Своеобразную промежуточную ступень между эпифитами и лианами представляют собой гемиэпифиты. Они либо растут сначала как эпифиты на ветвях деревьев, а по мере образования воздушных корней, доходящих до почвы, становятся самостоятельно укрепляющимися в почве растениями, либо на ранних стадиях развиваются как лианы, но затем теряют связь с почвой и таким образом превращаются в эпифиты. К первой группе относятся так называемые деревья-душители; их воздушные корни, словно сетью, охватывают ствол дерева-опоры и, разрастаясь, настолько препятствуют его утолщению, что дерево в конце концов отмирает А совокупность воздушных корней становится после этого как бы системой "стволов" самостоятельного дерева, на ранних стадиях развития бывшего эпифитом. Наиболее характерными примерами деревьев-душителей могут служить в Азии виды рода
Rafflesia arnoldii
Clathrus chrysomycelinus
Mutinus bambusinus
Laternea columnata
Schleierdame Dictyophora indusiata
Вечнозеленые влажные тропические леса низменностей. Хотя флористический состав влажных тропических лесов в разных районах земного шара весьма различен, и три основные области таких лесов обнаруживают в этом отношении лишь незначительное сходство, все же в характере их растительного покрова повсюду можно выявить аналогичные модификации основного типа.
Прототипом влажного тропического леса считают вечнозеленый влажный тропический лес незатопляемых низменностей, не бывающих продолжительное время сырыми. Это, так сказать, нормальный тип леса, о структуре и особенностях которого мы уже говорили. Лесные сообщества речных пойм и затопляемых низин, а также болот отличаются от него обычно менее богатым видовым составом и присутствием растений, которые приспособились к существованию в таких местообитаниях.
Пойменные влажные тропические леса встречаются в непосредственной близости к рекам на регулярно затопляемых территориях. Они развиваются, в местообитаниях, образовавшихся в результате ежегодного отложения богатых питательными веществами речных наносов — принесенных рекой взвешенных в воде и затем осевших мельчайших частиц. Эту мутную воду так называемые "беловодные" реки приносят преимущественно из безлесных районов своих бассейнов[22]. Оптимальное содержание питательных веществ в почве и относительная обеспеченность проточной воды кислородом обусловливают высокую продуктивность растительных сообществ, развивающихся в таких местообитаниях. Пойменные тропические леса труднодоступны для освоения их человеком, поэтому они и поныне в основном сохранили свою первозданность.
Лианы на опушке горного дождевого тропического леса
Кирказон изящный Aristolochia elegans
Physostigma venenosum
Монстера Monstera deliciosa
ВанильVanilla planifolia
Пальма-ротанг Calamus niger
Спирально закрученные стебли энтады лазящей (Entada scandens) — лианы влажного тропического леса
Продвигаясь от самого берега реки поперек поймы до ее края, можно выявить характерную последовательность растительных сообществ, обусловленную постепенным понижением уровня поверхности почвы от высоких прирусловых валов к краю поймы. На редко затапливаемых прирусловых валах растет богатый лианами прирусловый лес, далее от реки переходящий в настоящий заливаемый лес. У дальнего от берега края поймы встречаются озера, окруженные тростниковыми или травяными болотами.
Проточное пойменное озеро с сообществами водных растений и затопляемый лес в бассейне Амазонки. На переднем плане — плодоносящее калебасовое дерево (Crescentia cujete)
Болотистый дождевой лес. В местообитаниях, почвы которых почти постоянно покрыты стоячей или медленно текущей водой, растут болотистые тропические дождевые леса. Их можно обнаружить преимущественно около так называемых "черноводных" рек, истоки которых находятся в облесенных районах. Поэтому их воды не несут взвешенных частиц и имеют окраску от оливковой до черно-коричневой из-за содержания в них гумусовых веществ. Самая известная "черноводная" река — Риу Негру, один из важнейших притоков Амазонки; она собирает воду с огромной территории, имеющей подзолистые почвы.
В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ровная.
Из-за необеспеченности местообитаний питательными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происходит медленно, что способствует образованию мощных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.
Полувечнозеленые влажные леса низменностей. Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы остаются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам (см. стр. 120) получила название "полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей". В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.
Rhipsalis cassutha
Платицериум оленерогий Platycerium alcicorne
Сверху Асплениум гнездовой Asplenium nidus и снизу Cattleya citrina
Vriesea splendens
Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных областей тропических регионов. В предгорном поясе, на высоте примерно 400-1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.
Горный тропический влажный лес на острове Гренада (Малые Антильские острова)
Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000-2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кроме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и некоторые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.
В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.
На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500-4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, развивающимися на уровне облаков (см. т. 2).
Тропические влажные леса Южной Америки
Все многообразие растительности влажных тропических лесов в настоящее время лучше всего представлено в бассейне Амазонки. Большая часть "зеленого ада", как часто называют эту область путешественники, еще ждет своих исследователей- ботаников и прежде всего фитоценологов, поэтому сейчас трудно привести достоверные сведения о пределах распространения многих имеющихся там видов. Перечисление одних только видов древесных пород заняло бы десятки страниц. Поэтому здесь мы отметим лишь самое характерное.
Осветленный участок низинного влажного леса в бассейне Амазонки
Среди разных типов влажного тропического леса наибольшие площади занимает влажный лес низменностей, развивающийся на незатопляемых территориях. Жители Южной Америки называют его лесом "терра фирма"[23] или "лес этэ". Видовой состав его древесных ярусов исключительно разнообразен, но основное место в нем занимают представители порядка бобовоцветных. Здесь находится один из двух имеющихся на Земле центров разнообразия семейства цезальпиниевых; оно представлено рядом эффектно цветущих деревьев из таких родов, как
Важнейшее полезное растение бассейна Амазонки — гевея бразильская (
Лес на берегу реки в зоне варзеа в бассейне Амазонки близ города Икитоса (Перу)
Другое полезное растение —
Из деревьев, дающих ценную древесину, следует прежде всего назвать свитению крупнолистную (
Особенно пышно во влажных лесах Амазонки развиваются лианы. Упомянем здесь лишь роды
Весьма примечательно также обилие гемиэпифитов с тонкими воздушными корнями. Из настоящих эпифитов в первую очередь следует назвать характерные для американских влажных тропических лесов бромелиевые (Bromeliaceae), а также некоторые богатые видами роды орхидных, распространенные только в Америке:
Затопляемый лес из цекропии (Cecropia sp.), в стволах которой живут муравьи, на берегу Амазонки в Перу. В подлеске — цветущая геликония (Heliconia, семейство Musaceae)
Регулярно затопляемую часть поймы реки в Южной Америке называют "зоной варзеа". У самой Амазонки эта зона достигает внушительной ширины (более 100 км) и прослеживается также вдоль большинства ее притоков. Последовательность расположения растительных сообществ в зоне варзеа, как правило, следующая. У берега — прибрежные заросли кустарников, образованные повсеместно распространенными видами, например ивой Гумбольдта (
Поперечный разрез долины 'беловодной' реки
Для затапливаемой части поймы очень характерны и пальмы. Многие из них, например
К обитателям лесов зоны варзеа относится и шоколадное дерево, или дерево какао (
К лесам прилегают безлесные территории поймы — так называемые варзеа-кампы (campos da varzea); они покрыты высокотравными лугами, в состав которых входят разные злаки. Во время паводка участки таких лугов иногда отделяются от грунта и перемещаются вниз по течению в виде плавучих островов.
Наконец, у самого края поймы находятся старицы и пойменные озера — идеальные местообитания для водных и болотных растительных сообществ, которые развиваются здесь удивительно пышно. И если из-за резких колебаний уровня воды пояс тростников часто отсутствует или заменяется растениями немногих видов, приспособившихся к существованию в этих условиях (например,
Поперечный разрез долины 'черноводной' реки
Третий тип влажных тропических лесов низменностей, встречающийся прежде всего в постоянно увлажненных местностях близ "черноводных" рек, в Южной Америке называют лесом игапо. Этот заболоченный лес, через который можно проплыть на лодке во время паводка, продвигаясь между кронами деревьев, значительно беднее видами, чем леса этэ-и варзеа-типов. Имеются высокоствольные леса игапо, где преобладают в основном разные деревья из семейств цезальпиниевых и мимозовых, и сообщества, скорее похожие на заросли кустарников, в которых представлены виды рода Eugenia и другие представители миртовых, а также семейств мареновых и сумаховых, или фисташковых. В заболоченном лесу могут встречаться и пальмы.
Тропические влажные (дождевые) леса Африки
Влажные тропические леса Западной и Центральной Африки по своему флористическому составу сильно отличаются от влажных тропических лесов Америки и Азии. Наряду с представителями порядка бобо- воцветных, из которых состав верхних ярусов леса определяют деревья африканских родов семейства цезальпиниевых, здесь также встречаются, причем весьма обильно, эндемичные представители более мелких (не столь богатых родами и видами) семейств, таких, как Burseraceae, Icacinaceae, Meliaсеае и Olacaceae.
Вечнозеленые влажные (дождевые) леса, развивающиеся на незатопляемых местообитаниях, в своем первозданном виде еще сохранились главным образом в Либерии, Камеруне, Габоне и в бассейне Конго. Их высота достигает 35-45 м; они не столь продуктивны, как дождевые леса бассейна Амазонки и Индо-Малайского региона. По продуктивности их превосходят и полувечнозеленые (полулистопадные) влажные тропические леса Нигерии, Ганы и Берега Слоновой кости. Это объясняется тем, что последние развиваются на более богатых питательными веществами почвах. В полулистопадных влажных лесах растут также хозяйственно ценнейшие деревья Африки, дающие благородную древесину: виды родов
Среди других полезных растений африканских влажных тропических лесов наибольшую известность получили виды кофейного дерева, или кофе (
Для пойменных и болотистых дождевых лесов Африки, покрывающих в первую очередь значительную часть бассейна Конго, характерно обилие лиан и пальм. Особенно непроходимые заросли образуют лианы-ротанги из родов
Эпифиты в дождевых тропических лесах низменностей представлены прежде всего орхидными (
Вдоль краев речных проток и стариц часто образуются полосы мелководий. Они заселены злаками, переносящими затопления, а также заняты тростниковыми зарослями и сообществами водных растений. Если в тростниковом поясе господствуют виды сыти (
Тропические влажные леса Азии
Тропические дождевые леса низменностей Азии подверглись большему воздействию человека, чем такие же леса Америки и Африки. Там, где прежде пойменные влажные леса окаймляли реки, ныне протянулись огромные рисовые поля, а там, где находился незатопляемый дождевой лес, теперь раскинулись плантации самых разнообразных тропических культур. Только Малайзия и Индонезия поставляют 90% всего получаемого на Земле натурального каучука с плантаций гевеи (
Некоторые растения тропических дождевых лесов сейчас распространены как введенные в культуру , почти во всех тропиках, например мускатник душистый (
Но невзирая на то, что большие территории тропиков Азии заняты культурными растениями, огромные области в районе, протянувшемся от Бирмы и Шри Ланки до островов Тихого океана, еще покрыты лесами, не испытавшими воздействия человека. Обширные и непроходимые болота на Суматре, Калимантане и Новой Гвинее — это болотистые леса; кроме того, в основном гористые местности Индо-Малайской области и Филиппинских островов почти повсеместно покрыты горными тропическими влажными (дождевыми) лесами.
Характерная особенность азиатских влажных тропических лесов — обилие растений семейства двукрылоплодниковых (
Примечательно также, что нередко в лесу господствует всего один или несколько видов двукрылоплодниковых, а порой весь древостой может быть представлен только ими. Большинство представителей этого семейства не образует ярких цветков; этим объясняется, почему азиатские дождевые тропические леса не столь красочны, как американские или африканские.
Помимо двукрылоплодниковых в состав самого верхнего яруса лесов входят прежде всего деревья из семейств сапотовых, сумаховых, мелиевых, зверобойных и вербеновых. Кроме того, для азиатских дождевых лесов характерны многочисленные виды фикуса (
Цезальпиниевые здесь не играют столь важной роли, как в Америке и в Африке. Однако самое высокое дерево — растущая в Индонезии, достигающая 90-метровой высоты
Пойменные леса сохранились в виде отдельных участков. Для их исходного состава характерны пальмы и представители семейства пандановых (Pandanaceae), а также быстрорастущие древесные породы. В пойменных озерах и в находящихся в поймах канавах и на рисовых полях пышно развиваются сообщества плавающих на поверхности воды растений. Пожалуй, самое примечательное из них —
В болотистых дождевых лесах также преобладают представители двукрылоплодниковых. Кроме них встречаются разные пальмы и виды пандануса (
В горных дождевых лесах представители двукрылоплодниковых отчасти уступают место деревьям, близкие родственники которых встречаются и в Центральной Европе. Так, в горном влажном лесу Явы на высоте 1500 м растут виды дуба (
Для горных дождевых лесов также характерны эпифиты, число видов которых обычно превышает число видов растений других жизненных форм. Среди эпифитов много папоротников, орхидных (
Вторичные растительные сообщества тропических дождевых лесов
Важнейшее растительное сообщество, возникающее на месте тропического влажного леса после его сведения, — это вторичный тропический влажный лес, который обычно называют просто вторичным лесом. В настоящее время он занимает большие площади низменностей, где прежде росли исходные дождевые леса. Сведению последних во многом способствовала хозяйственная деятельность человека, расчищавшего под поля все новые участки. После прекращения сельскохозяйственного использования земель (а без внесения удобрений оно длится недолго, так как почвы истощаются) происходит регенерация леса. Сперва образуются очень густые заросли кустарников, переплетенные множеством лиан. В таких зарослях обильно представлены растения из семейств молочайных, сложноцветных, мареновых, пасленовых и виды бамбука. Позднее начинают преобладать быстрорастущие крупнолистные деревья с мягкой древесиной; они возвышаются над кустарниками и придают характерный вид вторичному лесу, находящемуся на этой ранней стадии развития. Здесь в первую очередь следует назвать представителей ряда семейств — тутовых (
Через несколько десятилетий в состав древостоя вторичного леса могут внедряться виды первичного дождевого леса, и внешне такие леса со временем начинают напоминать исходные. Однако принято считать, что из-за невосполнимых потерь питательных веществ полное восстановление первичного дождевого леса невозможно.