 116). К этому узкому поясу примыкает собственно Гвинея-саванна, на севере граничащая с сухой саванной. Ее также можно подразделить в зависимости от особенностей климата тех или иных территорий. Южнее области тропических дождевых лесов тоже прослеживается зональное подразделение саванны (бассейн Конго — юго-восточный Габон — Катанга).

Соседство тропических лесов сказывается на видовом составе деревьев влажных саванн. Вместе с тем они тесно связаны и с соседними сухими лесами. Поэтому во влажной саванне можно встретить наряду с видами родов, представленных в дождевых лесах (Daniella, Cophira, Nauclea), виды типичных родов сухих лесов. В сравнительно сухих северных районах Гвинея-зоны имеются переходные к сухим лесам небольшие леса из Isoberlinia, в составе которых преобладают виды семейства цезальпиниевых. Помимо характерных Isoberlinia dalziellii и Isoberlinia doka здесь растут Butyrospermum parkii (масляное дерево), Piliostigma thonningii и Afzelia africana — дерево-кошелек, названное так путешественниками за своеобразные плоды. Эти деревья растут вместе с высокими злаками. Злаки во влажной саванне могут образовывать и чисто травяные сообщества, если для роста деревьев нет благоприятных условий, что, например, может быть связано с особенностями почв. Высокорослые злаки представлены значительным числом видов, относящихся лишь к немногим родам. Самый высокий — от 2 до 5 м — ярус злаков образуют виды родов Hyparrhenia и Andropogon; они покрывают до 80% поверхности почвы. Примечательны широкие листья этих злаков. В ярус высотой 50-150 см входят виды, относящиеся к родам подсемейства просовых — Panicum и Setaria, а также виды родов Chloris, Schizachyrium и др. Имеются и травянистые растения из других семейств, но по сравнению со злаками их значение несущественно.

Сосна тропическая (Pinus tropicalis) — один из самых обычных видов сосново-дубовых саванн Кубы

Сосново-дубовые саванны. Любопытно, что в центральноамериканском регионе в саваннах растут сосны и дубы. К их числу относятся сосны карибская (Pinus caribaea), тропическая (Pinus tropicalis), кубинская (Pinus cubensis) и дуб виргинский (Quercus virginiana) сосново-дубовых саванн Кубы. На западе Кубы деревья, растущие в этих саваннах, образуют также сомкнутые леса, для которых характерен кустарниковый ярус из многих представителей семейства Melastomataceae, например Clidemia hirta.

Зависимость развития растительных сообществ тропических областей с летним влажным периодом от количества выпадающих осадков

К категории влажных саванн, появившихся в результате деятельности человека, следует отнести и редколесные кампы (campos cerrados), занимающие большие пространства в Бразилии (в штатах Пиауи, Гояс и Баия).

Тропические сухие леса и сухие саванны

Под общим названием "сухие тропические леса" понимают те сухие леса, которые бывают облиствленными в течение периода дождей. А из-за того что они часто перемежаются с сухими саваннами (обширными, поросшими злаками территориями, на которых встречаются отдельно стоящие деревья), их называют саванновыми лесами.

Африканский сухой лес очень образно описал геоботаник Пассарж: "Голым, мертвым, коричневым и желтым выглядит такой лес во время засушливого периода, земля чернеет от золы обгоревших злаков, стволы деревьев покрыты копотью. Жаркий поток лучей тропического солнца пронизывает ландшафт, где почти нет тени. Но как раз в то время, когда сухость и жара особенно сильны, когда все раскалено и засыхает, многие деревья покрываются светло-зеленой, блестящей, словно лакированная, листвой; образуются длинные соцветия-сережки, их мелкие цветки опыляются ветром, а крупные цветки других деревьев распространяют одурманивающий аромат. Когда же приходят грозы и на землю с шумом низвергаются дожди, поразительно быстро начинают расти злаки и другие травянистые растения, прежде голые деревья покрываются листвой, все цветет и благоухает и множество насекомых гудит и порхает в воздухе".

Растения влажных и сухих саванн.

Масляное дерево Butyrospermum parkii

Clidemia hirta

Colophospermum mopane

Afzelia africana (плод в разрезе)

Piliostigma thonningii

В таких сухих лесах различают четыре основных типа, на которых мы остановимся несколько подробнее.

Лес миомбо. Формация, находящаяся на юге Центральной Африки (между 5 и 20° ю. ш.) от Анголы через Замбию до Мозамбика и местами прерываемая участками сухих лесов других типов, — это лес миомбо. В соответствии с рельефом этой части Африки лес миомбо встречается на высотах 800-1800 м над уровнем моря, определяя основные черты растительного покрова.

Для леса миомбо наиболее характерны деревья видов рода Brachystegia из семейства цезальпиниевых (африканское название рода — миомбо, откуда и идет название этого типа леса). Широкое распространение леса и его способность конкурировать с другими растительными сообществами объясняются тем, что он может расти на самых разных, подчас малопригодных для растений почвах, в частности, скалистых склонах. Кроме того, как миомбо, так и большинство сопутствующих этому дереву растений исключительно устойчивы против пожаров, поэтому такие леса почти никогда не бывают разрежены из-за выгорания. Лишь изредка высота деревьев превышает 20 м. Несмотря на все более интенсивное освоение и индустриализацию африканских стран, леса миомбо подверглись сравнительно слабому воздействию и весьма пригодны для поддержания сохранности природных ландшафтов (защита от эрозии).

Профиль, проведенный через сухой лес мопане на юго-западе Африки (по Knapp)

Сухие леса мопане. Зона лесов миомбо, где осадков относительно много (700-1300 мм в год), между 10 и 25° ю. ш. примыкает к области сухих лесов мопане. Для этого типа леса благоприятными оказываются климатические условия Намибии, Анголы, Зимбабве, Замбии, Трансвааля и Мозамбика Здесь примерно за четыре месяца выпадает 400-800 мм осадков.

Дерево мопане (Colophospermит торапе) — характерный вид этих лесов — пожалуй, единственный пример таких деревьев зоны тропических областей с летним влажным периодом, которые почти полностью господствуют в древостое (90%). Отдельные деревья стоят довольно редко, сопровождающие их растения также покрывают почву не полностью. Крупные, ярко-зеленые, очень характерные для мопане листья долго остаются на ветвях и в засушливый период. В зависимости от условий местообитания мопане достигают 5-17 м в высоту. Внешне это дерево напоминает центральноевропей- ский дуб: как и у дуба, корка у него серая, с продольными трещинами, а листва осенью бледнеет. Установлено, что сухие леса мопане — отличные пастбища для крупного рогатого скота. Богатые белками листья (12,6% белка) охотно поедают коровы. Для слонов эти листья — лакомство, а антилопы едят даже сухую листву.

Сухие баобабовые леса. Одно из самых примечательных деревьев Африки, для которого характерны широко раскинувшиеся ветви и толстый ствол, — баобаб, или хлебное дерево обезьян (Adansonia digitata). Во многих областях континента (карта распространения на стр. 128) баобаб вместе с другими древесными породами образует богатые видами сухие баобабовые леса. В них под редко расположенными деревьями развивается ярус кустарников, гораздо более обильный и более богатый видами, чем кустарниковый ярус лесов мопане. Сухие баобабовые леса очень требовательны к почвам. Лучше всего они развиваются в местообитаниях, где почвы легкие и богаты питательными веществами.

Распространение баобаба (Adansonia digitata) в саваннах, расположенных севернее и южнее экваториальной зоны Африки (по Knapp)

Баобаб играет важную роль в жизни человека, поэтому его часто можно встретить близ населенных пунктов — иногда как реликтовое растение прежнего растительного сообщества, а иногда и как специально выращенное. Интерес, который люди проявляют к баобабу, основывается не столько на его необыкновенном внешнем виде, сколько на многочисленных, полезных для людей особенностях. Семена содержат до 15% жира, и их, как и мякоть плода, едят. Молодые листья употребляют как овощи. Из коры получают добротное лыко. Используется баобаб и в народной медицине: мякоть плода успешно применяется как лекарство против лихорадки и дизентерии.

Сухие редколесья из деревьев рода Combretum. В районе Судана и в Восточной Африке на больших площадях встречаются сухие редколесья, состоящие в основном из деревьев рода Combretum; эти редколесья отчасти представляют собой ступени деградации других типов сухих лесов. В древостое таких редколесий значительное участие принимают виды рода Combretum и представители семейства бобовых.

У подножия Килиманджаро встречается особая форма таких редколесий — саванна типа фруктовых садов, или "садовая" саванна. Густой ярус злаков, достигающих двухметровой высоты, и обильно ветвящиеся, не превышающие 10 м в высоту деревья, широкие кроны которых, однако, никогда не смыкаются с кронами соседних деревьев, — все это наводит на сравнение с фруктовым садом. Бесспорно, к возникновению таких растительных сообществ причастен огонь, так как в тех случаях, когда пожаров не бывает, на этих местах развиваются заросли с баобабом; виды же рода Combretum — самые устойчивые против пожаров деревья. Этим и объясняется их господство в таких саваннах. Саванны типа фруктовых садов известны также в Центральной и Южной Америке. На Антильских островах и в Центральной Америке они представлены Curatella-Byrsonima-саваннами, в состав которых помимо Curatella americana, Byrsonima crassifolia и других деревьев входит также дерево акажу (Anacardium occidentale). Кроме того, этот столь характерный внешне тип саванн встречается в Восточном Перу — именно там и возникло название "садовая саванна", — а также в некоторых штатах Бразилии (Мату-Гросу, Баия, Минас-Жерайс). Здесь преобладает широко распространенная в Америке Curatella americana.

Сухие саванны. В начале этого раздела мы уже отмечали, что участки сухих лесов могут перемежаться с участками сухих саванн. И действительно, разграничить эти растительные формации очень трудно, поскольку всюду, где не развиваются сомкнутые сухие леса, имеются саванны, переходящие в сообщества кустарников или трав. Господствующие травы — злаки тех же видов, что растут в сухих лесах, причем из разных представителей господствующих здесь подсемейств просовых и сорговых в Африке всегда доминирует Andropogon gayanus (бородач). Он обладает высокими кормовыми качествами и выгоден для развития отгонно-пастбищного животноводства, так как даже в засуху засыхает не полностью, а с наступлением первых дождей очень быстро отрастает.

На переднем плане фотографии — Риуа (семейство бромелиевых), листья которой защищены шипами. Наряду с другими деревьями и кустарниками это растение характерно для южноамериканских колючекустарниковых саванн

В ряде африканских стран из-за опасения вызвать эрозию почв в последнее время запрещено выжигание саванны; предпринимаются даже меры, препятствующие распространению естественно возникающих пожаров. В результате этого территории, на которых выпас проводили интенсивно и нерационально, во многих местах покрылись зарослями кустарников. Площади, где скот уничтожил почти весь травянистый покров, оказались хорошими местообитаниями для прорастания семян кустарников и деревьев и для развития этих растений (речь идет преимущественно о колючих кустарниках- акациях, которые коровами не поедаются). Заросли колючих кустарников делают эти территории непригодными для выпаса. Пройдут десятилетия, и развитие растительного покрова может снова привести к становлению саванны.

Профиль сухих колючекустарниковых зарослей Восточной Африки. Доминируют высокие и древовидные кустарники Commiphora, выделяющие мирру (по Кпарр)

Колючекуcтарниковые саванны

С уменьшением количества осадков с 500 до 200 мм в год и менее при продолжительности засушливого периода восемь-десять месяцев роль деревьев в формировании растительного покрова снижается. Деревянистые растения все чаще оказываются представленными либо кустарниками, либо низкими, напоминающими кустарники деревьями. Большая часть их — растения с колючками или шипами, поэтому и говорят о колючекустарниковых саваннах, или зарослях колючих кустарников.

Сухие заросли кустарников, выделяющих мирру и ладан. В малонаселенных восточных и южных районах Африки (Сомали, Центральная Танзания, Ботсвана) еще встречаются колючекустарниковые саванны, которые почти не испытали влияния человека. Для африканских саванн такого типа характерны заросли, в которых преобладают кустарники, выделяющие мирру. Это довольно густые заросли высотой 1,5-4 м; других растений под их пологом немного. Видовой состав кустарников разнообразен, но главную роль играют виды относящегося к семейству Burseraceae рода Commiphora. Многие из них в местах поранений выделяют смолу- мирру, употребляемую в основном для благовонных курений при религиозных обрядах, а ныне используемую и в медицине. Следует упомянуть также многие виды семейства каперсовых, Balanites aegyptiaca (семейство парнолистниковых), богатые жиром плоды которого съедобны, Salvadora persica (семейство Salvadoraceae), чьи обрезанные и растрепанные на концах веточки используются в качестве зубных щеток, и некоторые суккуленты, из которых назовем Euphorbia candelabrum (молочай канделябровидный) и Sansevieria cylindrica (сансевьерию цилиндрическую).

Значительно меньшее место в растительном покрове колючекустарниковых саванн занимают заросли кустарников, состав которых хотя и близок к только что описанным, но где доминируют виды рода Boswellia. Из этих растений получают смолу ладан, еще с древних времен используемую как благовоние при отправлении религиозных обрядов.

Сухие заросли акаций. Значительно большие площади в области колючекустарниковых саванн занимают сухие заросли акаций, где растут всем известные акации с зонтиковидными кронами. Особенно распространены они в так называемой сахель-зоне, то есть в северной переходной полосе к полупустыням, а в Намибии — к району пустыни Калахари. В состав растительного покрова здесь входят также растения, свойственные сухим зарослям кустарников. К зонтиковидным — в узком смысле этого слова — акациям относятся Acacia spirocarpa и Acacia giraffae. Из других видов следует назвать Acacia tortilis, Acacia Senegal и Acacia nilotica.

Как уже упоминалось, некоторые растения колючекустарниковых саванн образуют ценные, используемые человеком органические вещества. Многие акации (особенно Acacia Senegal) выделяют гуммиарабик — растворимую в воде клейкую камедь, которую экспортируют Сомали, Сенегал и Судан, где этот ценный вид акации даже специально выращивают.

Каатинга. В Южной Америке африканской колюче- кустарниковой саванне соответствует каатинга. Эти заросли колючих кустарников или колючие редколесья покрывают обширные территории сухих северо-восточных областей Бразилии. Каатинга — не что иное, как сообщество низких и средней высоты деревьев, между которыми растут колючие кустарники, представители семейства бромелиевых, имеющие листья с шипами, и кактусы. В зависимости от обилия в составе растительного покрова тех или иных деревянистых растений различают каатингу, где господствуют кустарники, и каатингу, где преобладают деревья. Сезонные изменения этих растительных сообществ подобны тем, что характеризуют и другие, уже описанные сухие леса. Существенную роль в составе древостоя играют некоторые роды бобовых, сумаховых и один из видов унаби (Ziziphus joazeiro, семейство крушиновых) — дерево, характерное для каатинги. Но наиболее примечательны бутылочные деревья (Cavanillesia arborea) с бочковидными, запасающими воду стволами диаметром до нескольких метров (рисунок на стр. 121). Встречаются также деревья с зонтиковидными кронами, например Spondias lutea. Здесь же растут и ценные каучуконосные растения из семейства молочайных — Manihot dichotoma и Manihot glaciovii. Наряду с гевеей (Hevea) последний вид относится к числу важнейших растений, дающих каучук (так называемый сеара-каучук[24]). Из кактусов встречаются многочисленные виды рода Cereus — стройные, колонновидные растения. Бромелиевые здесь относительно редко представлены эпифитами (например, такими, как Tillandsia usneoides, свисающая с ветвей деревьев, подобно занавесу), но обычно крупными наземными растениями с жесткими, шиповатыми, остро-зубчатыми листьями (например, Puya). Обильно распространены и эпифитные орхидеи.

Растения колючекустарниковых саванн и зарослей

Balanites aegyptiaca

Acacia Senegal

Adenium obesum

Tillandsia usneoides

Cereus jamacaru

Neoglaziova concolor

Сообщества зоны тропических областей с летним влажным периодом, зависимые от почв

Галерейные леса. В засушливых областях непосредственно вблизи рек и других водоемов можно видеть высокоствольные леса, в состав которых входят даже вечнозеленые растения. Благоприятная для роста деревьев влажность почвы, обусловленная соседством водоемов, позволяет видам, обитающим во влажных зонах, расти и в более сухих. Такие леса получили название галерейных.

Парковые ландшафты. Всюду, где участки однородных почв, подобно островам, вкраплены в площади, занятые почвами с другими особенностями, может развиваться растительный покров, напоминающий парк. В большинстве случаев речь идет об очень ровных территориях, с которых дождевая вода стекает крайне медленно (затопление) или же скапливается в понижениях рельефа, где и остается над глинистыми почвами, пока не испарится. Такие глинистые понижения, на которых развиваются болотные растения, в Африке называют влеи. Незначительных повышений почвы, часто не более полуметра, бывает достаточно, чтобы почва оказалась выше уровня стоячей воды, и тогда здесь могут развиться деревья. Такие возвышения могут возникать и в результате деятельности термитов. После того как эти насекомые покидают свои постройки, высота которых может измеряться метрами, термитники разрушаются и на их остатках вырастают деревья. Так возникает мозаичное чередование сообществ травянистых и деревянистых растений, называемое "термитной" саванной. Термиты разрыхляют почву на большую глубину, что благоприятствует развитию деревьев. Известны даже виды, приспособившиеся к существованию на разрушенных термитниках.

В сухих и колючих кустарниковых зарослях Южной Америки кроме разнообразных кактусов особенно приметны и цветущие деревья. На фотографии — Erythrina splendens

Пальмовые саванны. Одним из важных условий для возникновения пальмовых саванн тоже оказывается скопление дождевой влаги над водонепроницаемыми горизонтами. В местообитаниях с переменным увлажнением пальмы развиваются лучше, чем другие деревья. Особенно богаты видами пальмовые саванны центральноамериканского региона, включая Антильские острова. В Южной Америке эти растительные сообщества известны под названием palmares. Характерная пальма таких саванн — Copernicia tectorum — встречается либо в виде отдельно стоящих экземпляров, либо образует небольшие рощи. С ней вместе растут и другие лиственные деревья, такие, как уже упомянутые Roupala или Byrsonima и Curatella americana. На влажных, болотистых местах густые древостой может образовывать маврикиева пальма извилистая (Mauritia flexuosa). Другой вид этого рода — маврикиева пальма винная (Mauritia vinifera) — растет в затопляемых время от времени саваннах природной области Гран-Чако (на территориях Аргентины и Парагвая). Она считается одной из красивейших пальм, достигающей внушительной высоты — 40-50 м.

Для африканских пальмовых саванн характерны два вида — Hyphaena thebaica (дум-пальма) и Borassus aethiopum. Дум-пальма — важнейшее полезное растение засушливых областей вблизи Сахары. Пальмы Borassus aethiopum встречаются на затопляемых в течение продолжительного времени ровных пространствах влажной саванны; здесь между пальмами растут злаки метровой высоты. На особенно долго покрытых водой участках развиваются гигантские злаки, среди которых следует отметить слоновую траву (Pennisetum purpureum), достигающую 5 м в высоту, и не менее высокую траву антилоп (Echinochloa pyramidalis).

Льяносы[25]. Один из типов саванн, существование которых обусловлено особенностями почв, — это льяносы, находящиеся в бассейне Ориноко в Венесуэле. Речь идет об огромной равнине, возникшей на месте существовавшего в третичном периоде моря в результате заполнения его чаши осадочными породами. Эта территория занята главным образом пальмовыми саваннами с Copernicia, а также группами деревьев (называемыми местными жителями matas), относящихся к другим семействам, — Curatella (Dilleniaceae), Byrsonima (Malpighiaceae) и Bowdichia (Fabaceae). Между ними на больших пространствах растут низкие, до 50 см высотой, злаки, и поэтому такие сообщества напоминают сухие саванны. Но в этих местах выпадают обильные осадки (около 1300 мм в год), поэтому следовало бы ожидать развития сухих лесов. Значит, господство злаков определяется особенностями почв.

Особенности почв и рост растений в льяносах Южной Америки (по Walter)

Развитие растительных сообществ льяносов бассейна Ориноко геоботаник Г. Вальтер объясняет присутствием в почвах затвердевших слоев латеритов, которые местами выходят на поверхность, но обычно залегают на глубине 30-80 см. Ниже этих слоев воды много, поэтому деревья рода Curatella и остаются зелеными. В самых верхних слоях почвы разрастаются корни злаков, они проникают только до затвердевших слоев. Неравномерное распределение деревянистых растений, по Вальтеру, обусловлено неодинаковой структурой слоев латеритов, благодаря чему лишь в некоторых местах корни в состоянии пробиться к лежащим ниже водоносным горизонтам. И если такие участки достаточно велики, воду могут получать большие группы деревьев.

Для пальмовых саванн характерен ярус травянистых растений, образованный высокими злаками

Растительность скал. Скопления камней и выходы твердых латеритов в саваннах отнюдь не редкость. Растительный покров таких своеобразных местообитаний совершенно иной. Характер растительных сообществ здесь зависит от особенностей субстрата (незначительный слой тонкозернистого грунта, потрескавшиеся скалы или щебень).

В составе одного из таких сообществ — фитоценоза, богатого суккулентами, — участвуют представители немногих семейств. Если в Америке в таком сообществе представлены преимущественно кактусы, то в Африке — внешне похожие, но не родственные им растения. Здесь стеблевыми суккулентами оказываются в первую очередь виды рода молочай (Euphorbia, семейство молочайных). Прежде всего следует назвать молочаи канделябровидный (Euphorbia candelabrum) и крупнорогий (Euphorbia grandicornis). Встречаются также похожие на кактусы представители семейства ластовневых, например Hueruia oculata, Tavaresia grandiflora и др. Следует упомянуть и листовые суккуленты, из которых наиболее примечателен род Aloe, включающий множество видов (например, Aloe macrantha и Aloe rubrolutea). Благоприятные условия существования в этом биотопе находят разнообразные сансевьерии и представители семейства толстянковых (Kalanchoe robusta, Kalanchoe farinacea, Crassula natalensis). Даже некоторые виды колючекустарниковых саванн приспособились к существованию на этих открытых местообитаниях и входят в состав сообществ суккулентных растений; таковы, например, Commiphora dulcis или Adenium obesum — один из самых невзрачных, но во время цветения один из красивейших кустарников.

Растительность саванн Австралии

До сих пор мы совсем не касались саванн северо-востока Австралии. Это объясняется удивительным своеобразием растительного покрова этого континента. Зональность распределения растительных сообществ в австралийских тропических областях с летним влажным периодом выражена не столь отчетливо, как на других континентах, так как во всех зонах растут эвкалипты, а почти все виды этого рода — вечнозеленые деревья. К тому же относительно более влажные и более сухие эвкалиптовые леса внешне очень похожи. К сожалению, ненарушенные саванновые редколесья вряд ли сохранились — в этих районах фермеры уничтожили почти все деревья. Уцелевшие саванновые леса в том виде, в каком они сейчас существуют, — очень светлые, поскольку эвкалипты (главным образом Eucalyptus platyphylla) расположены в них редко, а отвесно свисающие листья этих деревьев отбрасывают мало тени. Особенно бросаются в глаза светлые стволы эвкалиптов, они придают деревьям внушительный вид. Вместе с эвкалиптами растут виды рода Tristania, Casuarina cunninghamiana, разные акации, не имеющие колючек, а также Banksia integrijolia, чья древесина вместе с древесиной других представителей семейства протейных известна под названием "австралийского платана", или "шелкового дуба" и высоко ценится. В ярусе кустарников обращает на себя внимание замечательный внешний вид травяных деревьев (виды Xanthorrhoea). Поверхность почвы покрывают злаки и папоротник-орляк (Pteridium).

Африканские суккуленты